Smilodon es un género de félidos perteneciente a la extinta subfamilia Machairodontinae . Es uno de los depredadores dientes de sable y mamíferos prehistóricos más conocidos. Aunque comúnmente se le conocía como tigre dientes de sable , no estaba estrechamente relacionado con el tigre ni con otros felinos modernos. Smilodon vivió en América durante la época del Pleistoceno (hace 2,5 millones de años , hace 10.000 años). El género fue nombrado en 1842 basándose en fósiles de Brasil; el nombre genérico significa "bisturí" o "cuchillo de dos filos" combinado con "diente". Hoy en día se reconocentres especies : S. gracilis , S. fatalis y S. populator . Las dos últimas especies probablemente descendieron de S. gracilis , que a su vez probablemente evolucionó a partir de Megantereon . Los cientos de especímenes obtenidos de La Brea Tar Pits en Los Ángeles constituyen la mayor colección de fósiles de Smilodon .
En general, Smilodon tenía una constitución más robusta que cualquier gato existente , con extremidades anteriores particularmente bien desarrolladas y dientes caninos superiores excepcionalmente largos . Su mandíbula tenía una apertura mayor que la de los gatos modernos, y sus caninos superiores eran delgados y frágiles, adaptados para matar con precisión. S. gracilis era la especie más pequeña, con un peso de 55 a 100 kg (120 a 220 lb). S. fatalis tenía un peso de 160 a 280 kg (350 a 620 lb) y una altura de 100 cm (39 pulgadas). Ambas especies se conocen principalmente en América del Norte , pero también se les han atribuido restos de América del Sur . S. populator de América del Sur era la especie más grande, de 220 a 436 kg (485 a 961 lb) de peso y 120 cm (47 pulgadas) de altura, y estaba entre los félidos más grandes conocidos. Se desconoce el patrón del pelaje de Smilodon , pero ha sido restaurado artísticamente con patrones lisos o manchados.
En América del Norte, Smilodon cazaba grandes herbívoros como bisontes y camellos , y siguió teniendo éxito incluso cuando encontró nuevas especies de presas en América del Sur. Se cree que Smilodon mató a su presa manteniéndola quieta con sus extremidades anteriores y mordiéndola, pero no está claro de qué manera le asestó el mordisco. Los científicos debaten si Smilodon tenía un estilo de vida social o solitario; Se podría interpretar que el análisis del comportamiento de los depredadores modernos, así como de los restos fósiles de Smilodon , respalda cualquiera de las dos opiniones. Smilodon probablemente vivía en hábitats cerrados, como bosques y matorrales , que habrían proporcionado cobertura para las emboscadas de sus presas. Smilodon se extinguió al mismo tiempo que desapareció la mayor parte de la megafauna de América del Norte y del Sur , hace unos 10.000 años. Se ha propuesto que su dependencia de animales grandes es la causa de su extinción. S. fatalis puede haber sido impactado por el cambio de hábitat y la pérdida de presas en las que se especializaba debido a posibles impactos climáticos y antropogénicos y otros factores, mientras que la extinción de S. populator sigue siendo poco comprendida.
Durante la década de 1830, el naturalista danés Peter Wilhelm Lund y sus asistentes recolectaron fósiles en cuevas calcáreas cerca de la pequeña ciudad de Lagoa Santa, Minas Gerais , Brasil. Entre los miles de fósiles encontrados, reconoció algunos dientes de mejilla aislados como pertenecientes a una hiena , a la que llamó Hyaena neogaea en 1839. Después de que se encontró más material (incluidos dientes caninos y huesos de los pies), Lund concluyó que los fósiles pertenecían a un Género distinto de félidos, aunque de transición a las hienas. Afirmó que habría igualado en tamaño a los depredadores modernos más grandes y que era más robusto que cualquier gato moderno. Lund originalmente quería nombrar el nuevo género Hyaenodon , pero al darse cuenta de que recientemente había estado preocupado por otro depredador prehistórico, lo llamó Smilodon populator en 1842. Explicó el significado griego antiguo de Smilodon como σμίλη ( smilē ), "bisturí" o " cuchillo de dos filos", y οδόντος ( odóntos ), "diente". Esto también se ha traducido como "diente con forma de cuchillo de doble filo". Explicó que el nombre de la especie habitante es "el destructor", que también se ha traducido como "el que trae devastación". En 1846, Lund había adquirido casi todas las partes del esqueleto (de diferentes individuos), y en los años siguientes otros coleccionistas encontraron más especímenes en países vecinos. [1] [2] Aunque algunos autores posteriores utilizaron el nombre de especie original de Lund, neogaea , en lugar de populator , ahora se considera un nomen nudum inválido , ya que no iba acompañado de una descripción adecuada y no se designaron especímenes tipo. [3] Algunos especímenes sudamericanos han sido referidos a otros géneros, subgéneros, especies y subespecies , como Smilodontidion riggii , Smilodon ( Prosmilodon ) ensenadensis y S. bonaeriensis , pero ahora se cree que son sinónimos menores de S. populator. . [4]
Los fósiles de Smilodon se descubrieron en América del Norte a partir de la segunda mitad del siglo XIX. [1] En 1869, el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy describió un fragmento de maxilar con un molar , que había sido descubierto en un lecho de petróleo en el condado de Hardin, Texas . Refirió el espécimen al género Felis (que entonces se usaba para la mayoría de los gatos, tanto existentes como extintos), pero lo encontró lo suficientemente distinto como para ser parte de su propio subgénero , como F. ( Trucifelis ) fatalis . [5] El nombre de la especie significa "mortal". [6] En un artículo de 1880 sobre gatos americanos extintos, el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope señaló que el molar de F. fatalis era idéntico al de Smilodon , y propuso la nueva combinación S. fatalis . [7] La mayoría de los hallazgos en América del Norte fueron escasos hasta que comenzaron las excavaciones en La Brea Tar Pits en Los Ángeles , donde se han encontrado cientos de individuos de S. fatalis desde 1875. [1] S. fatalis tiene sinónimos menores como S. mercerii , S. floridanus y S. californicus . [4] La paleontóloga estadounidense Annalisa Berta consideró que el holotipo de S. fatalis era demasiado incompleto para ser un espécimen tipo adecuado, y en ocasiones se ha propuesto que la especie sea un sinónimo menor de S. populator . [3] Los paleontólogos nórdicos Björn Kurtén y Lars Werdelin apoyaron la distinción de las dos especies en un artículo publicado en 1990. [8] Un artículo de 2018 del paleontólogo estadounidense John P. Babiarz y sus colegas concluyeron que S. californicus , representado por los especímenes de La Brea Tar Pits, era una especie distinta de S. fatalis después de todo y que se necesita más investigación para aclarar la taxonomía del linaje. [9]
En su artículo de 1880 sobre gatos extintos, Cope también nombró una tercera especie de Smilodon , S. gracilis . La especie se basó en un canino parcial, que se había obtenido en la cueva de Port Kennedy , cerca del río Schuylkill en Pensilvania. Cope descubrió que el canino se diferenciaba del de otras especies de Smilodon debido a su tamaño más pequeño y su base más comprimida. [7] Su nombre específico se refiere a la constitución más ligera de la especie. [10] Esta especie se conoce a partir de menos restos y menos completos que los otros miembros del género. [11] S. gracilis en ocasiones se ha considerado parte de géneros como Megantereon e Ischyrosmilus . [12] S. populator , S. fatalis y S. gracilis se consideran actualmente las únicas especies válidas de Smilodon , y las características utilizadas para definir la mayoría de sus sinónimos menores han sido descartadas como variación entre individuos de la misma especie (variación intraespecífica). [4] [3] Uno de los mamíferos prehistóricos más famosos, Smilodon ha aparecido a menudo en los medios populares y es el fósil del estado de California. [1]
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Smilodon , el gato con dientes de sable más conocido durante mucho tiempo , sigue siendo uno de los miembros más conocidos del grupo, hasta el punto de que los dos conceptos se han confundido. El término " diente de sable " en sí mismo se refiere a un ecomorfo que consiste en varios grupos de sinápsidos depredadores extintos (mamíferos y parientes cercanos), que evolucionaron de manera convergente con caninos maxilares extremadamente largos , así como adaptaciones al cráneo y al esqueleto relacionadas con su uso. Esto incluye miembros de Gorgonopsia , Thylacosmilidae , Machaeroidinae , Nimravidae , Barbourofelidae y Machairodontinae . [1] [13] Dentro de la familia Felidae (verdaderos gatos), los miembros de la subfamilia Machairodontinae se conocen como gatos con dientes de sable, y este grupo se divide a su vez en tres tribus : Metailurini (falsos dientes de sable); Homotherini ( gatos con dientes de cimitarra ); y Smilodontini ( gatos con dientes de puñal), al que pertenece Smilodon . [4] Los miembros de Smilodontini se definen por sus caninos largos y delgados con dentados finos o nulos , mientras que los Homotherini se caracterizan por caninos más cortos, anchos y más aplanados, con dentados más gruesos. [14] Los miembros de Metailurini eran menos especializados y tenían caninos más cortos y menos aplanados, y algunos investigadores no los reconocen como miembros de Machairodontinae. [4]
Los primeros félidos se conocen del Oligoceno de Europa, como Proailurus , y el más antiguo con rasgos de dientes de sable es el género Pseudaelurus del Mioceno . [4] La morfología del cráneo y la mandíbula de los primeros gatos con dientes de sable era similar a la de los leopardos nublados modernos ( Neofelis ). El linaje se adaptó aún más a la matanza precisa de animales grandes mediante el desarrollo de dientes caninos alargados y aberturas más amplias, sacrificando en el proceso una alta fuerza de mordida . [15] A medida que sus caninos se hicieron más largos, los cuerpos de los gatos se volvieron más robustos para inmovilizar a sus presas. [14] En los esmilodontinos y homoterinos derivados , la región lumbar de la columna y la cola se acortaron, al igual que las extremidades traseras. [4] Basado en secuencias de ADN mitocondrial extraídas de fósiles , se estima que los linajes de Homotherium y Smilodon divergieron hace unos 18 millones de años. [dieciséis]
La especie más antigua de Smilodon es S. gracilis , que existió desde hace 2,5 millones a 500.000 años (desde principios del Blancano al Irvingtoniano ) y fue el sucesor en América del Norte del Megantereon , del que probablemente evolucionó. El propio Megantereon había entrado en América del Norte desde Eurasia durante el Plioceno , junto con el Homotherium . S. gracilis llegó a las regiones del norte de América del Sur en el Pleistoceno temprano como parte del Gran Intercambio Americano . [17] [14] S. fatalis existió hace 1,6 millones a 10.000 años (edades del Irvingtoniano tardío al Rancholabreano ) y reemplazó a S. gracilis en América del Norte. [8] S. populator existió hace entre 1 millón y 10.000 años ( edades de Ensenada a Lujani ); Ocurrió en las partes orientales de América del Sur. [18]
A pesar del nombre coloquial "tigre dientes de sable", Smilodon no está estrechamente relacionado con el tigre moderno (que pertenece a la subfamilia Pantherinae ), ni con ningún otro félido existente. [19] Un análisis de ADN antiguo de 1992 sugirió que Smilodon debería agruparse con los gatos modernos (subfamilias Felinae y Pantherinae). [20] Un estudio de 2005 encontró que Smilodon pertenecía a un linaje separado. [21] Un estudio publicado en 2006 confirmó esto, mostrando que los Machairodontinae divergieron temprano de los antepasados de los gatos modernos y no estaban estrechamente relacionados con ninguna especie viva. [22] El siguiente cladograma basado en fósiles y análisis de ADN muestra la ubicación de Smilodon entre los félidos extintos y existentes, según Rincón y colegas, 2011: [17]
Smilodon tenía aproximadamente el tamaño de los grandes felinos modernos , pero tenía una constitución más robusta. Tenía una región lumbar reducida , escápula alta , cola corta y extremidades anchas con pies relativamente cortos. [23] [24] Smilodon es más famoso por sus dientes caninos relativamente largos, que son los más largos que se encuentran en los gatos con dientes de sable, con aproximadamente 28 cm (11 pulgadas) de largo en la especie más grande, S.populator . [23] Los caninos eran delgados y tenían finas estrías en la parte delantera y trasera. [25] El cráneo era de proporciones robustas y el hocico era corto y ancho. Los pómulos (cigomas) eran profundos y ampliamente arqueados, la cresta sagital era prominente y la región frontal era ligeramente convexa. La mandíbula tenía un reborde a cada lado del frente. Los incisivos superiores eran grandes, afilados e inclinados hacia adelante. Había un diastema (espacio) entre los incisivos y los molares de la mandíbula. Los incisivos inferiores eran anchos, recurvados y colocados en línea recta. El diente premolar p3 de la mandíbula estaba presente en la mayoría de los primeros especímenes, pero se perdió en los posteriores; sólo estuvo presente en el 6% de la muestra de La Brea. [3] Existe cierta controversia sobre si Smilodon era sexualmente dimórfico . Algunos estudios de fósiles de S. fatalis han encontrado pocas diferencias entre los sexos. [26] [27] Por el contrario, un estudio de 2012 encontró que, si bien los fósiles de S. fatalis muestran menos variación en tamaño entre individuos que Panthera moderna , parecen mostrar la misma diferencia entre los sexos en algunos rasgos. [28]
S. gracilis era la especie más pequeña, con un peso estimado de 55 a 100 kg (120 a 220 lb), aproximadamente del tamaño de un jaguar . Era similar a su predecesor Megantereon del mismo tamaño, pero su dentición y cráneo eran más avanzados, acercándose a S. fatalis . [29] [4] S. fatalis tenía un tamaño intermedio entre S. gracilis y S. populator . [23] Osciló entre 160 y 280 kg (350 a 620 lb). [29] y alcanzó una altura de hombros de 100 cm (39 pulgadas) y una longitud corporal de 175 cm (69 pulgadas). [30] Era similar a un león en dimensiones, pero era más robusto y musculoso, y por lo tanto tenía una mayor masa corporal. Su cráneo también era similar al de Megantereon , aunque más masivo y con caninos más grandes. [4] S. populator estaba entre los félidos más grandes conocidos , con un rango de masa corporal de 220 kg (490 lb) a más de 400 kg (880 lb), [29] y una estimación sugiere hasta 470 kg (1040 lb). [31] Un cráneo particularmente grande de S. populator de Uruguay que mide 39,2 cm (15,4 pulgadas) de largo indica que este individuo pudo haber pesado hasta 436 kg (961 lb). [32] Se encontraba a una altura de los hombros de 120 cm (47 pulgadas). [23] En comparación con S. fatalis , S. populator era más robusto y tenía un cráneo más alargado y estrecho con un perfil superior más recto, huesos nasales colocados más arriba , un occipucio más vertical, metapodiales más masivos y extremidades anteriores ligeramente más largas en relación con las extremidades traseras. [4] [8] Grandes huellas de Argentina (para las cuales se ha propuesto el nombre de icnotaxón Smilodonichium ) se han atribuido a S. populator y miden 17,6 cm (6,9 pulgadas) por 19,2 cm (7,6 pulgadas). [33] Esto es más grande que las huellas del tigre de Bengala , con el que se han comparado las huellas. [34]
Smilodon y otros gatos con dientes de sable han sido reconstruidos con pelajes de colores lisos y con patrones de manchas (que parece ser la condición ancestral de los feliformes ), los cuales se consideran posibles. [35] Los estudios de especies de gatos modernos han encontrado que las especies que viven al aire libre tienden a tener pelajes uniformes, mientras que aquellas que viven en hábitats con más vegetación tienen más marcas, con algunas excepciones. [36] Algunas características del pelaje, como las melenas de los leones machos o las rayas del tigre, son demasiado inusuales para predecirlas a partir de los fósiles. [35]
Tradicionalmente, los gatos con dientes de sable han sido restaurados artísticamente con características externas similares a las de los félidos existentes, por artistas como Charles R. Knight en colaboración con varios paleontólogos a principios del siglo XX. [35] En 1969, el paleontólogo G. J. Miller propuso en cambio que Smilodon se habría visto muy diferente de un gato típico y similar a un bulldog , con una línea del labio inferior (para permitir que su boca se abriera ampliamente sin rasgar los tejidos faciales), una línea más Nariz retraída y orejas más bajas. [37] El paleoartista Mauricio Antón y sus coautores cuestionaron esto en 1998 y sostuvieron que los rasgos faciales de Smilodon en general no eran muy diferentes de los de otros gatos. Antón señaló que los animales modernos como el hipopótamo son capaces de abrir la boca de manera extremadamente amplia sin desgarrar el tejido debido a un músculo orbicular de la boca plegado , y tal disposición muscular existe en los grandes félidos modernos. [38] Antón afirmó que el agrupamiento filogenético existente (donde se utilizan como referencia las características de los parientes existentes más cercanos de un taxón fósil) es la forma más confiable de restaurar la apariencia de vida de los animales prehistóricos, y las restauraciones felinas del Smilodon realizadas por Por lo tanto, los caballeros siguen siendo precisos. [35] Un estudio de 2022 realizado por Antón y sus colegas concluyó que los caninos superiores de Smilodon habrían sido visibles cuando la boca estaba cerrada, mientras que los de Homotherium no, después de examinar fósiles y grandes felinos existentes. [39]
Smilodon , un superdepredador , cazaba principalmente mamíferos grandes. Los isótopos conservados en los huesos de S. fatalis en La Brea Tar Pits revelan que los rumiantes como el bisonte ( Bison antiquus , que era mucho más grande que el bisonte americano moderno ) y los camellos ( Camelops ) eran capturados con mayor frecuencia por los gatos allí. [40] Es posible que Smilodon fatalis también se haya aprovechado ocasionalmente de Glyptotherium , según un cráneo de un Glyptotherium texanum juvenil recuperado de depósitos del Pleistoceno en Arizona que lleva las distintivas marcas de punción elípticas que mejor se asemejan a las de Smilodon , lo que indica que el depredador mordió con éxito el cráneo. a través del escudo cefálico blindado del gliptodonte. [41] Además, los isótopos conservados en el esmalte dental de especímenes de S. gracilis de Florida muestran que esta especie se alimentaba del pecarí Platygonus y de la Hemiauchenia , parecida a una llama . [42] Las mediciones de isótopos de carbono estables de restos de S. gracilis en Florida variaron significativamente entre diferentes sitios y muestran que la especie era flexible en sus hábitos alimentarios. [43] Los estudios isotópicos de huesos de lobo huargo ( Aenocyon dirus ) y león americano ( Panthera atrox ) muestran una superposición con S. fatalis en las presas, lo que sugiere que eran competidores. [40] Sin embargo, un análisis de isótopos más detallado indica que Smilodon fatalis prefería presas que habitaban en los bosques, como tapires, ciervos y bisontes que habitan en los bosques, en contraposición a las preferencias de los lobos terribles por presas que habitaban áreas abiertas como los pastizales. [44] La disponibilidad de presas en el área de Rancho La Brea probablemente era comparable a la del África Oriental moderna . [45]
Cuando Smilodon emigró a América del Sur, su dieta cambió; los bisontes estaban ausentes, los caballos y los proboscidios eran diferentes y los ungulados nativos como los toxodontos y los litópteros eran completamente desconocidos; sin embargo, S. populator prosperó allí tan bien como sus parientes en América del Norte. [14] El análisis isotópico de S. populator sugiere que sus principales especies de presas incluían Toxodon platensis , Pachyarmatherium , Holmesina , especies del género Panochthus , Palaeolama , Catonyx , Equus neogeus y el cocodrilo Caiman latirostris . Este análisis de su dieta también indica que S. populator cazaba tanto en hábitats abiertos como boscosos. [46] Las diferencias entre las especies de América del Norte y del Sur pueden deberse a la diferencia de presas entre los dos continentes. [8] Es posible que Smilodon haya evitado comer huesos y habría dejado suficiente comida para los carroñeros. [47] Los coprolitos asignados a S. populator recuperados de Argentina conservan osteodermos de Mylodon y un hueso escafoides de Lama . Además de esta evidencia inequívoca del consumo de huesos, los coprolitos sugieren que Smilodon tenía una dieta más generalista de lo que se pensaba anteriormente. [48] Los exámenes de microdesgaste dental de La Brea sugieren además que Smilodon consumió tanto carne como hueso. [49] El propio Smilodon puede haber cazado presas de lobos terribles. [50] Se ha sugerido que Smilodon era un carroñero puro que usaba sus caninos para exhibir su dominio sobre los cadáveres, pero esta teoría no se apoya hoy en día ya que ningún mamífero terrestre moderno es carroñero puro. [51]
El cerebro de Smilodon tenía patrones de surcos similares a los de los gatos modernos, lo que sugiere una mayor complejidad de las regiones que controlan el sentido del oído, la vista y la coordinación de las extremidades. Los felinos dientes de sable en general tenían ojos relativamente pequeños que no estaban tan orientados hacia adelante como los de los gatos modernos, que tienen una buena visión binocular para ayudarlos a moverse entre los árboles. [51] Smilodon era probablemente un depredador de emboscada que se ocultaba en la densa vegetación, ya que las proporciones de sus extremidades eran similares a las de los gatos modernos que habitan en los bosques, [52] y su cola corta no le habría ayudado a mantener el equilibrio mientras corría. [53] A diferencia de su antepasado Megantereon , que era al menos parcialmente escansorial y por lo tanto capaz de trepar a los árboles, Smilodon era probablemente completamente terrestre debido a su mayor peso y falta de adaptaciones para trepar. [54] Las huellas de Argentina llamadas Felipeda miramarensis en 2019 pueden haber sido producidas por Smilodon . Si se identifica correctamente, las huellas indican que el animal tenía garras completamente retráctiles, patas plantígradas , carecía de una fuerte capacidad de supinación en sus patas, extremidades anteriores notablemente robustas en comparación con las traseras, y probablemente era un depredador de emboscada. [55]
El hueso del talón de Smilodon era bastante largo, lo que sugiere que era un buen saltador. [23] Sus músculos flexores y extensores bien desarrollados en sus antebrazos probablemente le permitieron tirar hacia abajo y sujetar con seguridad presas grandes. El análisis de las secciones transversales de S. fatalis humeri indicó que estaban fortalecidas por un engrosamiento cortical hasta tal punto que habrían podido soportar una carga mayor que las de los grandes felinos actuales o las del extinto león americano. El engrosamiento de los fémures de S. fatalis estaba dentro del rango de los félidos existentes. [56] Sus caninos eran frágiles y no podían haber mordido el hueso; Debido al riesgo de romperse, estos gatos tenían que someter y sujetar a sus presas con sus poderosas extremidades anteriores antes de que pudieran usar sus dientes caninos, y probablemente usaban mordiscos rápidos o punzantes en lugar de los mordiscos lentos y asfixiantes que suelen usar los gatos modernos. [56] En raras ocasiones, como lo demuestran los fósiles, Smilodon estaba dispuesto a arriesgarse a morder el hueso con sus caninos. Es posible que esto se haya centrado más en la competencia, como otros Smilodon , o en amenazas potenciales, como otros carnívoros, que en las presas. [54]
Continúa el debate sobre cómo Smilodon mató a su presa. Tradicionalmente, la teoría más popular es que el gato daba una mordida profunda y punzante o una estocada con la mandíbula abierta en la garganta, matando a la presa muy rápidamente. [56] [57] Otra hipótesis sugiere que Smilodon apuntó al vientre de su presa. Esto está en disputa, ya que la curvatura del vientre de su presa probablemente habría impedido que el gato recibiera un buen mordisco o puñalada. [58] Con respecto a cómo Smilodon mordió, se ha favorecido la hipótesis de la "mordedura canina", donde la flexión del cuello y la rotación del cráneo ayudaron a morder a la presa, pero esto puede ser mecánicamente imposible. Sin embargo, la evidencia de las comparaciones con Homotherium sugiere que Smilodon era completamente capaz y utilizaba la mordedura canina como su principal medio para matar presas, basándose en el hecho de que tenía un cráneo grueso y relativamente poco hueso trabecular, mientras que Homotherium tenía ambos más. hueso trabecular y una mordida de sujeción más parecida a la del león como su principal medio para atacar a sus presas. El descubrimiento, realizado por Figueirido y Lautenschlager et al., publicado en 2018, sugiere adaptaciones ecológicas extremadamente diferentes en ambos machairodontes. [59] Las pestañas mandibulares pueden haber ayudado a resistir las fuerzas de flexión cuando la mandíbula se tiraba contra la piel de un animal de presa. [60]
Los incisivos sobresalientes estaban dispuestos en un arco y se usaban para mantener quieta a la presa y estabilizarla mientras se aplicaba la mordida canina. Se amplió la superficie de contacto entre la corona canina y la encía, lo que ayudó a estabilizar el diente y ayudó al gato a sentir cuando el diente había penetrado en su máxima extensión. Dado que los gatos con dientes de sable generalmente tenían un agujero (abertura) infraorbitario relativamente grande en el cráneo, que albergaba los nervios asociados con los bigotes, se ha sugerido que la mejora de los sentidos habría ayudado a la precisión de los gatos al morder fuera de su campo de visión, y evitando así la rotura de los caninos. Los dientes carnasiales en forma de cuchillas se usaban para cortar la piel para acceder a la carne, y los molares reducidos sugieren que estaban menos adaptados para triturar huesos que los gatos modernos. [51] Como la comida de los gatos modernos entra en la boca por el costado mientras se corta con los carnasiales, no con los incisivos frontales entre los caninos, los animales no necesitan abrir mucho la boca, por lo que los caninos de Smilodon tampoco habrían sido un obstáculo. al alimentarse. [38] Un estudio publicado en 2022 sobre cómo se alimentaban los machairodontes reveló que los patrones de desgaste en los dientes de S. fatalis también sugieren que era capaz de comer huesos en una medida similar a la de los leones. Esto y las comparaciones con las marcas de mordeduras dejadas por el machairodont contemporáneo Xenosmilus sugieren que Smilodon y sus parientes podían descarnar eficientemente un cadáver de carne cuando se alimentaban sin verse obstaculizados por sus largos caninos. [61]
A pesar de tener una constitución más poderosa que otros felinos grandes, Smilodon tenía una mordida más débil. Los grandes felinos modernos tienen arcos cigomáticos más pronunciados , mientras que en Smilodon eran más pequeños , lo que restringía el grosor y, por tanto, la potencia de los músculos temporales y, por tanto, reducía la fuerza de mordida de Smilodon . El análisis de sus estrechas mandíbulas indica que podía producir una mordida sólo un tercio más fuerte que la de un león (el cociente de fuerza de mordida medido para el león es 112). [62] [63] Parece haber una regla general de que los gatos con dientes de sable y los caninos más grandes tenían mordidas proporcionalmente más débiles. Los análisis de la fuerza de flexión canina (la capacidad de los dientes caninos para resistir las fuerzas de flexión sin romperse) y las fuerzas de mordida indican que los dientes de los gatos con dientes de sable eran más fuertes en relación con la fuerza de mordida que los de los grandes felinos modernos. [64] Además, la apertura del Smilodon podría haber alcanzado más de 110 grados, [65] mientras que la del león moderno alcanza los 65 grados. [66] Esto hizo que la abertura fuera lo suficientemente amplia como para permitirle a Smilodon agarrar presas grandes a pesar de los largos caninos. [38] Un estudio de 2018 comparó el comportamiento letal de Smilodon fatalis y el suero de Homotherium , y encontró que el primero tenía un cráneo fuerte con poco hueso trabecular para una mordedura canina punzante, mientras que el segundo tenía más hueso trabecular y usaba una abrazadera y Mantenga un estilo más similar al de los leones. Por lo tanto, los dos habrían tenido nichos ecológicos distintos. [67]
Muchos especímenes de Smilodon han sido excavados en filtraciones de asfalto que actuaban como trampas naturales para carnívoros. Los animales quedaron atrapados accidentalmente en las filtraciones y se convirtieron en cebo para los depredadores que acudieron a buscar comida, pero luego estos quedaron atrapados. Las más conocidas de estas trampas se encuentran en La Brea en Los Ángeles, que han producido más de 166.000 especímenes de Smilodon fatalis [68] que forman la colección más grande del mundo. Los sedimentos de las fosas se acumularon hace entre 40.000 y 10.000 años, en el Pleistoceno Superior . Aunque los animales atrapados fueron enterrados rápidamente, los depredadores a menudo lograron quitarles los huesos de las extremidades, pero ellos mismos a menudo quedaron atrapados y luego comidos por otros depredadores; El 90% de los huesos excavados pertenecían a depredadores. [69]
Las filtraciones de alquitrán de Talara en Perú representan un escenario similar y también han producido fósiles de Smilodon . A diferencia de La Brea, muchos de los huesos estaban rotos o mostraban signos de desgaste. Esto puede deberse a que las capas eran menos profundas, por lo que la paliza de los animales atrapados dañaba los huesos de los animales previamente atrapados. Muchos de los carnívoros de Talara eran jóvenes, lo que posiblemente indica que los animales inexpertos y menos aptos tenían mayores posibilidades de quedar atrapados. Aunque Lund pensó que las acumulaciones de Smilodon y fósiles de herbívoros en las cuevas de Lagoa Santa se debían a que los gatos usaban las cuevas como guaridas, estas son probablemente el resultado de la muerte de animales en la superficie y las corrientes de agua que posteriormente arrastraron sus huesos al suelo de la cueva. , pero algunos individuos también pueden haber muerto después de perderse en las cuevas. [69]
Los científicos debaten si Smilodon era social . Un estudio sobre depredadores africanos encontró que los depredadores sociales como los leones y las hienas manchadas responden más a las llamadas de socorro de sus presas que las especies solitarias. Dado que los fósiles de S. fatalis son comunes en La Brea Tar Pits y probablemente fueron atraídos por las llamadas de socorro de las presas atrapadas, esto podría significar que esta especie también era social. [70] Un estudio crítico afirma que el estudio descuida otros factores, como la masa corporal (los animales más pesados tienen más probabilidades de quedarse atrapados que los más livianos), la inteligencia (algunos animales sociales, como el león americano, pueden haber evitado el alquitrán porque pudieron reconocer mejor el peligro), la falta de señuelos visuales y olfativos , el tipo de señuelo de audio y la duración de las llamadas de socorro (las llamadas de socorro reales de los animales presa atrapados habrían durado más que las llamadas utilizadas en el estudio ). El autor de ese estudio se pregunta qué habrían respondido los depredadores si las grabaciones se hubieran reproducido en la India, donde se sabe que los tigres, que de otro modo serían solitarios, se agrupan alrededor de un solo cadáver. [71] Los autores del estudio original respondieron que aunque los efectos de las llamadas en los pozos de alquitrán y los experimentos de reproducción no serían idénticos, esto no sería suficiente para revertir sus conclusiones. Además, afirmaron que el peso y la inteligencia probablemente no afectarían los resultados, ya que los carnívoros más ligeros son mucho más numerosos que los herbívoros pesados y el lobo sociable (y aparentemente inteligente) también se encuentra en los pozos. [72]
Otro argumento a favor de la sociabilidad se basa en las heridas curadas en varios fósiles de Smilodon , lo que sugeriría que los animales necesitaban que otros les proporcionaran alimento. [73] [74] Este argumento ha sido cuestionado, ya que los gatos pueden recuperarse rápidamente incluso de daños óseos graves y un Smilodon herido podría sobrevivir si tuviera acceso al agua. [75] Sin embargo, un Smilodon que padecía displasia de cadera a una edad temprana y que sobrevivió hasta la edad adulta sugiere que no podría haber sobrevivido hasta la edad adulta sin la ayuda de un grupo social, ya que este individuo no podía cazar ni defender su territorio debido a la gravedad de su problema congénito. [76] El cerebro de Smilodon era relativamente pequeño en comparación con otras especies de gatos. Algunos investigadores han argumentado que el cerebro de Smilodon habría sido demasiado pequeño para haber sido un animal social. [77] Un análisis del tamaño del cerebro en grandes felinos vivos no encontró correlación entre el tamaño del cerebro y la socialidad. [78] Otro argumento en contra de que Smilodon sea social es que ser un cazador de emboscadas en un hábitat cerrado probablemente habría hecho innecesaria la vida en grupo, como en la mayoría de los gatos modernos. [75] Sin embargo, también se ha propuesto que, al ser el depredador más grande en un entorno comparable a la sabana de África, Smilodon puede haber tenido una estructura social similar a la de los leones modernos, que posiblemente viven en grupos principalmente para defender el territorio óptimo de otros leones ( los leones son los únicos grandes felinos sociales en la actualidad). [51]
Si Smilodon era sexualmente dimórfico tiene implicaciones para su comportamiento reproductivo. Basándose en sus conclusiones de que Smilodon fatalis no tenía dimorfismo sexual, Van Valkenburgh y Sacco sugirieron en 2002 que, si los gatos fueran sociables, probablemente habrían vivido en parejas monógamas (junto con sus crías) sin una competencia intensa entre los machos por las hembras. [26] Asimismo, Meachen-Samuels y Binder concluyeron en 2010 que la agresión entre machos era menos pronunciada en S. fatalis que en el león americano. [27] Christiansen y Harris descubrieron en 2012 que, como S. fatalis exhibía cierto dimorfismo sexual, habría habido selección evolutiva para la competencia entre machos. [28] Algunos huesos muestran evidencia de haber sido mordidos por otros Smilodon , posiblemente como resultado de batallas territoriales, competencia por derechos de reproducción o por presas. [51] Dos cráneos de S. populator de Argentina muestran heridas aparentemente fatales y sin cicatrizar que parecen haber sido causadas por los caninos de otro Smilodon (aunque no se puede descartar que hayan sido causadas por patadas a sus presas). Si es causado por peleas intraespecíficas, también puede indicar que tenían un comportamiento social que podría conducir a la muerte, como se ve en algunos felinos modernos (además de indicar que los caninos podían penetrar los huesos). [79] Se ha sugerido que los caninos exagerados de los gatos con dientes de sable evolucionaron para la exhibición y la competencia sexual , pero un estudio estadístico de la correlación entre el tamaño canino y corporal en S. populator no encontró diferencias en la escala entre el tamaño corporal y canino. era más probable que evolucionaran únicamente para una función depredadora. [80]
Un conjunto de tres esqueletos asociados de S. fatalis encontrados en Ecuador y descritos en 2021 por Reynolds, Seymour y Evans sugieren que hubo un cuidado parental prolongado en Smilodon . Los dos individuos subadultos descubiertos comparten un rasgo heredado único en sus dentarios, lo que sugiere que eran hermanos; un raro caso de relaciones familiares que se encuentran en el registro fósil. También se supone que los especímenes subadultos eran masculinos y femeninos, respectivamente, mientras que se cree que los restos esqueléticos adultos encontrados en el sitio pertenecieron a su madre. Se estimaba que los subadultos tenían alrededor de dos años de edad en el momento de su muerte, pero aún estaban creciendo. [81] S. fatalis tenía huesos hioides proporcionalmente más grandes que las especies de felinos modernos y, por lo tanto, probablemente producía vocalizaciones más profundas. Si bien el Smilodon tenía el mismo número de huesos hioides que los gatos " rugientes ", su forma era más cercana a la de las especies " ronroneantes ". [82]
Smilodon comenzó a desarrollar sus dientes de sable adultos cuando el animal alcanzó entre 12 y 19 meses de edad, poco después de completar la erupción de los dientes de leche del gato . Tanto los caninos bebés como los adultos estarían presentes uno al lado del otro en la boca durante un período de aproximadamente 11 meses, y los músculos utilizados para realizar la poderosa mordida también se desarrollaron aproximadamente al año y medio de edad, ocho meses antes. que en un león moderno. Después de que Smilodon alcanzó entre 23 y 30 meses de edad, los dientes infantiles se cayeron mientras que los caninos adultos crecieron a una tasa de crecimiento promedio de 7 mm (0,3 pulgadas) por mes durante un período de 12 meses. Alcanzaron su tamaño completo alrededor de los 3 años de edad, más tarde que las especies modernas de grandes felinos. Los especímenes juveniles y adolescentes de Smilodon son extremadamente raros en Rancho La Brea, donde se realizó el estudio, lo que indica que permanecían escondidos o en sitios de madriguera durante las cacerías y dependían del cuidado de sus padres mientras sus caninos se desarrollaban. [83] [84] [85]
Un estudio de 2017 indica que los jóvenes nacían con una constitución robusta similar a la de los adultos. La comparación de los huesos de especímenes juveniles de S. fatalis de La Brea con los del león americano contemporáneo reveló que los dos gatos compartían una curva de crecimiento similar. El desarrollo de las extremidades anteriores de los felinos durante la ontogenia (cambios durante el crecimiento) se ha mantenido estrictamente limitado. La curva es similar a la de los gatos modernos, como los tigres y los pumas, pero se desplaza más hacia la dirección robusta de los ejes que lo que se ve en los félidos modernos. [86] Los exámenes realizados por Reynolds, Seymour y Evans (2021) sugieren que Smilodon tenía una tasa de crecimiento rápida y única similar a la de un tigre, pero que hubo un período prolongado de crecimiento en el género similar al que se observa en los leones, y que los cachorros dependían de sus padres hasta que terminara este período de crecimiento. [81]
Varios fósiles de Smilodon muestran signos de espondilitis anquilosante , hiperostosis y traumatismo. [87] Un estudio de 1.000 cráneos de Smilodon encontró que el 36% de ellos tenían huesos parietales erosionados , que es donde se unen los músculos de la mandíbula más grandes. También mostraron signos de microfracturas y debilitamiento y adelgazamiento de los huesos posiblemente causado por el estrés mecánico por la necesidad constante de realizar movimientos punzantes con los caninos. [88] Los crecimientos óseos donde el músculo deltoides se inserta en el húmero son una patología común para un espécimen de La Brea, que probablemente se debió a la tensión repetida cuando Smilodon intentó derribar a su presa con sus extremidades anteriores. Las lesiones en el esternón también son comunes, probablemente debido a colisiones con presas. [89]
La frecuencia de traumatismos en especímenes de S. fatalis fue del 4,3%, en comparación con el 2,8% en el lobo huargo, lo que implica que el comportamiento depredador de emboscada del primero conducía a un mayor riesgo de lesiones que el comportamiento depredador de persecución del segundo. Los restos de Smilodon exhiben relativamente más lesiones en los hombros y las vértebras lumbares . [90] Un estudio de 2023 documentó un alto grado de defectos subcondrales en las superficies de las articulaciones de las extremidades de S. fatalis y especímenes de lobos huargos de las fosas de La Brea Tar que se parecían a la osteocondrosis disecante . Como los perros modernos con esta enfermedad son endogámicos , los investigadores sugirieron que este habría sido el caso de las especies prehistóricas y se acercaron a la extinción, pero advirtieron que se necesitaba más investigación para determinar si este también era el caso en especímenes de otras partes del mundo. las Americas. [91]
Smilodon vivió durante la época del Pleistoceno (hace entre 2,5 millones de años y 10.000 años) y fue quizás el más reciente de los gatos con dientes de sable. [23] Probablemente vivía en hábitats cerrados como bosques o arbustos . [92] Se han encontrado fósiles del género en toda América. [3] Los restos más septentrionales del género son fósiles de S. fatalis de Alberta, Canadá , [93] y los restos más australes se conocen en el extremo sur de la Patagonia. [94] El hábitat de América del Norte variaba desde bosques subtropicales y sabanas en el sur hasta estepas gigantescas sin árboles en el norte. La vegetación en mosaico de bosques, arbustos y pastos en el suroeste de América del Norte sustentaba a grandes herbívoros como caballos, bisontes, antílopes , ciervos , camellos, mamuts , mastodontes y perezosos terrestres . América del Norte también albergaba a otros felinos con dientes de sable, como Homotherium y Xenosmilus , así como a otros grandes carnívoros, incluidos los lobos huargos, el oso de cara corta ( Arctodus simus ) y el león americano. [14] [69] [95] La competencia de tales carnívoros puede haber impedido que S. fatalis de América del Norte alcanzara el tamaño de la población de S. de América del Sur . La similitud en tamaño de S. fatalis y el león americano sugiere una superposición de nichos y una competencia directa entre estas especies, y parecen haberse alimentado de presas de tamaño similar. [96]
S. gracilis entró en América del Sur durante el Pleistoceno temprano y medio, donde probablemente dio origen a S. populator , que vivió en la parte oriental del continente. S. fatalis también entró en el oeste de Sudamérica a finales del Pleistoceno, y se pensaba que las dos especies estaban divididas por las montañas de los Andes . [8] [17] [23] Sin embargo, en 2018, se informó de un cráneo de S. fatalis encontrado en Uruguay al este de los Andes, lo que pone en duda la idea de que las dos especies eran alopátricas (geográficamente separadas). [97] El intercambio americano resultó en una mezcla de especies nativas e invasoras que compartían las praderas y bosques de América del Sur; Los herbívoros norteamericanos incluían proboscídeos, caballos, camélidos y ciervos, mientras que los herbívoros sudamericanos incluían toxodontes, litópteros, perezosos terrestres y gliptodontes. Los depredadores metaterianos nativos (incluidos los tilacosmílidos con dientes de sable ) se habían extinguido en el Plioceno y fueron reemplazados por carnívoros norteamericanos como cánidos, osos y grandes felinos. [14]
S. populator tuvo mucho éxito, mientras que Homotherium nunca se generalizó en América del Sur. La extinción de los tilacosmílidos se ha atribuido a la competencia con Smilodon , pero esto probablemente sea incorrecto, ya que parecen haber desaparecido antes de la llegada de los grandes felinos. Los "pájaros terroristas" forusrácidos pueden haber dominado el nicho de los grandes depredadores en América del Sur hasta que llegó el Smilodon . [14] Es posible que S. populator haya podido alcanzar un tamaño mayor que S. fatalis debido a la falta de competencia en América del Sur del Pleistoceno; S. populator llegó tras la extinción de Arctotherium angustidens , uno de los carnívoros más grandes de todos los tiempos, y por tanto podría asumir el nicho de megacarnívoro. [96] S. populator prefería presas grandes de hábitats abiertos como pastizales y llanuras, según la evidencia recopilada a partir de proporciones de isótopos que determinaron la dieta del animal. En este sentido, la especie sudamericana de Smilodon probablemente era similar al león moderno. S. populator probablemente compitió allí con el cánido Protocyon , pero no con el jaguar, que se alimentaba principalmente de presas más pequeñas. [98] [99] Por otro lado, la morfometría apunta a que S. populator se adapta mejor a entornos más cerrados. [100]
Junto con la mayor parte de la megafauna del Pleistoceno del Nuevo Mundo, el Smilodon se extinguió hace 10.000 años en las fases de extinción del Pleistoceno tardío de América del Norte y del Sur . Su extinción se ha relacionado con el declive y extinción de los grandes herbívoros. Por lo tanto, Smilodon podría haber estado demasiado especializado en la caza de presas grandes y no haber podido adaptarse. [56] De hecho, durante el evento de calentamiento de Bølling-Allerød y antes del evento de enfriamiento del Younger Dryas , S. fatalis mostró cambios en la morfología craneal que apuntan a una mayor especialización en presas más grandes y/o evolución en respuesta a la competencia con otros carnívoros. [101] Sin embargo, un estudio de 2012 sobre el desgaste de los dientes de Smilodon no encontró evidencia de que estuvieran limitados por los recursos alimentarios. [102] Otras explicaciones incluyen el cambio climático y la competencia con el Homo sapiens [102] (que ingresó a América aproximadamente cuando desapareció Smilodon ), o una combinación de varios factores, todos los cuales se aplican al evento de extinción general del Pleistoceno tardío , en lugar de específicamente a la extinción de los gatos con dientes de sable. [103] Un factor que se cita a menudo aquí es el enfriamiento en el Dryas Reciente , que puede haber reducido drásticamente el espacio habitable para muchas especies. En términos de influencia humana, hay evidencia de un cambio de régimen inducido por el fuego en Rancho la Brea que precedió a la extirpación de la megafauna en el área, siendo los humanos los más probablemente responsables del aumento en la intensidad del fuego. [104]
Los escritores de la primera mitad del siglo XX teorizaron que los últimos gatos con dientes de sable, Smilodon y Homotherium , se extinguieron por competencia con los félidos más rápidos y generalizados que los reemplazaron. Incluso se propuso que los depredadores con dientes de sable eran inferiores a los gatos modernos, ya que se pensaba que los caninos en constante crecimiento inhibían a sus dueños a la hora de alimentarse adecuadamente. Sin embargo, desde entonces se ha demostrado que la dieta de machairodontinos como Smilodon y Homotherium era diversa. No parecen haberse limitado a animales gigantes como presa, como se sugirió antes, sino que se alimentaban de todo lo que estuviera disponible, incluidos bovinos , equinos y camélidos . [105] [106] Además, los félidos no machairodontinos como el león americano y Miracinonyx también se extinguieron durante el Pleistoceno tardío, y los félidos con dientes de sable y cónicos habían coexistido anteriormente durante más de un millón de años. [107] El hecho de que los dientes de sable evolucionaran muchas veces en linajes no relacionados también atestigua el éxito de esta característica. [103]
La fecha de radiocarbono directo más reciente para S. fatalis difiere de la de S. populator en miles de años, la primera justo antes del evento de enfriamiento del Younger Dryas y la segunda a principios del Holoceno. [108] El último espécimen de S. fatalis recuperado de los pozos de alquitrán de Rancho La Brea data de hace 13.025 años. [109] Un espécimen de S. fatalis de Iowa data de 13.605 a 13.455 años antes del presente (BP). [110] Los restos del último poblador de Smilodon encontrados en la cueva de la Cueva del Medio, cerca de la ciudad de Soria, al noreste de la provincia de Última Esperanza , Región de Magallanes en el extremo sur de Chile , datan de hace 10.935 a 11.209 años. [111] La fecha más reciente del carbono 14 para S. fatalis reportada fue 10.200 años AP para los restos de la Primera Cueva Americana en 1971; [112] pero otros consideran que la fecha "creíble" más reciente se ha dado como 11.130 AP. . [113] Sin embargo, es probable que dichas fechas de radiocarbono no estén calibradas, lo que significa que no se ajustaron de años calendario a años regulares. Como resultado, las fechas parecen más jóvenes de lo que realmente son. Por lo tanto, el espécimen de S. fatalis de Rancho La Brea es el más joven registrado de la especie, [108] lo que sugiere la extinción antes del Dryas más joven basándose en su última aparición en California, a diferencia de otras regiones donde la megafauna disminuyó por el Dryas más joven. [104]
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