Un endotermo (del griego ἔνδον endon "dentro" y θέρμη thermē "calor") es un organismo que mantiene su cuerpo a una temperatura metabólicamente favorable, en gran parte mediante el uso del calor liberado por sus funciones corporales internas en lugar de depender casi exclusivamente del calor ambiental. . Este calor generado internamente es principalmente un producto incidental del metabolismo rutinario del animal , pero en condiciones de frío excesivo o baja actividad un endotermo podría aplicar mecanismos especiales adaptados específicamente a la producción de calor. Los ejemplos incluyen el esfuerzo muscular de función especial, como los escalofríos , y el metabolismo oxidativo desacoplado , como el que se produce dentro del tejido adiposo marrón .
Sólo las aves y los mamíferos son grupos de animales universalmente endotérmicos. Sin embargo, el tegu blanco y negro argentino , las tortugas laúd , los tiburones lámnidos, los atunes y peces picudos , las cigarras y las polillas de invierno también son endotérmicos. A diferencia de los mamíferos y las aves, algunos reptiles, particularmente algunas especies de pitón y tegu , poseen endotermia reproductiva estacional en la que son endotérmicos sólo durante su temporada reproductiva .
En el lenguaje común, los endotermos se caracterizan por ser " de sangre caliente ". Lo opuesto a la endotermia es la ectotermia , aunque en general, no existe una separación absoluta o clara entre la naturaleza de los endotermos y los ectotermos.
Se pensaba que la endotermia se originó hacia el final del período Pérmico [1] . Un estudio reciente afirmó que el origen de la endotermia dentro de Synapsida (el linaje de los mamíferos) se encontraba en Mammaliamorpha , un nodo calibrado durante el período Triásico Tardío , hace unos 233 millones de años. [2] En cambio, otro estudio argumentó que la endotermia solo apareció más tarde, durante el Jurásico Medio , entre los mamíferos del grupo de la corona. [3]
Se han encontrado pruebas de endotermia en sinápsidos basales (" pelicosaurios "), pariasaurios , ictiosaurios , plesiosaurios , mosasaurios y arcosauromorfos basales . [4] [5] [6] Incluso los primeros amniotas podrían haber sido endotermos. [4]
Muchos endotermos tienen una mayor cantidad de mitocondrias por célula que los ectotermos. Esto les permite generar calor aumentando la velocidad a la que metabolizan las grasas y los azúcares . En consecuencia, para mantener su metabolismo superior, los animales endotérmicos suelen necesitar varias veces más comida que los animales ectotérmicos y, por lo general, requieren un suministro más sostenido de combustible metabólico.
En muchos animales endotérmicos, un estado temporal controlado de hipotermia conserva energía al permitir que la temperatura corporal descienda casi a los niveles ambientales. Dichos estados pueden ser ciclos circadianos breves y regulares llamados letargo , o pueden ocurrir en ciclos mucho más largos, incluso estacionales, llamados hibernación . La temperatura corporal de muchas aves pequeñas (p. ej., colibríes ) y pequeños mamíferos (p. ej., tenrecs ) cae drásticamente durante la inactividad diaria, como por ejemplo durante la noche en los animales diurnos o durante el día en los animales nocturnos , reduciendo así el coste energético de mantener la temperatura corporal. También se produce una reducción intermitente menos drástica de la temperatura corporal en otros endotermos más grandes; por ejemplo, el metabolismo humano también se ralentiza durante el sueño, provocando una caída de la temperatura central, normalmente del orden de 1 grado Celsius. Puede haber otras variaciones de temperatura, generalmente más pequeñas, ya sean endógenas o en respuesta a circunstancias externas o a un esfuerzo vigoroso, y un aumento o una disminución. [7]
El cuerpo humano en reposo genera aproximadamente dos tercios de su calor a través del metabolismo en los órganos internos del tórax y el abdomen, así como en el cerebro. El cerebro genera alrededor del 16% del calor total producido por el cuerpo. [8]
La pérdida de calor es una gran amenaza para las criaturas más pequeñas, ya que tienen una mayor proporción de superficie a volumen . Los pequeños animales de sangre caliente tienen un aislamiento en forma de pelaje o plumas . Los animales acuáticos de sangre caliente, como las focas , generalmente tienen capas profundas de grasa debajo de la piel y cualquier pelaje (pelaje) que puedan tener; ambos contribuyen a su aislamiento. Los pingüinos tienen plumas y grasa. Las plumas de los pingüinos tienen forma de escamas y sirven tanto para aislar como para racionalizar. Los endotermos que viven en circunstancias muy frías o condiciones que predisponen a la pérdida de calor, como las aguas polares, tienden a tener estructuras especializadas de vasos sanguíneos en sus extremidades que actúan como intercambiadores de calor . Las venas están adyacentes a las arterias llenas de sangre caliente. Parte del calor arterial se conduce a la sangre fría y se recicla nuevamente al tronco. Las aves, especialmente las aves zancudas , suelen tener mecanismos de intercambio de calor muy desarrollados en sus patas; los de las patas de los pingüinos emperador son parte de las adaptaciones que les permiten pasar meses en el hielo invernal de la Antártida. [9] [10] En respuesta al frío, muchos animales de sangre caliente también reducen el flujo sanguíneo a la piel mediante vasoconstricción para reducir la pérdida de calor. Como resultado, palidecen (se vuelven más pálidos).
En climas ecuatoriales y durante veranos templados , el sobrecalentamiento ( hipertermia ) es una amenaza tan grande como el frío. En condiciones de calor, muchos animales de sangre caliente aumentan la pérdida de calor jadeando, lo que enfría al animal al aumentar la evaporación del agua en el aliento, y/o enrojeciendo, aumentando el flujo sanguíneo a la piel para que el calor se irradie al medio ambiente. Los mamíferos sin pelo y de pelo corto, incluidos los humanos y los caballos, también sudan , ya que la evaporación del agua en el sudor elimina el calor. Los elefantes se mantienen frescos usando sus enormes orejas como radiadores de automóviles. Sus orejas son delgadas y los vasos sanguíneos están cerca de la piel, y agitar las orejas para aumentar el flujo de aire sobre ellas hace que la sangre se enfríe, lo que reduce la temperatura central de su cuerpo cuando la sangre pasa por el resto del sistema circulatorio.
La principal ventaja de la endotermia sobre la ectotermia es la menor vulnerabilidad a las fluctuaciones de la temperatura externa. Independientemente de la ubicación (y, por tanto, de la temperatura externa), la endotermia mantiene una temperatura central constante para una actividad enzimática óptima.
Los endotermos controlan la temperatura corporal mediante mecanismos homeostáticos internos. En los mamíferos, dos mecanismos homeostáticos distintos participan en la termorregulación: un mecanismo aumenta la temperatura corporal, mientras que el otro la disminuye. La presencia de dos mecanismos separados proporciona un grado de control muy alto. Esto es importante porque la temperatura central de los mamíferos se puede controlar para que esté lo más cerca posible de la temperatura óptima para la actividad enzimática.
La tasa general del metabolismo de un animal aumenta en un factor de aproximadamente dos por cada 10 °C (18 °F) de aumento de temperatura , limitado por la necesidad de evitar la hipertermia . La endotermia no proporciona mayor velocidad de movimiento que la ectotermia (sangre fría): los animales ectotérmicos pueden moverse tan rápido como los animales de sangre caliente del mismo tamaño y desarrollarse cuando el ectotermo está cerca o en su temperatura óptima, pero a menudo no pueden mantener niveles metabólicos altos. actividad durante tanto tiempo como los endotermos. Los animales endotérmicos/homeotérmicos pueden estar óptimamente activos en más momentos durante el ciclo diurno en lugares con fuertes variaciones de temperatura entre el día y la noche y durante la mayor parte del año en lugares con grandes diferencias estacionales de temperatura. Esto va acompañado de la necesidad de gastar más energía para mantener la temperatura interna constante y un mayor requerimiento de alimentos. [11] La endotermia puede ser importante durante la reproducción, por ejemplo, al expandir el rango térmico sobre el cual una especie puede reproducirse, ya que los embriones generalmente son intolerantes a las fluctuaciones térmicas que los adultos toleran fácilmente. [12] [13] La endotermia también puede proporcionar protección contra la infección por hongos . Mientras que decenas de miles de especies de hongos infectan a los insectos, sólo unos pocos cientos se dirigen a los mamíferos y, a menudo, sólo a aquellos con un sistema inmunológico comprometido . Un estudio reciente [14] sugiere que los hongos están fundamentalmente mal equipados para prosperar a las temperaturas de los mamíferos. Las altas temperaturas proporcionadas por la endotermia podrían haber proporcionado una ventaja evolutiva.
Los ectotermos aumentan su temperatura corporal principalmente a través de fuentes de calor externas, como la energía solar ; por lo tanto, dependen de las condiciones ambientales para alcanzar la temperatura corporal operativa. Los animales endotérmicos utilizan principalmente la producción de calor interno a través de órganos y tejidos metabólicos activos (hígado, riñón, corazón, cerebro, músculo) o tejidos productores de calor especializados como el tejido adiposo marrón (BAT). Por lo tanto, en general, los endotermos tienen tasas metabólicas más altas que los ectotermos con una masa corporal determinada. Como consecuencia, también necesitan tasas de ingesta de alimentos más altas, lo que puede limitar la abundancia de endotermos más que de ectotermos.
Debido a que los ectotermos dependen de las condiciones ambientales para regular la temperatura corporal, normalmente son más lentos por la noche y por la mañana, cuando salen de sus refugios para calentarse con la primera luz del sol. Por lo tanto, la actividad de búsqueda de alimento está restringida al día (patrones de actividad diurna) en la mayoría de los vertebrados ectotermos. En los lagartos, por ejemplo, sólo unas pocas especies son nocturnas (por ejemplo, muchos geckos) y en su mayoría utilizan estrategias de búsqueda de alimento de "sentarse y esperar" que pueden no requerir temperaturas corporales tan altas como las necesarias para la búsqueda activa de alimento. Las especies de vertebrados endotérmicos son, por tanto, menos dependientes de las condiciones ambientales y han desarrollado una alta variabilidad (tanto dentro como entre especies) en sus patrones de actividad diurna. [15]
Se cree que la evolución de la endotermia fue crucial en el desarrollo de la diversidad de especies de mamíferos euterios en el período Mesozoico. La endotermia dio a los primeros mamíferos la capacidad de estar activos durante la noche manteniendo un tamaño corporal pequeño. Las adaptaciones en la fotorrecepción y la pérdida de protección UV que caracterizan a los mamíferos euterios modernos se entienden como adaptaciones a un estilo de vida originalmente nocturno, lo que sugiere que el grupo atravesó un cuello de botella evolutivo (la hipótesis del cuello de botella nocturno ). Esto podría haber evitado la presión depredadora de los reptiles y dinosaurios diurnos, aunque algunos dinosaurios depredadores, al ser igualmente endotérmicos, podrían haber adaptado un estilo de vida nocturno para cazar a esos mamíferos. [15] [16]
Muchas especies de insectos pueden mantener una temperatura torácica por encima de la temperatura ambiente mediante el ejercicio. Éstas se conocen como endotermas facultativas o de ejercicio. [17] La abeja melífera , por ejemplo, lo hace contrayendo músculos de vuelo antagonistas sin mover sus alas (ver termorregulación de insectos ). [18] [19] [20] Sin embargo, esta forma de termogénesis solo es eficiente por encima de un cierto umbral de temperatura, y por debajo de aproximadamente 9 a 14 ° C (48 a 57 ° F), la abeja melífera vuelve a la ectotermia. [19] [20] [21]
La endotermia facultativa también se puede observar en múltiples especies de serpientes que utilizan su calor metabólico para calentar sus huevos. Python molurus y Morelia spilota son dos especies de pitones cuyas hembras rodean sus huevos y tiemblan para incubarlos. [22]
Se ha demostrado que algunos ectotermos , incluidas varias especies de peces y reptiles , utilizan la endotermia regional, donde la actividad muscular hace que ciertas partes del cuerpo permanezcan a temperaturas más altas que el resto del cuerpo. [23] Esto permite una mejor locomoción y uso de los sentidos en ambientes fríos. [23]
Los estudiantes encuentran una fuente de posible confusión entre la terminología de la física y la biología. Mientras que los términos termodinámicos " exotérmico " y " endotérmico " se refieren respectivamente a procesos que emiten energía térmica y procesos que absorben energía térmica, en biología el sentido es efectivamente el inverso. Los términos metabólicos "ectotermo" y "endotermo" se refieren respectivamente a organismos que dependen en gran medida del calor externo para alcanzar una temperatura de trabajo completa, y a organismos que producen calor desde adentro como factor importante para controlar la temperatura de su cuerpo. [24]