La hoja (del latín fŏlĭum, fŏlĭi; antiguamente foja)[1] es el órgano vegetativo y generalmente aplanado de las plantas vasculares, especializado principalmente para realizar la fotosíntesis.[2] En las pteridófitas más primitivas las «hojas» son reducidas, no presentan haces vasculares y se denominan microfilos.[9] Las hojas típicas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo tejido fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz.En las hojas se produce la mayor parte de la transpiración, provocándose así la aspiración que arrastra agua y nutrientes inorgánicos desde las raíces.Cuando hay dos hojas sésiles insertas en cada nudo, a veces se unen entre sí rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel (Dianthus).El borde del limbo rara vez es completamente liso, como ocurre en las denominadas hojas enteras, siendo con más frecuencia aserrado, dentado, festoneado o lobulado.A su vez las espermatofitas están formadas por dos grandes grupos monofiléticos vivientes, las gimnospermas y las angiospermas, que se diferencian entre sí porque el primer linaje tiene las semillas desnudas sobre la hoja fértil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes de la hoja fértil o carpelo.Las hojas presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano perpendicular a la superficie del tallo.La venación puede ser pinnada como en Acrocomia totai (mbocayá), Arecastrum romanzoffianum (pindó) y Butia yatay, (yataí); o palmada como en Copernicia alba (carandá), Trithrinax campestris (caranda-í).En dichos casos hay raquis secundarios, terciarios, etc, y las porciones de lámina se llaman pínulas.En Peperomia la epidermis múltiple puede tener hasta quince capas de células, siendo aún más gruesa que el mesófilo.Se encuentran en todas las partes verdes aéreas de la planta, particularmente en las hojas, donde pueden hallarse en una o ambas caras, más frecuentemente en el envés.Las plantas parásitas sin clorofila como Monotropa y Neottia no tienen estomas, mientras que (Orobanche los tiene solamente en el tallo.Suelen presentar superficialmente un reborde cuticular externo que a veces forma una verdadera cúpula o vestíbulo estomático.Cuando el estoma posee dos células anexas dispuestas paralelamente con respecto a las oclusivas, se denomina paracítico o rubiáceo.Los tricomas o pelos son apéndices de la epidermis que pueden presentar diversas formas, estructuras y funciones.Las escamas o pelos peltados son tricomas pluricelulares que presentan todas las células en el mismo plano, tomando la apariencia de un escudo.Tales trampas tienen forma globosa y presentan una boca rodeada de apéndices filiformes, con un zaguán cerrado por una membrana que constituye la «puerta».En las hojas jóvenes de Cicer arietinum los hidatodos epidérmicos consisten en un pedúnculo uniseriado y una cabeza oval pluricelular.El mesófilo céntrico es un tipo de estructura que se encuentra en especies con hojas muy angostas, casi cilíndricas.Además, en esta planta no existe diferenciación entre las hojas, tronco y ramas, ya que en todo el árbol se produce la fotosíntesis.Así, hay plantas con defoliación anual (Caducifolias), en las que las hojas viven solo algunos meses, generalmente desde la primavera hasta el otoño.[8] Por otro lado, hay plantas con follaje persistente (Perennifolias) —como los pinos— cuyas hojas viven de dos a cinco años.Una vez que tales recursos son capturados por las plantas, los tejidos muertos y moribundos de las hojas se descartan.[53][54][55][56] Esta aparición tardía de las hojas, una modificación estructural aparentemente simple, es sorpresiva al menos por tres razones.[59] Algunos organismos, tales como Psilophyton presentaban excrecencias sobre los tallos, pequeñas y espinosas, que carecían de su propio aporte vascular.Este grupo es reconocible por sus esporangios con forma de riñón que crecían sobre cortas ramas laterales cercanas a los ejes principales.[65] No obstante, persiste también la duda acerca de las razones por las cuales las hojas tardaron tanto tiempo en aparecer sobre el planeta.En el caso de muchas plantas condimenticias, las hojas frescas o secas se utilizan para sazonar carnes, sopas, estofados y otros alimentos (romero, salvia, menta).También las hojas pueden llevar sustancias químicas que las convierten en una excelente fuente de esencias perfumíferas, como es el caso del lemongrass (Cymbopogon citratus).
Detalle de un
pétalo
de clavel
(
Dianthus
). Los pétalos, al igual que las restantes piezas de la
flor
, son hojas modificadas para cumplir funciones específicas distintas a la
fotosíntesis
.
Estípulas
en la hoja de
Rosa
(el tallo ha sido quitado).
La gran diversidad de tipos de hojas que presentan las
espermatófitas
puede clasificarse atendiendo a la forma del
limbo
, a las características de la
nervadura
principal (1) o de las nervaduras secundarias (2), al aspecto del borde (3), de la base (4) y del ápice (5) del limbo.
Esquemas representativos de los tipos de hojas según su forma, margen o borde y nerviación.
Hoja seca observada por microscopio
Hoja de
nisperero
ampliada, que ilustra la apariencia general de la hoja y la estructura de la
venación
.
Filotaxis a) alternada b) opuestas (decusadas) c)
dísticas
y d) verticilidas.
Corte transversal de la
epidermis
de una hoja de
dicotiledónea
, mostrando las dos células oclusivas de un
estoma
y, por debajo, la cámara subestomática.
Vista superficial de la epidermis foliar de
Arabidopsis thaliana
mostrando la forma típica de las células epidérmicas y un
tricoma
.
Nepenthes sibuyanensis
. Las hojas oblongas, de unos 30 cm de longitud, están formadas normalmente por un odre lleno de líquido y coronado por una "tapa". Los insectos, atraídos por el olor que producen las glándulas de néctar de la boca del odre, caen en el líquido que contiene, mueren y son digeridos por las enzimas secretadas por glándulas digestivas.
Algunas plantas
xerófitas
reducen la superficie de sus hojas durante períodos de déficit hídrico (izquierda). Si las temperaturas descienden lo suficiente o el agua está disponible en niveles adecuados, las hojas se expanden nuevamente (derecha).
Heterofilia en la hiedra (
Hedera helix
). Las hojas de las ramas fructíferas son enteras, no lobuladas a la manera característica de la especie.
En el otoño, las hojas de muchos
árboles
se tornan de color rojo, como se aprecia en este ejemplar de
Acer rubrum
.
Evolución del color de las hojas de algunos
árboles
.
Reconstrucción del aspecto general de
Aglaophyton major
, una planta del
Devónico
inferior, cuyos
fósiles
fueron hallados en el yacimiento
Rhynie Chert
. Los
rizoides
son unicelulares y se localizan en la zona ventral del
rizoma
creciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a partir de las células corticales.
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48
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Asteroxylon mackiei
es una especie extinta que vivió durante el Devónico inferior y descrita a partir de su descubrimiento en el yacimiento escocés de Rhynie Chert.
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51
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las espinas o enaciones que cubrían su tallo presentaban trazas foliares.