stringtranslate.com

Sentido

La sensación consiste en la recogida y transducción de señales.

Un sentido es un sistema biológico utilizado por un organismo para la sensación , el proceso de recopilación de información sobre el entorno a través de la detección de estímulos . Aunque, en algunas culturas, cinco sentidos humanos [1] se identificaron tradicionalmente como tales (a saber, la vista , el olfato , el tacto , el gusto y el oído ), ahora se reconocen muchos más. [2] Los sentidos utilizados por los organismos no humanos son incluso mayores en variedad y número. Durante la sensación, los órganos sensoriales [3] recogen varios estímulos (como un sonido o un olor) para la transducción , es decir, la transformación en una forma que pueda ser entendida por el cerebro. La sensación y la percepción son fundamentales para casi todos los aspectos de la cognición , el comportamiento y el pensamiento de un organismo .

En los organismos, un órgano sensorial consiste en un grupo de células sensoriales interrelacionadas que responden a un tipo específico de estímulo físico. A través de los nervios craneales y espinales (nervios de los sistemas nerviosos central y periférico que transmiten información sensorial hacia y desde el cerebro y el cuerpo), los diferentes tipos de células receptoras sensoriales (como mecanorreceptores , fotorreceptores , quimiorreceptores , termorreceptores ) en los órganos sensoriales transducen la información sensorial desde estos órganos hacia el sistema nervioso central, llegando finalmente a las cortezas sensoriales en el cerebro , donde las señales sensoriales se procesan e interpretan (perciben).

Los sistemas sensoriales, o sentidos, a menudo se dividen en sistemas sensoriales externos (exterocepción) e internos ( interocepción ). Los sentidos externos humanos se basan en los órganos sensoriales de los ojos , los oídos , la piel , la nariz , la boca y el sistema vestibular . La sensación interna detecta estímulos de los órganos y tejidos internos. Los sentidos internos que poseen los humanos incluyen la orientación espacial , la propiocepción (posición del cuerpo) y la nocicepción (dolor). Otros sentidos internos conducen a señales como el hambre , la sed , la asfixia y las náuseas , o diferentes comportamientos involuntarios, como el vómito . [4] [5] [6] Algunos animales pueden detectar campos eléctricos y magnéticos , la humedad del aire o la luz polarizada , mientras que otros detectan y perciben a través de sistemas alternativos, como la ecolocalización . Las modalidades o submodalidades sensoriales son diferentes formas en que se codifica o transduce la información sensorial. La multimodalidad integra diferentes sentidos en una experiencia perceptiva unificada. Por ejemplo, la información de un sentido tiene el potencial de influir en cómo se percibe la información de otro. [7] La ​​sensación y la percepción son estudiadas por una variedad de campos relacionados, más notablemente la psicofísica , la neurobiología , la psicología cognitiva y la ciencia cognitiva .

Definiciones

Órganos sensoriales

Los órganos sensoriales son órganos que detectan y transducen estímulos. Los humanos tienen varios órganos sensoriales (es decir, ojos, oídos, piel, nariz y boca) que corresponden a un sistema visual respectivo (sentido de la visión), sistema auditivo (sentido del oído), sistema somatosensorial (sentido del tacto), sistema olfativo (sentido del olfato) y sistema gustativo (sentido del gusto). Esos sistemas, a su vez, contribuyen a la visión , la audición , el tacto , el olfato y la capacidad de saborear . [7] [8] La sensación interna, o interocepción, detecta estímulos de órganos y tejidos internos. Existen muchos sistemas sensoriales y perceptivos internos en los humanos, incluido el sistema vestibular (sentido del equilibrio) detectado por el oído interno y que proporciona la percepción de la orientación espacial ; propiocepción (posición del cuerpo); y nocicepción (dolor). Otros sistemas sensoriales internos basados ​​en la quimiorrecepción y la osmorrecepción conducen a diversas percepciones, como hambre , sed , asfixia y náuseas , o diferentes comportamientos involuntarios, como el vómito . [4] [5] [6]

Los animales no humanos experimentan sensaciones y percepciones, con distintos niveles de similitud y diferencia con los humanos y otras especies animales. Por ejemplo, otros mamíferos en general tienen un sentido del olfato más fuerte que los humanos. Algunas especies animales carecen de uno o más análogos del sistema sensorial humano y algunas tienen sistemas sensoriales que no se encuentran en los humanos, mientras que otras procesan e interpretan la misma información sensorial de formas muy diferentes. Por ejemplo, algunos animales pueden detectar campos eléctricos [9] y campos magnéticos , [10] humedad del aire , [11] o luz polarizada . [12] Otros sienten y perciben a través de sistemas alternativos como la ecolocalización . [13] [14] La teoría reciente sugiere que las plantas y los agentes artificiales como los robots pueden ser capaces de detectar e interpretar información ambiental de manera análoga a los animales. [15] [16] [17]

Modalidades sensoriales

La modalidad sensorial se refiere a la forma en que se codifica la información, que es similar a la idea de transducción . Las principales modalidades sensoriales se pueden describir en función de cómo se transduce cada una. Enumerar todas las diferentes modalidades sensoriales, que pueden ser hasta 17, implica separar los sentidos principales en categorías más específicas, o submodalidades, del sentido más amplio. Una modalidad sensorial individual representa la sensación de un tipo específico de estímulo. Por ejemplo, la sensación y percepción general del tacto, que se conoce como somatosensación, se puede separar en presión ligera, presión profunda, vibración, picazón, dolor, temperatura o movimiento del cabello, mientras que la sensación y percepción general del gusto se puede separar en submodalidades de dulce , salado , agrio , amargo , picante y umami , todas las cuales se basan en diferentes sustancias químicas que se unen a las neuronas sensoriales . [18]

Receptores

Los receptores sensoriales son las células o estructuras que detectan sensaciones. Los estímulos del entorno activan células receptoras especializadas en el sistema nervioso periférico . Durante la transducción, los receptores convierten el estímulo físico en potencial de acción y lo transmiten al sistema nervioso central para su procesamiento. [19] Los diferentes tipos de células receptoras detectan diferentes tipos de estímulos . Las células receptoras se pueden clasificar en tipos según tres criterios diferentes: tipo de célula , posición y función. Los receptores se pueden clasificar estructuralmente según el tipo de célula y su posición en relación con los estímulos que detectan. Además, los receptores se pueden clasificar funcionalmente según la transducción de estímulos, o cómo el estímulo mecánico, la luz o el químico cambiaron el potencial de membrana celular . [18]

Tipos de receptores estructurales

Ubicación

Una forma de clasificar los receptores es en función de su ubicación en relación con los estímulos. Un exteroceptor es un receptor que se encuentra cerca de un estímulo del entorno externo, como los receptores somatosensoriales que se encuentran en la piel. Un interoceptor es uno que interpreta estímulos de órganos y tejidos internos, como los receptores que detectan el aumento de la presión arterial en la aorta o el seno carotídeo . [18]

Tipo de célula

Las células que interpretan la información sobre el entorno pueden ser (1) una neurona que tiene una terminación nerviosa libre , con dendritas incrustadas en el tejido que recibiría una sensación; (2) una neurona que tiene una terminación encapsulada en la que las terminaciones nerviosas sensoriales están encapsuladas en tejido conectivo que mejora su sensibilidad; o (3) una célula receptora especializada , que tiene componentes estructurales distintos que interpretan un tipo específico de estímulo. Los receptores de dolor y temperatura en la dermis de la piel son ejemplos de neuronas que tienen terminaciones nerviosas libres (1). También se encuentran en la dermis de la piel los corpúsculos laminados , neuronas con terminaciones nerviosas encapsuladas que responden a la presión y al tacto (2). Las células de la retina que responden a los estímulos luminosos son un ejemplo de un receptor especializado (3), un fotorreceptor . [18]

Un receptor de proteína transmembrana es una proteína en la membrana celular que media un cambio fisiológico en una neurona, con mayor frecuencia a través de la apertura de canales iónicos o cambios en los procesos de señalización celular . Los receptores transmembrana son activados por sustancias químicas llamadas ligandos . Por ejemplo, una molécula en los alimentos puede servir como ligando para los receptores del gusto. Otras proteínas transmembrana, que no se denominan exactamente receptores, son sensibles a los cambios mecánicos o térmicos. Los cambios físicos en estas proteínas aumentan el flujo de iones a través de la membrana y pueden generar un potencial de acción o un potencial graduado en las neuronas sensoriales . [18]

Tipos de receptores funcionales

Una tercera clasificación de los receptores se basa en la forma en que el receptor transforma los estímulos en cambios del potencial de membrana . Los estímulos son de tres tipos generales. Algunos estímulos son iones y macromoléculas que afectan a las proteínas transmembrana del receptor cuando estas sustancias químicas se difunden a través de la membrana celular. Algunos estímulos son variaciones físicas del entorno que afectan a los potenciales de membrana de las células receptoras. Otros estímulos incluyen la radiación electromagnética de la luz visible. Para los humanos, la única energía electromagnética que perciben nuestros ojos es la luz visible. Algunos otros organismos tienen receptores de los que carecemos los humanos, como los sensores de calor de las serpientes, los sensores de luz ultravioleta de las abejas o los receptores magnéticos de las aves migratorias. [18]

Las células receptoras se pueden clasificar además en función del tipo de estímulos que transducen. Los diferentes tipos de células receptoras funcionales son mecanorreceptores , fotorreceptores , quimiorreceptores ( osmorreceptores ), termorreceptores , electrorreceptores (en ciertos mamíferos y peces) y nociceptores . Los estímulos físicos, como la presión y la vibración, así como la sensación de sonido y la posición corporal (equilibrio), se interpretan a través de un mecanorreceptor. Los fotorreceptores convierten la luz ( radiación electromagnética visible ) en señales. Los estímulos químicos pueden ser interpretados por un quimiorreceptor que interpreta estímulos químicos, como el sabor o el olor de un objeto, mientras que los osmorreceptores responden a concentraciones de soluto químico de fluidos corporales. La nocicepción (dolor) interpreta la presencia de daño tisular, a partir de información sensorial de mecano-, quimio- y termorreceptores. [20] Otro estímulo físico que tiene su propio tipo de receptor es la temperatura, que se detecta a través de un termorreceptor que es sensible a temperaturas superiores (calor) o inferiores (frío) a la temperatura corporal normal. [18]

Umbrales

Umbral absoluto

Cada órgano sensorial (por ejemplo, los ojos o la nariz) requiere una cantidad mínima de estimulación para detectar un estímulo. Esta cantidad mínima de estímulo se denomina umbral absoluto. [7] El umbral absoluto se define como la cantidad mínima de estimulación necesaria para la detección de un estímulo el 50% del tiempo. [8] El umbral absoluto se mide mediante un método llamado detección de señales . Este proceso implica presentar estímulos de intensidades variables a un sujeto para determinar el nivel en el que el sujeto puede detectar de manera confiable la estimulación en un sentido determinado. [7]

Umbral diferencial

El umbral diferencial o diferencia apenas perceptible (JDS) es la diferencia más pequeña detectable entre dos estímulos, o la diferencia más pequeña en estímulos que pueden juzgarse como diferentes entre sí. [8] La Ley de Weber es una ley empírica que establece que el umbral de diferencia es una fracción constante del estímulo de comparación. [8] Según la Ley de Weber, los estímulos más grandes requieren diferencias más grandes para ser notados. [7]

Exponentes de potencia humana y ley de potencia de Stevens

La estimación de magnitud es un método psicofísico en el que los sujetos asignan valores percibidos a estímulos determinados. La relación entre la intensidad del estímulo y la intensidad perceptiva se describe mediante la ley de potencia de Stevens . [8]

Teoría de detección de señales

La teoría de detección de señales cuantifica la experiencia del sujeto ante la presentación de un estímulo en presencia de ruido . Hay ruido interno y ruido externo cuando se trata de detección de señales. El ruido interno se origina a partir de la estática en el sistema nervioso. Por ejemplo, una persona con los ojos cerrados en una habitación oscura todavía ve algo (un patrón de manchas grises con destellos intermitentes más brillantes); esto es ruido interno. El ruido externo es el resultado del ruido en el entorno que puede interferir con la detección del estímulo de interés. El ruido solo es un problema si la magnitud del ruido es lo suficientemente grande como para interferir con la recolección de señales. El sistema nervioso calcula un criterio, o un umbral interno, para la detección de una señal en presencia de ruido. Si se juzga que una señal está por encima del criterio, por lo que la señal se diferencia del ruido, la señal se detecta y se percibe. Los errores en la detección de señales pueden conducir potencialmente a falsos positivos y falsos negativos . El criterio sensorial puede cambiar según la importancia de la detección de la señal. El cambio de criterio puede influir en la probabilidad de falsos positivos y falsos negativos. [8]

Experiencia perceptiva privada

Las experiencias subjetivas visuales y auditivas parecen ser similares en todos los sujetos humanos. No se puede decir lo mismo del gusto. Por ejemplo, hay una molécula llamada propiltiouracilo (PROP) que algunos humanos experimentan como amarga, otros como casi insípida, mientras que otros la experimentan como algo entre insípida y amarga. Existe una base genética para esta diferencia de percepción ante el mismo estímulo sensorial. Esta diferencia subjetiva en la percepción del gusto tiene implicaciones para las preferencias alimentarias de los individuos y, en consecuencia, para la salud. [8]

Adaptación sensorial

Cuando un estímulo es constante e inmutable, se produce una adaptación sensorial perceptiva, durante la cual el sujeto se vuelve menos sensible al estímulo. [7]

Análisis de Fourier

Los sistemas auditivo biológico (audición), vestibular y espacial, y visual (visión) parecen descomponer los estímulos complejos del mundo real en componentes de ondas sinusoidales , mediante el proceso matemático llamado análisis de Fourier. Muchas neuronas tienen una marcada preferencia por ciertos componentes de frecuencia sinusoidal en contraste con otros. La forma en que se codifican los sonidos e imágenes más simples durante la sensación puede brindar información sobre cómo se produce la percepción de objetos del mundo real. [8]

La neurociencia sensorial y la biología de la percepción

La percepción se produce cuando se estimulan los nervios que van desde los órganos sensoriales (por ejemplo, el ojo) hasta el cerebro, incluso si esa estimulación no está relacionada con la señal objetivo del órgano sensorial. Por ejemplo, en el caso del ojo, no importa si la luz u otra cosa estimula el nervio óptico, esa estimulación dará como resultado la percepción visual, incluso si no hubo ningún estímulo visual para empezar. (Para comprobar este punto (y si eres un humano), cierra los ojos (preferiblemente en una habitación oscura) y presiona suavemente el ángulo externo de un ojo a través del párpado. Verás un punto visual hacia el interior de tu campo visual, cerca de tu nariz.) [8]

Sistema nervioso sensorial

Todos los estímulos recibidos por los receptores se transducen a un potencial de acción , que se transmite a lo largo de una o más neuronas aferentes hacia un área específica ( corteza ) del cerebro . Así como diferentes nervios se dedican a tareas sensoriales y motoras, diferentes áreas del cerebro (cortezas) se dedican de manera similar a diferentes tareas sensoriales y perceptivas. El procesamiento más complejo se logra en las regiones corticales primarias que se extienden más allá de las cortezas primarias. Cada nervio, sensorial o motor , tiene su propia velocidad de transmisión de señales. Por ejemplo, los nervios en las patas de la rana tienen una velocidad de transmisión de señales de 90 pies/s (99 km/h), mientras que los nervios sensoriales en los humanos transmiten información sensorial a velocidades entre 165 pies/s (181 km/h) y 330 pies/s (362 km/h). [8]

Percepción multimodal

La experiencia perceptiva suele ser multimodal. La multimodalidad integra diferentes sentidos en una experiencia perceptiva unificada. La información de un sentido tiene el potencial de influir en la forma en que se percibe la información de otro. [7] La ​​percepción multimodal es cualitativamente diferente de la percepción unimodal. Desde mediados de la década de 1990, ha habido un creciente conjunto de pruebas sobre los correlatos neuronales de la percepción multimodal. [22]

Filosofía

La filosofía de la percepción se ocupa de la naturaleza de la experiencia perceptiva y del estado de los datos perceptivos , en particular de cómo se relacionan con las creencias o el conocimiento sobre el mundo. Las investigaciones históricas sobre los mecanismos subyacentes de la sensación y la percepción han llevado a los primeros investigadores a suscribir varias interpretaciones filosóficas de la percepción y la mente , incluido el panpsiquismo , el dualismo y el materialismo . La mayoría de los científicos modernos que estudian la sensación y la percepción adoptan una visión materialista de la mente. [8]

Sensación humana

General

Umbral absoluto

Algunos ejemplos de umbrales humanos absolutos para los nueve a veintiún sentidos externos . [23]

Percepción multimodal

Los seres humanos responden con mayor fuerza a los estímulos multimodales en comparación con la suma de cada modalidad individual en conjunto, un efecto llamado efecto superaditivo de la integración multisensorial . [7] Se han identificado neuronas que responden tanto a estímulos visuales como auditivos en el surco temporal superior . [22] Además, se han propuesto vías multimodales de "qué" y "dónde" para estímulos auditivos y táctiles. [24]

Externo

Los receptores externos que responden a estímulos provenientes del exterior del cuerpo se denominan exteroceptores. [4] La sensación externa humana se basa en los órganos sensoriales de los ojos , oídos , piel , sistema vestibular , nariz y boca , que contribuyen, respectivamente, a las percepciones sensoriales de la visión , audición , tacto , equilibrio , olfato y gusto . Tanto el olfato como el gusto son responsables de identificar moléculas y, por lo tanto, ambos son tipos de quimiorreceptores . Tanto la olfacción (olor) como la gustación (gusto) requieren la transducción de estímulos químicos en potenciales eléctricos. [7] [8]

Sistema visual (visión)

El sistema visual, o sentido de la vista, se basa en la transducción de los estímulos luminosos recibidos a través de los ojos y contribuye a la percepción visual . El sistema visual detecta la luz en los fotorreceptores de la retina de cada ojo que generan impulsos nerviosos eléctricos para la percepción de colores y brillos variables. Existen dos tipos de fotorreceptores: bastones y conos . Los bastones son muy sensibles a la luz pero no distinguen colores. Los conos distinguen colores pero son menos sensibles a la luz tenue. [18]

A nivel molecular, los estímulos visuales provocan cambios en la molécula del fotopigmento que conducen a cambios en el potencial de membrana de la célula fotorreceptora. Una sola unidad de luz se llama fotón , que se describe en física como un paquete de energía con propiedades tanto de una partícula como de una onda. La energía de un fotón está representada por su longitud de onda , y cada longitud de onda de la luz visible corresponde a un color particular . La luz visible es radiación electromagnética con una longitud de onda entre 380 y 720 nm. Las longitudes de onda de la radiación electromagnética más largas que 720 nm caen en el rango infrarrojo , mientras que las longitudes de onda más cortas que 380 nm caen en el rango ultravioleta . La luz con una longitud de onda de 380 nm es azul , mientras que la luz con una longitud de onda de 720 nm es rojo oscuro . Todos los demás colores caen entre el rojo y el azul en varios puntos a lo largo de la escala de longitud de onda. [18]

Los tres tipos de opsinas de cono , al ser sensibles a diferentes longitudes de onda de luz, nos proporcionan la visión del color. Al comparar la actividad de los tres conos diferentes, el cerebro puede extraer información de color de los estímulos visuales. Por ejemplo, una luz azul brillante que tiene una longitud de onda de aproximadamente 450 nm activaría los conos "rojos" mínimamente, los conos "verdes" marginalmente y los conos "azules" predominantemente. La activación relativa de los tres conos diferentes es calculada por el cerebro, que percibe el color como azul. Sin embargo, los conos no pueden reaccionar a la luz de baja intensidad y los bastones no perciben el color de la luz. Por lo tanto, nuestra visión con poca luz es, en esencia, en escala de grises . En otras palabras, en una habitación oscura, todo aparece como un tono de gris . Si crees que puedes ver colores en la oscuridad, lo más probable es que sea porque tu cerebro sabe de qué color es algo y se basa en esa memoria. [18]

Existe cierto desacuerdo sobre si el sistema visual consta de una, dos o tres submodalidades. Los neuroanatomistas generalmente lo consideran como dos submodalidades, dado que diferentes receptores son responsables de la percepción del color y el brillo. Algunos argumentan [ cita requerida ] que la estereopsis , la percepción de la profundidad utilizando ambos ojos, también constituye un sentido, pero generalmente se considera como una función cognitiva (es decir, post-sensorial) de la corteza visual del cerebro donde los patrones y los objetos en las imágenes se reconocen e interpretan en función de la información previamente aprendida. Esto se llama memoria visual .

La incapacidad de ver se denomina ceguera . La ceguera puede ser consecuencia de un daño en el globo ocular, especialmente en la retina, daño en el nervio óptico que conecta cada ojo con el cerebro y/o de un accidente cerebrovascular ( infartos en el cerebro). La ceguera temporal o permanente puede ser causada por venenos o medicamentos. Las personas que están ciegas por degradación o daño en la corteza visual, pero que aún tienen ojos funcionales, en realidad son capaces de cierto nivel de visión y reacción a los estímulos visuales, pero no de una percepción consciente; esto se conoce como visión ciega . Las personas con visión ciega generalmente no son conscientes de que están reaccionando a fuentes visuales y, en cambio, simplemente adaptan inconscientemente su comportamiento al estímulo.

El 14 de febrero de 2013, los investigadores desarrollaron un implante neuronal que otorga a las ratas la capacidad de detectar luz infrarroja , lo que por primera vez proporciona a las criaturas vivientes nuevas habilidades, en lugar de simplemente reemplazar o aumentar las habilidades existentes. [25]

La percepción visual en psicología

Según la Psicología de la Gestalt, las personas percibimos la totalidad de algo aunque no esté presente. La Ley de Organización de la Gestalt establece que las personas tienen siete factores que ayudan a agrupar lo que se ve en patrones o grupos: Destino común, similitud, proximidad, cierre, simetría, continuidad y experiencia pasada. [26]

La ley del destino común dice que los objetos siguen el camino más suave. Las personas siguen la tendencia del movimiento a medida que fluyen las líneas o los puntos. [27]

La ley de la semejanza se refiere a la agrupación de imágenes u objetos que son similares entre sí en algún aspecto. Esto podría deberse a la tonalidad, el color, el tamaño, la forma u otras cualidades que se puedan distinguir. [28]

La Ley de Proximidad establece que a nuestra mente le gusta agrupar objetos en función de la proximidad entre ellos. Podemos ver 42 objetos en un grupo, pero también podemos percibir tres grupos de dos filas con siete objetos en cada fila. [27]

La ley del cierre es la idea de que nosotros, como humanos, aún vemos una imagen completa aunque existan espacios vacíos dentro de ella. Puede haber espacios vacíos o partes faltantes en una sección de una forma, pero aún así percibiríamos la forma como un todo. [28]

La ley de simetría se refiere a la preferencia de una persona por ver la simetría alrededor de un punto central. Un ejemplo sería cuando usamos paréntesis al escribir. Tendemos a percibir todas las palabras dentro de los paréntesis como una sección en lugar de palabras individuales dentro de los paréntesis. [28]

La Ley de Continuidad nos dice que los objetos se agrupan por sus elementos y luego se perciben como un todo. Esto suele ocurrir cuando vemos objetos superpuestos. Veremos los objetos superpuestos sin interrupciones. [28]

La Ley de la Experiencia Pasada se refiere a la tendencia que tienen los humanos a categorizar objetos según experiencias pasadas en determinadas circunstancias. Si dos objetos se perciben juntos o muy cerca uno del otro, se suele observar la Ley de la Experiencia Pasada. [27]

Sistema auditivo (audición)

La audición es la transducción de ondas sonoras en una señal neuronal que es posible gracias a las estructuras del oído . La estructura grande y carnosa en el aspecto lateral de la cabeza se conoce como la aurícula . Al final del canal auditivo se encuentra la membrana timpánica, o tímpano , que vibra después de ser golpeada por ondas sonoras. La aurícula, el canal auditivo y la membrana timpánica a menudo se denominan oído externo . El oído medio consta de un espacio atravesado por tres huesos pequeños llamados huesecillos . Los tres huesecillos son el martillo , el yunque y el estribo , que son nombres en latín que se traducen aproximadamente como martillo, yunque y estribo. El martillo está unido a la membrana timpánica y se articula con el yunque. El yunque, a su vez, se articula con el estribo. El estribo luego se une al oído interno , donde las ondas sonoras se transducirán en una señal neuronal. El oído medio está conectado a la faringe a través de la trompa de Eustaquio , que ayuda a equilibrar la presión del aire a través de la membrana timpánica. La trompa normalmente está cerrada, pero se abre cuando los músculos de la faringe se contraen al tragar o bostezar . [18]

Los mecanorreceptores convierten el movimiento en impulsos nerviosos eléctricos, que se encuentran en el oído interno. Dado que el sonido es vibración, que se propaga a través de un medio como el aire, la detección de estas vibraciones, que es el sentido de la audición, es un sentido mecánico porque estas vibraciones se conducen mecánicamente desde el tímpano a través de una serie de huesos diminutos hasta fibras similares a pelos en el oído interno , que detectan el movimiento mecánico de las fibras dentro de un rango de aproximadamente 20 a 20.000  hercios , [29] con una variación sustancial entre individuos. La audición a altas frecuencias disminuye con el aumento de la edad. La incapacidad para oír se llama sordera o deterioro auditivo. El sonido también puede detectarse como vibraciones conducidas a través del cuerpo. Las frecuencias más bajas que se pueden escuchar se detectan de esta manera. Algunas personas sordas pueden determinar la dirección y la ubicación de las vibraciones captadas a través de los pies. [30]

Los estudios relacionados con la audición comenzaron a aumentar en número hacia finales del siglo XIX. Durante esta época, muchos laboratorios de los Estados Unidos comenzaron a crear nuevos modelos, diagramas e instrumentos relacionados con el oído. [31]

La psicología cognitiva auditiva es una rama de la psicología cognitiva que se dedica al sistema auditivo . El objetivo principal es comprender por qué los humanos son capaces de utilizar el sonido para pensar más allá de decirlo. [32]

La psicoacústica está relacionada con la psicología cognitiva auditiva . La psicoacústica está más dirigida a las personas interesadas en la música. [33] La háptica , una palabra que se usa para referirse tanto al tacto como a la kinestesia, tiene muchos paralelismos con la psicoacústica. [33] La mayoría de las investigaciones en torno a estas dos se centran en el instrumento, el oyente y el intérprete del instrumento. [33]

Sistema somatosensorial (tacto)

La somatosensibilidad se considera un sentido general, a diferencia de los sentidos especiales que se analizan en esta sección. La somatosensibilidad es el grupo de modalidades sensoriales que se asocian con el tacto y la interocepción. Las modalidades de la somatosensibilidad incluyen presión , vibración , tacto ligero, cosquilleo , picor , temperatura , dolor y cinestesia . [18] La somatosensibilidad , también llamada tactición (forma adjetiva: táctil), es una percepción que resulta de la activación de receptores neuronales , generalmente en la piel , incluidos los folículos pilosos , pero también en la lengua , la garganta y las mucosas . Una variedad de receptores de presión responden a las variaciones de presión (firme, cepillada, sostenida, etc.). El sentido del tacto del picor causado por picaduras de insectos o alergias involucra neuronas especiales específicas del picor en la piel y la médula espinal. [34] La pérdida o deterioro de la capacidad de sentir cualquier cosa tocada se llama anestesia táctil . La parestesia es una sensación de hormigueo, pinchazo o entumecimiento de la piel que puede ser resultado de un daño a los nervios y puede ser permanente o temporal.

Dos tipos de señales somatosensoriales que son transducidas por terminaciones nerviosas libres son el dolor y la temperatura. Estas dos modalidades utilizan termorreceptores y nociceptores para transducir estímulos de temperatura y dolor, respectivamente. Los receptores de temperatura se estimulan cuando las temperaturas locales difieren de la temperatura corporal . Algunos termorreceptores son sensibles solo al frío y otros solo al calor. La nocicepción es la sensación de estímulos potencialmente dañinos. Los estímulos mecánicos, químicos o térmicos más allá de un umbral establecido provocarán sensaciones dolorosas. Los tejidos estresados ​​o dañados liberan sustancias químicas que activan las proteínas receptoras en los nociceptores. Por ejemplo, la sensación de calor asociada con los alimentos picantes involucra capsaicina , la molécula activa en los pimientos picantes. [18]

Las vibraciones de baja frecuencia son detectadas por mecanorreceptores llamados células de Merkel , también conocidos como mecanorreceptores cutáneos tipo I. Las células de Merkel están ubicadas en el estrato basal de la epidermis . La presión profunda y la vibración son transducidas por corpúsculos laminados ( de Pacini ), que son receptores con terminaciones encapsuladas que se encuentran en la profundidad de la dermis o tejido subcutáneo. El tacto ligero es transducido por las terminaciones encapsuladas conocidas como corpúsculos táctiles ( de Meissner ). Los folículos también están envueltos en un plexo de terminaciones nerviosas conocido como plexo del folículo piloso. Estas terminaciones nerviosas detectan el movimiento del cabello en la superficie de la piel, como cuando un insecto puede estar caminando a lo largo de la piel . El estiramiento de la piel es transducido por receptores de estiramiento conocidos como corpúsculos bulbosos . Los corpúsculos bulbosos también se conocen como corpúsculos de Ruffini o mecanorreceptores cutáneos tipo II. [18]

Los receptores de calor son sensibles a la radiación infrarroja y pueden estar presentes en órganos especializados, como por ejemplo en las víboras de foseta . Los termorreceptores de la piel son bastante diferentes de los termorreceptores homeostáticos del cerebro ( hipotálamo ), que proporcionan información sobre la temperatura corporal interna.

Sistema gustativo (gusto)

El sistema gustativo o sentido del gusto es el sistema sensorial que es parcialmente responsable de la percepción del gusto (sabor) . [35] Existen algunas submodalidades reconocidas dentro del gusto: dulce , salado , agrio , amargo y umami . Investigaciones muy recientes han sugerido que también puede haber una sexta submodalidad del gusto para las grasas o lípidos. [18] El sentido del gusto a menudo se confunde con la percepción del sabor, que es el resultado de la integración multimodal de las sensaciones gustativas (gusto) y olfativas (olor). [36]

Philippe Mercier - El sentido del gusto - Proyecto de arte de Google

Dentro de la estructura de las papilas linguales se encuentran las yemas gustativas que contienen células receptoras gustativas especializadas para la transducción de estímulos gustativos. Estas células receptoras son sensibles a las sustancias químicas contenidas en los alimentos que se ingieren y liberan neurotransmisores en función de la cantidad de sustancias químicas presentes en el alimento. Los neurotransmisores de las células gustativas pueden activar neuronas sensoriales en los nervios craneales facial , glosofaríngeo y vago . [18]

Las submodalidades del sabor salado y ácido son desencadenadas por los cationes Na + y H + , respectivamente. Las otras modalidades del sabor resultan de la unión de las moléculas de los alimentos a un receptor acoplado a la proteína G. El sistema de transducción de señales de la proteína AG conduce finalmente a la despolarización de la célula gustativa. El sabor dulce es la sensibilidad de las células gustativas a la presencia de glucosa (o sustitutos del azúcar ) disueltos en la saliva . El sabor amargo es similar al dulce en que las moléculas de los alimentos se unen a los receptores acoplados a la proteína G. El sabor conocido como umami a menudo se conoce como el sabor sabroso. Al igual que el dulce y el amargo, se basa en la activación de los receptores acoplados a la proteína G por una molécula específica. [18]

Una vez que las células gustativas son activadas por las moléculas del gusto, liberan neurotransmisores en las dendritas de las neuronas sensoriales. Estas neuronas son parte de los nervios craneales facial y glosofaríngeo, así como un componente dentro del nervio vago dedicado al reflejo nauseoso . El nervio facial se conecta a las papilas gustativas en el tercio anterior de la lengua. El nervio glosofaríngeo se conecta a las papilas gustativas en los dos tercios posteriores de la lengua. El nervio vago se conecta a las papilas gustativas en el extremo posterior de la lengua, bordeando la faringe , que son más sensibles a estímulos nocivos como la amargura. [18]

El sabor depende del olor, la textura y la temperatura, así como del gusto. Los humanos recibimos los sabores a través de órganos sensoriales llamados papilas gustativas, o caliculos gustativos, concentrados en la superficie superior de la lengua. Otros sabores, como el calcio [37] [38] y los ácidos grasos libres [39], también pueden ser sabores básicos, pero aún no han recibido una aceptación generalizada. La incapacidad para percibir el gusto se denomina ageusia .

Existe un fenómeno poco común en lo que respecta al sentido del gusto, llamado sinestesia léxico-gustativa. La sinestesia léxico-gustativa se produce cuando las personas pueden "saborear" las palabras. [40] Han informado de sensaciones de sabor que no están comiendo en realidad. Cuando leen palabras, las escuchan o incluso las imaginan, han informado no solo de sabores simples, sino también de texturas, sabores complejos y temperaturas. [41]

Sistema olfativo (olfato)

Al igual que el sentido del gusto, el sentido del olfato, o sistema olfativo, también responde a estímulos químicos . [18] A diferencia del gusto, existen cientos de receptores olfativos (388 funcionales según un estudio de 2003 [42] ), cada uno de los cuales se une a una característica molecular particular. Las moléculas de olor poseen una variedad de características y, por lo tanto, excitan receptores específicos con mayor o menor fuerza. Esta combinación de señales excitatorias de diferentes receptores constituye lo que los humanos percibimos como el olor de la molécula. [ cita requerida ]

Las neuronas receptoras olfativas se encuentran en una pequeña región dentro de la cavidad nasal superior . Esta región se conoce como epitelio olfatorio y contiene neuronas sensoriales bipolares . Cada neurona sensorial olfativa tiene dendritas que se extienden desde la superficie apical del epitelio hacia el moco que recubre la cavidad. A medida que las moléculas transportadas por el aire se inhalan a través de la nariz , pasan sobre la región epitelial olfativa y se disuelven en el moco. Estas moléculas odoríferas se unen a proteínas que las mantienen disueltas en el moco y ayudan a transportarlas a las dendritas olfativas. El complejo odorante-proteína se une a una proteína receptora dentro de la membrana celular de una dendrita olfativa. Estos receptores están acoplados a la proteína G y producirán un potencial de membrana graduado en las neuronas olfativas . [18]

El sentido del olfato. Legado de la Sra. EG Elgar , 1945 Museo de Nueva Zelanda Te Papa Tongarewa .

En el cerebro , el olfato es procesado por la corteza olfativa . Las neuronas receptoras olfativas en la nariz se diferencian de la mayoría de las demás neuronas en que mueren y se regeneran de forma regular. La incapacidad para oler se llama anosmia . Algunas neuronas en la nariz están especializadas para detectar feromonas . [43] La pérdida del sentido del olfato puede provocar que la comida tenga un sabor insípido. Una persona con un sentido del olfato deteriorado puede requerir niveles adicionales de especias y condimentos para poder saborear la comida. La anosmia también puede estar relacionada con algunas presentaciones de depresión leve , porque la pérdida del disfrute de la comida puede conducir a una sensación general de desesperación. La capacidad de las neuronas olfativas para reemplazarse disminuye con la edad, lo que conduce a la anosmia relacionada con la edad. Esto explica por qué algunas personas mayores salan su comida más que las personas más jóvenes. [18]

Sistema vestibular (equilibrio)

El sentido vestibular, o sentido del equilibrio, es el sentido que contribuye a la percepción del equilibrio, la orientación espacial, la dirección o la aceleración ( equilibriocepción ). Junto con la audición, el oído interno es responsable de codificar la información sobre el equilibrio. Un mecanorreceptor similar (una célula pilosa con estereocilios) detecta la posición de la cabeza, el movimiento de la cabeza y si nuestro cuerpo está en movimiento. Estas células se encuentran dentro del vestíbulo del oído interno. La posición de la cabeza es detectada por el utrículo y el sáculo , mientras que el movimiento de la cabeza es detectado por los canales semicirculares . Las señales neuronales generadas en el ganglio vestibular se transmiten a través del nervio vestibulococlear al tronco encefálico y al cerebelo . [18]

Los canales semicirculares son tres extensiones en forma de anillo del vestíbulo. Uno está orientado en el plano horizontal, mientras que los otros dos están orientados en el plano vertical. Los canales verticales anterior y posterior están orientados aproximadamente a 45 grados con respecto al plano sagital . La base de cada canal semicircular, donde se encuentra con el vestíbulo, se conecta a una región agrandada conocida como ampolla . La ampolla contiene las células pilosas que responden al movimiento de rotación, como girar la cabeza mientras se dice "no". Los estereocilios de estas células pilosas se extienden hacia la cúpula , una membrana que se adhiere a la parte superior de la ampolla. A medida que la cabeza gira en un plano paralelo al canal semicircular, el líquido se retrasa, desviando la cúpula en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza. Los canales semicirculares contienen varias ampollas, algunas orientadas horizontalmente y otras orientadas verticalmente. Al comparar los movimientos relativos de las ampollas horizontales y verticales, el sistema vestibular puede detectar la dirección de la mayoría de los movimientos de la cabeza dentro del espacio tridimensional ( 3D ). [18]

El nervio vestibular conduce la información de los receptores sensoriales en tres ampollas que detectan el movimiento del líquido en tres canales semicirculares causado por la rotación tridimensional de la cabeza. El nervio vestibular también conduce la información del utrículo y el sáculo , que contienen receptores sensoriales similares a pelos que se doblan bajo el peso de los otolitos (que son pequeños cristales de carbonato de calcio ) que proporcionan la inercia necesaria para detectar la rotación de la cabeza, la aceleración lineal y la dirección de la fuerza gravitacional.

Interno

Una sensación y percepción interna también conocida como interocepción [44] es "cualquier sentido que normalmente se estimula desde dentro del cuerpo". [45] Estos involucran numerosos receptores sensoriales en los órganos internos. Se cree que la interocepción es atípica en condiciones clínicas como la alexitimia . [46] Los receptores específicos incluyen:

  1. El hambre está gobernada por un conjunto de estructuras cerebrales (por ejemplo, el hipotálamo ) que son responsables de la homeostasis energética . [47]
  2. Los receptores de estiramiento pulmonar se encuentran en los pulmones y controlan la frecuencia respiratoria .
  3. Los quimiorreceptores periféricos del cerebro monitorean los niveles de dióxido de carbono y oxígeno en el cerebro para dar una percepción de asfixia si los niveles de dióxido de carbono son demasiado altos. [48]
  4. La zona gatillo quimiorreceptora es un área del bulbo raquídeo en el cerebro que recibe información de medicamentos u hormonas transportadas por la sangre y se comunica con el centro del vómito .
  5. Los quimiorreceptores del sistema circulatorio también miden los niveles de sal y provocan sed si son demasiado altos; también pueden responder a niveles altos de azúcar en sangre en los diabéticos.
  6. Los receptores cutáneos de la piel no sólo responden al tacto, la presión, la temperatura y la vibración, sino que también responden a la vasodilatación de la piel, como el rubor .
  7. Los receptores de estiramiento en el tracto gastrointestinal detectan la distensión del gas que puede provocar dolor cólico.
  8. La estimulación de los receptores sensoriales en el esófago produce sensaciones que se sienten en la garganta al tragar , vomitar o durante el reflujo ácido .
  9. Los receptores sensoriales en la mucosa de la faringe , similares a los receptores táctiles en la piel, detectan objetos extraños como moco y alimentos que pueden provocar un reflejo nauseoso y la correspondiente sensación de náuseas.
  10. La estimulación de los receptores sensoriales en la vejiga urinaria y el recto puede provocar percepciones de plenitud.
  11. La estimulación de los sensores de estiramiento que detectan la dilatación de varios vasos sanguíneos puede provocar dolor, por ejemplo, dolor de cabeza causado por la vasodilatación de las arterias cerebrales.
  12. La cardiocepción se refiere a la percepción de la actividad del corazón. [49] [50] [51] [52]
  13. Las opsinas y el daño directo del ADN en los melanocitos y queratinocitos pueden detectar la radiación ultravioleta , que juega un papel en la pigmentación y las quemaduras solares .
  14. Los barorreceptores transmiten información sobre la presión arterial al cerebro y mantienen una presión arterial homeostática adecuada.

La percepción del tiempo también se denomina a veces sentido, aunque no está vinculada a un receptor específico.

Sensación y percepción de animales no humanos

Análogos humanos

Otros organismos vivos tienen receptores para percibir el mundo que los rodea, incluidos muchos de los sentidos mencionados anteriormente para los humanos. Sin embargo, los mecanismos y capacidades varían ampliamente.

Oler

Un ejemplo de olfato en los no mamíferos es el de los tiburones , que combinan su agudo sentido del olfato con el sentido del tiempo para determinar la dirección de un olor. Siguen la fosa nasal que detectó primero el olor. [53] Los insectos tienen receptores olfativos en sus antenas . Aunque se desconoce en qué grado y magnitud los mamíferos no humanos pueden oler mejor que los humanos, [54] se sabe que los humanos tienen muchos menos receptores olfativos que los ratones , y los humanos también han acumulado más mutaciones genéticas en sus receptores olfativos que otros primates. [55]

Órgano vomeronasal

Muchos animales ( salamandras , reptiles , mamíferos ) tienen un órgano vomeronasal [56] que está conectado con la cavidad bucal. En los mamíferos se utiliza principalmente para detectar feromonas de territorio marcado, rastros y estado sexual. Los reptiles como las serpientes y los lagartos monitores lo utilizan ampliamente como órgano olfativo al transferir moléculas de olor al órgano vomeronasal con las puntas de la lengua bífida. En los reptiles, el órgano vomeronasal se conoce comúnmente como órgano de Jacobson. En los mamíferos, a menudo se asocia con un comportamiento especial llamado flehmen, caracterizado por la elevación de los labios. El órgano es vestigial en los humanos , porque no se han encontrado neuronas asociadas que proporcionen ninguna entrada sensorial en los humanos. [57]

Gusto

Las moscas y las mariposas tienen órganos gustativos en sus patas, lo que les permite saborear cualquier cosa que toquen. Los bagres tienen órganos gustativos en todo su cuerpo y pueden saborear todo lo que tocan, incluso los químicos del agua. [58]

Visión

Los gatos tienen la capacidad de ver con poca luz, lo que se debe a los músculos que rodean sus iris (que contraen y expanden sus pupilas), así como al tapetum lucidum , una membrana reflectante que optimiza la imagen. Las víboras de foseta , las pitones y algunas boas tienen órganos que les permiten detectar la luz infrarroja , de modo que estas serpientes pueden sentir el calor corporal de sus presas. El murciélago vampiro común también puede tener un sensor infrarrojo en su nariz. [59] Se ha descubierto que las aves y algunos otros animales son tetracromáticos y tienen la capacidad de ver en el ultravioleta hasta 300 nanómetros. Las abejas y las libélulas [60] también pueden ver en el ultravioleta. Los camarones mantis pueden percibir tanto la luz polarizada como las imágenes multiespectrales y tienen doce tipos distintos de receptores de color, a diferencia de los humanos que tienen tres tipos y la mayoría de los mamíferos que tienen dos tipos. [61]

Los cefalópodos tienen la capacidad de cambiar de color utilizando cromatóforos en su piel. Los investigadores creen que las opsinas en la piel pueden detectar diferentes longitudes de onda de luz y ayudar a las criaturas a elegir una coloración que los camufle, además de la entrada de luz de los ojos. [62] Otros investigadores plantean la hipótesis de que los ojos de los cefalópodos en especies que solo tienen una única proteína fotorreceptora pueden usar la aberración cromática para convertir la visión monocromática en visión en color, [63] lo que explica las pupilas con forma de letra U, letra W o mancuerna , así como la necesidad de exhibiciones de apareamiento coloridas. [64] Algunos cefalópodos pueden distinguir la polarización de la luz.

Orientación espacial

Muchos invertebrados tienen un estatocisto , que es un sensor de aceleración y orientación que funciona de forma muy diferente a los canales semicirculares de los mamíferos.

Análogos no humanos

Además, algunos animales tienen sentidos de los que los humanos carecemos.

Magnetocepción

La magnetocepción (o magnetorrecepción) es la capacidad de detectar la dirección en la que uno se encuentra en función del campo magnético de la Tierra . La conciencia direccional se observa más comúnmente en las aves , que dependen de su sentido magnético para navegar durante la migración. [65] [66] [67] [68] También se ha observado en insectos como las abejas . El ganado hace uso de la magnetocepción para alinearse en dirección norte-sur. [69] Las bacterias magnetotácticas construyen imanes en miniatura dentro de sí mismas y los usan para determinar su orientación en relación con el campo magnético de la Tierra. [70] [71] Ha habido algunas investigaciones recientes (tentativas) que sugieren que la rodopsina en el ojo humano, que responde particularmente bien a la luz azul, puede facilitar la magnetocepción en los humanos. [72]

Ecolocalización

Algunos animales, incluidos los murciélagos y los cetáceos , tienen la capacidad de determinar la orientación hacia otros objetos mediante la interpretación del sonido reflejado (como el sonar ). La mayoría de las veces lo utilizan para orientarse en condiciones de poca luz o para identificar y rastrear presas. Actualmente no se sabe con certeza si se trata simplemente de una interpretación pos-sensorial extremadamente desarrollada de las percepciones auditivas o si en realidad constituye un sentido independiente. Para resolver el problema será necesario realizar escáneres cerebrales a los animales mientras realizan la ecolocalización, una tarea que ha demostrado ser difícil en la práctica.

Las personas ciegas informan que pueden orientarse y, en algunos casos, identificar un objeto interpretando sonidos reflejados (especialmente sus propios pasos), un fenómeno conocido como ecolocalización humana .

Electrorrecepción

La electrorrecepción (o electrorrecepción) es la capacidad de detectar campos eléctricos . Varias especies de peces, tiburones y rayas tienen la capacidad de detectar cambios en los campos eléctricos en su vecindad inmediata. Para los peces cartilaginosos esto ocurre a través de un órgano especializado llamado ampolla de Lorenzini . Algunos peces detectan pasivamente los cambios en los campos eléctricos cercanos; algunos generan sus propios campos eléctricos débiles y detectan el patrón de potenciales de campo sobre la superficie de su cuerpo; y algunos usan estas capacidades de generación y detección de campos eléctricos para la comunicación social . Los mecanismos por los cuales los peces electroceptivos construyen una representación espacial a partir de diferencias muy pequeñas en los potenciales de campo involucran comparaciones de latencias de picos de diferentes partes del cuerpo del pez.

Los únicos órdenes de mamíferos que se sabe que presentan electrocepción son los delfines y los monotremas . Entre estos mamíferos, el ornitorrinco [73] es el que posee el sentido de electrocepción más agudo.

Un delfín puede detectar campos eléctricos en el agua utilizando electrorreceptores en criptas vibrisas dispuestas en pares en su hocico y que evolucionaron a partir de sensores de movimiento de bigotes. [74] Estos electrorreceptores pueden detectar campos eléctricos tan débiles como 4,6 microvoltios por centímetro, como los generados por la contracción de los músculos y el bombeo de las branquias de presas potenciales. Esto le permite al delfín localizar presas desde el fondo marino donde el sedimento limita la visibilidad y la ecolocalización.

Se ha demostrado que las arañas detectan campos eléctricos para determinar el momento adecuado para extender su tela para "inflarla". [75]

Los entusiastas de la modificación corporal han experimentado con implantes magnéticos para intentar replicar este sentido. [76] Sin embargo, en general, los humanos (y se supone que también otros mamíferos) pueden detectar campos eléctricos solo indirectamente al detectar el efecto que tienen sobre los pelos. Un globo cargado eléctricamente, por ejemplo, ejercerá una fuerza sobre los pelos del brazo humano, que se puede sentir a través del tacto e identificar como proveniente de una carga estática (y no del viento o algo similar). Esto no es electrorrecepción, ya que es una acción cognitiva post-sensorial.

Higrorecepción

La higrorrecepción es la capacidad de detectar cambios en el contenido de humedad del ambiente. [11] [77]

Detección por infrarrojos

La capacidad de detectar la radiación térmica infrarroja evolucionó de forma independiente en varias familias de serpientes . Básicamente, permite a estos reptiles "ver" calor radiante en longitudes de onda entre 5 y 30 μm con un grado de precisión tal que una serpiente de cascabel ciega puede apuntar a partes vulnerables del cuerpo de la presa a la que ataca. [78] Anteriormente se pensaba que los órganos evolucionaron principalmente como detectores de presas, pero ahora se cree que también pueden usarse en la toma de decisiones termorreguladoras. [79] La fosa facial experimentó una evolución paralela en las víboras de foseta y algunas boas y pitones , habiendo evolucionado una vez en las víboras de foseta y varias veces en las boas y pitones. [80] [ verificación necesaria ] La electrofisiología de la estructura es similar entre los dos linajes, pero difieren en la anatomía estructural macroscópica . En la superficie, las víboras de foseta poseen un gran órgano de foseta a cada lado de la cabeza, entre el ojo y la fosa nasal ( fosa de Loreal ), mientras que las boas y pitones tienen tres o más fosetas comparativamente más pequeñas que recubren el labio superior y, a veces, el inferior, en o entre las escamas. Las de las víboras de foseta son las más avanzadas, ya que tienen una membrana sensorial suspendida en lugar de una estructura de foseta simple. Dentro de la familia Viperidae , el órgano de foseta se ve solo en la subfamilia Crotalinae: las víboras de foseta. El órgano se usa ampliamente para detectar y apuntar a presas endotérmicas como roedores y aves, y anteriormente se suponía que el órgano evolucionó específicamente para ese propósito. Sin embargo, evidencia reciente muestra que el órgano de foseta también puede usarse para la termorregulación. Según Krochmal et al., las víboras de foseta pueden usar sus fosetas para la toma de decisiones termorreguladoras, mientras que las víboras verdaderas (víboras que no contienen fosetas sensibles al calor) no pueden.

A pesar de su capacidad de detectar la luz infrarroja, el mecanismo de detección de IR de las fosas no es similar al de los fotorreceptores: mientras que los fotorreceptores detectan la luz a través de reacciones fotoquímicas, la proteína de las fosas de las serpientes es, de hecho, un canal iónico sensible a la temperatura. Detecta las señales infrarrojas a través de un mecanismo que implica el calentamiento del órgano de la fosa, en lugar de una reacción química a la luz. [81] Esto es coherente con la delgada membrana de la fosa, que permite que la radiación infrarroja entrante caliente de forma rápida y precisa un canal iónico determinado y desencadene un impulso nervioso, así como vascularice la membrana de la fosa para enfriar rápidamente el canal iónico de nuevo a su temperatura original de "reposo" o "inactiva". [81]

Otro

La detección de presión utiliza el órgano de Weber, un sistema formado por tres apéndices vertebrales que transmiten los cambios de forma de la vejiga natatoria al oído medio. Puede utilizarse para regular la flotabilidad de los peces. Se sabe que peces como el pez del tiempo y otras lochas también reaccionan a las zonas de baja presión, pero carecen de vejiga natatoria.

La detección de corrientes es un sistema de detección de corrientes de agua, constituido principalmente por vórtices , que se encuentra en la línea lateral de los peces y formas acuáticas de los anfibios. La línea lateral también es sensible a vibraciones de baja frecuencia. Los mecanorreceptores son células ciliadas , los mismos mecanorreceptores para el sentido vestibular y la audición. Se utiliza principalmente para la navegación, la caza y la formación de cardúmenes. Los receptores del sentido eléctrico son células ciliadas modificadas del sistema de la línea lateral.

Las abejas utilizan la dirección y detección de la luz polarizada para orientarse, especialmente en días nublados. Las sepias , algunos escarabajos y las mantis religiosas también pueden percibir la polarización de la luz. La mayoría de los seres humanos videntes pueden aprender a detectar aproximadamente grandes áreas de polarización mediante un efecto llamado pincel de Haidinger ; sin embargo, se considera un fenómeno entóptico en lugar de un sentido independiente.

Las sensilas hendidas de las arañas detectan la tensión mecánica en el exoesqueleto, proporcionando información sobre la fuerza y ​​las vibraciones.

Sensación de planta

Las plantas, al utilizar una variedad de receptores sensoriales, perciben la luz, la temperatura, la humedad, las sustancias químicas, los gradientes químicos, la reorientación, los campos magnéticos, las infecciones, los daños tisulares y la presión mecánica. A pesar de la ausencia de un sistema nervioso, las plantas interpretan y responden a estos estímulos mediante una variedad de vías hormonales y de comunicación entre células que dan lugar a movimientos, cambios morfológicos y alteraciones del estado fisiológico a nivel del organismo, es decir, dan lugar a la conducta de la planta. Sin embargo, no se cree que dichas funciones fisiológicas y cognitivas den lugar a fenómenos mentales o qualia, ya que estos suelen considerarse el producto de la actividad del sistema nervioso. Sin embargo, la aparición de fenómenos mentales a partir de la actividad de sistemas funcional o computacionalmente análogos a los de los sistemas nerviosos es una posibilidad hipotética explorada por algunas escuelas de pensamiento en el campo de la filosofía de la mente, como el funcionalismo y el computacionalismo . [ cita requerida ]

Sin embargo, las plantas pueden percibir el mundo que las rodea [15] y podrían emitir sonidos aéreos similares a "gritos" cuando están estresadas . Esos ruidos podrían no ser detectables por los oídos humanos, pero los organismos con un rango de audición que puede escuchar frecuencias ultrasónicas (como ratones, murciélagos o quizás otras plantas) podrían escuchar los gritos de las plantas a una distancia de hasta 15 pies (4,6 m). [82]

Sensación y percepción artificiales

La percepción de las máquinas es la capacidad de un sistema informático de interpretar datos de una manera similar a la forma en que los humanos usan sus sentidos para relacionarse con el mundo que los rodea. [16] [17] [83] Las computadoras captan y responden a su entorno a través del hardware conectado . Hasta hace poco, la entrada se limitaba a un teclado, un joystick o un mouse, pero los avances en la tecnología, tanto en hardware como en software, han permitido que las computadoras capten la entrada sensorial de una manera similar a los humanos. [16] [17]

Cultura

En la época de William Shakespeare , comúnmente se consideraba que había cinco ingenios o cinco sentidos. [84] En ese momento, las palabras "sentido" e "ingenio" eran sinónimos, [84] por lo que los sentidos eran conocidos como los cinco ingenios externos. [85] [86] Este concepto tradicional de cinco sentidos es común hoy en día.

Los cinco sentidos tradicionales se enumeran como las "cinco facultades materiales" ( pañcannaṃ indriyānaṃ avakanti ) en la literatura hindú. Aparecen en representaciones alegóricas ya en el Katha Upanishad (aproximadamente en el siglo VI a. C.), como cinco caballos que tiran del " carro " del cuerpo, guiados por la mente como "auriga".

Las representaciones de los cinco sentidos tradicionales como alegoría se convirtieron en un tema popular para los artistas del siglo XVII, especialmente entre los pintores barrocos holandeses y flamencos . Un ejemplo típico es la Alegoría de los cinco sentidos de Gérard de Lairesse (1668), en la que cada una de las figuras del grupo principal alude a un sentido: la vista es el niño reclinado con un espejo convexo , el oído es el niño con forma de cupido y un triángulo , el olfato está representado por la niña con flores, el gusto está representado por la mujer con la fruta y el tacto está representado por la mujer que sostiene el pájaro.

En la filosofía budista , Ayatana o "base de los sentidos" incluye la mente como órgano sensorial, además de los cinco tradicionales. Esta adición a los sentidos comúnmente reconocidos puede surgir de la orientación psicológica implicada en el pensamiento y la práctica budistas. La mente considerada en sí misma se considera la puerta principal a un espectro diferente de fenómenos que difieren de los datos de los sentidos físicos. Esta forma de ver el sistema sensorial humano indica la importancia de las fuentes internas de sensación y percepción que complementan nuestra experiencia del mundo externo. [ cita requerida ]

Véase también

Referencias

  1. ^ "El entorno y la evolución moldean la vista, el olfato y el gusto humanos | Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (AAAS)" www.aaas.org . Consultado el 30 de septiembre de 2024 .
  2. ^ Bradford A (23 de octubre de 2017). "Los cinco (y más) sentidos". Live Science . Consultado el 16 de junio de 2021 .
  3. ^ Harvey A, actualizado AB (10/11/2022). "Los cinco (y más) sentidos". livescience.com . Consultado el 30/9/2024 .
  4. ^ abc Campbell NA (2017). Biología . Pearson Education UK. ISBN 978-1-292-17044-2.OCLC 1017000156  .
  5. ^ ab Tsakiris M, de Preester H (2019). La mente introspectiva: de la homeostasis a la conciencia (1.ª ed.). Oxford, Reino Unido: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-881193-0. OCLC  1036733582 . Consultado el 22 de enero de 2022 .
  6. ^ ab Khalsa SS, Lapidus RC (25 de julio de 2016). "¿Puede la interocepción mejorar la búsqueda pragmática de biomarcadores en psiquiatría?". Frontiers in Psychiatry . 7 : 121. doi : 10.3389/fpsyt.2016.00121 . ISSN  1664-0640. PMC 4958623 . PMID  27504098. 
  7. ^ abcdefghi Privitera AJ (2020). "Sensación y percepción". En Biswas-Diener R, Diener E (eds.). Psicología. Serie de libros de texto Noba. Champaign, IL: DEF publishers.
  8. ^ abcdefghijklm Wolfe J, Kluender K, Levi D (2012). Sensación y percepción (3.ª ed.). Sinauer Associates. pág. 7. ISBN 978-0-87893-572-7.
  9. ^ Kalmijn AJ (1988). "Detección de campos eléctricos débiles". En Atema J, Fay RR, Popper AN, Tavolga WN (eds.). Biología sensorial de los animales acuáticos . Conferencia internacional sobre la biología sensorial de los animales acuáticos. Springer Nature Switzerland. doi :10.1007/978-1-4612-3714-3. ISBN 978-1-4612-8317-1.
  10. ^ Walker MM, Dennis TE, Kirschvink JL (diciembre de 2002). "El sentido magnético y su uso en la navegación de larga distancia por los animales". Current Opinion in Neurobiology . 12 (6): 735–744. doi :10.1016/S0959-4388(02)00389-6. PMID  12490267. S2CID  15577608.
  11. ^ ab Enjin A, Zaharieva EE, Frank DD, Mansourian S, Suh GS, Gallio M, Stensmyr MC (mayo de 2016). "Detección de humedad en Drosophila". Current Biology . 26 (10): 1352–1358. Bibcode :2016CBio...26.1352E. doi :10.1016/j.cub.2016.03.049. PMC 5305172 . PMID  27161501. 
  12. ^ Cronin T (2010), "Visión de luz polarizada en animales terrestres y acuáticos", Enciclopedia del ojo , Elsevier, págs. 461–468, doi :10.1016/b978-0-12-374203-2.00164-0, ISBN 978-0-12-374203-2
  13. ^ Fenton MB, Grinnell A, Popper AN, Fay RR (2016). Bioacústica de murciélagos. Nueva York: ASA Press. ISBN 978-1-4939-3527-7.OCLC 1127113751  .
  14. ^ Kyhn LA, Jensen FH, Beedholm K, Tougaard J, Hansen M, Madsen PT (14 de mayo de 2010). "Ecolocalización en delfines de Peale simpátricos (Lagenorhynchus australis) y delfines de Commerson (Cephalorhynchus commersonii) que producen clics de alta frecuencia de banda estrecha". Revista de biología experimental . 213 (11): 1940-1949. doi :10.1242/jeb.042440. ISSN  0022-0949. PMID  20472781.
  15. ^ ab "Tierra: las plantas pueden ver, oír y oler... y responder". BBC . 10 de enero de 2017.
  16. ^ abc Les Z, Les M (2 de agosto de 2019), "Percepción de la máquina—Percepción de la máquina MU", Machine Understanding , Springer International Publishing, págs. 9–44, doi :10.1007/978-3-030-24070-7_2, ISBN 978-3-030-24069-1, S2CID201148242 ​
  17. ^ abc Serov A (27 de enero de 2013). Realidad subjetiva e inteligencia artificial fuerte . OCLC  1106181879.
  18. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwx Anatomía y fisiología. Universidad Rice (OpenStax). 26 de febrero de 2016.
  19. ^ Lodish HF (2000). Biología celular molecular (4.ª ed.). Nueva York: WH Freeman. ISBN 0-7167-3136-3.OCLC 41266312  .
  20. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM (1991). Principios de la neurociencia (3.ª ed.). Norwalk, Connecticut: Appleton & Lange. ISBN 0-8385-8034-3.OCLC 27216558  .
  21. ^ Small DM, Green BG. Un modelo propuesto de una modalidad de sabor. En: Murray MM, Wallace MT, editores. Las bases neuronales de los procesos multisensoriales. Boca Raton (FL): CRC Press/Taylor & Francis; 2012. Capítulo 36. Disponible en: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK92876/
  22. ^ ab Calvert, GA, Hansen, PC, Iversen, SD y Brammer, MJ, 2001. Detección de sitios de integración audiovisual en humanos mediante la aplicación de criterios electrofisiológicos al efecto BOLD. Neuroimage, 14(2), págs. 427–438.
  23. ^ Galanter E (1962). "Medición directa de la utilidad y probabilidad subjetiva". Revista Americana de Psicología . 75 (2): 208–220. doi :10.2307/1419604. JSTOR  1419604. PMID  13896303.
  24. ^ Renier LA, Anurova I, De Volder AG, Carlson S, VanMeter J, Rauschecker JP (2009). "Integración multisensorial de sonidos y estímulos vibrotáctiles en el procesamiento de flujos de 'qué' y 'dónde'". Journal of Neuroscience . 29 (35): 10950–10960. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0910-09.2009 . PMC 3343457 . PMID  19726653. 
  25. ^ Warr P (14 de febrero de 2013). "Un implante proporciona a las ratas un sexto sentido para la luz infrarroja". Wired UK . Consultado el 14 de febrero de 2013 .
  26. ^ Kohler W (1947). Psicología de la Gestalt: Introducción a nuevos conceptos en psicología moderna . Nueva York: Liveright Publishing Corporation.
  27. ^ abc Rock I (1990). "El legado de la psicología de la Gestalt". Scientific American . 263 (6): 84–91. Bibcode :1990SciAm.263f..84R. doi :10.1038/scientificamerican1290-84. JSTOR  24997014. PMID  2270461. S2CID  36335141.
  28. ^ abcd Boeree CG. "Psicología de la Gestalt" (PDF) . Psicología de la Gestalt .
  29. ^ D'Ambrose C, Choudhary R (2003). Elert G (ed.). "Rango de frecuencia de la audición humana". The Physics Factbook . Consultado el 22 de enero de 2022 .
  30. ^ "Cultura y comunicación para sordos: una guía básica" (PDF) . Victorian Deaf Society . 2010. Archivado desde el original (PDF) el 2011-02-26 . Consultado el 2013-08-01 .
  31. ^ Davis AB (1975). "Estudios auditivos tempranos: actividades en los laboratorios de psicología de las universidades estadounidenses". Estudios Smithsonian en Historia y Tecnología (31). Instituto Smithsoniano: 1–39. doi :10.5479/si.00810258.31.1. hdl :10088/2430. ISSN  0081-0258.
  32. ^ Llin's RR, Llinás R, Churchland PS (1996). Audición: Psicología cognitiva de la música. MIT Press. ISBN 978-0-262-12198-9.
  33. ^ abc Cook PR (1999). Música, cognición y sonido computarizado: una introducción a la psicoacústica . Estados Unidos de América: First MIT Press. ISBN 978-0-262-03256-8.
  34. ^ Sun YG, Zhao ZQ, Meng XL, Yin J, Liu XY, Chen ZF (septiembre de 2009). "Base celular de la sensación de picor". Science . 325 (5947): 1531–1534. Bibcode :2009Sci...325.1531S. doi :10.1126/science.1174868. PMC 2786498 . PMID  19661382. 
  35. ^ Trivedi BP (junio de 2012). "Sistema gustativo: los puntos más finos del gusto". Nature . 486 (7403): S2–S3. Bibcode :2012Natur.486S...2T. doi : 10.1038/486s2a . ISSN  0028-0836. PMID  22717400. S2CID  4325945.
  36. ^ Murray MM, Wallace MT (2012). Las bases neuronales de los procesos multisensoriales. Boca Raton, Florida: CRC Press. ISBN 978-1-4398-1219-8. OCLC  759160178 . Consultado el 22 de enero de 2022 .
  37. ^ Tordoff MG (agosto de 2008). "Descubrimiento de genes y la base genética del consumo de calcio". Fisiología y comportamiento . 94 (5): 649–659. doi :10.1016/j.physbeh.2008.04.004. PMC 2574908 . PMID  18499198. 
  38. ^ "Eso sabe... ¿dulce? ¿agrio? ¡No, definitivamente es calcio!". Sciencedaily .
  39. ^ Mattes RD (2009). "¿Existe un sabor a ácido graso?". Revisión anual de nutrición . 29 : 305–327. doi :10.1146/annurev-nutr-080508-141108. PMC 2843518. PMID  19400700 . 
  40. ^ "Nuevas perspectivas sobre las personas que saborean las palabras". Live Science . 22 de noviembre de 2006.
  41. ^ Jones CL, Gray MA, Minati L, Simner J, Critchley HD, Ward J (2011). "La base neural de las sensaciones gustativas ilusorias: dos casos raros de sinestesia léxico-gustativa". Revista de neuropsicología . 5 (2): 243–254. doi :10.1111/j.1748-6653.2011.02013.x. PMID  21923788.
  42. ^ Niimura Y, Nei M (14 de octubre de 2003). "Evolución de los genes del receptor olfativo en el genoma humano". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 100 (21): 12235–12240. Bibcode :2003PNAS..10012235N. doi : 10.1073/pnas.1635157100 . PMC 218742 . PMID  14507991. 
  43. ^ "El sorprendente impacto del gusto y el olfato". LiveScience . 5 de agosto de 2008.
  44. ^ Craig AD (agosto de 2003). "Interocepción: el sentido de la condición fisiológica del cuerpo". Current Opinion in Neurobiology . 13 (4): 500–505. doi :10.1016/S0959-4388(03)00090-4. PMID  12965300. S2CID  16369323.
  45. ^ Dunn BD, Galton HC, Morgan R, Evans D, Oliver C, Meyer M, Cusack R, Lawrence AD, Dalgleish T (diciembre de 2010). "Escuchando a tu corazón. Cómo la interocepción moldea la experiencia emocional y la toma de decisiones intuitiva". Psychological Science . 21 (12): 1835–1844. doi :10.1177/0956797610389191. PMID  21106893. S2CID  9696806.
  46. ^ Shah P, Hall R, Catmur C, Bird G (agosto de 2016). "La alexitimia, no el autismo, está asociada con una interocepción deteriorada". Cortex; una revista dedicada al estudio del sistema nervioso y el comportamiento . 81 : 215–220. doi :10.1016/j.cortex.2016.03.021. PMC 4962768. PMID  27253723 . 
  47. ^ Farr OM, Li Cs, Mantzoros CS (mayo de 2016). "Regulación de la alimentación por el sistema nervioso central: perspectivas a partir de imágenes cerebrales humanas". Metabolismo . 65 (5): 699–713. doi :10.1016/j.metabol.2016.02.002. PMC 4834455 . PMID  27085777. 
  48. ^ "Cómo funcionan los pulmones". HowStuffWorks . 6 de octubre de 2000.
  49. ^ Garfinkel SN, Seth AK, Barrett AB, Suzuki K, Critchley HD (enero de 2015). "Conocer el propio corazón: distinguir entre precisión interoceptiva y conciencia interoceptiva". Psicología biológica . 104 : 65–74. doi : 10.1016/j.biopsycho.2014.11.004 . PMID  25451381.
  50. ^ Schandry R (julio de 1981). "Percepción del latido del corazón y experiencia emocional". Psicofisiología . 18 (4): 483–488. doi :10.1111/j.1469-8986.1981.tb02486.x. PMID  7267933.
  51. ^ Kleckner IR, Wormwood JB, Simmons WK, Barrett LF, Quigley KS (noviembre de 2015). "Recomendaciones metodológicas para una medida de sensibilidad interoceptiva basada en la detección de latidos cardíacos". Psicofisiología . 52 (11): 1432–1440. doi :10.1111/psyp.12503. PMC 4821012 . PMID  26265009. 
  52. ^ Whitehead WE, Drescher VM, Heiman P, Blackwell B (diciembre de 1977). "Relación entre el control de la frecuencia cardíaca y la percepción de los latidos del corazón". Biofeedback y autorregulación . 2 (4): 317–392. doi :10.1007/BF00998623. PMID  612350. S2CID  23665190.
  53. ^ Gardiner JM, Atema J (julio de 2010). "La función de las diferencias bilaterales en el tiempo de llegada del olor en la orientación olfativa de los tiburones". Current Biology . 20 (13): 1187–1191. Bibcode :2010CBio...20.1187G. doi : 10.1016/j.cub.2010.04.053 . PMID  20541411. S2CID  13530789.
  54. ^ Devlin H (11 de mayo de 2017). "No hay que olfatearlo: el sentido del olfato humano rivaliza con el de los perros, según un estudio". The Guardian . ISSN  0261-3077 . Consultado el 10 de abril de 2019 .
  55. ^ Niimura Y, Nei M (14 de febrero de 2005). "Cambios evolutivos en el número de genes de receptores olfativos en los linajes humano y de ratón". Gene . 346 : 23–28. doi :10.1016/j.gene.2004.09.027. PMID  15716099 . Consultado el 25 de marzo de 2021 .
  56. ^ Takami S (agosto de 2002). "Progresos recientes en la neurobiología del órgano vomeronasal". Microscopy Research and Technique . 58 (3): 228–250. doi : 10.1002/jemt.10094 . PMID  12203701. S2CID  43164826.
  57. ^ Frasnelli J, Lundström JN, Boyle JA, Katsarkas A, Jones-Gotman M (marzo de 2011). "El órgano vomeronasal no está involucrado en la percepción de olores endógenos". Mapeo cerebral humano . 32 (3): 450–460. doi :10.1002/hbm.21035. PMC 3607301 . PMID  20578170. 
  58. ^ Atema, Jelle (1980) "Sentidos químicos, señales químicas y comportamiento alimentario en los peces", págs. 57-101. En: Bardach, JE El comportamiento de los peces y su uso en la captura y cultivo de peces, The WorldFish Center, ISBN 978-971-02-0003-0
  59. ^ "La historia ilustrada del murciélago vampiro". Archivado desde el original el 4 de noviembre de 2007. Consultado el 25 de mayo de 2007 .
  60. ^ van Kleef J, Berry R, ​​Stange G (marzo de 2008). "Selectividad direccional en el ojo simple de un insecto". The Journal of Neuroscience . 28 (11): 2845–2855. doi :10.1523/JNEUROSCI.5556-07.2008. PMC 6670670 . PMID  18337415. 
  61. ^ Marshall J, Oberwinkler J (octubre de 1999). "El colorido mundo del camarón mantis". Nature . 401 (6756): 873–874. Bibcode :1999Natur.401..873M. doi :10.1038/44751. PMID  10553902. S2CID  4360184.
  62. ^ "La visión del pulpo está en los ojos (o la piel) de quien la contempla". Archivado desde el original el 21 de julio de 2018. Consultado el 10 de mayo de 2018 .
  63. ^ Un estudio propone una explicación de cómo los cefalópodos ven el color, a pesar de su visión en blanco y negro
  64. ^ "Las pupilas irregulares permiten que los pulpos 'daltónicos' vean los colores". Archivado desde el original el 25 de diciembre de 2019. Consultado el 10 de mayo de 2018 .
  65. ^ "El sentido magnético de los animales". Grupo de Biofísica Teórica y Computacional .
  66. ^ "GPS integrado en aves en sintonía con el campo magnético de la Tierra". Baylor College of Medicine . Archivado desde el original el 10 de mayo de 2012.
  67. ^ Wu LQ, Dickman JD (mayo de 2012). "Correlatos neuronales de un sentido magnético". Science . 336 (6084): 1054–1057. Bibcode :2012Sci...336.1054W. doi : 10.1126/science.1216567 . PMID  22539554. S2CID  206538783.
  68. ^ Cressey D (2012). "Las palomas pueden 'oír' campos magnéticos". Nature . doi :10.1038/nature.2012.10540. ISSN  1744-7933. S2CID  124524864.
  69. ^ "El ganado se alinea de norte a sur". BBC News – Science/Nature .
  70. ^ Blakemore R (octubre de 1975). "Bacterias magnetotácticas". Science . 190 (4212): 377–379. Bibcode :1975Sci...190..377B. doi :10.1126/science.170679. PMID  170679. S2CID  5139699.
  71. ^ Urban JE (noviembre de 2000). "Efectos adversos de la microgravedad en la bacteria magnetotáctica Magnetospirillum magnetotacticum". Acta Astronautica . 47 (10): 775–80. Bibcode :2000AcAau..47..775U. doi :10.1016/S0094-5765(00)00120-X. PMID  11543576.
  72. ^ Chae KS, Oh IT, Lee SH, Kim SC (14 de febrero de 2019). "Magnetorecepción humana dependiente de la luz azul en la orientación geomagnética de los alimentos". PLOS ONE . ​​14 (2): e0211826. Código Bibliográfico :2019PLoSO..1411826C. doi : 10.1371/journal.pone.0211826 . PMC 6375564 . PMID  30763322. 
  73. ^ "Mecanismos electrorreceptivos en el ornitorrinco". Archivado desde el original el 9 de febrero de 1999.
  74. ^ Drake N (2011). "Vida: Los delfines pueden percibir campos eléctricos: esta capacidad puede ayudar a las especies a rastrear presas en aguas turbias". Science News . 180 (5): 12. doi :10.1002/scin.5591800512.
  75. ^ Morley E (5 de julio de 2018). "Los campos eléctricos provocan el crecimiento de globos en las arañas". Current Biology . 28 (14): 2324–2330.e2. Bibcode :2018CBio...28E2324M. doi :10.1016/j.cub.2018.05.057. PMC 6065530 . PMID  29983315. 
  76. ^ "El implante proporciona al hombre el sentido de la "visión magnética"". 5 de mayo de 2005. Consultado el 23 de abril de 2011 .
  77. ^ Tichy H, Kallina W (16 de enero de 2013). "La función evaporativa de los higrorreceptores de las cucarachas". PLOS ONE . ​​8 (1): e53998. Bibcode :2013PLoSO...853998T. doi : 10.1371/journal.pone.0053998 . PMC 3546976 . PMID  23342058. 
  78. ^ Kardong KV, Mackessy SP (1991). "El comportamiento de ataque de una serpiente de cascabel congénitamente ciega". Revista de herpetología . 25 (2). JSTOR: 208. doi :10.2307/1564650. ISSN  0022-1511. JSTOR  1564650.
  79. ^ Krochmal AR, Bakken GS, LaDuc TJ (15 de noviembre de 2004). "El calor en la cocina de la evolución: perspectivas evolutivas sobre las funciones y el origen de la fosa facial de las víboras de foseta (Viperidae: Crotalinae)". Journal of Experimental Biology . 207 (24). The Company of Biologists: 4231–4238. doi :10.1242/jeb.01278. ISSN  1477-9145. PMID  15531644.
  80. ^ Pough FH, Magnusson WE, Ryan MJ, Wells KD, Taigen TL (1992). "Energética del comportamiento". Fisiología ambiental de los anfibios . págs. 395–436.
  81. ^ ab Gracheva EO, Ingolia NT, Kelly YM, Cordero-Morales JF, Hollopeter G, Chesler AT, Sánchez EE, Perez JC, Weissman JS, Julius D (14 de marzo de 2010). "Base molecular de la detección infrarroja por serpientes". Nature . 464 (7291). Springer Science and Business Media LLC: 1006–1011. Bibcode :2010Natur.464.1006G. doi :10.1038/nature08943. ISSN  0028-0836. PMC 2855400 . PMID  20228791. (Fe de erratas: [1])
  82. ^ Khair I, Lewis-Epstein O, Sharon R, Saban K, Perelman R, Boonman A, Yovel Y, Hadany L. "Las plantas emiten sonidos aéreos informativos bajo estrés". bioRxiv 10.1101/507590 . 
  83. ^ "Laboratorio de percepción de máquinas y robótica cognitiva". www.ccs.fau.edu . Consultado el 18 de junio de 2016 .
  84. ^ de Horace Howard Furness (1880). "El rey Lear". Shakespeare . Vol. 5 (7.ª ed.). Filadelfia: JB Lippincott Co., pág. 187. OCLC  1932507.
  85. ^ "ingenio". El nuevo libro de historias de palabras de Merriam-Webster . Merriam-Webster. 1991. págs. 508. ISBN 978-0-87779-603-9.OCLC 24246335  .
  86. ^ Clive Staples Lewis (1990). "Sense". Studies in Words (2.ª edición (republicada). Cambridge University Press. pág. 147. ISBN 978-0-521-39831-2.OCLC 489987083  .
  87. ^ "Alegoría de los cinco sentidos". Museo de Arte Walters .

Enlaces externos