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Flagelo

Un flagelo ( / fləˈdʒɛləm / ; pl.: flagella ) ( del latín 'látigo' o 'azote') es un apéndice similar a un cabello que sobresale de ciertas células espermáticas de plantas y animales , de esporas de hongos ( zoosporas ) y de una amplia gama de microorganismos para proporcionar motilidad . [1] [2] [3] [4] Muchos protistas con flagelos se conocen como flagelados .

Un microorganismo puede tener de uno a muchos flagelos. Una bacteria gramnegativa, Helicobacter pylori , por ejemplo, utiliza sus flagelos para impulsarse a través del estómago y alcanzar el revestimiento mucoso , donde puede colonizar el epitelio y potencialmente causar gastritis y úlceras , un factor de riesgo para el cáncer de estómago . [5] En algunas bacterias enjambre , el flagelo también puede funcionar como un orgánulo sensorial , siendo sensible a la humedad fuera de la célula. [6]

En los tres dominios de Bacteria , Archaea y Eukaryota , el flagelo tiene una estructura, composición proteica y mecanismo de propulsión diferentes, pero comparte la misma función de proporcionar motilidad. La palabra latina flagellum significa " látigo " para describir su movimiento de natación similar a un látigo. El flagelo en Archaea se llama archaellum para señalar su diferencia con el flagelo bacteriano. [7] [8]

Los flagelos y los cilios eucariotas son idénticos en estructura, pero tienen longitudes y funciones diferentes. [9] Las fimbrias y pili procariotas son apéndices más pequeños y delgados, con funciones diferentes. Los cilios están adheridos a la superficie de los flagelos y se utilizan para nadar o mover líquido de una región a otra. [10]

Tipos

Los flagelos procariotas (bacterianos y arqueales) se mueven en un movimiento rotatorio, mientras que los flagelos eucariotas se mueven en un movimiento de flexión. El flagelo procariota utiliza un motor rotatorio , y el flagelo eucariota utiliza un sistema complejo de filamentos deslizantes. Los flagelos eucariotas son impulsados ​​por ATP, mientras que los flagelos procariotas pueden ser impulsados ​​por ATP (Archaea) o por protones (Bacterias). [11]

Los tres tipos de flagelos son bacterianos, arqueológicos y eucariotas.

Los flagelos de los eucariotas tienen dineína y microtúbulos que se mueven mediante un mecanismo de flexión. Las bacterias y las arqueas no tienen dineína ni microtúbulos en sus flagelos y se mueven mediante un mecanismo rotatorio. [12]

Otras diferencias entre estos tres tipos son:

Flagelos bacterianos

Estructura y composición

El flagelo bacteriano está formado por subunidades proteicas de flagelina . [12] Su forma es la de un tubo hueco de 20 nanómetros de espesor. Es helicoidal y tiene una curva pronunciada justo fuera de la membrana externa; este "gancho" permite que el eje de la hélice apunte directamente lejos de la célula. Un eje corre entre el gancho y el cuerpo basal , pasando a través de anillos de proteína en la membrana de la célula que actúan como cojinetes. Los organismos grampositivos tienen dos de estos anillos del cuerpo basal, uno en la capa de peptidoglicano y otro en la membrana plasmática . Los organismos gramnegativos tienen cuatro de estos anillos: el anillo L se asocia con los lipopolisacáridos , el anillo P se asocia con la capa de peptidoglicano , el anillo M está incrustado en la membrana plasmática y el anillo S está directamente unido al citoplasma . El filamento termina con una proteína de protección. [21] [22]

El filamento flagelar es el tornillo largo y helicoidal que propulsa a la bacteria cuando es rotada por el motor, a través del gancho. En la mayoría de las bacterias que se han estudiado, incluidas las gramnegativas Escherichia coli , Salmonella typhimurium , Caulobacter crescentus y Vibrio alginolyticus , el filamento está formado por 11 protofilamentos aproximadamente paralelos al eje del filamento. Cada protofilamento es una serie de cadenas de proteínas en tándem. Sin embargo, Campylobacter jejuni tiene siete protofilamentos. [23]

El cuerpo basal tiene varias características en común con algunos tipos de poros secretores , como el "tapón" hueco en forma de varilla que se extiende a través de la membrana plasmática. Las similitudes entre los flagelos bacterianos y las estructuras y proteínas del sistema secretor bacteriano proporcionan evidencia científica que respalda la teoría de que los flagelos bacterianos evolucionaron a partir del sistema de secreción de tipo tres (TTSS).

La estructura atómica tanto de los flagelos bacterianos como del inyectisoma del SSTT se ha dilucidado en gran detalle, especialmente con el desarrollo de la criomicroscopía electrónica . Las partes mejor comprendidas son las que se encuentran entre la membrana interna y la externa , es decir, los anillos de andamiaje de la membrana interna (IM), los pares de andamiaje de la membrana externa (OM) y las secciones de varilla/aguja (inyectisoma) o varilla/gancho (flagelo). [24]

Motor

Conjunto de motores flagelares bacterianos
Conjunto motor flagelar bacteriano: aquí se muestra el anillo C en la base con FliG en rojo, FliM en amarillo y FliN en tonos de púrpura; el anillo MS en azul; el MotAB en marrón; el anillo LP en rosa; y la varilla en gris. [25]

El flagelo bacteriano es impulsado por un motor rotatorio ( complejo Mot ) compuesto de proteína, ubicado en el punto de anclaje del flagelo en la membrana celular interna. El motor es impulsado por fuerza protón-motriz , es decir, por el flujo de protones (iones de hidrógeno) a través de la membrana celular bacteriana debido a un gradiente de concentración establecido por el metabolismo de la célula ( las especies de Vibrio tienen dos tipos de flagelos, lateral y polar, y algunos son impulsados ​​por una bomba de iones de sodio en lugar de una bomba de protones [26] ). El rotor transporta protones a través de la membrana y gira en el proceso. El rotor solo puede operar a 6.000 a 100.000 rpm , [27] pero con el filamento flagelar unido generalmente solo alcanza de 200 a 1000 rpm. La dirección de rotación puede cambiarse mediante el interruptor del motor flagelar casi instantáneamente, causado por un ligero cambio en la posición de una proteína, FliG , en el rotor. [28] El torque se transfiere del MotAB a la hélice de torque en el dominio D5 de FliG y con el aumento en el requerimiento de torque o velocidad se emplean más MotAB. [25] Debido a que el motor flagelar no tiene interruptor de encendido y apagado, la proteína epsE se utiliza como un embrague mecánico para desacoplar el motor del rotor, deteniendo así el flagelo y permitiendo que la bacteria permanezca en un lugar. [29]

La producción y rotación de un flagelo puede consumir hasta el 10% del presupuesto energético de una célula de Escherichia coli y se ha descrito como una "máquina devoradora de energía" [30] . Su funcionamiento genera especies reactivas de oxígeno que elevan las tasas de mutación. [30]

La forma cilíndrica de los flagelos es adecuada para la locomoción de organismos microscópicos; estos organismos operan con un número de Reynolds bajo , donde la viscosidad del agua circundante es mucho más importante que su masa o inercia. [31]

La velocidad de rotación de los flagelos varía en respuesta a la intensidad de la fuerza protónica motriz, lo que permite ciertas formas de control de la velocidad y también permite que algunos tipos de bacterias alcancen velocidades notables en proporción a su tamaño; algunas alcanzan aproximadamente 60 longitudes de célula por segundo. A esa velocidad, una bacteria tardaría unos 245 días en cubrir 1 km; aunque eso puede parecer lento, la perspectiva cambia cuando se introduce el concepto de escala. En comparación con las formas de vida macroscópicas, es realmente muy rápida cuando se expresa en términos de número de longitudes corporales por segundo. Un guepardo, por ejemplo, solo alcanza unas 25 longitudes corporales por segundo. [32]

Mediante el uso de sus flagelos, las bacterias pueden moverse rápidamente hacia los atrayentes y alejarse de los repelentes, por medio de un paseo aleatorio sesgado , con carreras y volteretas provocadas por la rotación de su flagelo en sentido antihorario y horario , respectivamente. Las dos direcciones de rotación no son idénticas (con respecto al movimiento del flagelo) y se seleccionan mediante un interruptor molecular. [33] La rotación en el sentido de las agujas del reloj se denomina modo de tracción con el cuerpo siguiendo a los flagelos. La rotación en el sentido contrario a las agujas del reloj se denomina modo de propulsión con los flagelos rezagados detrás del cuerpo. [34]

Asamblea

Durante el ensamblaje flagelar, los componentes del flagelo pasan a través de los núcleos huecos del cuerpo basal y del filamento naciente. Durante el ensamblaje, los componentes proteicos se agregan en la punta del flagelo en lugar de en la base. [35] In vitro , los filamentos flagelares se ensamblan espontáneamente en una solución que contiene flagelina purificada como única proteína. [36]

Evolución

Al menos 10 componentes proteicos del flagelo bacteriano comparten proteínas homólogas con el sistema de secreción tipo tres (T3SS) que se encuentra en muchas bacterias gramnegativas, [37] por lo que es probable que uno haya evolucionado del otro. Debido a que el T3SS tiene una cantidad similar de componentes que un aparato flagelar (alrededor de 25 proteínas), es difícil determinar cuál evolucionó primero. Sin embargo, el sistema flagelar parece involucrar más proteínas en general, incluidos varios reguladores y chaperonas, por lo que se ha argumentado que los flagelos evolucionaron a partir de un T3SS. Sin embargo, también se ha sugerido [38] que el flagelo puede haber evolucionado primero o que las dos estructuras evolucionaron en paralelo. La necesidad de motilidad (movilidad) de los organismos unicelulares tempranos respalda que los flagelos más móviles serían seleccionados por la evolución primero, [38] pero el T3SS que evoluciona a partir del flagelo puede verse como una "evolución reductiva" y no recibe respaldo topológico de los árboles filogenéticos . [39] La hipótesis de que las dos estructuras evolucionaron por separado a partir de un ancestro común explica las similitudes proteicas entre las dos estructuras, así como su diversidad funcional. [40]

Los flagelos y el debate sobre el diseño inteligente

Algunos autores han argumentado que los flagelos no pueden haber evolucionado, asumiendo que solo pueden funcionar correctamente cuando todas las proteínas están en su lugar. En otras palabras, el aparato flagelar es " irreductiblemente complejo ". [41] Sin embargo, muchas proteínas pueden eliminarse o mutarse y el flagelo aún funciona, aunque a veces con una eficiencia reducida. [42] Además, con muchas proteínas únicas para un cierto número de especies, la diversidad de la composición de los flagelos bacterianos fue mayor de lo esperado. [43] Por lo tanto, el aparato flagelar es claramente muy flexible en términos evolutivos y perfectamente capaz de perder o ganar componentes proteicos. Por ejemplo, se han encontrado varias mutaciones que aumentan la motilidad de E. coli . [44] La evidencia adicional de la evolución de los flagelos bacterianos incluye la existencia de flagelos vestigiales, formas intermedias de flagelos y patrones de similitudes entre las secuencias de proteínas flagelares, incluida la observación de que casi todas las proteínas flagelares centrales tienen homologías conocidas con proteínas no flagelares. [37] Además, se han identificado varios procesos que desempeñan papeles importantes en la evolución flagelar, incluido el autoensamblaje de subunidades repetitivas simples, la duplicación genética con divergencia posterior, el reclutamiento de elementos de otros sistemas ("bricolaje molecular") y la recombinación. [45]

Disposiciones flagelares

Distintas especies de bacterias tienen diferentes números y disposiciones de flagelos, [46] [47] denominados utilizando el término trico , del griego trichos que significa cabello . [48]

La rotación en sentido antihorario de un flagelo polar monotrico empuja a la célula hacia adelante con el flagelo arrastrándose hacia atrás, de manera muy similar a un sacacorchos que se mueve dentro del corcho. El agua a escala microscópica es muy viscosa , a diferencia del agua normal .

Las espiroquetas , por el contrario, tienen flagelos llamados endoflagelos que surgen de polos opuestos de la célula y están ubicados dentro del espacio periplásmico como se muestra al romper la membrana externa y también mediante microscopía criotomográfica electrónica . [51] La rotación de los filamentos en relación con el cuerpo celular hace que toda la bacteria se mueva hacia adelante en un movimiento similar al de un sacacorchos, incluso a través de material lo suficientemente viscoso como para evitar el paso de bacterias normalmente flageladas.

En ciertas formas grandes de Selenomonas , más de 30 flagelos individuales están organizados fuera del cuerpo celular, enroscándose helicoidalmente unos sobre otros para formar una estructura gruesa (fácilmente visible con el microscopio óptico) llamada "fascículo".

En algunas especies de Vibrio (particularmente Vibrio parahaemolyticus [52] ) y bacterias relacionadas como Aeromonas , coexisten dos sistemas flagelares, que utilizan diferentes conjuntos de genes y diferentes gradientes iónicos para obtener energía. Los flagelos polares se expresan de manera constitutiva y proporcionan motilidad en un fluido a granel, mientras que los flagelos laterales se expresan cuando los flagelos polares encuentran demasiada resistencia para girar. [53] [54] [55] [56] [57] [58] Estos proporcionan motilidad de enjambre en superficies o en fluidos viscosos.

Agrupamiento

La agrupación es un evento que puede ocurrir en células multiflageladas, agrupando los flagelos y haciendo que giren de manera coordinada.

Los flagelos son hélices levógiras y, cuando sus rotores los hacen girar en sentido contrario a las agujas del reloj, pueden agruparse y rotar juntos. Cuando los rotores invierten su dirección, girando en el sentido de las agujas del reloj, el flagelo se desenrolla del haz. Esto puede hacer que la célula detenga su movimiento hacia adelante y, en su lugar, comience a moverse en el mismo lugar, lo que se conoce como "tumbling" . El "tumbling" da como resultado una reorientación estocástica de la célula, lo que hace que cambie la dirección de su nado hacia adelante.

No se sabe qué estímulos impulsan el cambio entre el agrupamiento y el volteo, pero el motor es muy adaptable a diferentes señales. En el modelo que describe la quimiotaxis ("movimiento a propósito"), la rotación en el sentido de las agujas del reloj de un flagelo se suprime mediante compuestos químicos favorables para la célula (por ejemplo, alimentos). Cuando se mueve en una dirección favorable, la concentración de dichos atrayentes químicos aumenta y, por lo tanto, los volteos se suprimen continuamente, lo que permite el movimiento hacia adelante; de ​​la misma manera, cuando la dirección del movimiento de la célula es desfavorable (por ejemplo, lejos de un atrayente químico), los volteos ya no se suprimen y ocurren con mucha más frecuencia, con la posibilidad de que la célula se reoriente de esta manera en la dirección correcta.

Incluso si todos los flagelos giraran en el sentido de las agujas del reloj, a menudo no podrían formar un haz debido a razones geométricas e hidrodinámicas. [59] [60]

Flagelos eucariotas

Flagelos eucariotas. 1–axonema, 2–membrana celular, 3–IFT (transporte intraflagelar), 4–cuerpo basal, 5–sección transversal de flagelos, 6–tripletes de microtúbulos del cuerpo basal
Sección transversal de un axonema
Sección longitudinal de la zona de los flagelos en Chlamydomonas reinhardtii . En el ápice celular se encuentra el cuerpo basal, que es el sitio de anclaje de un flagelo. Los cuerpos basales se originan a partir de los centriolos y tienen una subestructura similar a la de estos, con nueve tripletes de microtúbulos periféricos (ver la estructura en la parte inferior central de la imagen).
La estructura "9+2" es visible en esta micrografía transversal de un axonema.

Terminología

Con el objetivo de enfatizar la distinción entre los flagelos bacterianos y los cilios y flagelos eucariotas, algunos autores intentaron reemplazar el nombre de estas dos estructuras eucariotas con " undulipodios " (por ejemplo, todos los artículos de Margulis desde la década de 1970) [61] o "cilios" para ambos (por ejemplo, Hülsmann, 1992; [62] Adl et al., 2012; [63] la mayoría de los artículos de Cavalier-Smith ), preservando "flagelos" para la estructura bacteriana. Sin embargo, el uso discriminatorio de los términos "cilios" y "flagelos" para eucariotas adoptado en este artículo (ver § Flagelos versus cilios a continuación) aún es común (por ejemplo, Andersen et al., 1991; [64] Leadbeater et al., 2000). [65]

Estructura interna

El núcleo de un flagelo eucariota, conocido como axonema, es un haz de nueve pares fusionados de microtúbulos conocidos como dobletes que rodean dos microtúbulos centrales simples ( singletes ). Este axonema 9+2 es característico del flagelo eucariota. En la base de un flagelo eucariota hay un cuerpo basal , "blefaroplasto" o cinetosoma, que es el centro organizador de microtúbulos para los microtúbulos flagelares y tiene unos 500 nanómetros de largo. Los cuerpos basales son estructuralmente idénticos a los centriolos . El flagelo está encerrado dentro de la membrana plasmática de la célula , de modo que el interior del flagelo es accesible al citoplasma de la célula .

Además del axonema y el cuerpo basal, relativamente constantes en morfología, otras estructuras internas del aparato flagelar son la zona de transición (donde se encuentran el axonema y el cuerpo basal) y el sistema radicular (estructuras microtubulares o fibrilares que se extienden desde los cuerpos basales hacia el citoplasma), más variables y útiles como indicadores de relaciones filogenéticas de eucariotas. Otras estructuras, más infrecuentes, son el bastón paraflagelar (o paraxial, paraxonemal), la fibra R y la fibra S. [66] : 63–84  Para las estructuras de superficie, véase a continuación.

Mecanismo

Cada uno de los 9 dobletes de microtúbulos externos extiende un par de brazos de dineína (un brazo "interno" y un brazo "externo") hacia el microtúbulo adyacente; estos producen fuerza a través de la hidrólisis de ATP. El axonema flagelar también contiene radios radiales , complejos polipeptídicos que se extienden desde cada uno de los nueve dobletes de microtúbulos externos hacia el par central, con la "cabeza" del radio mirando hacia adentro. Se cree que el radio radial está involucrado en la regulación del movimiento flagelar, aunque su función exacta y método de acción aún no se entienden. [67]

Flagelos versus cilios

Patrón de latidos del "flagelo" y del "cilio" eucariotas, una distinción tradicional anterior a que se conocieran las estructuras de ambos.

Los patrones regulares de latidos de los cilios y flagelos eucariotas generan movimiento a nivel celular. Los ejemplos van desde la propulsión de células individuales, como la natación de los espermatozoides, hasta el transporte de líquido a lo largo de una capa estacionaria de células, como en el tracto respiratorio . [68]

Aunque los cilios y flagelos eucariotas son en última instancia lo mismo, a veces se los clasifica por su patrón de movimiento, una tradición que data de antes de que se conocieran sus estructuras. En el caso de los flagelos, el movimiento suele ser plano y ondulatorio, mientras que los cilios móviles suelen realizar un movimiento tridimensional más complicado con un movimiento de potencia y recuperación. [68] Otra forma tradicional de distinción es por el número de 9+2 orgánulos en la célula. [67]

Transporte intraflagelar

El transporte intraflagelar , el proceso por el cual las subunidades axonemales, los receptores transmembrana y otras proteínas se mueven hacia arriba y hacia abajo a lo largo del flagelo, es esencial para el funcionamiento adecuado del flagelo, tanto en la motilidad como en la transducción de señales. [69]

Evolución y ocurrencia

Los flagelos o cilios eucariotas, probablemente una característica ancestral, [70] están muy extendidos en casi todos los grupos de eucariotas, como una condición relativamente perenne o como una etapa flagelada del ciclo de vida (por ejemplo, zoides , gametos , zoosporas , que pueden producirse continuamente o no). [71] [72] [63]

La primera situación se encuentra tanto en células especializadas de organismos multicelulares (por ejemplo, los coanocitos de las esponjas , o los epitelios ciliados de los metazoos ), como en ciliados y muchos eucariotas con una "condición flagelada" (o "nivel de organización monadoide", véase Flagellata , un grupo artificial).

Las etapas del ciclo de vida flagelado se encuentran en muchos grupos, por ejemplo, muchas algas verdes (zoosporas y gametos masculinos), briofitas (gametos masculinos), pteridofitas (gametos masculinos), algunas gimnospermas ( cícadas y Ginkgo , como gametos masculinos), diatomeas céntricas (gametos masculinos), algas pardas (zoosporas y gametos), oomicetos (zoosporas y gametos asexuales), hifoquítridos (zoosporas), laberintomicetos (zoosporas), algunos apicomplejos (gametos), algunos radiolarios (probablemente gametos), [73] foraminíferos (gametos), plasmodioforomicetos (zoosporas y gametos), mixogástridos (zoosporas), metazoos (gametos masculinos) y hongos quítridos (zoosporas y gametos).

Los flagelos o cilios están completamente ausentes en algunos grupos, probablemente debido a una pérdida más que a ser una condición primitiva. La pérdida de cilios ocurrió en las algas rojas , algunas algas verdes ( Zygnematophyceae ), las gimnospermas excepto las cícadas y el Ginkgo , las angiospermas , las diatomeas pennadas , algunos apicomplejos , algunos amebozoos , en el esperma de algunos metazoos , [74] y en los hongos (excepto los quitridios ).

Tipología

Se utilizan varios términos relacionados con los flagelos o cilios para caracterizar a los eucariotas. [72] [75] [66] : 60–63  [76] [77] Según las estructuras superficiales presentes, los flagelos pueden ser:

Según el número de flagelos las células pueden ser: (recordando que algunos autores utilizan “ciliadas” en lugar de “flageladas”) [63] [80]

Según el lugar de inserción de los flagelos: [81]

Según el patrón de golpeo:

Otros términos relacionados con el tipo flagelar:

Flagelos arqueológicos

El arquelo que poseen algunas especies de Archaea es superficialmente similar al flagelo bacteriano; en la década de 1980, se pensaba que eran homólogos sobre la base de la morfología y el comportamiento generales. [84] Tanto los flagelos como las arquelas consisten en filamentos que se extienden fuera de la célula y giran para impulsarla. Los flagelos de Archaea tienen una estructura única que carece de un canal central. Al igual que las pilinas bacterianas de tipo IV , las proteínas de Archaea (arqueelinas) están hechas con péptidos señal de clase 3 y son procesadas por una enzima similar a la peptidasa de prepilina de tipo IV. Las arqueelinas generalmente se modifican mediante la adición de glicanos ligados a N que son necesarios para el ensamblaje o la función adecuados. [3]

Los descubrimientos realizados en la década de 1990 revelaron numerosas diferencias detalladas entre los flagelos de las arqueas y las bacterias, entre ellas:

Estas diferencias apoyan la teoría de que los flagelos bacterianos y las arqueas son un caso clásico de analogía biológica o evolución convergente , en lugar de homología . [87] [88] [89] La investigación sobre la estructura de las arqueas logró avances significativos a principios de la década de 2010, con la primera estructura de resolución atómica de una proteína de las arqueas, el descubrimiento de funciones adicionales de las arqueas y los primeros informes de las arqueas en Nanoarchaeota y Thaumarchaeota. [90] [91]

Hongo

Los únicos hongos que tienen un solo flagelo en sus esporas son los quitridios . En Batrachochytrium dendrobatidis, el flagelo tiene una longitud de 19 a 20 μm. [92] Un centriolo no funcional se encuentra adyacente al cinetosoma . Nueve puntales interconectados unen el cinetosoma al plasmalema y hay una placa terminal en la zona de transición. Se ha observado una estructura similar a un anillo interno unida a los túbulos de los dobletes flagelares dentro de la zona de transición en la sección transversal. [92]

Imágenes adicionales

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

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