stringtranslate.com

Oso

Los osos son mamíferos carnívoros de la familia Ursidae ( / ˈ ɜːr s ɪ d iː , - d aɪ / ). Se clasifican como caniformes o carnívoros parecidos a perros. Aunque sólo existen ocho especies de osos, están muy extendidas y aparecen en una amplia variedad de hábitats en la mayor parte del hemisferio norte y parcialmente en el hemisferio sur. Los osos se encuentran en los continentes de América del Norte , América del Sur y Eurasia . Las características comunes de los osos modernos incluyen cuerpos grandes con patas rechonchas, hocicos largos, orejas pequeñas y redondeadas, pelo desgreñado, patas plantígradas con cinco garras no retráctiles y colas cortas.

Mientras que el oso polar es mayoritariamente carnívoro y el panda gigante es mayoritariamente herbívoro , las seis especies restantes son omnívoras y tienen dietas variables. A excepción de los individuos que cortejan y de las madres con sus crías, los osos son animales típicamente solitarios . Pueden ser diurnos o nocturnos y tienen un excelente olfato . A pesar de su constitución corpulenta y su forma de andar torpe, son expertos corredores, escaladores y nadadores. Los osos utilizan refugios, como cuevas y troncos, como guaridas; la mayoría de las especies ocupan sus guaridas durante el invierno durante un largo período de hibernación , hasta 100 días.

Los osos han sido cazados desde tiempos prehistóricos por su carne y piel; también se han utilizado para hostigar a los osos y otras formas de entretenimiento, como hacerlos bailar . Con su poderosa presencia física, desempeñan un papel destacado en las artes , la mitología y otros aspectos culturales de diversas sociedades humanas. En los tiempos modernos, los osos se han visto presionados por la invasión de sus hábitats y el comercio ilegal de partes de osos, incluido el mercado asiático de osos biliares . La UICN enumera seis especies de osos como vulnerables o en peligro de extinción , e incluso las especies menos preocupantes , como el oso pardo , están en riesgo de extirpación en ciertos países. La caza furtiva y el comercio internacional de estas poblaciones más amenazadas están prohibidos, pero aún continúan.

Etimología

La palabra inglesa "oso" proviene del inglés antiguo bera y pertenece a una familia de nombres para el oso en lenguas germánicas , como el sueco björn , que también se utiliza como nombre de pila. Convencionalmente se dice que esta forma está relacionada con una palabra protoindoeuropea para "marrón", de modo que "oso" significaría "el marrón". [1] [2] Sin embargo, Ringe señala que si bien esta etimología es semánticamente plausible, una palabra que signifique "marrón" de esta forma no se puede encontrar en protoindoeuropeo. En cambio, sugiere que "oso" proviene de la palabra protoindoeuropea *ǵʰwḗr- ~ *ǵʰwér "animal salvaje". [3] Esta terminología para el animal se originó como un término para evitar tabú : las tribus protogermánicas reemplazaron su palabra original para oso, arkto , con esta expresión eufemística por temor a que pronunciar el verdadero nombre del animal pudiera hacer que apareciera. [4] [5] Según el autor Ralph Keyes , este es el eufemismo más antiguo conocido . [6]

Los nombres de taxones de osos como Arctoidea y Helarctos provienen del griego antiguo ἄρκτος ( arktos ), que significa oso, [7] al igual que los nombres " ártico " y " antártico ", a través del nombre de la constelación de la Osa Mayor , la "Osa Mayor". , prominente en el cielo del norte. [8]

Los nombres de taxones de osos como Ursidae y Ursus provienen del latín Ursus/Ursa , oso/osa. [8] El nombre femenino " Ursula ", originalmente derivado del nombre de un santo cristiano , significa "pequeña osita" (diminutivo del latín ursa ). En Suiza, el nombre masculino "Urs" es especialmente popular, mientras que el nombre del cantón y la ciudad de Berna deriva, según la leyenda, de Bär , que en alemán significa oso. El nombre germánico Bernard (incluido Bernhardt y formas similares) significa "oso valiente", "oso resistente" u "oso audaz". [9] [10] El nombre en inglés antiguo Beowulf es un kenning , "abeja-lobo", para oso, que a su vez significa guerrero valiente. [11]

Taxonomía

La familia Ursidae es una de las nueve familias del suborden Caniformia , o carnívoros "parecidos a perros", dentro del orden Carnivora . Los parientes vivos más cercanos de los osos son los pinnípedos , los cánidos y los musteloides [12] (algunos estudiosos argumentaron anteriormente que los osos derivan directamente de los cánidos y no deberían clasificarse como una familia separada). [13] Los osos modernos comprenden ocho especies en tres subfamilias: Ailuropodinae (monotípico con el panda gigante ), Tremarctinae (monotípico con el oso de anteojos ) y Ursinae (que contiene seis especies divididas en uno a tres géneros, según la autoridad). El análisis de cromosomas nucleares muestra que el cariotipo de los seis osos ursinos es casi idéntico, cada uno con 74  cromosomas ( ver híbrido úrsido ), mientras que el panda gigante tiene 42 cromosomas y el oso de anteojos 52. Estos números más pequeños pueden explicarse por la fusión de algunos Los cromosomas, y los patrones de bandas en estos coinciden con los de las especies de ursinos, pero difieren de los de los prociónidos, lo que respalda la inclusión de estas dos especies en Ursidae en lugar de Procyonidae , donde habían sido ubicadas por algunas autoridades anteriores. [14]

Evolución

Cráneo de Plitocyon armagnacensis , miembro de la subfamilia extinta Hemicyoninae del Mioceno

Los primeros miembros de Ursidae pertenecen a la subfamilia extinta Amphicynodontinae, incluida Parictis ( Eoceno tardío a Mioceno medio temprano , 38-18  millones de años ) y el ligeramente más joven Allocyon ( Oligoceno temprano , 34-30 millones de años), ambos de América del Norte. Estos animales se veían muy diferentes de los osos actuales, siendo pequeños y parecidos a los de un mapache en apariencia general, con dietas quizás más similares a las de un tejón . Parictis no aparece en Eurasia y África hasta el Mioceno. [15] No está claro si los úrsidos del Eoceno tardío también estuvieron presentes en Eurasia, aunque el intercambio de fauna a través del puente terrestre de Bering pudo haber sido posible durante una importante bajada del nivel del mar ya en el Eoceno tardío (alrededor de 37 millones de años) y que continuó hasta el Oligoceno temprano. [16] Géneros europeos morfológicamente muy similares a Allocyon , y al mucho más joven Kolponomos americano (alrededor de 18 millones de años), [17] se conocen del Oligoceno, incluidos Amphicticeps y Amphicynodon . [16] Ha habido varias pruebas morfológicas que vinculan a los anficinodontinos con los pinnípedos , ya que ambos grupos eran mamíferos semiacuáticos parecidos a las nutrias. [18] [19] [20] Además del apoyo del clado pinnípedo-anficinodontino, otra evidencia morfológica y molecular respalda que los osos son los parientes vivos más cercanos a los pinnípedos. [21] [22] [23] [19] [24] [20]

Restauración de la vida de Arctotherium bonariense

El Cephalogale , del tamaño de un mapache y parecido a un perro, es el miembro más antiguo conocido de la subfamilia Hemicyoninae , que apareció por primera vez durante el Oligoceno medio en Eurasia, hace unos 30 millones de años. [16] La subfamilia incluye los géneros más jóvenes Phoberocyon (20 a 15 millones de años) y Plithocyon (15 a 7 millones de años). Una especie parecida a Cephalogale dio lugar al género Ursavus durante el Oligoceno temprano (30-28 millones de años); Este género proliferó en muchas especies en Asia y es ancestral de todos los osos vivos. Posteriormente, especies de Ursavus entraron en América del Norte, junto con Amphicynodon y Cephalogale , durante el Mioceno temprano (21-18 millones de años). Los miembros de los linajes vivos de osos divergieron de Ursavus entre 15 y 20 millones de años, [25] [26] probablemente a través de la especie Ursavus elmensis . Según datos genéticos y morfológicos, los Ailuropodinae (pandas) fueron los primeros en divergir de otros osos vivos hace unos 19 millones de años, aunque no se han encontrado fósiles de este grupo antes de unos 11 millones de años. [27] [28]

Los osos de cara corta del Nuevo Mundo (Tremarctinae) se diferenciaron de los Ursinae tras un evento de dispersión en América del Norte a mediados del Mioceno (alrededor de 13 millones de años). [27] Invadieron América del Sur (≈2,5 o 1,2 Ma) tras la formación del Istmo de Panamá . [29] Su representante fósil más antiguo es Plionarctos en América del Norte (c. 10-2 Ma). Este género es probablemente el ancestro directo de los osos de cara corta de América del Norte (género Arctodus ), los osos de cara corta de América del Sur ( Arctotherium ) y los osos de anteojos, Tremarctos , representados por una especie norteamericana extinta ( T. floridanus). ), y el único representante superviviente de Tremarctinae, el oso de anteojos sudamericano ( T. ornatus ). [dieciséis]

Fósil del oso de las cavernas ( Ursus spelaeus ), pariente del oso pardo y del oso polar de la época del Pleistoceno en Europa

La subfamilia Ursinae experimentó una espectacular proliferación de taxones entre 5,3 y 4,5 millones de años, coincidiendo con importantes cambios ambientales; Los primeros miembros del género Ursus aparecieron en esta época. El oso perezoso es un superviviente moderno de uno de los primeros linajes que divergió durante este evento de radiación (5,3 millones de años); adquirió su peculiar morfología, relacionada con su dieta de termitas y hormigas, a más tardar a principios del Pleistoceno. Hacia 3 o 4 millones de años, la especie Ursus minimus aparece en el registro fósil de Europa; Aparte de su tamaño, era casi idéntico al oso negro asiático actual . Probablemente sea ancestral de todos los osos dentro de Ursinae, quizás aparte del oso perezoso. Dos linajes evolucionaron a partir de U. minimus : los osos negros (incluidos el oso sol , el oso negro asiático y el oso negro americano ); y los osos pardos (que incluye al oso polar ). Los osos pardos modernos evolucionaron a partir del U. minimus a través del Ursus etruscus , que a su vez es ancestral del extinto oso de las cavernas del Pleistoceno . [27] Las especies de Ursinae han migrado repetidamente a América del Norte desde Eurasia ya hace 4 millones de años durante el Plioceno temprano. [30] [31] El oso polar es la especie de evolución más reciente y desciende de una población de osos pardos que quedó aislada en latitudes septentrionales por la glaciación hace 400.000 años. [32]

Filogenia

La relación de la familia de los osos con otros carnívoros se muestra en el siguiente árbol filogenético , que se basa en el análisis filogenético molecular de seis genes en Flynn (2005) [33] con los musteloides actualizados tras el análisis multigénico de Law et al. (2018). [34]

Tenga en cuenta que, aunque en algunos idiomas se les llama "osos", los pandas rojos y los mapaches y sus parientes cercanos no son osos, sino musteloides . [33]

Hay dos hipótesis filogenéticas sobre las relaciones entre las especies de osos fósiles y existentes. Una es que todas las especies de osos se clasifican en siete subfamilias como se adopta aquí y en artículos relacionados: Amphicynodontinae , Hemicyoninae , Ursavinae , Agriotheriinae , Ailuropodinae , Tremarctinae y Ursinae . [13] [35] [36] [37] A continuación se muestra un cladograma de las subfamilias de osos según McLellan y Reiner (1992) [13] y Qiu et al . (2014): [37] [ se necesita aclaración ]

La segunda hipótesis filogenética alternativa fue implementada por McKenna et al. (1997) para clasificar todas las especies de osos en la superfamilia Ursoidea , clasificándose Hemicyoninae y Agriotheriinae en la familia "Hemicyonidae". [38] Los Amphicynodontinae bajo esta clasificación fueron clasificados como tallo- pinnípedos en la superfamilia Phocoidea . [38] En la clasificación de McKenna y Bell, tanto los osos como los pinnípedos pertenecen a un parvorder de mamíferos carnívoros conocido como Ursida , junto con los perros osos extintos de la familia Amphicyonidae . [38] A continuación se muestra el cladograma basado en la clasificación de McKenna y Bell (1997): [38] [ se necesita aclaración ]

Una posible filogenia de las especies de osos existentes se muestra en un cladograma basado en secuencias completas de ADN mitocondrial de Yu et al . (2007) [39] El panda gigante, seguido por el oso de anteojos, son claramente las especies más antiguas. Las relaciones de las otras especies no están muy bien resueltas, aunque el oso polar y el oso pardo forman un grupo cercano. [14]

Una filogenia alternativa a continuación se basa en un estudio genético de 2017. Los osos ursinos pueden haberse originado hace unos 5 millones de años y muestran una amplia hibridación de especies en su linaje. [40]

Características físicas

Tamaño

El oso polar (izquierda) y el oso malayo, las especies más grandes y más pequeñas respectivamente, en promedio

La familia de los osos incluye a los miembros terrestres más masivos del orden Carnivora. [a] Se considera que el oso polar es la especie más grande que existe, [42] con machos adultos que pesan entre 350 y 700 kilogramos (770 y 1500 libras) y miden entre 2,4 y 3 metros (7 pies 10 pulgadas – 9 pies 10 pulgadas) en largo total. [43] La especie más pequeña es el oso malayo, que pesa entre 25 y 65 kg (55 y 145 libras) y entre 100 y 140 cm (40 y 55 pulgadas) de largo. [44] Los osos prehistóricos de cara corta de América del Norte y del Sur fueron las especies más grandes que se sabe que vivieron. Se estima que este último pesaba 1.600 kg (3.500 libras) y medía 3,4 m (11 pies 2 pulgadas) de altura. [45] [46] El peso corporal varía a lo largo del año en los osos de climas templados y árticos, ya que acumulan reservas de grasa en el verano y el otoño y pierden peso durante el invierno. [47]

Morfología

A diferencia de la mayoría de los demás carnívoros , los osos tienen patas plantígradas . Dibujo de Richard Owen , 1866.

Los osos son generalmente animales voluminosos y robustos con colas cortas. Son sexualmente dimórficos en cuanto a tamaño, siendo los machos típicamente más grandes. [48] ​​[49] Las especies más grandes tienden a mostrar mayores niveles de dimorfismo sexual en comparación con las especies más pequeñas. [49] Los osos, que dependen más de la fuerza que de la velocidad, tienen extremidades relativamente cortas con huesos gruesos para soportar su masa. Los omóplatos y la pelvis son correspondientemente macizos. Las extremidades son mucho más rectas que las de los grandes felinos ya que no es necesario que se flexionen de la misma manera debido a las diferencias en su forma de andar. Las fuertes extremidades anteriores se utilizan para atrapar presas, excavar guaridas, desenterrar animales excavadores, remover rocas y troncos para localizar presas y golpear a criaturas grandes. [47]

A pesar de ser cuadrúpedos , los osos pueden ponerse de pie y sentarse como lo hacemos los humanos, como lo demuestra este oso negro americano .

A diferencia de la mayoría de los demás carnívoros terrestres, los osos son plantígrados . Distribuyen su peso hacia las patas traseras, lo que les hace parecer torpes al caminar. Son capaces de alcanzar ráfagas de velocidad, pero pronto se cansan y, como resultado, dependen más de la emboscada que de la persecución. Los osos pueden pararse sobre sus patas traseras y sentarse erguidos con un equilibrio notable. Sus patas delanteras son lo suficientemente flexibles como para agarrar frutas y hojas. Las garras no retráctiles de los osos se utilizan para cavar, trepar, desgarrar y atrapar presas. Las garras de las patas delanteras son más grandes que las de las traseras y pueden suponer un obstáculo al trepar a los árboles; Los osos negros son los más arbóreos de los osos y tienen las garras más cortas. Los pandas son únicos porque tienen una extensión ósea en la muñeca de las patas delanteras que actúa como un pulgar y se utiliza para agarrar los brotes de bambú mientras los animales se alimentan. [47]

La mayoría de los mamíferos tienen pelo agutí , y cada tallo de pelo individual tiene bandas de color correspondientes a dos tipos diferentes de pigmento de melanina . Los osos en cambio tienen un solo tipo de melanina y los pelos tienen un solo color en toda su longitud, excepto la punta que a veces tiene un tono diferente. El pelaje consta de pelos protectores largos, que forman una cubierta protectora peluda, y pelos cortos y densos que forman una capa aislante que atrapa el aire cerca de la piel. El pelaje peludo ayuda a mantener el calor corporal durante la hibernación invernal y se muda en la primavera dejando un pelaje más corto en verano. Los osos polares tienen pelos protectores huecos y translúcidos que obtienen calor del sol y lo conducen a la piel de color oscuro que se encuentra debajo. Tienen una gruesa capa de grasa para un aislamiento adicional y las plantas de sus pies tienen una densa capa de pelo. [47] Si bien los osos tienden a tener un color uniforme, algunas especies pueden tener marcas en el pecho o la cara y el panda gigante tiene un pelaje audaz en blanco y negro. [50]

Los osos tienen orejas pequeñas y redondeadas para minimizar la pérdida de calor, pero ni su oído ni su vista son particularmente agudos. A diferencia de muchos otros carnívoros, tienen visión de los colores , quizás para ayudarles a distinguir nueces y frutas maduras. Son únicos entre los carnívoros por no tener bigotes sensibles al tacto en el hocico; sin embargo, tienen un excelente sentido del olfato , mejor que el del perro, o posiblemente de cualquier otro mamífero. Utilizan el olfato para comunicarse entre sí (ya sea para advertir a sus rivales o detectar parejas) y para encontrar comida. El olfato es el principal sentido que utilizan los osos para localizar la mayor parte de su comida, y tienen una excelente memoria que les ayuda a trasladar los lugares donde han encontrado comida anteriormente. [47]

Cráneo de oso pardo

Los cráneos de los osos son enormes y proporcionan anclaje para los poderosos músculos maseteros y de la mandíbula temporal . Los dientes caninos son grandes pero se usan principalmente para exhibición, y los molares son planos y aplastantes. A diferencia de la mayoría de los otros miembros de Carnivora, los osos tienen dientes carnasiales relativamente poco desarrollados y sus dientes están adaptados a una dieta que incluye una cantidad significativa de materia vegetal. [47] Se produce una variación considerable en la fórmula dental incluso dentro de una especie determinada. Esto puede indicar que los osos todavía están en el proceso de evolución de una dieta principalmente carnívora a una predominantemente herbívora. Los osos polares parecen tener dientes en las mejillas parecidos a carnasiales que evolucionaron secundariamente, ya que sus dietas han vuelto a ser carnívoras. [51] Los osos perezosos carecen de incisivos centrales inferiores y usan sus labios salientes para chupar las termitas de las que se alimentan. [47] La ​​fórmula dental general para los osos vivos es:3.1.2–4.23.1.2–4.3. [47] La ​​estructura de la laringe de los osos parece ser la más basal de los caniformes. [52] Poseen bolsas de aire conectadas a la faringe que pueden amplificar sus vocalizaciones. [53]

Los osos tienen un sistema digestivo bastante simple típico de los carnívoros, con un solo estómago, intestinos cortos e indiferenciados y sin ciego . [54] [55] Incluso el panda gigante herbívoro todavía tiene el sistema digestivo de un carnívoro, así como genes específicos de carnívoro. Su capacidad para digerir la celulosa se atribuye a los microbios de su intestino. [56] Los osos deben pasar gran parte de su tiempo alimentándose para obtener suficiente nutrición del follaje. El panda, en particular, pasa entre 12 y 15 horas al día alimentándose. [57]

Distribución y hábitat

El oso de anteojos es la única especie que se encuentra en América del Sur. [58]

Los osos existentes se encuentran en sesenta países principalmente en el hemisferio norte y se concentran en Asia, América del Norte y Europa. Una excepción es el oso de anteojos ; Originaria de América del Sur, habita en la región andina . [58] El área de distribución del oso malayo se extiende por debajo del ecuador en el sudeste asiático. [59] El oso Atlas , una subespecie del oso pardo, se distribuyó en el norte de África, desde Marruecos hasta Libia, pero se extinguió alrededor de la década de 1870. [60]

La especie más extendida es el oso pardo , que se encuentra desde Europa occidental hacia el este a través de Asia hasta las zonas occidentales de América del Norte. El oso negro americano está restringido a América del Norte y el oso polar está restringido al Mar Ártico. Todas las especies restantes de osos son asiáticas. [58] Ocurren en una variedad de hábitats que incluyen bosques tropicales de tierras bajas, bosques de coníferas y de hoja ancha, praderas, estepas, pastizales montanos, laderas alpinas de pedregal, tundra ártica y, en el caso del oso polar, témpanos de hielo . [58] [61] Los osos pueden cavar sus guaridas en las laderas de las colinas o utilizar cuevas, troncos huecos y vegetación densa como refugio. [61]

Comportamiento y ecología

Huellas de oso negro americano en el Bosque Nacional Superior , Minnesota , EE. UU.

Los osos pardos y negros americanos son generalmente diurnos , lo que significa que están activos durante la mayor parte del día, aunque pueden buscar alimento sustancialmente durante la noche. [62] Otras especies pueden ser nocturnas , activas durante la noche, aunque las hembras de osos perezosos con cachorros pueden alimentarse más durante el día para evitar la competencia de sus congéneres y depredadores nocturnos. [63] Los osos son abrumadoramente solitarios y se les considera los más asociales de todos los carnívoros. Las únicas veces que se encuentran osos en grupos son madres con crías u ocasionales abundancias estacionales de alimentos ricos (como salmones). [64] [65] Pueden ocurrir peleas entre machos y los individuos mayores pueden tener cicatrices extensas , lo que sugiere que mantener la dominancia puede ser intenso. [66] Con su agudo sentido del olfato, los osos pueden localizar cadáveres a varios kilómetros de distancia. Utilizan el olfato para localizar otros alimentos, encontrar pareja, evitar rivales y reconocer a sus cachorros. [47]

Alimentación

Panda gigante alimentándose de bambú en el Parque Zoológico Nacional Smithsonian , Washington, DC Esta especie es casi exclusivamente herbívora .

La mayoría de los osos son omnívoros oportunistas y consumen más materia vegetal que animal, y parecen haber evolucionado a partir de un ancestro que era un omnívoro con bajo contenido de proteínas en macronutrientes. [67] Comen cualquier cosa, desde hojas, raíces y bayas hasta insectos , carroña , carne fresca y pescado, y tienen sistemas digestivos y dientes adaptados a dicha dieta. [58] En los extremos se encuentran el panda gigante, casi exclusivamente herbívoro, y el oso polar, en su mayoría carnívoro. Sin embargo, todos los osos se alimentan de cualquier fuente de alimento que esté disponible estacionalmente. [57] Por ejemplo, los osos negros asiáticos en Taiwán consumen grandes cantidades de bellotas cuando son más comunes y cambian a ungulados en otras épocas del año. [68]

Cuando buscan plantas, los osos eligen comerlas en la etapa en la que son más nutritivas y digeribles, evitando generalmente los pastos , juncos y hojas más viejos. [55] [57] Por lo tanto, en las zonas templadas más septentrionales, el ramoneo y el pastoreo son más comunes a principios de la primavera y luego se vuelven más restringidos. [69] Saber cuándo las plantas están maduras para comer es un comportamiento aprendido. [57] Las bayas se pueden buscar en arbustos o en las copas de los árboles, y los osos intentan maximizar la cantidad de bayas consumidas en comparación con el follaje. [69] En otoño, algunas especies de osos buscan grandes cantidades de frutas fermentadas naturalmente , lo que afecta su comportamiento. [70] Los osos más pequeños trepan a los árboles para obtener mástiles (partes reproductivas comestibles, como bellotas). [71] Dichos mástiles pueden ser muy importantes para las dietas de estas especies, y las fallas de los mástiles pueden resultar en movimientos de largo alcance por parte de los osos en busca de fuentes alternativas de alimento. [72] Los osos pardos, con sus poderosas habilidades de excavación, comúnmente comen raíces. [69] La dieta del panda se compone de más del 99% de bambú, [73] de 30 especies diferentes. Sus fuertes mandíbulas están adaptadas para triturar los duros tallos de estas plantas, aunque prefieren comer las hojas más nutritivas. [74] [75] Las bromelias pueden representar hasta el 50% de la dieta del oso de anteojos, que también tiene fuertes mandíbulas para abrirlas con un mordisco. [76]

Oso polar alimentándose de una foca en un témpano de hielo al norte de Svalbard , Noruega. Es la especie más carnívora.

El oso perezoso no está tan especializado como los osos polares y el panda, ha perdido varios dientes frontales que normalmente se ven en los osos y desarrolló una lengua larga y succionadora para alimentarse de hormigas , termitas y otros insectos excavadores. En determinadas épocas del año, estos insectos pueden constituir el 90% de su dieta. [77] Algunas personas se vuelven adictas a los dulces que se encuentran en la basura dentro de las ciudades donde se generan desechos relacionados con el turismo durante todo el año. [78] Algunas especies pueden atacar los nidos de avispas y abejas en busca de miel e insectos inmaduros, a pesar de las picaduras de los adultos. [79] Los osos malayos usan sus largas lenguas para lamer insectos y miel. [80] Los peces son una fuente importante de alimento para algunas especies, y los osos pardos en particular se reúnen en grandes cantidades en los salmones . Normalmente, un oso se sumerge en el agua y atrapa un pez con sus mandíbulas o con sus patas delanteras. Las partes preferidas para comer son el cerebro y los huevos. Los pequeños mamíferos excavadores, como los roedores, pueden ser desenterrados y comidos. [81] [69]

El oso pardo y ambas especies de osos negros a veces capturan grandes ungulados, como ciervos y bóvidos , en su mayoría jóvenes y débiles. [68] [82] [81] Estos animales pueden ser capturados mediante una breve emboscada y emboscada, aunque las crías escondidas pueden ser olfateadas y atacadas. [69] [83] El oso polar se alimenta principalmente de focas, acechándolas desde el hielo o irrumpiendo en sus guaridas. Se alimentan principalmente de grasa, que es muy digerible. [84] [81] Las presas de los mamíferos grandes generalmente se matan con fuerza bruta, incluidos mordiscos y golpes con las patas, y los osos no muestran los métodos de matanza especializados de los félidos y cánidos. [85] El comportamiento depredador en los osos suele ser enseñado a las crías por la madre. [81]

Los osos son carroñeros y cleptoparásitos prolíficos , roban escondites de comida de roedores y cadáveres de otros depredadores. [55] [86] Para las especies que hibernan, el aumento de peso es importante ya que proporciona alimento durante el letargo invernal. Un oso pardo puede comer 41 kg (90 lb) de comida y ganar de 2 a 3 kg (4 a 7 lb) de grasa al día antes de entrar en su guarida. [87]

Comunicación

Osos negros asiáticos cautivos durante un encuentro agresivo

Los osos producen una serie de sonidos vocales y no vocales. Los chasquidos de la lengua, los gruñidos o los resoplidos se producen en situaciones cordiales, como entre madres y cachorros o entre parejas de cortejo, mientras que los gemidos, los resoplidos, los resoplidos o los soplos de aire se producen cuando un individuo está estresado. El ladrido se produce en momentos de alarma, excitación o para delatar la posición del animal. Los sonidos de advertencia incluyen chasquidos de mandíbula y chasquidos de labios, mientras que en encuentros agresivos se producen castañeteo de dientes, bramidos, gruñidos, rugidos y pulsaciones. Los cachorros pueden chillar, chillar, balar o chillar cuando están angustiados y emitir un tarareo similar a un motor cuando están cómodos o amamantando. [52] [88] [89] [90] [91] [92]

Oso perezoso frotándose contra un árbol en la Reserva de Tigres de Nagarhole , India

Los osos a veces se comunican con exhibiciones visuales como ponerse de pie , lo que exagera el tamaño del individuo. Las marcas en el pecho de algunas especies pueden contribuir a esta exhibición intimidante. Mirar fijamente es un acto agresivo y las marcas faciales de los osos de anteojos y los pandas gigantes pueden ayudar a llamar la atención sobre los ojos durante encuentros agonísticos . [50] Las personas pueden acercarse entre sí caminando con las piernas rígidas y la cabeza baja. El dominio entre osos se afirma haciendo una orientación frontal, mostrando los dientes caninos , torciendo el hocico y estirando el cuello. Un subordinado puede responder con una orientación lateral, volteándose y dejando caer la cabeza, sentándose o acostándose. [65] [93]

Los osos también se comunican con su olor y lo frotan contra árboles y otros objetos. [94] Esto suele ir acompañado de arañar y morder el objeto. Se puede esparcir corteza para llamar la atención sobre el poste de señalización. [95] Los pandas establecen territorios marcando objetos con orina y una sustancia cerosa de sus glándulas anales. [96] Los osos polares dejan un olor en sus huellas que permite a los individuos seguirse la pista unos a otros en el vasto desierto ártico. [97]

Reproducción y desarrollo

Los osos negros americanos se aparean en el North American Bear Center

El sistema de apareamiento de los osos se ha descrito de diversas formas como una forma de poligamia , promiscuidad y monogamia en serie . [98] [99] [100] Durante la temporada de reproducción, los machos se dan cuenta de las hembras que se encuentran cerca y las hembras se vuelven más tolerantes con los machos. Un oso macho puede visitar a una hembra continuamente durante un período de varios días o semanas, según la especie, para probar su estado reproductivo. Durante este período, los machos intentan evitar que los rivales interactúen con su pareja. El cortejo puede ser breve, aunque en algunas especies asiáticas las parejas que cortejan pueden luchar, abrazarse, simular peleas y vocalizar. La ovulación es inducida por el apareamiento , que puede durar hasta 30 minutos según la especie. [99]

Madre osa polar amamantando a su cachorro

La gestación suele durar de 6 a 9 meses, incluido el retraso en la implantación , y el tamaño de la camada es de hasta cuatro cachorros. [101] Los pandas gigantes pueden dar a luz a gemelos, pero sólo pueden amamantar a una de las crías y la otra se deja morir. [102] En las especies vivas del norte, el nacimiento tiene lugar durante el letargo invernal. Los cachorros nacen ciegos e indefensos con como máximo una fina capa de pelo y dependen de su madre para mantenerse abrigados. La leche de la osa es rica en grasas y anticuerpos y los cachorros pueden mamar hasta un año después de nacer. A los 2 o 3 meses, los cachorros pueden seguir a su madre fuera de la madriguera. Por lo general, la siguen a pie, pero los cachorros de oso perezoso pueden viajar en la espalda de su madre. [101] [61] Los osos machos no desempeñan ningún papel en la crianza de las crías. El infanticidio , en el que un macho adulto mata a los cachorros de otro, se ha registrado en osos polares, osos pardos y osos negros americanos, pero no en otras especies. [103] Los machos matan a las crías para que la hembra entre en celo . [104] Los cachorros pueden huir y la madre los defiende incluso a costa de su vida. [105] [106] [107]

En algunas especies, las crías pueden volverse independientes alrededor de la primavera siguiente, aunque algunas pueden quedarse hasta que la hembra se aparee nuevamente con éxito. Los osos alcanzan la madurez sexual poco después de dispersarse; alrededor de los 3 a 6 años, según la especie. Los osos pardos de Alaska y los osos polares machos pueden continuar creciendo hasta los 11 años. [101] La esperanza de vida también puede variar entre especies. El oso pardo puede vivir una media de 25 años. [108]

Hibernación

Los osos de las regiones del norte, incluidos el oso negro americano y el oso grizzly , hibernan en invierno. [109] [110] Durante la hibernación, el metabolismo del oso se ralentiza, su temperatura corporal disminuye ligeramente y su frecuencia cardíaca disminuye de un valor normal de 55 a solo 9 latidos por minuto. [111] Los osos normalmente no se despiertan durante su hibernación y pueden pasar todo el período sin comer, beber, orinar o defecar. [47] Se forma un tapón fecal en el colon y se expulsa cuando el oso se despierta en la primavera. [112] Si han almacenado suficiente grasa corporal, sus músculos permanecen en buenas condiciones y sus necesidades de mantenimiento de proteínas se satisfacen reciclando la urea residual . [47] Las osas dan a luz durante el período de hibernación y se despiertan al hacerlo. [110]

Mortalidad

Cazadores con oso baleado, Suecia, principios del siglo XX. Esta fotografía se encuentra en el Museo Nórdico .

Los osos no tienen muchos depredadores. Los más importantes son los humanos y, a medida que comenzaron a cultivar, entraron en conflicto cada vez más con los osos que los atacaban. Desde la invención de las armas de fuego, la gente ha podido matar osos con mayor facilidad. [113] Los félidos como el tigre también pueden cazar osos, [114] [115] particularmente los cachorros, que también pueden verse amenazados por cánidos. [14] [100]

Los osos están parasitados por ochenta especies de parásitos, incluidos protozoos unicelulares y gusanos gastrointestinales, así como nematodos y trematodos en el corazón, el hígado, los pulmones y el torrente sanguíneo. Externamente tienen garrapatas, pulgas y piojos. Un estudio de osos negros americanos encontró diecisiete especies de endoparásitos, incluido el protozoo Sarcocystis , el gusano parásito Diphyllobothrium mansonoides y los nematodos Dirofilaria immitis , Capillaria aerophila , Physaloptera sp., Strongyloides sp. y otros. De estos, D. mansonoides y C. aerophila adulta causaban síntomas patológicos. [116] Por el contrario, los osos polares tienen pocos parásitos; Muchas especies parásitas necesitan un huésped secundario, generalmente terrestre, y el estilo de vida del oso polar es tal que existen pocos huéspedes alternativos en su entorno. El protozoo Toxoplasma gondii se ha encontrado en osos polares, y el nematodo Trichinella nativa puede causar una infección grave y deterioro en los osos polares más viejos. [117] Los osos en América del Norte a veces están infectados por un Morbillivirus similar al virus del moquillo canino . [118] Son susceptibles a la hepatitis canina infecciosa (CAV-1), y los osos negros que viven en libertad mueren rápidamente de encefalitis y hepatitis. [119]

Relación con los humanos

Conservación

En los tiempos modernos, los osos se han visto presionados por la invasión de sus hábitats [120] y el comercio ilegal de partes de osos, incluido el mercado asiático de osos biliares , aunque ahora la caza está prohibida y ha sido reemplazada en gran medida por la agricultura. [121] La UICN enumera seis especies de osos como vulnerables ; [122] incluso las dos especies que menos preocupan , el oso pardo y el oso negro americano, [122] corren riesgo de extirpación en determinadas zonas. En general, estas dos especies habitan en zonas remotas con poca interacción con los humanos, y las principales causas no naturales de mortalidad son la caza, las trampas, los atropellos y la depredación. [123]

Se han aprobado leyes en muchas zonas del mundo para proteger a los osos de la destrucción de su hábitat . La percepción pública de los osos suele ser positiva, ya que la gente se identifica con los osos debido a su dieta omnívora, su capacidad para pararse sobre dos patas y su importancia simbólica. [124] El apoyo a la protección de los osos está generalizado, al menos en las sociedades más ricas. [125] El panda gigante se ha convertido en un símbolo mundial de conservación. Los Santuarios del Panda Gigante de Sichuan , que albergan alrededor del 30% de la población de pandas salvajes, obtuvieron la designación de Patrimonio de la Humanidad por la UNESCO en 2006. [126] Cuando los osos asaltan cultivos o atacan al ganado, pueden entrar en conflicto con los humanos. [127] [128] En las regiones rurales más pobres, las actitudes pueden estar más determinadas por los peligros que representan los osos y los costos económicos que causan a los agricultores y ganaderos. [127]

Ataques

Señal de advertencia de oso en Alberta , Canadá

Varias especies de osos son peligrosas para los humanos , especialmente en zonas donde se han acostumbrado a las personas; en otros lugares, generalmente evitan a los humanos. Las lesiones causadas por osos son raras, pero se informan ampliamente. [129] Los osos pueden atacar a los humanos en respuesta a un sobresalto, en defensa de las crías o de la comida, o incluso por razones depredadoras. [130]

Entretenimiento, caza, alimentación y medicina popular.

Los osos en cautiverio se han utilizado durante siglos como entretenimiento. Han sido entrenados para bailar , [131] y fueron conservados para cebo en Europa desde al menos el siglo XVI. Había cinco jardines de cebo para osos en Southwark , Londres, en ese momento; de tres de ellos han sobrevivido restos arqueológicos. [132] En toda Europa, los cuidadores de osos romaníes nómadas llamados Ursari vivían tocando en la calle con sus osos desde el siglo XII. [133]

Los osos han sido cazados por deporte, alimentación y medicina popular . Su carne es oscura y fibrosa, como un corte duro de carne de res. En la cocina cantonesa , las patas de oso se consideran un manjar. La carne de oso debe cocinarse bien, ya que puede infectarse con el parásito Trichinella espiralis . [134] [135]

Los pueblos del este de Asia utilizan partes del cuerpo y secreciones de los osos (en particular, la vesícula biliar y la bilis) como parte de la medicina tradicional china . Se cree que más de 12.000 osos se mantienen en granjas en China, Vietnam y Corea del Sur para la producción de bilis. El comercio de productos de oso está prohibido por la CITES , pero se ha detectado bilis de oso en champús, vino y medicinas a base de hierbas vendidos en Canadá, Estados Unidos y Australia. [136]

Representaciones culturales

Los osos han sido temas populares en el arte, la literatura, el folclore y la mitología. La imagen de la madre osa prevalecía en todas las sociedades de América del Norte y Eurasia, basada en la devoción y protección de la hembra hacia sus cachorros. [137] En muchas culturas nativas americanas , el oso es un símbolo de renacimiento debido a su hibernación y resurgimiento. [138] Una creencia generalizada entre las culturas de América del Norte y el norte de Asia asociaba a los osos con los chamanes ; esto puede deberse a la naturaleza solitaria de ambos. Por lo tanto, se pensaba que los osos predecían el futuro y se creía que los chamanes eran capaces de transformarse en osos. [139]

Hay pruebas de un culto prehistórico a los osos , aunque los arqueólogos lo cuestionan. [140] Es posible que el culto a los osos existiera en las primeras culturas china y ainu . [141] Los finlandeses prehistóricos , [142] los pueblos siberianos [143] y más recientemente los coreanos consideraban al oso como el espíritu de sus antepasados. [144] Artio ( Dea Artio en la religión galorromana ) era una diosa osa celta . Se han encontrado pruebas de su adoración en particular en Berna , ciudad que lleva el nombre del oso. Su nombre se deriva de la palabra celta que significa "oso", artos . [145] En la antigua Grecia , el culto arcaico de Artemisa en forma de oso sobrevivió hasta la época clásica en Braurón , donde las jóvenes atenienses pasaban un rito de iniciación como arktoi "ella lleva". [146]

Las constelaciones de la Osa Mayor y la Osa Menor , la osa mayor y la pequeña, reciben su nombre por su supuesto parecido con los osos, de la época de Ptolomeo . [b] [8] La estrella cercana Arcturus significa "guardián del oso", como si estuviera vigilando las dos constelaciones. [148] La Osa Mayor se ha asociado con un oso durante hasta 13.000 años desde el Paleolítico , en los mitos generalizados de la Caza Cósmica . Estos se encuentran a ambos lados del puente terrestre de Bering , que se perdió en el mar hace unos 11.000 años. [149]

Los osos son populares en los cuentos infantiles, incluidos Winnie the Pooh , [150] Paddington Bear , [151] Gentle Ben [152] y " El oso pardo de Noruega ". [153] Una primera versión de " Ricitos de oro y los tres osos ", [154] fue publicada como "Los tres osos" en 1837 por Robert Southey , repetida muchas veces e ilustrada en 1918 por Arthur Rackham . [155] El personaje de Hanna-Barbera, Yogi Bear , ha aparecido en numerosos cómics, programas de televisión animados y películas. [156] [157] Los Care Bears comenzaron como tarjetas de felicitación en 1982 y aparecieron como juguetes, en ropa y en películas. [158] En todo el mundo, muchos niños, y algunos adultos, tienen ositos de peluche , juguetes de peluche en forma de osos, que llevan el nombre del estadista estadounidense Theodore Roosevelt cuando en 1902 se negó a dispararle a un oso negro estadounidense atado a un árbol. [159]

Los osos, como otros animales, pueden simbolizar naciones. El oso ruso ha sido una personificación nacional común para Rusia desde el siglo XVI en adelante. [160] Smokey Bear se ha convertido en parte de la cultura estadounidense desde su introducción en 1944, con su mensaje "Sólo tú puedes prevenir los incendios forestales". [161]

Organizaciones

Pandas juveniles en la Base de Investigación de Cría de Pandas Gigantes de Chengdu

La Asociación Internacional para la Investigación y el Manejo de Osos, también conocida como Asociación Internacional de Osos , y el Grupo de Especialistas en Osos de la Comisión de Supervivencia de Especies, parte de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza , se centran en la historia natural, el manejo y la conservación de los osos. . Bear Trust International trabaja para los osos salvajes y otros animales salvajes a través de cuatro iniciativas de programas principales: educación para la conservación, investigación sobre osos salvajes, gestión de osos salvajes y conservación del hábitat. [162]

Las organizaciones especializadas para cada una de las ocho especies de osos en todo el mundo incluyen:

Ver también

Notas

  1. ^ Tratar a los pinnípedos [41] como mamíferos marinos .
  2. ^ Ptolomeo nombró las constelaciones en griego: Ἄρκτος μεγάλη ( Arktos Megale ) y Ἄρκτος μικρά ( Arktos Mikra ), los osos grandes y pequeños. [147]

Referencias

Citas

  1. ^ Mallory, JP; Adams, Douglas Q. (2006). La introducción de Oxford al protoindoeuropeo y al mundo protoindoeuropeo. Nueva York: Oxford University Press. pag. 333.ISBN _ 978-1-4294-7104-6. OCLC  139999117.
  2. ^ Fortson, Benjamín W. (2011). Lengua y cultura indoeuropeas: una introducción (2ª ed.). Hoboken: John Wiley e hijos. pag. 31.ISBN _ 978-1-4443-5968-8. OCLC  778339290.
  3. ^ Ringe, Don (2017). Del protoindoeuropeo al protogermánico. Una historia lingüística del inglés. vol. 1 (2ª ed.). Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 128.ISBN _ 978-0-19-251118-8.
  4. ^ "oso (n.)". Diccionario de etimología en línea . Archivado desde el original el 2 de febrero de 2017 . Consultado el 22 de enero de 2017 .
  5. ^ Postma, Laura. "La palabra para" oso"". Programa de estudios eslovacos de la Universidad de Pittsburgh . Archivado desde el original el 22 de noviembre de 2017 . Consultado el 21 de marzo de 2018 .
  6. ^ Plata, Alexandra (10 de enero de 2011). "Conectar y usar John: ¿Por qué usamos tantos eufemismos?". Tiempo . Consultado el 4 de abril de 2019 .
  7. ^ Liddell, Henry George; Scott, Roberto. Arcatos. Biblioteca digital Perseo. {{cite encyclopedia}}: |work=ignorado ( ayuda )
  8. ^ abc "La constelación de la Osa Mayor Osa Mayor". Archivado desde el original el 30 de noviembre de 2010 . Consultado el 12 de enero de 2017 .
  9. ^ "Osa Mayor: la Osa Mayor". constelaciones de palabras.com. Archivado desde el original el 14 de marzo de 2015 . Consultado el 11 de marzo de 2015 .
  10. ^ "Historia familiar de Bernhard". ancestry.com. Archivado desde el original el 2 de abril de 2015 . Consultado el 11 de marzo de 2015 .
  11. ^ Sweet, Henry (1884) Lector anglosajón en prosa y verso. La prensa de Clarendon, pág. 202.
  12. ^ Wesley-Hunt, GD; Flynn, JJ (2005). "Filogenia de los Carnivora: relaciones basales entre los Carnivoramorphans y evaluación de la posición de 'Miacoidea' en relación con Carnivora". Revista de Paleontología Sistemática . 3 (1): 1–28. Código Bib : 2005JSPal...3....1W. doi :10.1017/S1477201904001518. S2CID  86755875.
  13. ^ abc McLellan, B.; Reiner, CC (1992). "Una revisión de la evolución de los osos". Asociación Internacional para la Investigación y el Manejo de Osos . 9 (1): 85–96. doi :10.2307/3872687. JSTOR  3872687. S2CID  91124592.
  14. ^ abc Servheen, C.; Herrero, S.; Peyton, B. (1999). Osos: estudio de estado y plan de acción de conservación (PDF) . UICN. págs. 26-30. ISBN 978-2-8317-0462-3. Archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022.
  15. ^ Kemp, TS (2005). El origen y evolución de los mamíferos . Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 260.ISBN _ 978-0-19-850760-4.
  16. ^ abcd Banyue, Wang; Zhanxiang, Qiu (2005). "Notas sobre las Úrsidas del Oligoceno temprano (Carnivora, Mammalia) de Saint Jacques, Nei Mongol, China" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 279 (279): 116-124. doi :10.1206/0003-0090(2003)279<0116:C>2.0.CO;2. S2CID  26636569. Archivado (PDF) desde el original el 26 de marzo de 2009.
  17. ^ Tedford, derecha ; Barnes, LG; Ray, CE (1994). "El carnívoro ursoide litoral del Mioceno temprano Kolponomos: sistemática y modo de vida" (PDF) . Actas de la Sociedad de Historia Natural de San Diego . 29 : 11–32. Archivado desde el original (PDF) el 22 de septiembre de 2012.
  18. ^ Tedford, derecha ; Barnes, LG; Ray, CE (1994). "El carnívoro ursoide litoral del Mioceno temprano Kolponomos: sistemática y modo de vida" (PDF) . Actas de la Sociedad de Historia Natural de San Diego . 29 : 11–32. Archivado desde el original (PDF) el 22 de septiembre de 2012 . Consultado el 24 de julio de 2010 .
  19. ^ ab Rybczynski, N.; Dawson, señor; Tedford, RH (2009). "Un mamífero carnívoro semiacuático del Ártico de la época del Mioceno y origen de Pinnipedia". Naturaleza . 458 (7241): 1021–1024. Código Bib : 2009Natur.458.1021R. doi : 10.1038/naturaleza07985. PMID  19396145. S2CID  4371413.
  20. ^ ab Berta, A.; Morgan, C.; Boessenecker, RW (2018). "El origen y biología evolutiva de los pinnípedos: focas, leones marinos y morsas". Revista Anual de Ciencias de la Tierra y Planetarias . 46 : 203–228. Código Bib : 2018AREPS..46..203B. doi : 10.1146/annurev-earth-082517-010009 . S2CID  135439365.
  21. ^ Caza, RM Jr.; Barnes, LG (1994). "Evidencia básica craneal de la afinidad úrsida de los pinnípedos más antiguos" (PDF) . Actas de la Sociedad de Historia Natural de San Diego . 29 : 57–67.
  22. ^ Lento, gerente general; Hickson, RE; Cámaras, GK; Penny, D. (1995). "Uso del análisis espectral para probar hipótesis sobre el origen de los pinnípedos". Biología Molecular y Evolución . 12 (1): 28–52. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040189 . PMID  7877495.
  23. ^ Wang, X.; McKenna, MC; Dashzeveg, D. (2005). "Amphicticeps y Amphicynodon (Arctoidea, Carnivora) de la Formación Hsanda Gol, Mongolia central y filogenia de arctoides basales con comentarios sobre zoogeografía". Novitates del Museo Americano (3483): 1–58. doi :10.1206/0003-0082(2005)483[0001:AAAACF]2.0.CO;2. hdl :2246/5674. S2CID  59126616.
  24. ^ Higdon, JW; Bininda-Emonds, Oregón; Beck, RM; Ferguson, SH (2007). "Filogenia y divergencia de los pinnípedos (Carnivora: Mammalia) evaluadas utilizando un conjunto de datos multigénico". Biología Evolutiva del BMC . 7 (1): 216. Código bibliográfico : 2007BMCEE...7..216H. doi : 10.1186/1471-2148-7-216 . PMC 2245807 . PMID  17996107. 
  25. ^ Espera, Lisette (1999). "Eventos de radiación rápida en la familia Ursidae indicados por estimación filogenética de probabilidad a partir de múltiples fragmentos de ADNmt" (PDF) . Filogenética molecular y evolución . 13 (1): 82–92. doi :10.1006/mpev.1999.0637. PMID  10508542. Archivado desde el original (PDF) el 3 de septiembre de 2015.
  26. ^ Páginas, Marie (2008). "El análisis combinado de catorce genes nucleares refina la filogenia de Ursidae". Filogenética molecular y evolución . 47 (1): 73–83. doi :10.1016/j.ympev.2007.10.019. PMID  18328735.
  27. ^ abc Krause, J.; Unger, T.; Noçon, A.; Malaspinas, A.; Kolokotronis, S.; Más quieto, M.; et al. (2008). "Los genomas mitocondriales revelan una radiación explosiva de osos extintos y existentes cerca del límite Mioceno-Plioceno". Biología Evolutiva del BMC . 8 (220): 220. Código bibliográfico : 2008BMCEE...8..220K. doi : 10.1186/1471-2148-8-220 . PMC 2518930 . PMID  18662376. 
  28. ^ Abella, Juan; Alba, David M.; Robles, Josep M.; et al. (2012). "Kretzoiarctos gen. Nov., el miembro más antiguo del clado del panda gigante". MÁS UNO . 7 (11): e48985. Código Bib : 2012PLoSO...748985A. doi : 10.1371/journal.pone.0048985 . PMC 3498366 . PMID  23155439. 
  29. ^ Soibelzón, LH; Tonni, EP; Vínculo, M. (2005). "El registro fósil de los osos de cara corta de América del Sur (Ursidae, Tremarctinae)" (PDF) . Revista de Ciencias de la Tierra Sudamericana . 20 (1–2): 105–113. Código Bib : 2005JSAES..20..105S. doi :10.1016/j.jsames.2005.07.005. hdl :10915/5366.
  30. ^ Qiu Zhanxiang (2003). "Dispersiones de carnívoros neógenos entre Asia y América del Norte" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 279 (279): 18–31. doi :10.1206/0003-0090(2003)279<0018:C>2.0.CO;2. S2CID  88183435. Archivado (PDF) desde el original el 26 de marzo de 2009.
  31. ^ Ward y Kynaston 1995, págs. 74–77
  32. ^ Liu, envío; Lorenzen, Eline D.; Fumagalli, Matteo; Li, Bo; Harris, Kelley; Xiong, Zijun; et al. (2014). "La genómica de poblaciones revela especiación reciente y rápida adaptación evolutiva en los osos polares". Celúla . 157 (4): 785–794. doi :10.1016/j.cell.2014.03.054. PMC 4089990 . PMID  24813606. 
  33. ^ ab Flynn, JJ; Finarelli, JA; Zehr, S.; Hsu, J.; Nedbal, MA (2005). "Filogenia molecular de Carnivora (Mammalia): evaluación del impacto de un mayor muestreo en la resolución de relaciones enigmáticas". Biología Sistemática . 54 (2): 317–337. doi : 10.1080/10635150590923326 . PMID  16012099.
  34. ^ Ley, Chris J.; Más tarde, Graham J.; Mehta, Rita S. (1 de enero de 2018). "Diversidad de linaje y disparidad de tamaño en Musteloidea: patrones de prueba de radiación adaptativa utilizando métodos moleculares y fósiles". Biología Sistemática . 67 (1): 127-144. doi : 10.1093/sysbio/syx047 . ISSN  1063-5157. PMID  28472434.
  35. ^ de Bonis, L. (2011). "Una nueva especie de Adelpharctos (Mammalia, Carnivora, Ursidae) del Oligoceno tardío de las" Phosphorites du Quercy "(Francia)". Estudios Geológicos . 67 (2): 179–186. doi : 10.3989/egeol.40553.181 .
  36. ^ Luis De Bonis (2013). "Ursidae (Mammalia, Carnivora) del Oligoceno tardío de" Phosphorites du Quercy "(Francia) y una reevaluación del género Cephalogale Geoffroy, 1862". Geodiversitas . 35 (4): 787–814. doi :10.5252/g2013n4a4. S2CID  131561629.
  37. ^ ab Qiu, Zhan-Xiang; et al. (2014). "Un cráneo de Ursavus del Mioceno tardío de Guanghe, Gansu, China". Vertebrata PalAsiatica . 52 (3): 265–302.
  38. ^ abcd McKenna, MC; Bell, S. (1997). Clasificación de mamíferos por encima del nivel de especie. Nueva York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-52853-5.
  39. ^ Yu, Li; Li, Yi-Wei; Ryder, Oliver A.; Zhang, Ya-Ping (2007). "El análisis de secuencias completas del genoma mitocondrial aumenta la resolución filogenética de los osos (Ursidae), una familia de mamíferos que experimentó una rápida especiación". Biología Evolutiva del BMC . 7 (198): 198. Código bibliográfico : 2007BMCEE...7..198Y. doi : 10.1186/1471-2148-7-198 . PMC 2151078 . PMID  17956639. 
  40. ^ Kumar, V.; Lammers, F.; Bidón, T.; Pfenninger, M.; Kolter, L.; Nilsson, MA; Janke, A. (2017). "La historia evolutiva de los osos se caracteriza por el flujo de genes entre especies". Informes científicos . 7 : 46487. Código Bib : 2017NatSR...746487K. doi :10.1038/srep46487. PMC 5395953 . PMID  28422140. 
  41. ^ Illiger, JKW (1811). Prodromus Systematis Mammalium et Avium (en latín). Sumptibus C. Salfeld. págs. 138-39.
  42. ^ Ward y Kynaston 1995, pág. 61
  43. ^ Hemstock, Annie (1999). El oso polar. Manakato, Minnesota: Capstone Press. pag. 4.ISBN _ 978-0-7368-0031-0.
  44. ^ Fitzgerald, CS; Krausman, PS (2002). "Helarctos malayanus". Especies de mamíferos (696): 1–5. doi :10.1644/1545-1410(2002)696<0001:HM>2.0.CO;2. S2CID  198969265.
  45. ^ Dell'Amore, C. (3 de febrero de 2011), El oso más grande jamás encontrado, National Geographic News, archivado desde el original el 17 de octubre de 2017
  46. ^ Soibelzón, LH; Schubert, BW (enero de 2011). "El oso más grande conocido, Arctotherium angustidens, de la región pampeana del Pleistoceno temprano de Argentina: con una discusión sobre las tendencias de tamaño y dieta de los osos". Revista de Paleontología . 85 (1): 69–75. doi :10.1666/10-037.1. hdl : 11336/104215 . S2CID  129585554. Archivado desde el original el 10 de marzo de 2011 . Consultado el 1 de junio de 2011 .
  47. ^ abcdefghijk Anón (2010). Anatomía de los mamíferos: una guía ilustrada. Mariscal Cavendish. págs. 104-123. ISBN 978-0-7614-7882-9.
  48. ^ Derocher, Andrew E.; Andersen, Magnus; Wiig, Øystein (2005). "Dimorfismo sexual de los osos polares". Revista de mamalogía . 86 (5): 895–901. doi : 10.1644/1545-1542(2005)86[895:SDOPB]2.0.CO;2 .
  49. ^ ab Hunt, RM Jr. (1998). "Úrsidae". En Janis, Christine M.; Scott, Kathleen M.; Jacobs, Louis L. (eds.). Evolución de los mamíferos terciarios de América del Norte, volumen 1: carnívoros terrestres, ungulados y mamíferos similares a ungulados . Cambridge, Inglaterra: Cambridge University Press. págs. 174-195. ISBN 978-0-521-35519-3.
  50. ^ ab Ward y Kynaston 1995, págs. 124-125
  51. ^ Bunnell, Fred (1984). Macdonald, D. (ed.). La enciclopedia de mamíferos. Hechos archivados. pag. 87.ISBN _ 978-0-87196-871-5.
  52. ^ ab Ward y Kynaston 1995, págs. 117-121
  53. ^ Weissengruber, GE; Forstenpointner, G.; Kübber-Heiss, A.; Riedelberger, K.; Schwammer, H.; Ganzberger, K. (2001). "Presentación y estructura de bolsas epifaríngeas en osos (Ursidae)". Revista de Anatomía . 198 (3): 309–14. doi :10.1046/j.1469-7580.2001.19830309.x. PMC 1468220 . PMID  11322723. 
  54. ^ Schwartz, CC; Miller, SD; Haroldson, MA (19 de noviembre de 2003). "Oso grizzly". En Feldhamer, G.; Thompson, B.; Chapman, J. (eds.). Mamíferos salvajes de América del Norte; biología, manejo y conservación. Prensa de la Universidad Johns Hopkins. pag. 562.ISBN _ 978-0-8018-7416-1.
  55. ^ abc "Hábitos alimentarios de los osos pardos y negros en el ecosistema de Yellowstone". Servicio de Parques Nacionales. Archivado desde el original el 28 de enero de 2017 . Consultado el 18 de enero de 2017 .
  56. ^ Ruiqiang Li; Fan, Wei; Tian, ​​Geng; Zhu, Hongmei; Él, Lin; Cai, Jing; Huang, Quanfei; Cai, Qingle; Li, Bo; Bai, Yinqi; Zhang, Zhihe; Zhang, Yaping; Wang, Wen; Li, junio; Wei, Fuwen; Li, Heng; Jian, Min; Li, Jianwen; Zhang, Zhaolei; Nielsen, Rasmus; Li, Dawei; Gu, Wanjun; Yang, Zhentao; Xuan, Zhaoling; Ryder, Oliver A.; Leung, Federico Chi-Ching; Zhou, Yan; Cao, Jianjun; Sol, Xiao; et al. (2010). "La secuencia y ensamblaje de novo del genoma del panda gigante". Naturaleza . 463 (21): 311–317. Código Bib :2010Natur.463..311L. doi : 10.1038/naturaleza08696. PMC 3951497 . PMID  20010809. 
  57. ^ abcd Ward y Kynaston 1995, pág. 83
  58. ^ abcde Servheen, C.; Herrero, S.; Peyton, B. (1999). Osos: estudio de estado y plan de acción para la conservación. UICN. págs. 5-10. ISBN 978-2-8317-0462-3. Son omnívoros oportunistas cuya dieta varía desde el follaje, las raíces y los frutos de las plantas; adultos, larvas y huevos de insectos; materia animal procedente de carroña; materia animal procedente de depredación; y pescado. Su dentición y sistema digestivo reflejan esta dieta variada.
  59. ^ Ward y Kynaston 1995, pág. 52
  60. ^ Hamdine, Watik; Thévenot, Michel; Michaux, Jacques (1998). "Histoire récente de l'ours brun au Maghreb". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences (en francés). 321 (7): 565–570. Código Bib : 1998CRASG.321..565H. doi :10.1016/S0764-4469(98)80458-7. PMID  10877599.
  61. ^ abc Nowak, RM (2005). Los carnívoros del mundo de Walker. Prensa de la Universidad Johns Hopkins. pag. 114.ISBN _ 978-0-8018-8032-2.
  62. ^ Klinka, DR; Reimchen, TE (2002). "Comportamiento de alimentación nocturno y diurno de los osos pardos (Ursus arctos) en un arroyo de salmón en la costa de Columbia Británica" (PDF) . Revista Canadiense de Zoología . 80 (8): 1317-1322. doi :10.1139/Z02-123. Archivado (PDF) desde el original el 12 de agosto de 2017 . Consultado el 7 de enero de 2017 .
  63. ^ Ward y Kynaston 1995, pág. 99
  64. ^ Sandell, M. (1989). "Las tácticas de apareamiento y los patrones de espaciamiento de carnívoros solitarios". Comportamiento, ecología y evolución de los carnívoros . Saltador. págs. 164–182. doi :10.1007/978-1-4613-0855-3_7. ISBN 978-1-4613-0855-3.
  65. ^ ab Stonorov, D.; Stokes, AW (1972). "Comportamiento social del oso pardo de Alaska" (PDF) . Osos: su biología y manejo . 2 : 232–242. doi :10.2307/3872587. JSTOR  3872587. Archivado (PDF) desde el original el 22 de julio de 2013 . Consultado el 11 de enero de 2017 .
  66. ^ Ward y Kynaston 1995, pág. 130
  67. ^ Robbins, Charles T.; Cristiano, Amelia L.; Viñedo, Travis G.; Thompson, Debbie; Knott, Katrina K.; Tollefson, Troy N.; Fidgett, Andrea L.; Wickersham, Tryon A. (2022). "Los Úrsidos evolucionaron temprana y continuamente para ser omnívoros bajos en macronutrientes en proteínas". Informes científicos . 12 (1): 15251. Código bibliográfico : 2022NatSR..1215251R. doi :10.1038/s41598-022-19742-z. PMC 9463165 . PMID  36085304. 
  68. ^ ab Hwang, Mei-Hsiu (2002). "Dietas de los osos negros asiáticos en Taiwán, con comparaciones metodológicas y geográficas" (PDF) . Urso . 13 : 111-125. Archivado (PDF) desde el original el 23 de julio de 2013 . Consultado el 22 de diciembre de 2012 .
  69. ^ abcde Mattson, David. "Comportamiento de búsqueda de alimento de los osos norteamericanos" (PDF) . Centro de Ciencias Biológicas del Suroeste. Archivado desde el original (PDF) el 11 de julio de 2007.
  70. ^ Rue, Leonard Lee (1981). Animales con pelaje de América del Norte . Editores de la corona. pag. 129.ISBN _ 978-0-517-53942-2.
  71. ^ Mattson, David J. (1998). "Dieta y morfología de los osos del norte existentes y recientemente extintos". Urso . 10 : 479–496. JSTOR  3873160.
  72. ^ Ryan, Cristóbal; Paquete, James C.; Igo, William K.; Facturaciones, Anthony (2007). "Influencia de la producción de mástiles en la mortalidad de osos negros no relacionados con la caza en Virginia Occidental". Urso . 18 (1): 46–53. doi :10.2192/1537-6176(2007)18[46:IOMPOB]2.0.CO;2. S2CID  59040812.
  73. ^ Lumpkin, Susan; Seidensticker, John (2007). Pandas gigantes. Collins. pag. 63.ISBN _ 978-0-06-120578-1.
  74. ^ Ward y Kynaston 1995, págs. 89–92
  75. ^ Dolberg, Frands (1 de agosto de 1992). "Avances en la utilización de residuos de cultivos tratados con urea-amoniaco: aspectos biológicos y socioeconómicos de la producción animal y aplicación de la tecnología en pequeñas explotaciones". Universidad de Arhus. Archivado desde el original el 7 de julio de 2011 . Consultado el 10 de agosto de 2010 .
  76. ^ Ward y Kynaston 1995, pág. 87
  77. ^ Joshi, Anup; Garshelis, David L.; Smith, James LD (1997). "Dietas estacionales y relacionadas con el hábitat de los osos perezosos en Nepal". Revista de mamalogía . 1978 (2): 584–597. doi : 10.2307/1382910 . JSTOR  1382910.
  78. ^ Prajapati, Utkarsh; Koli, Vijay K.; Sundar, KS Gopi (2021). "Los osos perezosos vulnerables se sienten atraídos por el desperdicio de alimentos humanos: una situación novedosa en la ciudad de Mount Abu, India". Orix . 55 (5): 699–707. doi : 10.1017/S0030605320000216 . S2CID  233677898.
  79. ^ "¿Qué les gusta comer a los osos en una colmena?". Centro del Oso de América del Norte. Archivado desde el original el 6 de abril de 2017 . Consultado el 5 de abril de 2017 .
  80. ^ Ward y Kynaston 1995, pág. 89
  81. ^ abcd Ward y Kynaston 1995, págs. 93–98
  82. ^ Zager, Pedro; Beecham, John (2006). "El papel de los osos negros y pardos americanos como depredadores de ungulados en América del Norte". Urso . 17 (2): 95-108. doi :10.2192/1537-6176(2006)17[95:TROABB]2.0.CO;2. S2CID  85857613.
  83. ^ "Proteína animal". Centro del oso de América del Norte. Archivado desde el original el 23 de marzo de 2017 . Consultado el 22 de marzo de 2017 .
  84. ^ Ward y Kynaston 1995, pág. 92
  85. ^ Sacco, T; Van Valkenburgh, B (2004). "Indicadores ecomorfológicos del comportamiento alimentario de los osos (Carnivora: Ursidae)". Revista de Zoología . 263 (1): 41–54. doi :10.1017/S0952836904004856.
  86. ^ COSEWIC. Servicio Canadiense de Vida Silvestre (2002). «Informe de situación de evaluación y actualización del oso grizzly (Ursus arctos)» (PDF) . Medio Ambiente Canadá . Archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022 . Consultado el 8 de abril de 2007 .
  87. ^ Ward y Kynaston 1995, pág. 104
  88. ^ Naughton, D. (2014). La historia natural de los mamíferos canadienses: zarigüeyas y carnívoros . Prensa de la Universidad de Toronto. págs. 218–219, 236, 251–252. ISBN 978-1-4426-4483-0.
  89. ^ "Vocalizaciones y lenguaje corporal". Centro del Oso de América del Norte. Archivado desde el original el 23 de diciembre de 2016 . Consultado el 7 de enero de 2017 .
  90. ^ Masterson, Linda (2016). Manual de vivir con osos: segunda edición ampliada . Prensa PixyJack. págs. 215-16. ISBN 978-1-936555-61-1.
  91. ^ Peters, G.; Owen, M.; Rogers, L. (2007). "Zarareo en osos: una peculiar vocalización sostenida de los mamíferos". Acta Teriológica . 52 (4): 379–389. doi :10.1007/BF03194236. S2CID  24886480. Archivado (PDF) desde el original el 3 de febrero de 2014 . Consultado el 8 de septiembre de 2017 .
  92. ^ Laurie, A.; Seidensticker, J. (1977). "Ecología del comportamiento del oso perezoso (Melursus ursinus)". Revista de Zoología . 182 (2): 187–204. doi :10.1111/j.1469-7998.1977.tb04155.x. Archivado (PDF) desde el original el 27 de marzo de 2017 . Consultado el 26 de marzo de 2017 .
  93. ^ Jordania, RH (1976). "Comportamiento amenazador del oso negro ( Ursus americanus )". Osos: su biología y manejo . 40 : 57–63. doi :10.2307/3872754. JSTOR  3872754. S2CID  89660730.
  94. ^ Clapham, M; Nevin, OT; Ramsey, AD; Rossell, F (2014). "La inversión de marcas olfativas y los patrones motores se ven afectados por la edad y el sexo de los osos pardos salvajes". Comportamiento animal . 94 : 107-116. doi :10.1016/j.anbehav.2014.05.017. S2CID  54371123.
  95. ^ Ward y Kynaston 1995, pág. 122
  96. ^ Nie, Y.; Swaisgood, RR; Zhang, Z.; Hu, Y.; Puede.; Wei, F. (2012). "Estrategias de marcado de olores del panda gigante en la naturaleza: papel de la estación, sexo y superficie de marcado". Comportamiento animal . 84 (1): 39–44. doi :10.1016/j.anbehav.2012.03.026. S2CID  53256022.
  97. ^ Owen, MA; Swaisgood, RR; Slocomb, C.; Amstrup, Carolina del Sur; Durner, GM; Simac, K.; Pessier, AP (2014). "Una investigación experimental de la comunicación química en el oso polar". Revista de Zoología . 295 (1): 36–43. doi :10.1111/jzo.12181.
  98. ^ Eide, S.; Miller, S. "Oso pardo" (PDF) . Departamento de Pesca y Caza de Alaska. Archivado (PDF) desde el original el 3 de marzo de 2013 . Consultado el 14 de enero de 2016 .
  99. ^ ab Ward y Kynaston 1995, págs. 138-141
  100. ^ ab Lariviere, S. (2001). "Ursus americanus" (PDF) . Especies de mamíferos (647): 1–11. doi :10.1644/1545-1410(2001)647<0001:ua>2.0.co;2. S2CID  198968922. Archivado desde el original (PDF) el 16 de marzo de 2016.
  101. ^ abc Ward y Kynaston 1995, págs. 144-148
  102. ^ "Datos del panda". Pandas Internacional. Archivado desde el original el 24 de septiembre de 2015 . Consultado el 26 de agosto de 2015 .
  103. ^ Ward y Kynaston 1995, pág. 132
  104. ^ Bellamain, Eva; Swenson, Jon E.; Taberlet, Pierre (2006). "Estrategias de apareamiento en relación con el infanticidio sexualmente seleccionado en un carnívoro no social: el oso pardo" (PDF) . Etología . 112 (3): 238–246. Código Bib : 2006Ethol.112..238B. doi :10.1111/j.1439-0310.2006.01152.x. Archivado (PDF) desde el original el 21 de diciembre de 2016 . Consultado el 2 de mayo de 2017 .
  105. ^ Bellemain, E.; Zedrosser, A.; Manuel, S.; Espera, LP; Taberlet, P.; Swenson, JE (2005). "El dilema de la selección de pareja femenina en el oso pardo, una especie con infanticidio por selección sexual". Actas de la Royal Society de Londres B: Ciencias Biológicas . 273 (1584): 283–291. doi :10.1098/rspb.2005.3331. PMC 1560043 . PMID  16543170. 
  106. ^ Swenson, JE; Dahle, B.; Sandegren, F. (2001). "Depredación intraespecífica en osos pardos escandinavos mayores que los cachorros del año". Urso . 12 : 81–91. JSTOR  3873233. Archivado desde el original el 16 de noviembre de 2017 . Consultado el 14 de enero de 2017 .
  107. ^ Mörner, T.; Eriksson, H.; Brojer, C.; Nilsson, K.; Uhlhorn, H.; Ågren, E.; de Segerstad, CH; Jansson, DS; Gavier-Widén, D. (2005). "Enfermedades y mortalidad del oso pardo (Ursus arctos), el lobo gris (Canis lupus) y el glotón (Gulo gulo) en libertad en Suecia". Revista de enfermedades de la vida silvestre . 41 (2): 298–303. doi : 10.7589/0090-3558-41.2.298 . PMID  16107663.
  108. ^ "Oso grizzly". National Geographic.com. 10 de septiembre de 2010. Archivado desde el original el 21 de abril de 2017 . Consultado el 29 de abril de 2017 .
  109. ^ Gerhard Heldmeier (2011). "Vida a fuego lento en hibernación". Ciencia . 331 (6019): 866–867. Código Bib : 2011 Ciencia... 331..866H. doi : 10.1126/ciencia.1203192. PMID  21330523. S2CID  31514297.
  110. ^ ab Shimozuru, M.; et al. (2013). "Embarazo durante la hibernación en osos negros japoneses: efectos sobre la temperatura corporal y los perfiles bioquímicos de la sangre". Revista de mamalogía . 94 (3): 618–627. doi : 10.1644/12-MAMM-A-246.1 . S2CID  86174817.
  111. ^ Tøien, Ø.; et al. (2011). "Hibernación en osos negros: independencia de la supresión metabólica de la temperatura corporal". Ciencia . 331 (6019): 906–909. Código Bib : 2011 Ciencia... 331..906T. doi : 10.1126/ciencia.1199435. PMID  21330544. S2CID  20829847.
  112. ^ Biel, M; Gunther, K. "Comportamiento de Denning e hibernación". Parque Nacional Yellowstone . Servicio de Parques Nacionales. Archivado desde el original el 18 de noviembre de 2016 . Consultado el 18 de noviembre de 2016 .
  113. ^ McTaggart Cowan, I. (1972). "El estado y la conservación de los osos (Ursidae) del mundo: 1970". Osos: su biología y manejo . 2 : 343–367. CiteSeerX 10.1.1.483.1402 . doi :10.2307/3872596. JSTOR  3872596. 
  114. ^ Seryodkin, Iván (2006). La ecología, el comportamiento, la gestión y el estado de conservación de los osos pardos en Sikhote-Alin (en ruso). Universidad Nacional del Lejano Oriente, Vladivostok, Rusia. págs. 1–252. Archivado desde el original el 24 de diciembre de 2013.
  115. ^ Seriodkin; et al. (2003). "Ecología de Denning de osos pardos y osos negros asiáticos en el Lejano Oriente ruso". Urso . 14 (2): 159. Archivado desde el original el 17 de agosto de 2011 . Consultado el 5 de octubre de 2014 .
  116. ^ Crum, James M.; Ortigas, Víctor F.; Davidson, William R. (1978). "Estudios sobre endoparásitos del oso negro (Ursus americanus) en el sureste de Estados Unidos". Revista de enfermedades de la vida silvestre . 14 (2): 178–186. doi : 10.7589/0090-3558-14.2.178 . PMID  418189.
  117. ^ Derocher, Andrew E. (2012). Osos polares: una guía completa de su biología y comportamiento. Prensa JHU. pag. 212.ISBN _ 978-1-4214-0305-2.
  118. ^ Aparición y control de enfermedades zoonóticas por orto y paramixovirus. Eurotexto de John Libbey. 2001. pág. 167.ISBN _ 978-2-7420-0392-1.
  119. ^ Williams, Elizabeth S.; Barker, Ian K. (2008). Enfermedades infecciosas de los mamíferos salvajes. John Wiley e hijos. pag. 203.ISBN _ 978-0-470-34481-1.
  120. ^ "Oso pardo - Amenazas Grizzlies: se encuentra en el 2% de su rango anterior". WWF. Archivado desde el original el 21 de diciembre de 2016 . Consultado el 16 de enero de 2017 .
  121. ^ Bacon, Heather (12 de mayo de 2008). "Implicaciones del cultivo de bilis de oso". Tiempos veterinarios. Archivado desde el original el 18 de enero de 2017 . Consultado el 16 de enero de 2017 .
  122. ^ ab "Búsqueda de palabras clave:" Ursidae ", frase exacta, toda la base de datos". UICN . Archivado desde el original el 5 de agosto de 2011 . Consultado el 16 de enero de 2017 .
  123. ^ Pelton, Michael R.; Coley, Alex B.; Eason, Thomas H.; Doán Martínez; Diana L.; Pederson, Joel A.; van Manen, Frank T.; Tejedor, Keith M. (1999). Capítulo 8. Plan de acción para la conservación del oso negro americano. UICN. págs. 144-156. ISBN 978-2-8317-0462-3.
  124. ^ Kellert, Stephen (1994). "Actitudes del público hacia los osos y su conservación". Osos: su biología y manejo . 9 (1): 43–50. doi :10.2307/3872683. JSTOR  3872683. S2CID  39632061.
  125. ^ Andersone, Žanete; Ozolinš, Jānis (2004). "Percepción pública de los grandes carnívoros en Letonia". Urso . 15 (2): 181–187. doi :10.2192/1537-6176(2004)015<0181:PPOLCI>2.0.CO;2. S2CID  58919830.
  126. ^ "Los pandas obtienen el estatus de patrimonio mundial". Noticias de la BBC . 12 de julio de 2006 . Consultado el 22 de agosto de 2019 .
  127. ^ ab Goldstein, Isaac; Paisley, Susana; Wallace, Robert; Jorgenson, Jeffrey P.; Cuesta, Francisc; Castellanos, Armando (2006). "Conflictos entre el oso andino y el ganado: una revisión". Urso . 17 (1): 8–15. doi :10.2192/1537-6176(2006)17[8:ABCAR]2.0.CO;2. S2CID  55185188.
  128. ^ Fredriksson, Gabriella (2005). "Conflictos entre humanos y osos solares en Kalimantan Oriental, Borneo, Indonesia". Urso . 16 (1): 130-137. doi :10.2192/1537-6176(2005)016[0130:HBCIEK]2.0.CO;2. S2CID  26961091.
  129. ^ Clark, Douglas (2003). "Interacciones entre el oso polar y los humanos en los parques nacionales canadienses, 1986-2000" (PDF) . Urso . 14 (1): 65–71. Archivado (PDF) desde el original el 22 de julio de 2013 . Consultado el 22 de diciembre de 2012 .
  130. ^ Que, K. (2013). "Ataques de osos: ¿Qué hay detrás de los ataques recientes?". National Geographic.com. Archivado desde el original el 28 de enero de 2017 . Consultado el 16 de enero de 2017 .
  131. ^ Findeizen, Nikolai (2008). Historia de la música en Rusia desde la antigüedad hasta 1800, vol. 1: De la Antigüedad a principios del siglo XVIII. Prensa de la Universidad de Indiana. pag. 201.ISBN _ 978-0-253-02637-8.
  132. ^ "Se protegen las casas de juegos isabelinas y las arenas para cazar osos". Inglaterra histórica. 26 de septiembre de 2016. Archivado desde el original el 4 de enero de 2017 . Consultado el 4 de enero de 2017 .
  133. ^ Fraser, Angus M. (1995). Los gitanos . Blackwell. págs. 45–48, 226. ISBN 978-0-631-19605-1.
  134. ^ "Triquinelosis asociada a la carne de oso". Archivado desde el original el 30 de septiembre de 2006 . Consultado el 4 de octubre de 2006 .
  135. ^ "Intoxicación por carne de oso en Siberia". Noticias de la BBC . 21 de diciembre de 1997. Archivado desde el original el 11 de diciembre de 2008 . Consultado el 4 de octubre de 2006 .
  136. ^ Negro, Richard (11 de junio de 2007). "El kit de prueba de la BBC apunta al cruel comercio de osos". Noticias de la BBC . Archivado desde el original el 15 de enero de 2009 . Consultado el 1 de enero de 2010 .
  137. ^ Ward y Kynaston 1995, págs. 12-13
  138. ^ Ward y Kynaston 1995, pág. 17
  139. ^ Ward y Kynaston 1995, págs. 20-21
  140. ^ Wunn, Ina (2000). "Comienzo de la religión". Numen . 47 (4): 417–452. doi :10.1163/156852700511612. S2CID  53595088.
  141. ^ Kindaichi, Kyōsuke; Yoshida, Minori (invierno de 1949). "Los conceptos detrás del Festival del Oso Ainu (Kumamatsuri)". Revista de Antropología del Suroeste . 5 (4): 345–350. doi :10.1086/soutjanth.5.4.3628594. JSTOR  3628594. S2CID  155380619.
  142. ^ Bonser, Wilfrid (1928). "La mitología del Kalevala, con notas sobre el culto a los osos entre los finlandeses". Folclore . 39 (4): 344–358. doi :10.1080/0015587x.1928.9716794. JSTOR  1255969.
  143. ^ Chaussonnet, Valerie (1995). Culturas nativas de Alaska y Siberia . Washington, DC: Centro de Estudios del Ártico. pag. 112.ISBN _ 978-1-56098-661-4.
  144. ^ Lee, Jung Young (1981). Rituales chamánicos coreanos . Mouton De Gruyter. págs.14, 20. ISBN 978-90-279-3378-2.
  145. ^ Habitación, Adrian (2006). Nombres de lugares del mundo: orígenes y significados de los nombres de 6.600 países, ciudades, territorios, características naturales y sitios históricos. McFarland. pag. 57.ISBN _ 978-0-7864-2248-7.
  146. ^ Burkert, Walter, Religión griega , 1985:263.
  147. ^ Ridpath, Ian . "Primera edición impresa del Almagesto de Ptolomeo, 1515" . Consultado el 13 de enero de 2017 .
  148. ^ Liddell, Henry George; Scott, Roberto. "Ἀρκτοῦρος". Un léxico griego-inglés . Perseo. Archivado desde el original el 7 de marzo de 2017 . Consultado el 23 de enero de 2017 .
  149. ^ Schaefer, Bradley E. (noviembre de 2006). "El origen de las constelaciones griegas: ¿La constelación de la Osa Mayor recibió su nombre antes de que los cazadores nómadas llegaran por primera vez a América hace más de 13.000 años?". Científico americano ,revisado en Brown, Miland (30 de octubre de 2006). "El origen de las constelaciones griegas". Blog de Historia Mundial . Archivado desde el original el 1 de abril de 2017 . Consultado el 9 de abril de 2017 ; Berezkin, Yuri (2005). "La caza cósmica: variantes de un mito siberiano-norteamericano". Folclore . 31 : 79-100. doi : 10.7592/FEJF2005.31.berezkin .
  150. ^ "Pooh celebra su 80 cumpleaños". Noticias de la BBC . 24 de diciembre de 2005. Archivado desde el original el 25 de abril de 2006 . Consultado el 23 de enero de 2017 .
  151. ^ "Acerca de". Paddington.com . Archivado desde el original el 17 de agosto de 2016 . Consultado el 19 de enero de 2017 .
  152. ^ "Walt Morey, 84; autor de 'Gentle Ben'". Los Ángeles Times . Associated Press. 14 de enero de 1992. Archivado desde el original el 23 de octubre de 2016 . Consultado el 6 de abril de 2017 .
  153. ^ Kennedy, Patricio, ed. (1866). "El oso pardo de Noruega". Ficciones legendarias de los celtas irlandeses . Macmillan. págs. 57–67.
  154. ^ Elms, Alan C. (julio-septiembre de 1977). ""Los tres osos": cuatro interpretaciones". The Journal of American Folklore . 90 (357): 257–273. doi :10.2307/539519. JSTOR  539519.
  155. ^ Ashliman, DL (2004). Cuentos populares y de hadas: un manual. Grupo editorial Greenwood. págs. 114-115. ISBN 978-0-313-32810-7.
  156. ^ Mallory, Michael (1998). Dibujos animados de Hanna-Barbera . Hugh Lauter Levin. pag. 44.ISBN _ 978-0-88363-108-9.
  157. ^ Browne, Ray B.; Browne, Pat (2001). La guía de la cultura popular de Estados Unidos. Prensa popular. pag. 944.ISBN _ 978-0-87972-821-2.
  158. ^ Holmes, Elizabeth (9 de febrero de 2007). "Los ositos cariñosos reciben un cambio de imagen (suave)". El periodico de Wall Street . Archivado desde el original el 18 de enero de 2018 . Consultado el 27 de enero de 2017 .
  159. ^ Cannadine, David (1 de febrero de 2013). "Un punto de vista: los mayores con ositos de peluche". BBC. Archivado desde el original el 25 de abril de 2017 . Consultado el 21 de enero de 2017 .
  160. ^ "Lo que Occidente piensa sobre Rusia no es necesariamente cierto". Telégrafo . 23 de abril de 2009. Archivado desde el original el 6 de diciembre de 2015 . Consultado el 3 de enero de 2017 .
  161. ^ "Prevención de incendios forestales: Smokey Bear (1944-presente)". Consejo de publicidad. 1944-08-09. Archivado desde el original el 2 de diciembre de 2010 . Consultado el 16 de octubre de 2010 .
  162. ^ "Visión y Misión". Bear Trust Internacional . 2002-2012. Archivado desde el original el 26 de febrero de 2014 . Consultado el 8 de marzo de 2014 .
  163. ^ "Terreno vital". Archivado desde el original el 2019-01-20 . Consultado el 5 de febrero de 2019 .
  164. ^ "Osos lunares". Archivado desde el original el 9 de marzo de 2014 . Consultado el 9 de marzo de 2014 .
  165. ^ "Coalición para la conservación del oso negro". Archivado desde el original el 3 de enero de 2014 . Consultado el 9 de marzo de 2014 .
  166. ^ "Internacional de los Osos Polares". Archivado desde el original el 8 de marzo de 2014 . Consultado el 9 de marzo de 2014 .
  167. ^ "Centro de conservación del oso malayo de Borneo". Archivado desde el original el 18 de febrero de 2014.
  168. ^ "Wildlife SOS - Salvando la vida silvestre de la India". Vida Silvestre SOS .
  169. ^ "Proyecto de Conservación del Oso Andino". Archivado desde el original el 18 de febrero de 2014 . Consultado el 9 de marzo de 2014 .
  170. ^ "Base de investigación de Chengdu sobre la cría de pandas gigantes". Archivado desde el original el 15 de marzo de 2014 . Consultado el 9 de marzo de 2014 .

Referencias generales y citadas

Otras lecturas

enlaces externos

Busque oso en Wikcionario, el diccionario gratuito.
Wikiquote tiene citas relacionadas con los osos .
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Ursidae.