Hoja

La hoja (del latín fŏlĭum, fŏlĭi; antiguamente foja)[1]​ es el órgano vegetativo y generalmente aplanado de las plantas vasculares, especializado principalmente para realizar la fotosíntesis.[2]​ En las pteridófitas más primitivas las «hojas» son reducidas, no presentan haces vasculares y se denominan microfilos.[9]​ Las hojas típicas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo tejido fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz.En las hojas se produce la mayor parte de la transpiración, provocándose así la aspiración que arrastra agua y nutrientes inorgánicos desde las raíces.Cuando hay dos hojas sésiles insertas en cada nudo, a veces se unen entre sí rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel (Dianthus).El borde del limbo rara vez es completamente liso, como ocurre en las denominadas hojas enteras, siendo con más frecuencia aserrado, dentado, festoneado o lobulado.A su vez las espermatofitas están formadas por dos grandes grupos monofiléticos vivientes, las gimnospermas y las angiospermas, que se diferencian entre sí porque el primer linaje tiene las semillas desnudas sobre la hoja fértil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes de la hoja fértil o carpelo.Las hojas presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano perpendicular a la superficie del tallo.La venación puede ser pinnada como en Acrocomia totai (mbocayá), Arecastrum romanzoffianum (pindó) y Butia yatay, (yataí); o palmada como en Copernicia alba (carandá), Trithrinax campestris (caranda-í).En dichos casos hay raquis secundarios, terciarios, etc, y las porciones de lámina se llaman pínulas.En Peperomia la epidermis múltiple puede tener hasta quince capas de células, siendo aún más gruesa que el mesófilo.Se encuentran en todas las partes verdes aéreas de la planta, particularmente en las hojas, donde pueden hallarse en una o ambas caras, más frecuentemente en el envés.Las plantas parásitas sin clorofila como Monotropa y Neottia no tienen estomas, mientras que (Orobanche los tiene solamente en el tallo.Suelen presentar superficialmente un reborde cuticular externo que a veces forma una verdadera cúpula o vestíbulo estomático.Cuando el estoma posee dos células anexas dispuestas paralelamente con respecto a las oclusivas, se denomina paracítico o rubiáceo.Los tricomas o pelos son apéndices de la epidermis que pueden presentar diversas formas, estructuras y funciones.Las escamas o pelos peltados son tricomas pluricelulares que presentan todas las células en el mismo plano, tomando la apariencia de un escudo.Tales trampas tienen forma globosa y presentan una boca rodeada de apéndices filiformes, con un zaguán cerrado por una membrana que constituye la «puerta».En las hojas jóvenes de Cicer arietinum los hidatodos epidérmicos consisten en un pedúnculo uniseriado y una cabeza oval pluricelular.El mesófilo céntrico es un tipo de estructura que se encuentra en especies con hojas muy angostas, casi cilíndricas.Además, en esta planta no existe diferenciación entre las hojas, tronco y ramas, ya que en todo el árbol se produce la fotosíntesis.Así, hay plantas con defoliación anual (Caducifolias), en las que las hojas viven solo algunos meses, generalmente desde la primavera hasta el otoño.[8]​ Por otro lado, hay plantas con follaje persistente (Perennifolias) —como los pinos— cuyas hojas viven de dos a cinco años.Una vez que tales recursos son capturados por las plantas, los tejidos muertos y moribundos de las hojas se descartan.[53]​[54]​[55]​[56]​ Esta aparición tardía de las hojas, una modificación estructural aparentemente simple, es sorpresiva al menos por tres razones.[59]​ Algunos organismos, tales como Psilophyton presentaban excrecencias sobre los tallos, pequeñas y espinosas, que carecían de su propio aporte vascular.Este grupo es reconocible por sus esporangios con forma de riñón que crecían sobre cortas ramas laterales cercanas a los ejes principales.[65]​ No obstante, persiste también la duda acerca de las razones por las cuales las hojas tardaron tanto tiempo en aparecer sobre el planeta.En el caso de muchas plantas condimenticias, las hojas frescas o secas se utilizan para sazonar carnes, sopas, estofados y otros alimentos (romero, salvia, menta).También las hojas pueden llevar sustancias químicas que las convierten en una excelente fuente de esencias perfumíferas, como es el caso del lemongrass (Cymbopogon citratus).
Esquema simplificado de una hoja.
Esquema simplificado de una hoja.
Hoja seca de arce real ( Acer platanoides ).
Hoja de granado .
Una plántula de Pinus halepensis Las gimnospermas no tienen cotiledones.
Hoja del árbol de Cambur o Banana ( Musa acuminata ) de San Juan Bautista, isla de Margarita, Venezuela .
Plantación de tabaco en Pensilvania , Estados Unidos .
Primeros estadios de desarrollo en Ricinus communis L. (dicotiledóneas)
Los dos cotiledones de la plántula de Carpinus betulus , una dicotiledónea .
Las coloridas hojas preflorales o brácteas de Bougainvillea spectabilis se confunden con sus flores , pequeñas y de color blanco en el centro de la imagen.
Detalle de un pétalo de clavel ( Dianthus ). Los pétalos, al igual que las restantes piezas de la flor , son hojas modificadas para cumplir funciones específicas distintas a la fotosíntesis .
Estípulas en la hoja de Rosa (el tallo ha sido quitado).
Diversos tipos de estípulas .
La gran diversidad de tipos de hojas que presentan las espermatófitas puede clasificarse atendiendo a la forma del limbo , a las características de la nervadura principal (1) o de las nervaduras secundarias (2), al aspecto del borde (3), de la base (4) y del ápice (5) del limbo.
Esquemas representativos de los tipos de hojas según su forma, margen o borde y nerviación.
Hoja seca observada por microscopio
Hoja de nisperero ampliada, que ilustra la apariencia general de la hoja y la estructura de la venación .
Filotaxis a) alternada b) opuestas (decusadas) c) dísticas y d) verticilidas.
Macrofilos de Dryopteris sp., los que comúnmente se denominan frondes.
Las hojas de las coníferas son aciculares. En la imagen, hojas de Picea .
Las hojas de las monocotiledóneas son acintadas y paralelinervadas. En la imagen se observan las hojas de Neomarica longifolia .
Las hojas de las dicotiledóneas pueden adoptar distintas formas, si bien usualmente son retinervadas. En la imagen, limbo foliar del roble ( Quercus robur ).
Imagen tomada con un microscopio confocal de un estoma de Arabidopsis thaliana mostrando dos células oclusivas cuyos contornos exhiben fluorescencia verde y los cloroplastos en color rojo.
Corte transversal de la epidermis de una hoja de dicotiledónea , mostrando las dos células oclusivas de un estoma y, por debajo, la cámara subestomática.
Imagen de un estoma abierto (arriba) y cerrado (abajo) de Arabidopsis thaliana .
Vista superficial de la epidermis foliar de Arabidopsis thaliana mostrando la forma típica de las células epidérmicas y un tricoma .
Nepenthes sibuyanensis . Las hojas oblongas, de unos 30 cm de longitud, están formadas normalmente por un odre lleno de líquido y coronado por una "tapa". Los insectos, atraídos por el olor que producen las glándulas de néctar de la boca del odre, caen en el líquido que contiene, mueren y son digeridos por las enzimas secretadas por glándulas digestivas.
Drosera rotundifolia . Planta carnívora con hojas cubiertas de pelillos glandulares que segregan mucilago pegajoso y dulce para atraer insectos , que al quedar pegados serán digeridos por enzimas secretadas para extraer nitratos y nutrientes.
Gotitas de agua producidas por gutación en una dicotiledónea .
Células de clorénquima esponjoso.
Células de clorénquima en empalizada.
Diagrama de corte transversal de una hoja.
Algunas plantas xerófitas reducen la superficie de sus hojas durante períodos de déficit hídrico (izquierda). Si las temperaturas descienden lo suficiente o el agua está disponible en niveles adecuados, las hojas se expanden nuevamente (derecha).
Espinas foliares en Opuntia .
Heterofilia en la hiedra ( Hedera helix ). Las hojas de las ramas fructíferas son enteras, no lobuladas a la manera característica de la especie.
En el otoño, las hojas de muchos árboles se tornan de color rojo, como se aprecia en este ejemplar de Acer rubrum .
Evolución del color de las hojas de algunos árboles .
Reconstrucción del aspecto general de Aglaophyton major , una planta del Devónico inferior, cuyos fósiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert . Los rizoides son unicelulares y se localizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a partir de las células corticales. [ 48 ]
Sawdonia ornata , una Zosterophyllopsida . En la imagen se observan los tallos aéreos dicótomos y las espínulas que poseían.
Asteroxylon mackiei es una especie extinta que vivió durante el Devónico inferior y descrita a partir de su descubrimiento en el yacimiento escocés de Rhynie Chert. [ 51 ] ​ las espinas o enaciones que cubrían su tallo presentaban trazas foliares.
El licopodio Isoetes presenta nicrofilos con una sola traza foliar .
Varios cultivares de lechuga.
hojas frescas de romero.
Endivia.
Elaboración de tamales envueltos en forma rectangular en hojas de plátano .