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Historia genética del Oriente Medio

Análisis de componentes principales de varias poblaciones, incluida la de Oriente Medio

La historia genética de Oriente Medio es objeto de investigación en los campos de la genómica de poblaciones humanas , la arqueogenética y los estudios de Oriente Medio . Los investigadores utilizan el ADN-Y , el ADNmt y otras pruebas de ADN autosómico para identificar la historia genética de las poblaciones antiguas y modernas de Egipto , Persia , Mesopotamia , Anatolia , Arabia , el Levante y otras áreas.

Historia

Los avances en la secuenciación del ADN en las décadas de 1970 y 1980 proporcionaron a los investigadores las herramientas necesarias para estudiar la variación genética humana y la genética de las poblaciones humanas para descubrir las poblaciones fundadoras de los grupos de personas modernos y las migraciones humanas. [1]

En 2005, National Geographic lanzó el Proyecto Genográfico , dirigido por 12 científicos e investigadores destacados, para estudiar y mapear patrones históricos de migración humana mediante la recolección y análisis de muestras de ADN de cientos de miles de personas de todo el mundo. National Geographic dejó de vender kits Geno el 31 de mayo de 2019 y ya no procesa los resultados. [2]

Egipto

Diversos estudios de ADN han descubierto que las frecuencias de variantes genéticas de las poblaciones del norte de África son intermedias entre las del Cercano Oriente , el Cuerno de África , el sur de Europa y el África subsahariana , y que los vínculos más fuertes se dan con las poblaciones de Asia occidental . [3] [4]

Un estudio realizado en una muestra de 147 egipcios modernos encontró que los haplogrupos masculinos son E1b1b (36,1%, predominantemente E-M78 ), J (32,0%), G (8,8%), T (8,2%) y R (7,5%). [5] El estudio encontró que "las distribuciones de frecuencia NRY de Egipto parecen ser mucho más similares a las de Oriente Medio que a las de cualquier población africana subsahariana, lo que sugiere un componente genético euroasiático mucho más grande ... La frecuencia acumulada de los linajes subsaharianos típicos (A, B, E1, E2, E3a y E3b*) es del 9% en Egipto... mientras que los haplogrupos de origen euroasiático (Grupos C, D y F–Q) representan el 59% [en Egipto]". [5] Cruciani et al. (2007) sugiere que E-M78, subclado predominante E1b1b en Egipto, se originó en el "noreste de África", con un corredor para migraciones bidireccionales entre el noreste y el este de África (al menos 2 episodios entre 23,9 y 17,3 mil y 18,0–5,9 mil atrás), migraciones transmediterráneas directamente desde el norte de África a Europa (principalmente en los últimos 13,0 mil), y flujo desde el noreste de África hasta el oeste de Asia entre 20,0 y 6,8 mil atrás. Además, los autores identificaron la frecuencia del subclado E-M78 entre las poblaciones actuales en la región del noreste de África, que en el estudio se refería a grupos de muestra en Libia y Egipto. Cruciani et al. (2007) también propusieron que E-M35, el clado parental de E-M78, se originó en África Oriental durante el Paleolítico y posteriormente se extendió a la región de Egipto. [6]

Un estudio de ADNmt de 2004 de 58 individuos del Alto Egipto incluyó 34 individuos de Gurna , un pequeño asentamiento en las colinas frente a Luxor. Los 34 individuos de Gurna exhibieron los haplogrupos: M1 (6/34 individuos, 17,6%), H (5/34 individuos, 14,7%), L1a (4/34 individuos, 11,8%) y U (3/34 individuos, 8,8%). La frecuencia del haplotipo M1 en individuos de Gurna (6/34 individuos, 17,6%) es similar a la observada en la población etíope (20%), junto con un componente euroasiático occidental diferente en la distribución de haplogrupos en los individuos de Gurna. Sin embargo, los haplotipos M1 de los individuos de Gurna exhibieron una mutación que no está presente en la población etíope; mientras que esta mutación estaba presente en individuos sin haplotipo M1 de Gurna. Los egipcios del valle del Nilo no muestran las características que mostraron los individuos de Gurna. Los resultados del estudio sugirieron que la muestra de individuos Gurna había conservado elementos de una estructura genética ancestral de una población ancestral de África Oriental , caracterizada por una alta frecuencia del haplogrupo M1. [7] Otro estudio de ADNmt de 2004 presentó las muestras de individuos Gurna y las agrupó junto con los grupos etíopes y yemeníes , entre los grupos de muestra del Cercano Oriente y otros grupos de muestra de África. [8]

Un estudio genético de 2005 encontró afinidades cercanas entre las poblaciones subsaharianas orientales y Egipto en los árboles filogenéticos a través del análisis de las secuencias cortas de ADN. Los autores sugirieron que el papel influyente del río Nilo sirvió como ruta migratoria y agente de flujo genético que contribuyó a la heterogeneidad actual en Egipto. [9]

Un estudio que analizó 275 muestras de cinco poblaciones de Argelia , Túnez y Egipto , así como datos publicados de poblaciones marroquíes , sugiere que el patrón norteafricano de variación del cromosoma Y, incluso en Egipto, es en gran parte de origen neolítico. El estudio analizó poblaciones del norte de África, incluyendo egipcios del norte y del sur, así como muestras del sur de Europa, Oriente Medio y África subsahariana, y reveló las siguientes conclusiones sobre la variación del linaje masculino en el norte de África: "Los linajes que son más frecuentes en el norte de África son distintos de los de las regiones al norte y al sur inmediatos: Europa y África subsahariana... dos haplogrupos predominan en el norte de África, que juntos constituyen casi dos tercios de los linajes masculinos: E3b2 y J* (42% y 20%, respectivamente). E3b2 es raro fuera del norte de África, y por lo demás solo se conoce en Mali, Níger y Sudán al sur inmediato, y en Oriente Próximo y el sur de Europa con frecuencias muy bajas. El haplogrupo J alcanza sus frecuencias más altas en Oriente Medio". [10]

Shomarka Keita examinó un conjunto de datos publicado sobre el cromosoma Y en poblaciones afroasiáticas y descubrió que un linaje clave E-M35 / E-M78 , subclado del haplogrupo E, era compartido entre las poblaciones en la localidad de hablantes egipcios originales y hablantes cusíticos modernos del Cuerno de África. Estos linajes están presentes en egipcios, bereberes, hablantes cusíticos del Cuerno de África y hablantes semíticos del Cercano Oriente. Observó que también se encuentran variantes en el Egeo y los Balcanes, pero el origen del subclado M35 estaba en África Oriental , y sus clados eran dominantes en una porción central de poblaciones de habla afroasiática que incluían grupos cusíticos , egipcios y bereberes , en contraste, los hablantes semíticos mostraron una disminución en la frecuencia de oeste a este en la región del Levante-Siria. Keita identificó altas frecuencias de M35 (>50%) entre las poblaciones omóticas , pero afirmó que esto se derivaba de una pequeña muestra publicada de 12. Keita también escribió que la mutación PN2 era compartida por los linajes M35 y M2 y que este clado definido se originó en África Oriental. Concluyó que "los datos genéticos dan perfiles de población que indican claramente que los varones son de origen africano, en lugar de ser de ascendencia asiática o europea", pero reconoció que la biodiversidad no indica ningún conjunto específico de colores de piel o rasgos faciales, ya que las poblaciones estaban sujetas a presiones microevolutivas. [11]

Un estudio analizó varias poblaciones y descubrió que los coptos y los egipcios mostraban niveles bajos de diferenciación genética y niveles más bajos de diversidad genética en comparación con los grupos del noreste de África. Los coptos y los egipcios mostraban niveles similares de ascendencia europea/de Oriente Medio (se estimó que los coptos tenían un 69,54% ± 2,57% de ascendencia europea, y los egipcios un 70,65% ± 2,47% de ascendencia europea). El estudio concluyó que los coptos y los egipcios tienen una historia común vinculada a tamaños de población más pequeños, y que el comportamiento en los análisis de mezcla es consistente con la ascendencia compartida entre coptos y egipcios y/o una deriva genética adicional en los coptos. [12]

Un estudio genético publicado en el " European Journal of Human Genetics" (2019) encontró que los africanos del norte (incluidos los egipcios) de una muestra de población global de 164 estaban estrechamente relacionados con los europeos y los asiáticos occidentales , así como con los asiáticos del suroeste . Sin embargo, los autores reconocieron que los resultados del estudio, que incluyó al panel de 55 AINSP, tendrían más peso si se obtuvieran estudios de población más extensos de Marruecos, Túnez y Egipto, ya que solo se incluyeron nueve muestras de población para representar a la región del norte de África. [13]

Antiguos egipcios

La contaminación por manipulación y la intrusión de microbios crean obstáculos para la recuperación de ADN antiguo . [14] En consecuencia, la mayoría de los estudios de ADN se han llevado a cabo en poblaciones egipcias modernas con la intención de aprender sobre las influencias de las migraciones históricas en la población de Egipto. [15] [16] [17] [18] Según el historiador William Stiebling y la arqueóloga Susan N. Helft, los análisis de ADN contradictorios en muestras genéticas recientes como las momias reales de Amarna han llevado a una falta de consenso sobre la composición genética de los antiguos egipcios y sus orígenes geográficos. [19]

En 1993, se realizó un estudio sobre momias antiguas de la XII Dinastía , que identificó múltiples líneas de descendencia, algunas de las cuales se originaron en África subsahariana, pero otros linajes no fueron identificados. [20] [21]

Hawass et al. (2010) realizaron estudios antropológicos, radiológicos y genéticos detallados como parte del Proyecto de la Familia del Rey Tutankamón. Los objetivos incluían intentar determinar las relaciones familiares entre 11 momias reales del Imperio Nuevo, así como investigar las características patológicas, incluidos posibles trastornos hereditarios y enfermedades infecciosas. [22] Hawass et al. (2012) realizaron un estudio antropológico, forense, radiológico y genético de las momias de la dinastía XX de Ramsés III y un hombre desconocido que se encontraron juntas. [23]

En 2012, Albert Zink, Yehia Z Gad y un equipo de investigadores dirigidos por Zahi Hawass , entonces Secretario General del Consejo Supremo de Antigüedades de Egipto, analizaron las momias de la dinastía XX de Ramsés III y otra momia, "Hombre desconocido E", que se cree que es el hijo de Ramsés III, Pentawer . Los análisis de parentesco genético revelaron haplotipos idénticos en ambas momias utilizando el predictor de haplogrupos de Whit Athey, se predijo el haplogrupo cromosómico Y E1b1a ( E-M2 ). [23]

De derecha a izquierda: un egipcio, un asirio, un nubio y libios de la tumba de Seti I

En 2013, Nature anunció la publicación del primer estudio genético que utiliza la secuenciación de próxima generación para determinar el linaje ancestral de un individuo del Antiguo Egipto. La investigación fue dirigida por Carsten Pusch de la Universidad de Tübingen en Alemania y Rabab Khairat, quienes publicaron sus hallazgos en el Journal of Applied Genetics . El ADN se extrajo de las cabezas de cinco momias egipcias que se encontraban en la institución. Todos los especímenes fueron datados entre el 806 a. C. y el 124 d. C., un período de tiempo correspondiente al período dinástico tardío. Los investigadores observaron que uno de los individuos momificados probablemente pertenecía al haplogrupo I2 del ADNmt , un clado materno que se cree que se originó en Asia occidental . [24]

En un estudio de 2017 publicado en Nature , se obtuvieron tres momias del antiguo Egipto que abarcan alrededor de 1.300 años de historia egipcia desde finales del Imperio Nuevo hasta el período romano . El estudio utilizó 135 muestras egipcias modernas. Dos de los tres egipcios antiguos fueron asignados al haplogrupo J y uno al haplogrupo E1b1b1 , ambos portados por egipcios modernos. Los análisis de las muestras del antiguo Egipto revelaron mayores afinidades con las poblaciones del Cercano Oriente en comparación con los egipcios modernos, probablemente debido a un aumento del 8% en el componente africano que se produjo predominantemente en los últimos 2000 años. [25] "No se puede descartar la continuidad genética entre los egipcios antiguos y modernos a pesar de esta afluencia africana subsahariana más reciente, mientras que la continuidad con los etíopes modernos no está respaldada". [25] Los autores señalaron que las muestras del antiguo Egipto se obtuvieron de un solo sitio y pueden no ser representativas de todo el antiguo Egipto. Afirmaron que se necesitarían más estudios genéticos sobre restos momificados del sur de Egipto y Sudán para llegar a una opinión concluyente. [25] Gourdine y col. (2018) criticó la metodología del estudio y argumentó que las "afinidades genéticas" subsaharianas pueden atribuirse a los "primeros colonos" y que "los marcadores genéticos subsaharianos relevantes" no se corresponden con la geografía de las rutas comerciales conocidas". [26] Sin embargo, un estudio de seguimiento en 2022 muestreó seis sitios de excavación diferentes a lo largo de todo el valle del Nilo, que abarcan 4000 años de historia egipcia, y los 18 genomas mitocondriales de alta calidad que se reconstruyeron, los autores argumentaron que respaldaban los resultados del estudio anterior en Abusir el-Meleq. [27] En 2023, Christopher Ehret criticó las conclusiones del estudio de 2017 que proponía que los antiguos egipcios tenían un trasfondo levantino basándose en un muestreo insuficiente y una interpretación "sesgada" de los datos genéticos. [28] Ehret también citó un análisis genético previo que había identificado el Cuerno de África como el origen del haplogrupo paterno E-M35 encontrado entre los egipcios. [29]

La tumba de dos egipcios de alto estatus, Nakht-Ankh y Khnum-Nakht, fue descubierta por Sir Flinders Petrie y Ernest Mackay en 1907. Nakht-Ankh y Khnum-Nakht vivieron durante la XII Dinastía (1985-1773 a. C.) en el Medio Egipto y tenían una diferencia de edad de 20 años. Su tumba no había sido alterada en absoluto antes de su excavación. Cada momia tiene una morfología física diferente y en el análisis de ADN realizado por la Universidad de Manchester, las diferencias entre los SNP del cromosoma Y indican diferentes linajes paternos, lo que concluye que Nakht-Ankh y Khnum-Nakht eran medio hermanos, pero las secuencias del cromosoma Y no estaban lo suficientemente completas como para determinar el haplogrupo paterno. Las identidades de los SNP fueron consistentes con el haplogrupo M1a1 del ADNmt con un grado de confianza del 88,05-91,27 %, lo que confirma los orígenes africanos de los dos individuos. [30]

En 2020, Yehia Z Gad y otros investigadores del equipo de Hawass publicaron los resultados de un análisis de los haplogrupos mitocondriales y del cromosoma Y de varias momias de la XVIII Dinastía, incluido Tutankamón , en la revista Human Molecular Genetics, volumen 30, número R1, 1 de marzo de 2021, páginas R24-R28. [31] Los resultados se utilizaron para proporcionar información sobre los grupos filogenéticos de los miembros de su familia y su presencia entre los datos de la población egipcia contemporánea informados. El análisis confirmó datos previos de la ascendencia de Tutankamón con múltiples controles que autentificaron todos los resultados. Sin embargo, no se determinó el clado específico de R1b y los perfiles de Tutankamón y Amenhotep III estaban incompletos; el análisis produjo cifras de probabilidad diferentes a pesar de tener resultados de alelos concordantes. Dado que las relaciones de estas dos momias con la momia KV55 ya se habían confirmado en un estudio anterior, la predicción del haplogrupo de ambas momias se pudo derivar del perfil completo de los datos de KV55. La relación de hermanos propuesta entre los padres de Tutankamón, Akenatón y la momia conocida como la "dama joven" (KV35YL) se ve respaldada aún más.

En 2022, SOY Keita analizó 8 datos de loci de tándem corto (STR) publicados como parte de estos estudios por Hawass et al. (2010), utilizando un algoritmo que solo tiene tres opciones: euroasiáticos, africanos subsaharianos y asiáticos orientales, pero no el norte de África ni Oriente Próximo, siendo los "euroasiáticos" poblaciones estrictamente europeas. [32] No obstante, utilizando estas tres opciones, Keita concluyó que los estudios mostraban que "una mayoría tenía afinidad con los africanos " subsaharianos " en un análisis de afinidad". Sin embargo, Keita advirtió que esto no significa que las momias reales "carecieran de otras afiliaciones" que, según él, habían quedado ocultas en el pensamiento tipológico. Keita añadió además que diferentes "datos y algoritmos podrían dar resultados diferentes", lo que refleja la complejidad del patrimonio biológico y la interpretación asociada. [33]

La tipificación sanguínea y el muestreo de ADN en las momias del antiguo Egipto son escasos; sin embargo, un estudio de 1982 sobre la tipificación sanguínea de las momias dinásticas encontró que las frecuencias ABO eran más similares a las de los egipcios modernos. [34] La distribución del grupo sanguíneo ABO muestra que los egipcios modernos forman un grupo hermano de las poblaciones del norte de África, incluidos los bereberes , los nubios y los canarios . [35]

Irán

Enlaces a la Anatolia calcolítica

Un estudio de 2017 analizó el ADN autosómico y el genoma de una muestra iraní de la Edad de Hierro tomada de Teppe Hasanlu (F38_Hasanlu, datada entre 971 y 832 a. C.) y reveló que tenía afinidades cercanas con un individuo del Calcolítico del noroeste de Anatolia de Kumtepe, incluso más cercanas que los iraníes del Neolítico. Esto implica que se produjo una mezcla entre las poblaciones antiguas de Irán y Anatolia. [36]

Gilaks y Mazandaranis

Se realizó un estudio genético en las poblaciones iraníes del norte de Gilaks y Mazandaranis , que abarcan la costa suroeste del mar Caspio , hasta la frontera con el vecino Azerbaiyán . Los Gilaks y Mazandaranis comprenden el 7% de la población iraní. El estudio sugirió que sus antepasados ​​vinieron de la región del Cáucaso , tal vez desplazando a un grupo anterior en el Caspio Sur. La evidencia lingüística apoya este escenario, en el sentido de que las lenguas gilaki y mazandarani (pero no otras lenguas iraníes) comparten ciertas características tipológicas con las lenguas caucásicas , y específicamente las lenguas del Cáucaso Sur . Se han analizado patrones de ADNmt y variación del cromosoma Y en los gilaki y mazandarani. [37]

Según las secuencias de ADNmt HV1, los gilaks y los mazandaranis son los que más se parecen a sus vecinos geográficos y lingüísticos, es decir, otros grupos iraníes. Sin embargo, sus tipos de cromosomas Y se parecen más a los que se encuentran en los grupos del sur del Cáucaso . [37] Un escenario que explica estas diferencias es un origen caucásico meridional para los ancestros de los gilanis y los mazandaranis, seguido de la introgresión de mujeres (pero no hombres) de grupos iraníes locales, posiblemente debido a la patrilocalidad. [37] Dado que tanto el ADNmt como el lenguaje se transmiten por vía materna, la incorporación de mujeres iraníes locales habría dado lugar al reemplazo concomitante de los tipos ancestrales de lenguaje y ADNmt caucásicos de los gilanis y los mazandaranis por sus tipos actuales de lenguaje y ADNmt iraníes. El reemplazo concomitante del lenguaje y el ADNmt puede ser un fenómeno más general de lo que se reconocía anteriormente. [ cita requerida ]

Los grupos mazandarani y gilani se encuentran dentro de un grupo importante que consiste en poblaciones del Cáucaso y Asia occidental y son particularmente cercanos a los grupos del Cáucaso meridional : georgianos , armenios y azerbaiyanos . Los iraníes de Teherán e Isfahán están situados más distantes de estos grupos. [37]

Azeríes iraníes

El estudio comparativo de 2013 sobre la diversidad completa del ADN mitocondrial en los iraníes ha indicado que los azerbaiyanos iraníes están más relacionados con la gente de Georgia que con otros iraníes (como los persas ), mientras que los persas, armenios y Qashqai , por otro lado, estaban más relacionados entre sí. [38] Además, mostró que, en general, el análisis completo de la secuencia de ADNmt reveló un nivel extremadamente alto de diversidad genética en las poblaciones iraníes estudiadas, que es comparable a los otros grupos del Cáucaso Sur , Anatolia y Europa . [38] La misma investigación de 2013 señaló además que "los resultados de los análisis AMOVA y MDS no asociaron ningún grupo regional y/o lingüístico de poblaciones en la región de Anatolia, el Cáucaso e Irán, lo que apunta a una fuerte afinidad genética de los persas de habla indoeuropea y los qashqais de habla turca, lo que sugiere su origen a partir de un acervo genético ancestral materno común. [38] La pronunciada influencia de las poblaciones del Cáucaso meridional en la diversidad materna de los azeríes iraníes también es evidente a partir de los resultados del análisis MDS". [38] El estudio también señala que "vale la pena señalar la posición de los azeríes de la región del Cáucaso, quienes a pesar de su supuesto origen común con los azeríes iraníes, se agrupan de forma bastante separada y ocupan una posición intermedia entre los grupos azeríes/georgianos y turcos/iraníes". [38] Los resultados de ADNmt de las muestras en general se parecen mucho, en promedio, a los encontrados en las regiones vecinas del Cáucaso , Anatolia y, en menor medida, Mesopotamia (norte) . [38]

Entre los linajes de ADNmt más comunes en la nación, a saber, el U3b3, parece estar restringido a las poblaciones de Irán y el Cáucaso , mientras que el subgrupo U3b1a es común en toda la región del Cercano Oriente . [38]

Irak

Enlaces con el sur de Asia

Un estudio de 2013 basado en el ADN extraído de los restos dentales de cuatro individuos de diferentes épocas (200-300 d. C., 2650-2450 a. C., 2200-1900 a. C.) desenterrados en Tell Ashara (antigua Terqa , en la actual Siria ) y Tell Masaikh (antigua Kar-Assurnasirpal) sugirió un "posible" vínculo genético entre algunas personas de la Mesopotamia de la Edad de Bronce y el norte de la India. Estos vínculos se encontraron solo en un puñado de personas, y la gran mayoría de los restos mesopotámicos tenían ADN local de Asia occidental , y es probable que se deban a vínculos comerciales entre Asia occidental y meridional. [39] Un estudio de 2014 que amplía el estudio de 2013 y se basa en el análisis de 15751 muestras de ADN llega a la conclusión de que "los haplogrupos M65a, M49 y/o M61 que contienen antiguos mesopotámicos podrían haber sido los comerciantes de la India". [40]

Asirios

En el libro de 1995 Historia y geografía de los genes humanos , los autores escribieron que: "Los asirios son un grupo de personas bastante homogéneo, que se cree que se originó en la tierra de la antigua Asiria en el norte de Irak y el sudeste de Anatolia, y la antigua Mesopotamia en general [...] Son cristianos y son descendientes genuinos de sus antiguos homónimos". [41] En un estudio de 2006 del ADN del cromosoma Y de seis poblaciones regionales, incluidos, a modo de comparación, asirios y sirios del Levante, los investigadores descubrieron que "las dos poblaciones semíticas (asirios y sirios) son muy distintas entre sí según ambos ejes [comparativos]. Esta diferencia apoyada también por otros métodos de comparación señala la débil afinidad genética entre las dos poblaciones con diferentes destinos históricos". [42]

Un estudio de 2008 sobre la genética de "antiguos grupos étnicos en Mesopotamia", que incluyó a 340 sujetos de siete comunidades étnicas ("Estas poblaciones incluían asirios , judíos iraquíes mizrajíes, zoroastrianos persas , armenios, árabes y turcomanos (que representan grupos étnicos de Irán, restringidos por las reglas de su religión), y las poblaciones iraquíes y kuwaitíes de Irak y Kuwait") encontró que los asirios eran homogéneos con respecto a todos los demás grupos étnicos muestreados en el estudio, independientemente de su afiliación religiosa. [43]

Árabes de los pantanos

Un estudio publicado en 2011 que analizaba la relación entre los árabes de las marismas de Irak y los antiguos sumerios concluyó que "los árabes de las marismas modernos de Irak albergan ADNmt y cromosomas Y que (como los de los asirios y los mandeos) son predominantemente de origen mesopotámico. Por lo tanto, ciertas características culturales de la zona, como la cría de búfalos de agua y el cultivo de arroz, que probablemente fueron introducidas desde el subcontinente indio, solo afectaron marginalmente al acervo genético de los pueblos autóctonos de la región. Además, un origen ancestral de Oriente Medio de la población moderna de las marismas del sur de Irak implica que, si los árabes de las marismas son descendientes de los antiguos sumerios, también los sumerios no eran de ascendencia india o del sur de Asia". [44] El mismo estudio de 2011, al centrarse en la genética del pueblo Maʻdān de Irak, identificó haplotipos del cromosoma Y compartidos por los árabes de las marismas , muchos iraquíes de habla árabe , asirios no árabes , judíos iraquíes y mandeos "lo que respalda un trasfondo local común". [44]

Levante

Epi-Paleolítico

Los análisis de ADN antiguo han confirmado la relación genética entre los natufienses y otros habitantes antiguos y modernos de Oriente Medio y la metapoblación más amplia de Eurasia occidental (es decir, europeos y asiáticos del centro-sur). La población natufiense también muestra vínculos ancestrales con muestras paleolíticas de Taforalt , los creadores de la cultura epipaleolítica iberomaurusiana del Magreb, [45] la cultura neolítica precerámico del Levante, [45] la cultura neolítica temprana Ifri N'Amr Ou Moussa del Magreb, [46] la cultura neolítica tardía Kelif el Boroud del Magreb, [46] [47] con muestras asociadas con estas culturas tempranas que comparten un componente genómico común denominado "componente natufiense", que divergió de otros linajes de Eurasia occidental hace unos 26.000 años, y está más estrechamente vinculado al linaje árabe. [45] [46] [48]

Se ha descubierto que los individuos asociados con la cultura natufiense se agrupan con otras poblaciones de Eurasia occidental, pero también tienen una ascendencia sustancialmente superior que se puede rastrear hasta el hipotético linaje " euroasiático basal ", que contribuyó en diversos grados a todos los linajes de Eurasia occidental, excepto los antiguos euroasiáticos del norte , y alcanza su punto máximo entre los árabes del Golfo modernos . [48] [49] Los natufienses ya se diferenciaban de otros linajes de Eurasia occidental, como los agricultores de Anatolia al norte del Levante, que contribuyeron al poblamiento de Europa en cantidades significativas, y que tenían alguna ascendencia inferida similar a la de los cazadores-recolectores occidentales (WHG), en contraste con los natufienses que carecían de este componente (similar a los agricultores iraníes neolíticos de las montañas Zagros). [48] ​​Esto podría sugerir que diferentes cepas de euroasiáticos occidentales contribuyeron a los natufienses y agricultores de Zagros, [36] [50] [51] ya que tanto los natufienses como los agricultores de Zagros descendían de diferentes poblaciones de cazadores-recolectores locales . Se cree que el contacto entre los natufienses, otros levantinos neolíticos , cazadores-recolectores del Cáucaso (CHG), agricultores anatolios e iraníes ha disminuido la variabilidad genética entre las poblaciones posteriores en el Medio Oriente. También se produjeron migraciones desde el Cercano Oriente hacia África, y el flujo genético de Eurasia occidental hacia el Cuerno de África está mejor representado por el Neolítico del Levante, y puede estar asociado con la propagación de las lenguas afroasiáticas . Los científicos sugieren que los primeros agricultores del Levante pueden haberse extendido hacia el sur hasta el este de África, trayendo consigo los componentes ancestrales asociados. [52] [53]

Según los análisis de ADN antiguo realizados en 2016 en restos esqueléticos natufienses en la cueva de Raqefet , en el actual norte de Israel, los restos de cinco natufienses portaban los siguientes haplogrupos paternos: [53] [54]

ADN-Y

Daniel Shriner (2018) informó de los siguientes haplogrupos maternos recuperados de tres de los mismos seis varones en la cueva de Raqefet: J2a2, J2a2, N1b. Utilizando las poblaciones modernas como referencia, Shriner demostró que los natufianos tenían un 61,2 % de ascendencia árabe, un 21,2 % de ascendencia norteafricana, un 10,9 % de ascendencia asiática occidental y una pequeña cantidad de ascendencia africana oriental (6,8 %), que se asocia con los grupos modernos de habla omótica del sur de Etiopía. El estudio también sugirió que este componente puede ser la fuente del haplogrupo E-M96 (en particular , el haplogrupo Y E-M215 , también conocido como "E1b1b") entre los natufianos. [47]

Loosdrecht et al. (2018) sostienen que los natufianos habían contribuido genéticamente a los pueblos iberomaurusianos del noroeste de África paleolítico y mesolítico, siendo el otro componente ancestral de los iberomaurusianos uno único de origen africano subsahariano (que tiene afinidades tanto similares a las de África occidental como a las de Hadza). [45] El ADN africano subsahariano en los individuos de Taforalt tiene la afinidad más cercana, sobre todo, a la de los africanos occidentales modernos (por ejemplo, Yoruba o Mende ). [45] Además de tener similitud con el remanente de un linaje africano subsahariano más basal (por ejemplo, un linaje africano occidental basal compartido entre los pueblos Yoruba y Mende), el ADN africano subsahariano en los individuos de Taforalt de la cultura iberomaurusiana puede estar mejor representado por los africanos occidentales modernos. [56]

Lazaridis et al. (2018), como lo resume Fregel (2021), cuestionaron la conclusión de Loosdrecht et al. (2018) y argumentaron en cambio que la población iberomaurusiana del norte de África del Paleolítico superior , representada por la muestra de Taforalt , puede modelarse mejor como una mezcla entre un componente similar a Dzudzuana [euroasiático occidental] y un componente "antiguo norteafricano", "que puede representar una división incluso anterior a la de los euroasiáticos basales ". Lazaridis et al. (2018) también argumentaron que una población similar a Iberomaurusiana/Taforalt contribuyó a la composición genética de los natufianos "y no al revés", y que este linaje iberomaurusiano/Taforalt también contribuyó con alrededor del 13% de ascendencia a los africanos occidentales modernos "en lugar de que Taforalt tenga ascendencia de una fuente africana subsahariana desconocida". Fregel (2021) resumió: "Se necesitará más evidencia para determinar el origen específico de las poblaciones del Paleolítico superior del norte de África". [57] [58]

 Componentes ancestrales de la península arábiga y África oriental
 Componente ancestral levantino
 Otros componentes ancestrales [59]
Análisis de componentes principales de todo el genoma de poblaciones mundiales con el grupo levantino sombreado en rosa [59]

Períodos Calcolítico y Edad del Bronce

Un estudio de 2018 analizó a 22 de las 600 personas enterradas en la cueva de Peki'in del período Calcolítico y descubrió que estos individuos albergaban ascendencia tanto levantina local como anatolia y relacionada con Zagros . Este grupo tiene características fenotípicas peculiares que no se observan en los levantinos anteriores, como los ojos azules. [60]

Un estudio de 2020 publicado en Cell analizó restos humanos del valle de Amuq del Calcolítico , así como de las ciudades de la Edad del Bronce de Ebla y Alalakh en el Levante. Los habitantes del Calcolítico de Tell Kurdu en el valle de Amuq fueron modelados como una mezcla de ascendencias neolíticas levantinas, anatolias y relacionadas con Zagros. Por otro lado, los habitantes de Ebla y Alalakh requerían ascendencia iraní y levantina meridional de la era Calcolítica adicional junto con su valle de Amuq del Calcolítico, lo que implica un aporte adicional durante la transición del Calcolítico Tardío a la Edad del Bronce Temprano. [61] Los orígenes de los grupos de la Edad del Bronce en el valle de Amuq siguen siendo debatidos, a pesar de numerosas designaciones en ese momento (por ejemplo, amorreos , hurritas , paleosirios ). Una hipótesis asocia la llegada de estos grupos con el movimiento de población forzado por el clima durante el evento de los 4,2 kiloaños , una mega sequía que llevó al abandono de todo el valle del río Khabur en la Alta Mesopotamia en busca de áreas habitables. [61]

Cananeos y fenicios

Zalloua y Wells (2004), bajo los auspicios de una beca de la revista National Geographic , examinaron los orígenes de los fenicios cananeos . El debate entre Wells y Zalloua fue si el haplogrupo J2 (M172) debería identificarse como el de los fenicios o el de su haplogrupo "parental" M89 en el árbol filogenético del YDNA . [ cita requerida ] El consenso inicial sugirió que J2 se identificara con la población cananea-fenicia (norte del Levante), con vías abiertas para futuras investigaciones. [62] Como comentó Wells, "Los fenicios eran los cananeos". [62] Se informó en la descripción de PBS del especial de televisión de National Geographic sobre este estudio titulado "Búsqueda de los fenicios" que se incluyó ADN antiguo en este estudio tal como extraído del diente de una momia fenicia de 2500 años de antigüedad . [63] Wells identificó el haplogrupo de los cananeos como el haplogrupo J2, que se originó en Anatolia y el Cáucaso . [62]

Chipre

Un estudio de 2016 sobre 600 varones chipriotas afirma que "los estudios de todo el genoma indican que la afinidad genética de Chipre es la más cercana a las poblaciones actuales del Levante ". Los análisis de los datos de los haplogrupos chipriotas son consistentes con dos etapas de asentamiento prehistórico. E-V13 y E-M34 están muy extendidos, y el PCA sugiere que su origen se encuentra en los Balcanes y el Levante / Anatolia , respectivamente. Los haplogrupos contrastantes en el PCA se utilizaron como sustitutos de las poblaciones parentales. Los análisis de mezcla sugirieron que la mayoría de los componentes G2a-P15 y R1b-M269 fueron aportados por fuentes de Anatolia y el Levante , respectivamente, mientras que Grecia / Balcanes proporcionó la mayoría de E-V13 y J2a-M67. Los tiempos de expansión basados ​​en haplotipos estaban en niveles históricos sugestivos de una demografía reciente. [64] Por otra parte, análisis de componentes principales más recientes basados ​​en ADN autosómico han situado a los chipriotas claramente separados de los grupos del Levante y Oriente Medio, ya sea en el flanco más oriental del grupo del sur de Europa, [65] o en una posición intermedia entre los europeos del sur y los levantinos del norte. [36] [48] [66] En un estudio realizado por el genetista de Harvard Iosif Lazarides y sus colegas que investigaban los orígenes genéticos de los minoicos y los micénicos, se descubrió que los chipriotas eran la segunda población menos diferenciada de los micénicos de la Edad del Bronce según el índice FST y también genéticamente diferenciada de los levantinos. [67]

Un estudio de 2017 concluyó que la ascendencia patrilineal de los turcochipriotas y los grecochipriotas se deriva principalmente de un único acervo genético local preotomano. La frecuencia de los haplotipos totales compartidos entre los turcochipriotas y los grecochipriotas es del 7-8%, y el análisis muestra que ninguno de ellos se encuentra en Turquía, por lo que no respalda un origen turco para los haplotipos compartidos. No se observaron haplotipos compartidos entre los grecochipriotas y las poblaciones turcas continentales, mientras que el total de haplotipos compartidos entre los turcochipriotas y los turcos continentales es del 3%. Los turcochipriotas también comparten haplotipos con los norteafricanos en menor medida, y tienen haplogrupos de Eurasia oriental (H, C, N, O, Q) -atribuidos a la llegada de los otomanos- con una frecuencia de ~5,5%. Ambos grupos chipriotas muestran una estrecha afinidad genética con los patrilinajes calabreses (sur de Italia) y libaneses . El estudio afirma que la afinidad genética entre calabreses y chipriotas se puede explicar como resultado de una contribución genética común de los antiguos griegos ( aqueos ), mientras que la afinidad libanesa se puede explicar a través de varias migraciones que tuvieron lugar desde la costa del Levante hasta Chipre desde el Neolítico (primeros agricultores), la Edad del Hierro (fenicios) y la Edad Media (maronitas y otros colonos levantinos durante la era franca). Los haplogrupos predominantes entre los turcochipriotas y los grecochipriotas son J2a-M410, E-M78 y G2-P287. [68]

Israel y Palestina

Análisis de escalamiento multidimensional de diversas poblaciones, incluidos judíos y palestinos [69]

Un estudio publicado por la Academia Nacional de Ciencias encontró que "los acervos genéticos paternos de las comunidades judías de Europa , el norte de África y Oriente Medio descienden de una población ancestral común de Oriente Medio ", y sugirió que "la mayoría de las comunidades judías han permanecido relativamente aisladas de las comunidades no judías vecinas durante y después de la diáspora judía ". [70] [71] Según el genetista Doron Behar y colegas (2010), esto es "coherente con una formulación histórica del pueblo judío como descendiente de los antiguos israelitas ". Aproximadamente entre el 35% y el 43% de los hombres judíos están en la línea paterna conocida como haplogrupo J y sus subhaplogrupos. Este haplogrupo está particularmente presente en Oriente Medio , el norte de África , el Cuerno de África , el Cáucaso , así como en el sur de Europa . [72] Entre el 15% y el 30% están en el haplogrupo E1b1b (o E-M35 ). Utilizando el ADN del cromosoma Y de judíos varones, un estudio intentó rastrear el linaje patrilineal de los sacerdotes judíos (Cohanim). Los resultados revelaron un haplotipo ancestral común del cromosoma Y hace unos 2650 años, posiblemente vinculado a los acontecimientos históricos de la destrucción del Primer Templo de Jerusalén en el 586 a. C. y la dispersión del sacerdocio. [73] Los estudios del ADN mitocondrial de las poblaciones judías son más recientes, discutibles y más heterogéneos. [74]

En un estudio genético de STR del cromosoma Y en dos poblaciones de Israel y el Área de la Autoridad Palestina: palestinos cristianos y musulmanes mostraron diferencias genéticas. La mayoría de los cristianos palestinos (31,82 %) eran un subclado de E1b1b , seguido de G2a (11,36 %) y J1 (9,09 %). La mayoría de los musulmanes palestinos eran del haplogrupo J1 (37,82 %), seguido de E1b1b (19,33 %) y T (5,88 %). La muestra del estudio consistió en 44 cristianos palestinos y 119 musulmanes palestinos. [75]

En 2004, un equipo de genetistas de la Universidad de Stanford , la Universidad Hebrea de Jerusalén , la Universidad de Tartu (Estonia), el Centro Médico Barzilai (Ashkelon, Israel) y el Centro Médico Assaf Harofeh (Zerifin, Israel) estudiaron la comunidad étnica samaritana moderna que vive en Israel en comparación con las poblaciones israelíes modernas para explorar la historia genética antigua de estos grupos de personas. Sus hallazgos informaron sobre cuatro linajes familiares entre los samaritanos: los tsdaka, los joshua-marhiv, los danfi y la familia Cohen . Todas las familias samaritanas se encontraron en los haplogrupos J1 y J2 , excepto la familia Cohen que se encontró en el haplogrupo E3b1a-M78 . [76] Este artículo es anterior a los subclados E3b1a basados ​​en la investigación de Cruciani et al. (2006) [77]

Mekel-Bobrov et al. (2005) estudio de las variantes del gen ASPM , encontró que el pueblo druso israelí de la región del Carmelo tiene una de las tasas más altas del haplogrupo D ASPM recientemente evolucionado, con un 52,2% de ocurrencia del alelo de aproximadamente 6.000 años de antigüedad. [78] Si bien aún no se sabe exactamente qué ventaja selectiva proporciona esta variante genética, se cree que el alelo del haplogrupo D se selecciona positivamente en las poblaciones y confiere alguna ventaja sustancial que ha causado que su frecuencia aumente rápidamente. Según las pruebas de ADN , los drusos son notables por la alta frecuencia (35%) de varones que portan el haplogrupo L del cromosoma Y , que por lo demás es poco común en Oriente Medio. [76] Este haplogrupo se origina en el sur de Asia prehistórico y se ha extendido desde Pakistán hasta el sur de Irán .

Líbano

En un estudio genético de 2011 que analizó la genética del cromosoma Y de la línea masculina de los diferentes grupos religiosos del Líbano, no se reveló ninguna diferenciación genética notable o significativa entre los maronitas , los cristianos ortodoxos griegos , los cristianos católicos griegos , los musulmanes sunitas , los musulmanes chiítas y los drusos de la región en los haplogrupos más frecuentes. Se encontraron diferencias importantes entre los grupos libaneses entre los haplogrupos menos frecuentes. [79] En un estudio de 2007, el genetista Pierre Zalloua descubrió que el marcador genético que identifica a los descendientes de los antiguos fenicios se encuentra entre los miembros de todas las comunidades religiosas del Líbano. [80] En una entrevista de 2013, Pierre Zalloua, señaló que la variación genética precedió a la variación y las divisiones religiosas: "El Líbano ya tenía comunidades bien diferenciadas con sus propias peculiaridades genéticas, pero no diferencias significativas, y las religiones llegaron como capas de pintura encima". [ cita requerida ]

Un estudio de 2017 publicado por el American Journal of Human Genetics concluyó que los libaneses actuales derivan la mayor parte de su ascendencia de una población relacionada con los cananeos (cananeo es un nombre prefenicio ) , lo que por lo tanto implica una continuidad genética sustancial en el Levante desde al menos la Edad del Bronce . El genetista Chris Tyler-Smith y sus colegas del Instituto Sanger en Gran Bretaña compararon "ADN antiguo muestreado de cinco personas cananeas que vivieron hace 3.750 y 3.650 años" con personas modernas; la comparación reveló que el 93 por ciento de la ascendencia genética de las personas en el Líbano proviene de los cananeos, y el otro 7 por ciento es de una población esteparia euroasiática . [81]

Un estudio de 2019 realizado por el Wellcome Sanger Institute analizó los restos de nueve cruzados encontrados en un lugar de enterramiento en el Líbano y concluyó que "contrariamente a la creencia popular, los cruzados no dejaron un efecto duradero en la genética de los cristianos libaneses". En cambio, según el estudio, los cristianos libaneses de hoy son "más similares genéticamente a los lugareños del período romano, que precedió a las Cruzadas en más de cuatro siglos". [82] [83] Un estudio sobre la heterogeneidad de la beta talasemia en el Líbano descubrió que las mutaciones de talasemia en algunos cristianos libaneses son similares a las observadas en Macedonia, lo que "puede confirmar el antiguo origen macedonio de ciertos cristianos libaneses". [84]

Según un estudio de 2020 publicado en el American Journal of Human Genetics , existe una continuidad genética sustancial en el Líbano y el Levante del 91 al 67 % desde la Edad del Bronce (3300-1200 a. C.) interrumpida por tres eventos de mezcla significativos durante la Edad del Hierro , el período helenístico y el otomano , cada uno de los cuales contribuyó con un 3 % al 11 % de la ascendencia no local a la población mezclada. Se postuló que las mezclas estaban relacionadas con los Pueblos del Mar , los asiáticos centrales y meridionales y los turcos otomanos respectivamente. [85]

Pavo

Distribución del haplogrupo del cromosoma Y en Turquía.

La variación genómica turca, junto con la de varias otras poblaciones de Asia occidental , se parece más a la variación genómica de las poblaciones del sur de Europa, como los italianos del sur. [86] Los datos de ADN antiguo, que abarcan los períodos Paleolítico , Neolítico y de la Edad del Bronce , mostraron que los genomas de Asia occidental, incluidos los turcos, han sido muy influenciados por las primeras poblaciones agrícolas de la zona; los movimientos de población posteriores, como los de los hablantes de turco , también contribuyeron. [86] El primer y único (hasta 2017) estudio de secuenciación del genoma completo en Turquía se realizó en 2014. [86] Además, la variación genética de varias poblaciones de Asia central "ha sido pobremente caracterizada"; las poblaciones de Asia occidental también pueden estar "estrechamente relacionadas con las poblaciones del este". [86] Una revisión anterior de 2011 había sugerido que "los eventos de migración irregular y puntuada a pequeña escala" causaron cambios en el idioma y la cultura "entre los diversos habitantes autóctonos de Anatolia", lo que explica el perfil de las poblaciones de Anatolia en la actualidad. [87]

Véase también

Referencias

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Bibliografía

Lectura adicional

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