Passiflora , también conocida como flor de la pasión o pasionaria , es un género de aproximadamente 550 especies de plantas con flores , el género tipo de la familia Passifloraceae .
En su mayoría son plantas trepadoras con zarcillos , aunque algunas son arbustos o árboles . Pueden ser leñosas o herbáceas . [3]
Las flores de la pasión son regulares y, por lo general, vistosas , con una corona distintiva . Puede haber hasta ocho series de coronas, como en el caso de P. xiikzodz . [3] La flor es pentámera y madura en un fruto indehiscente con numerosas semillas.
El fruto mide entre 5 y 20 centímetros (2 y 8 pulgadas) de largo y entre 2,5 y 5 cm (1 y 2 pulgadas) de ancho, según la especie o el cultivar .
Se ha descubierto que muchas especies de Passiflora contienen alcaloides harmala beta-carbolínicos , [4] [5] [6] algunos de los cuales son inhibidores de la MAO . La flor y el fruto solo tienen trazas de estos químicos, pero las hojas y las raíces a menudo contienen más. [6] El más común de estos alcaloides es el harmán , pero también están presentes la harmalina , el harmalol , la harmina y el harmol . [4] [5] Las especies que se sabe que contienen tales alcaloides incluyen: P. actinia , P. alata (flor de la pasión de tallo alado), P. alba , P. bryonioides (flor de la pasión ahuecada), P. caerulea (flor de la pasión azul), P. capsularis , P. decaisneana , P. edulis (maracuyá), P. eichleriana , P. foetida (flor de la pasión apestosa), P. incarnata (granadilla), P. quadrangularis (granadilla gigante), P. suberosa , P. subpeltata y P. warmingii . [5]
Otros compuestos encontrados en las flores de la pasión son cumarinas (por ejemplo, escopoletina y umbeliferona ), maltol , fitoesteroles (por ejemplo, lutenina) y glucósidos cianogénicos (por ejemplo, gynocardina) que hacen que algunas especies, es decir, P. adenopoda , sean algo venenosas. Muchos flavonoides y sus glucósidos se han encontrado en Passiflora , incluyendo apigenina , benzoflavona , homoorientina , 7-isoorientina , isosaxistósido, isovitexina (o saponaretina ), kaempferol , lucenina, luteolina , n- orientina , pasiflorina (nombrada por el género), quercetina , rutina , saponarina , axisósido, vicenina y vitexina . Maypop, flor de la pasión azul ( P. caerulea ) y quizás otras contienen la flavona crisina . También se ha documentado la presencia, al menos en algunas Passiflora , del hidrocarburo nonacosano y de la antocianidina pelargonidina -3-diglicósido. [4] [5] [7]
El género es rico en ácidos orgánicos , incluidos los ácidos fórmico , butírico , linoleico , linolénico , málico , mirístico , oleico y palmítico, así como compuestos fenólicos y el aminoácido α- alanina . Los ésteres como el butirato de etilo , el caproato de etilo , el butirato de n -hexilo y el caproato de n -hexilo dan a las frutas su sabor y olor apetitoso. Los azúcares , contenidos principalmente en la fruta, son los más significativos d- fructosa , d- glucosa y rafinosa . Entre las enzimas , se encontró que Passiflora era rica en catalasa , pectina metilesterasa y fenolasa . [4] [5]
Passiflora es el género con mayor riqueza de especies de la familia Passifloraceae y de la tribu Passifloreae. Con más de 550 especies, se requiere una extensa jerarquía de rangos infragenéricos para representar las relaciones entre las especies. La clasificación infragenérica de Passiflora no solo utiliza los rangos ampliamente utilizados de subgénero, sección y serie, sino también el rango de supersección.
Las especies del Nuevo Mundo de Passiflora fueron divididas por primera vez en 22 subgéneros por Killip (1938) en la primera monografía del género. [8] Trabajos más recientes los han reducido a 4, que son comúnmente aceptados hoy en día (en orden desde la ramificación más basal a la más reciente): [9]
Algunos estudios han demostrado que los géneros segregados del Viejo Mundo Hollrungia y Tetrapathaea están anidados dentro de Passiflora y forman un quinto subgénero ( Tetrapathaea ). [10] Otros estudios apoyan la clasificación actual de cuatro subgéneros. [11]
Las relaciones por debajo del nivel de subgénero no se conocen con certeza y son un área activa de investigación. Las especies del Viejo Mundo forman dos clados: la supersección Disemma (parte del subgénero Decaloba ) y el subgénero Tetrapathaea . El primero está compuesto por 21 especies divididas en las secciones Disemma (tres especies australianas), Holrungiella (una especie de Nueva Guinea) y Octandranthus (diecisiete especies del sur y este de Asia). [12]
Las especies restantes (del Nuevo Mundo) del subgénero Decaloba se dividen en siete supersecciones. La supersección Pterosperma incluye cuatro especies de América Central y el sur de México. La supersección Hahniopathanthus incluye cinco especies de América Central, México y el extremo norte de América del Sur . La supersección Cicea incluye diecinueve especies, con flores apétalas. La supersección Bryonioides incluye veintiuna especies, con una distribución centrada en México. La supersección Auriculata incluye ocho especies de América del Sur, una de las cuales también se encuentra en América Central. La supersección Multiflora incluye diecinueve especies. La supersección Decaloba incluye 123 especies. [13]
Passiflora tiene una distribución mayoritariamente neotrópica , a diferencia de otros géneros de la familia Passifloraceae , que incluye más especies del Viejo Mundo (como el género Adenia ). La gran mayoría de Passiflora se encuentran en México, América Central, Estados Unidos y América del Sur, aunque hay representantes adicionales en el sudeste asiático y Oceanía . [14] Se siguen identificando nuevas especies: por ejemplo, P. xishuangbannaensis y P. pardifolia solo son conocidas por la comunidad científica desde 2005 y 2006, respectivamente.
Algunas especies de Passiflora se han naturalizado más allá de sus áreas de distribución nativas. Por ejemplo, la flor de la pasión azul ( P. caerulea ) ahora crece de forma silvestre en España. [15] La maracuyá morada ( P. edulis ) y su pariente amarilla, la flavicarpa, se han introducido en muchas regiones tropicales como cultivos comerciales.
Las flores de la pasión tienen estructuras florales adaptadas para la polinización biótica . Los polinizadores de Passiflora incluyen abejorros , abejas carpinteras (por ejemplo, Xylocopa sonorina ), avispas , murciélagos y colibríes (especialmente ermitaños como Phaethornis ); algunos otros son además capaces de autopolinizarse . Passiflora a menudo exhibe altos niveles de especificidad de polinizador, lo que ha llevado a una coevolución frecuente en todo el género. El colibrí pico de espada ( Ensifera ensifera ) es un ejemplo notable: con su pico inmensamente alargado, es el único polinizador de 37 especies de Passiflora altoandinas en la supersección Tacsonia . [16]
Las hojas son utilizadas para alimentarse por las larvas de varias especies de lepidópteros . Es bien sabido que son el objetivo exclusivo de muchas especies de mariposas de la tribu Heliconiini . Las numerosas adaptaciones defensivas visibles en Passiflora incluyen diversas formas de hojas (que ayudan a disfrazar su identidad), protuberancias coloreadas (que imitan los huevos de mariposa y pueden disuadir a las heliconias de ovipositar en una hoja aparentemente abarrotada), nectarios extraflorales , tricomas , variegación y defensas químicas. [17] Estas, combinadas con adaptaciones por parte de las mariposas, fueron importantes en la base de la teoría coevolutiva . [18] [19]
Estudios recientes han demostrado que las pasionarias crecen más rápido y se protegen mejor en suelos con alto contenido de nitrógeno. En ambientes con bajo contenido de nitrógeno, las pasionarias se concentran en el crecimiento en lugar de la defensa y son más vulnerables a los herbívoros. [20]
Se sabe que las siguientes larvas de lepidópteros se alimentan de Passiflora :
La especificidad generalmente alta de polinizadores y parásitos en Passiflora puede haber llevado a la tremenda variación morfológica en el género. Se cree que tiene una de las mayores diversidades foliares entre todos los géneros de plantas, [8] con formas de hojas que van desde no lobuladas hasta pentalobuladas que se encuentran frecuentemente en la misma planta. [26] La coevolución puede ser un factor importante de la especiación y puede ser responsable de la radiación de ciertos clados de Passiflora como Tacsonia .
Las brácteas de la pasionaria están cubiertas de pelos que exudan un líquido pegajoso. Muchos insectos pequeños se quedan pegados a ellos y son digeridos por proteasas y fosfatasas ácidas hasta convertirse en una sustancia viscosa rica en nutrientes . Dado que los insectos que suelen matarse rara vez son plagas importantes , esta pasionaria parece ser una planta protocarnívora . [27]
La pasionaria bananera o "banana poka" ( P. tarminiana ), originaria del centro de Brasil , es una maleza invasora , especialmente en las islas de Hawái . Se propaga comúnmente por los jabalíes que comen sus frutos. Crece en exceso y sofoca las masas de vegetación endémica , principalmente en los bordes de las carreteras. La pasionaria azul ( P. caerulea ) es una especie invasora en España y se considera que puede amenazar los ecosistemas allí. [15]
Por otra parte, algunas especies están en peligro debido a la tala insostenible y otras formas de destrucción del hábitat . Por ejemplo, la pasionaria chilena ( P. pinnatistipula ) es una planta trepadora poco común que crece en los Andes tropicales al sur de Venezuela, entre 2.500 y 3.800 metros (8.200 y 12.500 pies) de altitud, y en la costa central de Chile, donde solo se da en unas pocas decenas de kilómetros cuadrados de bosque de niebla junto al mar, cerca de Zapallar. P. pinnatistipula tiene un fruto redondo, inusual en especies del grupo Tacsonia como la pasionaria bananera y P. mixta , con sus tubos alargados y pétalos de color rojo brillante a rosa. [ cita requerida ]
Los patógenos notables y a veces económicamente significativos de Passiflora son varios hongos de saco del género Septoria (incluido S. passiflorae ), la proteobacteria no descrita llamada " Pseudomonas tomate " ( pv. passiflorae ), el virus de la fibrosidad de la maracuyá Potyvirus y el virus latente Carlavirus Passiflora .
No se recomienda el uso de pasiflora durante el embarazo porque puede inducir contracciones. [28] [4] El consumo de productos a base de pasiflora puede causar somnolencia, náuseas , mareos, ritmos cardíacos anormales , asma o rinitis . [28] [4]
Varias especies de Passiflora se cultivan fuera de su área de distribución natural, tanto por sus flores como por sus frutos. Se han identificado cientos de híbridos; actualmente se están realizando hibridaciones extensivas para obtener flores, follaje y frutos. Los siguientes híbridos y cultivares han obtenido el Premio al Mérito en Jardinería de la Royal Horticultural Society :
Durante la época victoriana, la flor (que en todas las especies, salvo unas pocas, dura sólo un día) era muy popular y se crearon muchos híbridos utilizando la flor de la pasión de tallo alado ( P. alata ), la flor de la pasión azul ( P. caerulea ) y otras especies tropicales.
Muchas Passiflora de clima frío de la Cordillera de los Andes pueden cultivarse con éxito por sus hermosas flores y frutos en climas mediterráneos más fríos, como la Bahía de Monterey y San Francisco en California y a lo largo de la costa occidental de los EE. UU. hasta Canadá . Una flor de la pasión azul o un híbrido incluso creció hasta alcanzar un gran tamaño en la Estación Central de Malmö en Suecia . [32]
Las flores de la pasión han sido objeto de estudios que investigan la herencia extranuclear ; la herencia paterna del ADN del cloroplasto se ha documentado en este género. [33] Se ha secuenciado el plastoma de la flor de la pasión de dos flores ( P. biflora ) .
La mayoría de las especies tienen frutos comestibles redondos o alargados.
Una fuente nativa de beta-carbolinas (por ejemplo, la flor de la pasión en América del Norte) se mezcla con la corteza de la raíz de Desmanthus illinoensis (flor de Illinois) para producir una bebida alucinógena llamada prairiehuasca, que es un análogo de la bebida chamánica ayahuasca . [38]
Las hojas y raíces de Passiflora incarnata (maypop) tienen una larga historia de uso como medicina tradicional por parte de los nativos americanos en América del Norte y fueron adaptadas por los colonizadores europeos . [28] [4] Las hojas frescas o secas de maypop se utilizan para hacer un té que se usa como sedante . [28] La pasiflora en forma de polvo seco o extracto se utiliza como suplemento dietético . [28] No hay suficiente evidencia clínica para el uso de la pasiflora para tratar cualquier condición médica. [28] [4]
La pasiflora está clasificada como generalmente reconocida como segura para su uso como ingrediente alimentario en los EE. UU. [39]
La pasión en la flor de la pasión supuestamente se refiere a la pasión de Jesús en la teología cristiana ; [40] la palabra pasión proviene del latín passio , que significa 'sufrimiento'. En los siglos XV y XVI, los misioneros cristianos españoles adoptaron las estructuras físicas únicas de esta planta, particularmente la cantidad de sus diversas partes florales, como símbolos de los últimos días de Jesús y especialmente su crucifixión : [41]
La flor ha recibido nombres relacionados con este simbolismo en toda Europa desde el siglo XV. En España , se la conoce como espina de Cristo . Los nombres germánicos más antiguos [43] incluyen Christus-Krone ('corona de Cristo'), Christus-Strauss ('ramo de Cristo'), [44] Dorn-Krone ('corona de espinas'), Jesus-Lijden ('pasión de Jesús'), Marter ('pasión') [45] o Muttergottes-Stern ('estrella de la Madre de Dios'). [46]
Fuera del corazón católico romano, las flores de forma regular han recordado a la gente la esfera de un reloj . En Israel se las conoce como "flor de reloj" ( שעונית ) y en Grecia como "planta de reloj" ( ρολογιά ); en Japón también se las conoce como tokeisō (時計草, 'planta de reloj') . En hawaiano, se las llama lilikoʻi ; [47] lī es una cuerda que se usa para atar telas, como un cordón de zapato , y liko significa 'hacer brotar hojas'. [48]
En la India , se le conoce como Krishnakamala debido a su color azul violeta oscuro que se asemeja a Bhagwan Krishna .