Crecimiento secundario anómalo
[2] Se considera crecimiento secundario anómalo al que ocurre en las raíces de las batatas Ipomoea (de tipo "concéntrico" o "cámbium sucesivo"[cita 2]) , al llamado "del floema incluido" (o interxilar o de tipo foraminado[cita 2]), a la actividad inequitativa del cámbium vascular, y al crecimiento secundario que ocurre en las monocotiledóneas.
Si bien las palmeras engrosan su tallo por "gigantismo primario", los dos primeros lo logran por un crecimiento secundario anómalo.
Las células más externas de cada haz vascular se desarrollan en fibras con gruesas paredes secundarias.
La transición de sostenerse a sí mismo al hábito trepador coocurre con el desarrollo de patrones estructurales, que difieren de los tipos anatómicos más usuales, y son a veces referidos como anómalos (Cutter 1969) o variantes cambiales (Carlquist 1988, Sajo y Castro 2006) si bien estas variantes pueden ocurrir también en arbustos no trepadores y árboles.
Por ejemplo los tallos aplanados -que pueden darse por diferentes tipos de cámbium anómalo- sólo se encuentran en lianas, ya estén éstas apretadas contra el soporte (p.ej.
[1] Tener en cuenta que el término "cámbiumes sucesivos" (successive cambia) representa la ontogenia, no los productos resultantes, aunque son predecibles.
"El término como usado por Mikesell y Popham (1976) y otros investigadores recientes debería ser adoptado para la capa que origina externamente tejido conjuntivo (formado en cantidades relativamente pequeñas) e internamente también tejido conjuntivo (formado en cantidades relativamente grandes: la mayor parte del tejido vascular de un tallo o raíz).
'Cámbium sucesivo' (successive cambia) es un término que refiere colectivamente al cámbium desmógeno en un tallo".
"Floema interxilar" y "floema incluido" es un nombre inadecuado cuando hay cámbiumes sucesivos, porque el floema producido por cada cámbium está en una posición normal en relación al xilema producido por ese cámbium, y una banda de parénquima o esclerénquima (tejido conjuntivo) separa el tejido vascular (desmógeno, desmogen) relacionado con un cámbium de los productos del siguiente, y por lo tanto el floema es considerado embebido ("inter"), está embebido en un sistema mucho más complejo que sólo xilema secundario.
Es más, como notaron Mikesell y Popham, este "floema incluido" (o floema interxilar) fue aplicado equivocadamente a plantas con cámbiumes sucesivos porque el tejido conjuntivo con paredes secundarias gruesas fue erróneamente identificado como xilema secundario."
(Carlquist 1988[1]) Se incluye en esta categoría el fenómeno inusual de "cámbiumes sucesivos centrípetos" como en Misodendron subg.
[1] En algunas especies de Piperaceae, como Macropiper excelsum y Piper jaborandi, hay haces en la médula que experimentan crecimiento secundario.
[1] Como se ha dicho en la sección anterior, Carlquist (1988[1]) propone abandonar término "floema interxilar" para referirse al cámbium sucesivo ya que ha resultado en confusión, y usarlo sólo en el caso estricto de las instancias en que un único cámbium forma floema internamente, es decir lo forma incluido (¿o incluso?)
El término "foraminado" ha sido utilizado para lo que aquí se llamó floema interxilar.
[1] El tipo particular encontrado en Strychnos y compartido por muchas de sus especies ha sido llamado "floema interxilar centrípeto".
(Carlquist 1988[1] y referencias) Carlquist (1988[1]) lista al corcho interxilar (una capa de parénquima terminal suberificada, u otras preexistentes que se vuelven suberificadas) como una variante del parénquima axial y no como una variante de cámbium.
El cámbium normal en otros aspectos, pero que produce una forma tridimensional no cilíndrica -y que puede ser simple o múltiple, pero no sucesivo- agrupa una multiplicidad de casos ya que puede formarse por origen simultáneo del cámbium en diferentes sectores del tallo o bien por la fractura de un único cámbium en muchas porciones.
(Hay tallos aplanados por cámbium sucesivo y por eso no están en esta lista, como en las lianas de Machaerium (Fabaceae), Anomospermum (Menispermaceae), Securidaca (Polygalaceae), Tetrastigma (Vitaceae)[1], ni están en esta lista los tallos marcadamente lobados con más de un cámbium, como el cámbium sucesivo de Cucurbitaceae:Momordica y Sapindaceae:Serjania[1]).
El tallo con xilema surcado (xylem furrowed) o el "tallo interrumpido" (interrupted stem) de Chalk y Chattaway 1937, o las tiges sillonées de Obaton (1960), el término tiene una aplicación más precisa que lo que el nombre sugiere, ya que son los tallos en los que el cámbium se convierte a unilateral o casi, produciendo sólo o casi solamente floema[1] (hay especies leñosas que se considera que no tienen actividad cambial anormal, pero tienen una variedad de grados de indentación en las áreas radiales, como Fagus sylvatica, el cámbium en las áreas de rayo parece tener una deposición de xilema ligeramente retardada, estos ejemplos pueden ser tan sutiles que no serían para pensar en ellos como xilema surcado, aun cuando el fenómeno de hecho está representado en ellos en una versión muy suave.
Asclepias albicans), la madera es típica en que tiene un plan ground de elementos traqueales imperforados con paredes secundarias lignificadas.
Un resumen corto de los tipos con ilustraciones diagramáticas útiles fue ofrecido por Chalk y Chattaway (1937).
