Las Crotalinae , conocidas comúnmente como víboras de foseta , [2] [3] o víboras de foseta , son una subfamilia de víboras que se encuentran en Asia y América. Como todas las demás víboras, son venenosas . Se distinguen por la presencia de un órgano de foseta sensor de calor ubicado entre el ojo y la fosa nasal a ambos lados de la cabeza. Actualmente, se reconocen 23 géneros y 155 especies: [4] Estos también son los únicos vipéridos que se encuentran en América. Los grupos de serpientes representados aquí incluyen serpientes de cascabel , cabezas de lanza y víboras de foseta asiáticas . El género tipo de esta subfamilia es Crotalus , de la cual la especie tipo es la serpiente de cascabel de los bosques , C. horridus . [ cita requerida ]
Estas serpientes varían en tamaño desde la diminuta víbora de nariz jorobada, Hypnale hypnale , que crece hasta una longitud total típica (incluida la cola) de solo 30-45 cm (12-18 pulgadas), hasta la víbora montesa, Lachesis muta , una especie que se sabe que alcanza una longitud total máxima de 3,65 m (12,0 pies) de largo.
Esta subfamilia es única en el sentido de que todas las especies que la integran comparten una característica común: una fosa profunda en la zona loreal entre el ojo y la fosa nasal a cada lado de la cabeza. Estas fosas loreales son las aberturas externas de un par de órganos detectores de infrarrojos extremadamente sensibles , que en efecto dan a las serpientes un sexto sentido para ayudarlas a encontrar y tal vez incluso juzgar el tamaño de las presas pequeñas de sangre caliente de las que se alimentan. [5] El órgano de la fosa tiene una estructura compleja y es similar a las fosas labiales termorreceptoras que se encuentran en las boas y pitones . Es profundo y está ubicado en una cavidad maxilar. La membrana es como un tímpano que divide la fosa en dos secciones de tamaño desigual, con la más grande de las dos mirando hacia adelante y expuesta al medio ambiente. Las dos secciones están conectadas a través de un tubo estrecho, o conducto, que puede abrirse o cerrarse mediante un grupo de músculos circundantes. Al controlar este tubo, la serpiente puede equilibrar la presión del aire a cada lado de la membrana. [2] La membrana tiene muchas terminaciones nerviosas repletas de mitocondrias . También se han encontrado en ella deshidrogenasa succínico, deshidrogenasa láctica, trifosfato de adenosina , monoaminooxidasa , esterasas generalizadas y acetilcolinesterasa . [5] Cuando la presa se acerca, la radiación infrarroja que cae sobre la membrana permite a la serpiente determinar su dirección. [2] Tener uno de estos órganos a cada lado de la cabeza produce un efecto estéreo que indica la distancia, así como la dirección. Los experimentos han demostrado que, cuando se les priva de sus sentidos de la vista y el olfato, estas serpientes pueden atacar con precisión a objetos en movimiento a menos de 0,2 °C (0,36 °F) más cálidos que el fondo. [6] Los órganos de fosetas emparejados proporcionan a la serpiente capacidades de telémetro térmico . [7] Claramente, estos órganos son de gran valor para un depredador que caza de noche, así como para evitar a los propios depredadores de la serpiente. [8]
Entre las víboras, estas serpientes también son únicas porque tienen un músculo especializado, llamado muscularis pterigoidius glandulae, entre la glándula venenosa y la cabeza del ectopterigoideo. La contracción de este músculo, junto con la de la muscularis compressor glandulae, expulsa el veneno de la glándula. [5]
Los restos fósiles más antiguos de víbora de foseta que se conocen datan del Mioceno temprano de Nebraska . Como se cree que las víboras de foseta tuvieron un origen asiático antes de colonizar finalmente las Américas, esto sugiere que debieron haberse originado y diversificado incluso antes. Durante el Mioceno tardío, llegaron tan al oeste como Europa oriental, donde ya no se encuentran; se cree que no se expandieron más hacia Europa. [9]
La subfamilia Crotalinae se distribuye desde Asia Central hacia el este y el sur hasta Japón , China , Indonesia , la India peninsular , Nepal y Sri Lanka . En América, se distribuyen desde el sur de Canadá hacia el sur hasta América Central y el sur de América del Sur. [1]
Los crotalinos son una subfamilia versátil, con miembros que se encuentran en hábitats que van desde desiertos áridos (por ejemplo, el mero, Crotalus cerastes ) hasta selvas tropicales (por ejemplo, el mero, Lachesis muta ). Pueden ser arbóreos o terrestres , y al menos una especie (la boca de algodón, Agkistrodon piscivorus ) es semiacuática. El récord de altitud lo ostentan conjuntamente Crotalus triseriatus en México y Gloydius strauchi en China, ambos encontrados por encima de la línea de árboles a más de 4000 m sobre el nivel del mar. [5]
Aunque algunas especies de crotalinos son muy activas durante el día, como Trimeresurus trigonocephalus , una víbora de foseta verde brillante endémica de Sri Lanka, la mayoría son nocturnas y prefieren evitar las altas temperaturas diurnas y cazar cuando sus presas favoritas también están activas. También se cree que las fosas sensibles al calor de las serpientes ayudan a localizar áreas más frescas en las que descansar. [10]
Como depredadores de emboscada, los crotalinos suelen esperar pacientemente en algún lugar a que pasen presas desprevenidas. Se sabe que al menos una especie, la Gloydius shedaoensis, una serpiente arbórea de China, selecciona un sitio específico para emboscar y regresa a él todos los años a tiempo para la migración primaveral de las aves. Los estudios han indicado que estas serpientes aprenden a mejorar la precisión de sus ataques con el tiempo. [11]
Muchas especies templadas de víboras de foseta (por ejemplo, la mayoría de las serpientes de cascabel) se congregan en áreas protegidas o "guaridas" para pasar el invierno (brumar, ver hibernación ), y las serpientes se benefician del calor combinado. En temperaturas frías y durante el embarazo, las víboras de foseta también toman el sol en las cornisas soleadas. Algunas especies no se agrupan de esta manera, por ejemplo, la serpiente cabeza de cobre, Agkistrodon contortrix , o la serpiente de cascabel de Mojave, Crotalus scutulatus . [ cita requerida ]
Como la mayoría de las serpientes, las crotalinas se mantienen aisladas y atacan solo si se sienten acorraladas o amenazadas. Las serpientes más pequeñas tienen menos probabilidades de mantenerse firmes que los ejemplares más grandes. La contaminación y la destrucción de las selvas tropicales han provocado la disminución de muchas poblaciones de víboras de foseta. Los humanos también amenazan a las víboras de foseta, ya que muchas son cazadas por sus pieles o asesinadas por los automóviles cuando deambulan por las carreteras. [ cita requerida ]
Con pocas excepciones, los crotalinos son ovovivíparos , lo que significa que los embriones se desarrollan dentro de huevos que permanecen dentro del cuerpo de la madre hasta que las crías están listas para eclosionar, momento en el que las crías emergen como crías funcionales de vida libre. En estas especies, las cáscaras de los huevos se reducen a membranas blandas que las crías desprenden, ya sea dentro del tracto reproductivo o inmediatamente después de emerger.
Entre las víboras de foseta ovíparas (que ponen huevos) se encuentran Lachesis , Calloselasma y algunas especies de Trimeresurus . Se cree que todas las víboras que ponen huevos protegen sus huevos. [ cita requerida ]
El tamaño de las crías varía desde dos, en el caso de especies muy pequeñas, hasta 86, en el caso de la serpiente de lanza, Bothrops atrox , que se encuentra entre las serpientes vivíparas más prolíficas.
Muchos ejemplares jóvenes de crotalinos tienen colas de colores brillantes que contrastan de forma espectacular con el resto de su cuerpo. Se sabe que varias especies utilizan estas colas en un comportamiento conocido como señuelo caudal: las serpientes jóvenes hacen movimientos similares a los de un gusano con sus colas para atraer a presas desprevenidas a una distancia de ataque. [12]
En el pasado, las víboras de foseta solían clasificarse como una familia separada : los Crotalidae. Sin embargo, hoy en día, la monofilia de las viperinas y de los crotalinos en su conjunto es indiscutible, por lo que aquí se las trata como una subfamilia de los Viperidae . [ cita requerida ]
*) Sin incluir la subespecie nominal. [ cita requerida ]
T ) Género tipo . [ref 2]
