Los megamurciélagos constituyen la familia Pteropodidae del orden Chiroptera ( murciélagos ). También se les llama murciélagos frugívoros , murciélagos frugívoros del Viejo Mundo o, especialmente los géneros Acerodon y Pteropus , zorros voladores . Son el único miembro de la superfamilia Pteropodoidea , que es una de las dos superfamilias del suborden Yinpterochiroptera . Las divisiones internas de Pteropodidae han variado desde que se propusieron por primera vez las subfamilias en 1917. De tres subfamilias en la clasificación de 1917, ahora se reconocen seis, junto con varias tribus . Hasta 2018, se habían descrito 197 especies de megamurciélago.
La teoría principal sobre la evolución de los megamurciélagos ha estado determinada principalmente por datos genéticos, ya que el registro fósil de esta familia es el más fragmentado de todos los murciélagos. Probablemente evolucionaron en Australasia , existiendo el ancestro común de todos los pteropodidos vivos hace aproximadamente 31 millones de años. Muchos de sus linajes probablemente se originaron en Melanesia y luego se dispersaron con el tiempo hacia Asia continental, el Mediterráneo y África . Hoy en día, se encuentran en zonas tropicales y subtropicales de Eurasia, África y Oceanía .
La familia de los megamurciélagos contiene las especies de murciélagos más grandes, con individuos de algunas especies que pesan hasta 1,45 kg (3,2 libras) y tienen una envergadura de hasta 1,7 m (5,6 pies). No todos los megamurciélagos son de gran tamaño; casi un tercio de todas las especies pesan menos de 50 g (1,8 oz). Se pueden diferenciar de otros murciélagos por sus caras de perro, sus segundos dedos con garras y su uropatagio reducido . Sólo los miembros de un género, Notopteris , tienen cola. Los megabates tienen varias adaptaciones para volar, incluido un rápido consumo de oxígeno, la capacidad de mantener frecuencias cardíacas de más de 700 latidos por minuto y grandes volúmenes pulmonares.
La mayoría de los megamurciélagos son nocturnos o crepusculares , aunque algunas especies están activas durante el día. Durante el período de inactividad, se posan en árboles o cuevas. Los miembros de algunas especies duermen solos, mientras que otros forman colonias de hasta un millón de individuos. Durante el período de actividad, utilizan el vuelo para viajar en busca de recursos alimentarios. Con pocas excepciones, no pueden ecolocalizarse y, en cambio, dependen de agudos sentidos de la vista y el olfato para orientarse y localizar alimentos. La mayoría de las especies son principalmente frugívoras y varias son nectarívoras . Otros recursos alimentarios menos comunes incluyen hojas, polen, ramitas y cortezas.
Alcanzan la madurez sexual lentamente y tienen un bajo rendimiento reproductivo. La mayoría de las especies tienen una descendencia a la vez después de un embarazo de cuatro a seis meses. Esta baja producción reproductiva significa que después de una pérdida de población, su número tarda en recuperarse. Una cuarta parte de todas las especies están catalogadas como amenazadas , principalmente debido a la destrucción de su hábitat y la caza excesiva . Los megamurciélagos son una fuente de alimento popular en algunas áreas, lo que lleva a una disminución y extinción de la población. También son de interés para quienes participan en la salud pública, ya que son reservorios naturales de varios virus que pueden afectar a los humanos.
La familia Pteropodidae fue descrita por primera vez en 1821 por el zoólogo británico John Edward Gray . Llamó a la familia "Pteropidae" (en honor al género Pteropus ) y la colocó dentro del ahora desaparecido orden Fructivorae. [3] Fructivorae contenía otra familia, la ahora desaparecida Cephalotidae, que contenía un género, Cephalotes [3] (ahora reconocido como sinónimo de Dobsonia ). [4] La ortografía de Gray posiblemente se basó en un malentendido del sufijo de " Pteropus ". [5] " Pteropus " proviene del griego antiguo pterón que significa "ala" y poús que significa "pie". [6] La palabra griega pous de Pteropus proviene de la palabra raíz pod- ; por lo tanto, latinizar Pteropus correctamente da como resultado el prefijo " Pteropod- ". [7] : 230 El biólogo francés Charles Lucien Bonaparte fue el primero en utilizar la ortografía corregida Pteropodidae en 1838. [7] : 230
En 1875, el zoólogo George Edward Dobson fue el primero en dividir el orden Chiroptera (murciélagos) en dos subórdenes : Megachiroptera (a veces catalogado como Macrochiroptera ) y Microchiroptera , que comúnmente se abrevian como megamurciélagos y micromurciélagos. [8] Dobson seleccionó estos nombres para aludir a las diferencias de tamaño corporal de los dos grupos, siendo muchos los murciélagos frugívoros más grandes que los murciélagos insectívoros. Pteropodidae fue la única familia que incluyó dentro de Megachiroptera. [5] [8]
Un estudio de 2001 encontró que la dicotomía de megamurciélagos y micromurciélagos no reflejaba con precisión sus relaciones evolutivas. En lugar de Megachiroptera y Microchiroptera, los autores del estudio propusieron los nuevos subórdenes Yinpterochiroptera y Yangochiroptera . [9] Este esquema de clasificación se ha verificado varias veces posteriormente y sigue siendo ampliamente respaldado a partir de 2019. [10] [11] [12] [13] Desde 2005, este suborden se ha denominado alternativamente "Pteropodiformes". [7] : 520–521 Yinpterochiroptera contenía especies anteriormente incluidas en Megachiroptera (todos Pteropodidae), así como varias familias anteriormente incluidas en Microchiroptera: Megadermatidae , Rhinolophidae , Nycteridae , Craseonycteridae y Rhinopomatidae . [9] Dos superfamilias comprenden Yinpterochiroptera: Rhinolophoidea, que contiene las familias anteriores anteriormente en Microchiroptera, y Pteropodoidea, que solo contiene Pteropodidae. [14]
En 1917, el mamólogo danés Knud Andersen dividió a Pteropodidae en tres subfamilias: Macroglossinae, Pteropinae (corregido a Pteropodinae ) y Harpyionycterinae. [15] : 496 Un estudio de 1995 encontró que Macroglossinae, tal como se definió anteriormente, que contiene los géneros Eonycteris , Notopteris , Macroglossus , Syconycteris , Melonycteris y Megaloglossus , era parafilética , lo que significa que la subfamilia no agrupaba a todos los descendientes de un ancestro común. [16] : 214 Publicaciones posteriores consideran a Macroglossini como una tribu dentro de Pteropodinae que contiene solo Macroglossus y Syconycteris . [17] [18] Eonycteris y Melonycteris están dentro de otras tribus en Pteropodinae, [2] [18] Megaloglossus fue colocado en la tribu Myonycterini de la subfamilia Rousettinae, y Notopteris tiene una ubicación incierta. [18]
Otras subfamilias y tribus dentro de Pteropodidae también han sufrido cambios desde la publicación de Andersen en 1917. [18] En 1997, los pteropodidos se clasificaron en seis subfamilias y nueve tribus según su morfología o características físicas. [18] Un estudio genético de 2011 concluyó que algunas de estas subfamilias eran parafiléticas y, por lo tanto, no representaban con precisión las relaciones entre las especies de megamurciélagos. Tres de las subfamilias propuestas en 1997 basadas en la morfología recibieron apoyo: Cynopterinae, Harpyionycterinae y Nyctimeninae. Los otros tres clados recuperados en este estudio consistieron en Macroglossini, Epomophorinae + Rousettini y Pteropodini + Melonycteris . [18] Un estudio genético de 2016 centrado únicamente en pteropodidos africanos (Harpyionycterinae, Rousettinae y Epomophorinae) también cuestionó la clasificación de 1997. Todas las especies anteriormente incluidas en Epomophorinae fueron trasladadas a Rousettinae, que se subdividió en tribus adicionales. El género Eidolon , anteriormente en la tribu Rousettini de Rousettinae, fue trasladado a su propia subfamilia, Eidolinae . [2]
En 1984, se propuso una subfamilia de pteropodidos adicional, Propottininae, que representa una especie extinta descrita a partir de un fósil descubierto en África, Propotto Leaeyi . [19] En 2018, los fósiles fueron reexaminados y se determinó que representaban un lémur . [20] En 2018, había 197 especies descritas de megamurciélago, [21] alrededor de un tercio de las cuales son zorros voladores del género Pteropus . [22]
El registro fósil de murciélagos pterópodos es el más incompleto de cualquier familia de murciélagos. Aunque el pobre registro esquelético de Chiroptera se debe probablemente a lo frágiles que son los esqueletos de los murciélagos, los Pteropodidae todavía tienen los esqueletos más incompletos a pesar de tener generalmente los esqueletos más grandes y resistentes. También sorprende que los Pteropodidae sean los menos representados porque fueron el primer grupo importante en divergir. [23] Varios factores podrían explicar por qué se han descubierto tan pocos fósiles de pterópodos: las regiones tropicales donde se podrían encontrar sus fósiles están submuestreadas en relación con Europa y América del Norte; las condiciones para la fosilización son malas en los trópicos, lo que podría dar lugar a una menor cantidad de fósiles en general; e incluso cuando se forman fósiles, pueden ser destruidos por la actividad geológica posterior. [24] Se estima que falta más del 98% de la historia de los fósiles de pterópodos. [25] Incluso sin fósiles, la edad y los tiempos de divergencia de la familia aún se pueden estimar mediante el uso de filogenética computacional . Pteropodidae se separó de la superfamilia Rhinolophoidea (que contiene todas las demás familias del suborden Yinpterochiroptera) aproximadamente hace 58 millones de años (hace millones de años). [25] El antepasado del grupo de la corona de Pteropodidae, o todas las especies vivas, vivió aproximadamente 31 millones de años. [26]
La familia Pteropodidae probablemente se originó en Australasia según reconstrucciones biogeográficas . [2] Otros análisis biogeográficos han sugerido que las islas de Melanesia , incluida Nueva Guinea , son un candidato plausible para el origen de la mayoría de las subfamilias de megamurciélagos, con la excepción de Cynopterinae; [18] las cinopterinas probablemente se originaron en la plataforma Sunda según los resultados de un análisis de área ancestral ponderada de seis genes nucleares y mitocondriales. [26] Desde estas regiones, los pterópodos colonizaron otras áreas, incluidas Asia continental y África. Los megamurciélagos llegaron a África en al menos cuatro eventos distintos. Los cuatro eventos propuestos están representados por (1) Scotonycteris , (2) Rousettus , (3) Scotonycterini y (4) el "clado endémico de África", que incluye Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini y Epomophorini, según un estudio de 2016. Se desconoce cuándo llegaron los megamurciélagos a África, pero varias tribus (Scotonycterini, Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini y Epomophorini) estuvieron presentes en el Mioceno tardío . También se desconoce cómo llegaron los megamurciélagos a África. Se ha propuesto que podrían haber llegado a través de Oriente Medio antes de que se volviera más árido a finales del Mioceno. Por el contrario, podrían haber llegado al continente a través del puente terrestre Gomphotherium , que conectaba África y la Península Arábiga con Eurasia . Se propone que el género Pteropus (zorros voladores), que no se encuentra en África continental, se dispersó desde Melanesia saltando de islas a través del Océano Índico ; [27] esto es menos probable para otros géneros de megamurciélagos, que tienen tamaños corporales más pequeños y, por lo tanto, tienen capacidades de vuelo más limitadas. [2]
Los megamurciélagos son la única familia de murciélagos incapaces de realizar ecolocalización laríngea . No está claro si el ancestro común de todos los murciélagos era capaz de ecolocalizarse y, por lo tanto, la ecolocalización se perdió en el linaje de los megamurciélagos, o si múltiples linajes de murciélagos desarrollaron de forma independiente la capacidad de ecolocalizarse (la superfamilia Rhinolophoidea y el suborden Yangochiroptera ). Este elemento desconocido de la evolución de los murciélagos ha sido denominado un "gran desafío en biología". [28] Un estudio de 2017 sobre la ontogenia de los murciélagos (desarrollo embrionario) encontró evidencia de que los embriones de megamurciélago al principio tienen una cóclea grande y desarrollada similar a la de los micromurciélagos ecolocalizadores, aunque al nacer tienen una cóclea pequeña similar a la de los mamíferos no ecolocalizadores. Esta evidencia respalda que la ecolocalización laríngea evolucionó una vez entre los murciélagos y se perdió en los pterópodos, en lugar de evolucionar dos veces de forma independiente. [29] Los megamurciélagos del género Rousettus son capaces de realizar una ecolocalización primitiva chasqueando la lengua. [30] Se ha demostrado que algunas especies, el murciélago frugívoro de las cavernas ( Eonycteris spelaea ), el murciélago frugívoro menor de nariz corta ( Cynopterus brachyotis ) y el murciélago frugívoro de lengua larga ( Macroglossus sobrinus ), crean clics similares a los de los murciélagos ecolocalizadores. usando sus alas. [31]
Tanto la ecolocalización como el vuelo son procesos energéticamente costosos. [32] Los murciélagos ecolocalizadores combinan la producción de sonido con los mecanismos activados para el vuelo, lo que les permite reducir la carga de energía adicional de la ecolocalización. En lugar de presurizar un bolo de aire para la producción de sonido, los murciélagos con ecolocalización laríngea probablemente utilizan la fuerza del movimiento de sus alas para presurizar el aire, reduciendo los costos energéticos al sincronizar los aleteos y la ecolocalización. [33] La pérdida de la ecolocalización (o, por el contrario, la falta de su evolución) puede deberse al desacoplamiento del vuelo y la ecolocalización en los megamurciélagos. [34] El mayor tamaño corporal promedio de los megamurciélagos en comparación con los murciélagos ecolocalizadores [35] sugiere que un mayor tamaño corporal interrumpe el acoplamiento vuelo-ecolocalización y hace que la ecolocalización sea demasiado costosa energéticamente para ser conservada en megamurciélagos. [34]
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La familia Pteropodidae se divide en seis subfamilias representadas por 46 géneros : [2] [18]
Familia Pteropodidae
Los megamurciélagos toman su nombre de su mayor peso y tamaño; el más grande, el gran zorro volador ( Pteropus neohibernicus ), pesa hasta 1,6 kg (3,5 lb); [38] algunos miembros de Acerodon y Pteropus tienen envergaduras que alcanzan hasta 1,7 m (5,6 pies). [39] : 48 A pesar de que el tamaño corporal era una característica definitoria que Dobson utilizó para separar micromurciélagos y megamurciélagos, no todas las especies de megamurciélagos son más grandes que los micromurciélagos; el murciélago frugívoro de alas manchadas ( Balinycteris maculata ), un megamurciélago, pesa sólo 14,2 g (0,50 oz). [35] Los zorros voladores de Pteropus y Acerodon a menudo se toman como ejemplos de toda la familia en términos de tamaño corporal. En realidad, estos géneros son valores atípicos, lo que crea una idea errónea del tamaño real de la mayoría de las especies de megamurciélagos. [5] Una revisión de 2004 indicó que el 28% de las especies de megamurciélagos pesan menos de 50 g (1,8 oz). [35]
Los megamurciélagos se pueden distinguir de los micromurciélagos en apariencia por sus caras de perro, por la presencia de garras en el segundo dedo (ver Megabat#Postcrania) y por sus orejas simples. [40] La apariencia simple de la oreja se debe en parte a la falta de tragi (aletas de cartílago que se proyectan delante del canal auditivo), que se encuentran en muchas especies de micromurciélagos. Los megamurciélagos del género Nyctimene se parecen menos a los perros, con caras más cortas y fosas nasales tubulares. [41] Un estudio de 2011 de 167 especies de megamurciélagos encontró que, si bien la mayoría (63%) tiene un pelaje de color uniforme, se observan otros patrones en esta familia. Estos incluyen contrasombreado en el cuatro por ciento de las especies, una banda en el cuello o manto en el cinco por ciento de las especies, rayas en el diez por ciento de las especies y manchas en el diecinueve por ciento de las especies. [42]
A diferencia de los micromurciélagos, los megamurciélagos tienen un uropatagio muy reducido , que es una extensión de membrana de vuelo que se extiende entre las extremidades traseras. [43] Además, la cola está ausente o muy reducida, [41] con la excepción de las especies de Notopteris , que tienen una cola larga. [44] La mayoría de las alas de megamurciélago se insertan lateralmente (se unen al cuerpo directamente a los lados). En las especies de Dobsonia , las alas se adhieren más cerca de la columna, lo que les da el nombre común de murciélagos frugívoros "con lomo desnudo" o "con lomo desnudo". [43]
Los megamurciélagos tienen órbitas grandes, que están bordeadas posteriormente por procesos postorbitales bien desarrollados . Los procesos postorbitales a veces se unen para formar la barra postorbital . El hocico es de apariencia simple y no muy modificado, como se ve en otras familias de murciélagos. [45] La longitud del hocico varía entre géneros. El premaxilar está bien desarrollado y generalmente libre, [4] lo que significa que no está fusionado con el maxilar ; en cambio, se articula con el maxilar a través de ligamentos , lo que le permite moverse libremente. [46] [47] El premaxilar siempre carece de una rama palatina. [4] En especies con un hocico más largo, el cráneo suele estar arqueado. En géneros con caras más cortas ( Penthetor , Nyctimene , Dobsonia y Myonycteris ), el cráneo tiene poca o ninguna curvatura. [48]
La cantidad de dientes varía entre las especies de megamurciélagos; los totales para varias especies varían de 24 a 34. Todos los megamurciélagos tienen dos o cuatro incisivos superiores e inferiores , con la excepción del murciélago frugívoro de Bulmer ( Aproteles bulmerae ), que carece por completo de incisivos, [49] y el murciélago frugívoro de collar de Santo Tomé ( Myonycteris brachycephala ), que tiene dos incisivos superiores y tres inferiores. [50] Esto la convierte en la única especie de mamífero con una fórmula dental asimétrica . [50]
Todas las especies tienen dos dientes caninos superiores e inferiores . El número de premolares es variable, con cuatro o seis de cada uno de los premolares superiores e inferiores. Los primeros molares superiores e inferiores siempre están presentes, lo que significa que todos los megamurciélagos tienen al menos cuatro molares. Los molares restantes pueden estar presentes, presentes pero reducidos o ausentes. [49] Los molares y premolares de Megabat se simplifican, con una reducción de las cúspides y crestas que da como resultado una corona más aplanada . [51]
Como la mayoría de los mamíferos, los megamurciélagos son difiodontos , lo que significa que las crías tienen una serie de dientes temporales (dientes de leche) que se caen y son reemplazados por dientes permanentes. La mayoría de las especies tienen 20 dientes deciduos. Como es típico en los mamíferos, [52] el conjunto de hoja caduca no incluye los molares. [51]
Las escápulas (omóplatos) de los megamurciélagos han sido descritas como las más primitivas de cualquier familia de quirópteros. [51] El hombro es en general de construcción simple, pero tiene algunas características especializadas. La inserción primitiva del músculo omohioideo desde la clavícula (clavícula) hasta la escápula está desplazada lateralmente (más hacia el costado del cuerpo), una característica que también se observa en Phyllostomidae . El hombro también tiene un sistema bien desarrollado de deslizamientos musculares (bandas estrechas de músculos que aumentan los músculos más grandes) que anclan el tendón del músculo occipitopolicalis (músculo en los murciélagos que va desde la base del cuello hasta la base del pulgar) [43] a la piel. [41]
Mientras que los micromurciélagos sólo tienen garras en los pulgares de sus extremidades anteriores, la mayoría de los megamurciélagos también tienen un segundo dedo con garras; [51] sólo Eonycteris , Dobsonia , Notopteris y Neopteryx carecen de la segunda garra. [53] El primer dígito es el más corto, mientras que el tercer dígito es el más largo. El segundo dedo es incapaz de flexionarse . [51] Los pulgares de los megamurciélagos son más largos en relación con sus extremidades anteriores que los de los micromurciélagos. [43]
Las extremidades traseras de los megamurciélagos tienen los mismos componentes esqueléticos que los humanos. La mayoría de las especies de megamurciélagos tienen una estructura adicional llamada calcar , un espolón de cartílago que surge del calcáneo . [54] Algunos autores se refieren alternativamente a esta estructura como espolón uropatagial para diferenciarla de los calcars de los micromurciélagos, que están estructurados de manera diferente. La estructura existe para estabilizar el uropatagio, permitiendo a los murciélagos ajustar la curvatura de la membrana durante el vuelo. Los megamurciélagos que carecen de calcar o espolón incluyen a Notopteris , Syconycteris y Harpyionycteris . [55] Toda la pierna está rotada a la altura de la cadera en comparación con la orientación normal de los mamíferos, lo que significa que las rodillas miran hacia atrás . Los cinco dedos del pie se flexionan en la dirección del plano sagital , sin que ningún dedo sea capaz de flexionarse en la dirección opuesta, como en los pies de las aves que se posan. [54]
El vuelo es muy costoso desde el punto de vista energético y requiere varias adaptaciones del sistema cardiovascular . Durante el vuelo, los murciélagos pueden aumentar su consumo de oxígeno veinte veces o más durante períodos prolongados; Los atletas humanos pueden lograr un aumento de un factor de veinte durante unos minutos como máximo. [56] Un estudio realizado en 1994 sobre el murciélago frugívoro de color pajizo ( Eidolon helvum ) y el murciélago con cabeza de martillo ( Hypsignathus monstrosus ) encontró una relación media de intercambio respiratorio (dióxido de carbono producido:oxígeno utilizado) de aproximadamente 0,78. Entre estas dos especies, el zorro volador de cabeza gris ( Pteropus poliocephalus ) y el murciélago frugívoro egipcio ( Rousettus aegyptiacus ), las frecuencias cardíacas máximas en vuelo variaron entre 476 latidos por minuto (zorro volador de cabeza gris) y 728 latidos por minuto (zorro volador de cabeza gris) murciélago de la fruta). El número máximo de respiraciones por minuto osciló entre 163 (zorro volador de cabeza gris) y 316 (murciélago frugívoro de color pajizo). [57] Además, los megamurciélagos tienen volúmenes pulmonares excepcionalmente grandes en relación con sus tamaños. Mientras que los mamíferos terrestres como las musarañas tienen un volumen pulmonar de 0,03 cm 3 por gramo de peso corporal (0,05 en 3 por onza de peso corporal), especies como el murciélago frugívoro con charretera de Wahlberg ( Epomophorus wahlbergi ) tienen volúmenes pulmonares 4,3 veces mayores, con 0,13 cm 3 por gramo (0,22 pulgadas 3 por onza). [56]
Los megamurciélagos tienen sistemas digestivos rápidos, con un tiempo de tránsito intestinal de media hora o menos. [41] El sistema digestivo está estructurado según una dieta herbívora , a veces restringida a frutos rojos o néctar. [58] La longitud del sistema digestivo es corta para un herbívoro (así como más corta que la de los microquirópteros insectívoros ), [58] ya que el contenido fibroso se separa principalmente por la acción del paladar, la lengua y los dientes, y luego descartado. [58] Muchos megamurciélagos tienen estómagos en forma de U. No existe una diferencia clara entre el intestino delgado y el grueso, ni un comienzo distintivo del recto . Tienen densidades muy altas de microvellosidades intestinales , lo que crea una gran superficie para la absorción de nutrientes. [59]
Como todos los murciélagos, los megamurciélagos tienen genomas mucho más pequeños que otros mamíferos. Un estudio de 2009 de 43 especies de megamurciélagos encontró que sus genomas oscilaban entre 1,86 picogramos (pg, 978 Mbp por pg) en el murciélago frugívoro de color pajizo hasta 2,51 pg en el zorro volador de Lyle ( Pteropus lylei ). Todos los valores fueron mucho más bajos que el promedio de los mamíferos de 3,5 pg. Los megamurciélagos tienen genomas incluso más pequeños que los micromurciélagos, con un peso medio de 2,20 pg en comparación con 2,58 pg. Se especuló que esta diferencia podría estar relacionada con el hecho de que el linaje de los megabat ha experimentado una extinción del LINE1 , un tipo de elemento nuclear intercalado durante mucho tiempo . LINE1 constituye entre el 15% y el 20% del genoma humano y se considera el elemento nuclear intercalado largo más prevalente entre los mamíferos. [60]
Con muy pocas excepciones, los megamurciélagos no se ecolocalizan y, por lo tanto, dependen de la vista y el olfato para orientarse. [61] Tienen ojos grandes colocados en la parte delantera de la cabeza. [62] Estos son más grandes que los del ancestro común de todos los murciélagos, y un estudio sugiere una tendencia al aumento del tamaño de los ojos entre los pterópodos. Un estudio que examinó los ojos de 18 especies de megamurciélagos determinó que el murciélago flor común ( Syconycteris australis ) tenía los ojos más pequeños con un diámetro de 5,03 mm (0,198 pulgadas), mientras que los ojos más grandes eran los del gran zorro volador ( Pteropus vampyrus ) en 12,34 mm (0,486 pulgadas) de diámetro. [63] Los iris de los megabates suelen ser marrones, pero pueden ser rojos o naranjas, como en Desmalopex , Mirimiri , Pteralopex y algunos Pteropus . [64]
A niveles altos de brillo, la agudeza visual de los megabates es peor que la de los humanos; con bajo brillo es superior. [62] Un estudio que examinó los ojos de algunas especies de Rousettus , Epomophorus , Eidolon y Pteropus determinó que los primeros tres géneros poseen un tapetum lucidum , una estructura reflectante en los ojos que mejora la visión en niveles bajos de luz, mientras que las especies de Pteropus sí. no. [61] Todas las especies examinadas tenían retinas con bastones y conos , pero sólo la especie Pteropus tenía conos S, que detectan las longitudes de onda más cortas de la luz; Debido a que la sintonización espectral de las opsinas no era discernible, no está claro si los conos S de las especies de Pteropus detectan luz azul o ultravioleta. Los murciélagos Pteropus son dicromáticos y poseen dos tipos de conos. Los otros tres géneros, al carecer de conos S, son monocromáticos y no pueden ver el color. Todos los géneros tenían densidades muy altas de bastones, lo que resultaba en una alta sensibilidad a la luz, lo que se corresponde con sus patrones de actividad nocturna. En Pteropus y Rousettus , las densidades de células de bastones medidas fueron de 350.000 a 800.000 por milímetro cuadrado, igual o superior a otros animales nocturnos o crepusculares como el ratón doméstico , el gato doméstico y el conejo doméstico . [61]
Los megamurciélagos utilizan el olfato para encontrar fuentes de alimento como frutas y néctar. [65] Tienen agudos sentidos del olfato que rivalizan con los del perro doméstico . [66] Los murciélagos frugívoros de nariz tubular, como el murciélago oriental de nariz tubular ( Nyctimene robinsoni ), tienen olfato estéreo , lo que significa que son capaces de mapear y seguir columnas de olores en tres dimensiones. [66] Junto con la mayoría (o quizás todas) las demás especies de murciélagos, las madres y las crías de megamurciélagos también utilizan el olor para reconocerse entre sí, así como para reconocer a los individuos. [65] En los zorros voladores, los machos tienen glándulas sebáceas sensibles a los andrógenos agrandadas en sus hombros que utilizan para marcar sus territorios con olor, particularmente durante la temporada de apareamiento. Las secreciones de estas glándulas varían según la especie: de los 65 compuestos químicos aislados de las glándulas de cuatro especies, no se encontró ningún compuesto en todas las especies. [67] Los machos también se lavan la orina o se cubren con su propia orina. [67] [68]
Los megamurciélagos poseen el gen TAS1R2 , lo que significa que tienen la capacidad de detectar el dulzor en los alimentos. Este gen está presente en todos los murciélagos excepto en los vampiros . Como todos los demás murciélagos, los megamurciélagos no pueden saborear el umami debido a la ausencia del gen TAS1R1 . Entre otros mamíferos, sólo se ha demostrado que los pandas gigantes carecen de este gen. [65] Los megamurciélagos también tienen múltiples genes TAS2R , lo que indica que pueden tener un sabor amargo. [69]
Los megamurciélagos, como todos los murciélagos, son longevos en relación con su tamaño para los mamíferos. Algunos megamurciélagos en cautiverio han tenido una esperanza de vida superior a los treinta años. [53] En relación con su tamaño, los megamurciélagos tienen un bajo rendimiento reproductivo y una madurez sexual retrasada, y las hembras de la mayoría de las especies no dan a luz hasta la edad de uno o dos años. [70] : 6 Algunos megamurciélagos parecen poder reproducirse durante todo el año, pero la mayoría de las especies probablemente se reproducen estacionalmente . [53] El apareamiento ocurre en el dormidero. [71] La duración de la gestación es variable, [72] pero es de cuatro a seis meses en la mayoría de las especies. Diferentes especies de megamurciélagos tienen adaptaciones reproductivas que alargan el período entre la cópula y el parto. Algunas especies como el murciélago frugívoro de color pajizo tienen la adaptación reproductiva de implantación retrasada , lo que significa que la cópula se produce en junio o julio, pero el cigoto no se implanta en la pared uterina hasta meses después, en noviembre. [70] : 6 El murciélago frugívoro pigmeo de Fischer ( Haplonycteris fischeri ), con la adaptación del retraso post-implantación, tiene la duración de gestación más larga de cualquier especie de murciélago, de hasta 11,5 meses. [72] El retraso postimplantación significa que el desarrollo del embrión se suspende hasta ocho meses después de la implantación en la pared uterina, lo que es responsable de sus embarazos muy prolongados. [70] : 6 Se encuentran gestaciones de menor duración en el murciélago frugívoro de nariz corta ( Cynopterus sphinx ), con un período de tres meses. [73]
El tamaño de la camada de todos los megamurciélagos suele ser uno. [70] : 6 Hay escasos registros de gemelos en las siguientes especies: zorro volador de Madagascar ( Pteropus rufus ), murciélago frugívoro con charretera de Dobson ( Epomops dobsoni ), zorro volador de cabeza gris, zorro volador negro ( Pteropus alecto ), zorro volador de anteojos ( Pteropus conspicillatus ), [74] el murciélago frugívoro de nariz corta mayor, [75] el murciélago frugívoro con charretera de Peters ( Epomophorus crypturus ), el murciélago con cabeza de martillo, el murciélago frugívoro de color pajizo, el pequeño murciélago frugívoro de collar ( Myonycteris torquata ), el murciélago frugívoro egipcio y el rousette de Leschenault ( Rousettus leschenaultii ). [76] : 85–87 En el caso de gemelos, es raro que ambos descendientes sobrevivan. [74] Debido a que los megamurciélagos, como todos los murciélagos, tienen bajas tasas de reproducción, sus poblaciones tardan en recuperarse de las disminuciones. [77]
Al nacer, las crías de megamurciélago pesan, en promedio, el 17,5% del peso posparto de su madre. Esta es la proporción más pequeña de descendientes por madre para cualquier familia de murciélagos; En todos los murciélagos, los recién nacidos representan el 22,3% del peso posparto de su madre. La descendencia de Megabat no se clasifica fácilmente en las categorías tradicionales de altricial (indefenso al nacer) o precocial (capaz al nacer). Especies como el murciélago frugívoro de nariz corta nacen con los ojos abiertos (un signo de descendencia precoz), mientras que los ojos de las crías de murciélago frugívoro egipcio no se abren hasta nueve días después del nacimiento (un signo de descendencia altricial). [78]
Como ocurre con casi todas las especies de murciélagos, los machos no ayudan a las hembras en el cuidado parental. [79] Las crías permanecen con sus madres hasta que son destetadas ; El tiempo que lleva el destete varía en toda la familia. Los megamurciélagos, como todos los murciélagos, tienen períodos de lactancia relativamente largos: las crías amamantarán hasta alcanzar aproximadamente el 71% de la masa corporal adulta, en comparación con el 40% de la masa corporal adulta en los mamíferos que no son murciélagos. [80] Las especies del género Micropteropus destetan a sus crías entre las siete y ocho semanas de edad, mientras que el zorro volador indio ( Pteropus medius ) no desteta a sus crías hasta los cinco meses de edad. [76] Muy inusualmente, se ha observado que individuos machos de dos especies de megamurciélagos, el zorro volador enmascarado de Bismarck ( Pteropus capistratus ) y el murciélago frugívoro Dayak ( Dyacopterus spadiceus ), producen leche , pero nunca se ha observado a un macho amamantando a sus crías. . [81] No está claro si la lactancia es funcional y los machos realmente amamantan a las crías o si es el resultado del estrés o la desnutrición . [82]
Muchas especies de megamurciélagos son muy gregarias o sociales. Los megamurciélagos vocalizarán para comunicarse entre sí, creando ruidos descritos como "ráfagas de sonido similares a trinos", [83] bocinazos, [84] o llamadas fuertes, parecidas a balidos [85] en varios géneros. Al menos una especie, el murciélago frugívoro egipcio, es capaz de realizar un tipo de aprendizaje vocal llamado aprendizaje de producción vocal, definido como "la capacidad de modificar las vocalizaciones en respuesta a interacciones con sus congéneres". [86] [87] Los jóvenes murciélagos frugívoros egipcios son capaces de adquirir un dialecto escuchando a sus madres, así como a otros individuos de sus colonias. Se ha postulado que estas diferencias dialectales pueden dar lugar a que individuos de diferentes colonias se comuniquen en diferentes frecuencias, por ejemplo. [88] [89]
El comportamiento social de Megabat incluye el uso de comportamientos sexuales para algo más que la reproducción. La evidencia sugiere que las hembras de los murciélagos frugívoros egipcios toman comida de los machos a cambio de sexo. Las pruebas de paternidad confirmaron que los machos de los cuales cada hembra rogaba comida tenían una mayor probabilidad de engendrar descendencia de la hembra rogadora. [90] Se ha observado felación homosexual en al menos una especie, el zorro volador de Bonin ( Pteropus pselaphon ). [91] [92] Se plantea la hipótesis de que esta felación entre personas del mismo sexo fomenta la formación de colonias de machos que de otro modo serían antagonistas en climas más fríos. [91] [92]
Los megamurciélagos son en su mayoría nocturnos y crepusculares , aunque se ha observado a algunos volando durante el día. [39] Algunas especies y subespecies insulares son diurnas , lo que se supone que es una respuesta a la falta de depredadores . Los taxones diurnos incluyen una subespecie del zorro volador de orejas negras ( Pteropus melanotus natalis ), el zorro volador de Mauricio ( Pteropus niger ), el zorro volador carolino ( Pteropus molossinus ), una subespecie de Pteropus pelagicus ( P. p. insularis ), y el murciélago frugívoro de Seychelles ( Pteropus seychellensis ). [93] : 9
Un resumen de 1992 de cuarenta y un géneros de megamurciélagos señaló que veintinueve son géneros que se posan en los árboles. Otros once géneros se posan en cuevas y los seis géneros restantes se posan en otros tipos de sitios (estructuras humanas, minas y grietas, por ejemplo). Las especies que se posan en los árboles pueden ser solitarias o altamente coloniales , formando agregaciones de hasta un millón de individuos. Las especies que habitan en cuevas forman agregaciones que van desde diez individuos hasta varios miles. Las especies altamente coloniales a menudo exhiben fidelidad a sus refugios, lo que significa que sus árboles o cuevas pueden usarse como refugios durante muchos años. Las especies solitarias o aquellas que se agregan en números más pequeños tienen menos fidelidad a sus refugios. [70] : 2
La mayoría de los megamurciélagos son principalmente frugívoros . [94] En toda la familia, se consume una amplia gama de frutas de casi 188 géneros de plantas. [95] Algunas especies también son nectarívoras , lo que significa que también beben néctar de las flores. [94] En Australia, las flores de eucalipto son una fuente de alimento especialmente importante. [41] Otros recursos alimentarios incluyen hojas, brotes, yemas, polen, vainas de semillas, savia, conos, corteza y ramitas. [96] Son comedores prodigiosos y pueden consumir hasta 2,5 veces su propio peso corporal en fruta por noche. [95]
Los megamurciélagos vuelan para descansar y buscar recursos. Por lo general, vuelan rectos y relativamente rápidos para los murciélagos; Algunas especies son más lentas y tienen mayor maniobrabilidad. Las especies pueden viajar de 20 a 50 km (12 a 31 millas) en una noche. Las especies migratorias de los géneros Eidolon , Pteropus , Epomophorus , Rousettus , Myonycteris y Nanonycteris pueden migrar distancias de hasta 750 km (470 millas). La mayoría de los megamurciélagos tienen proporciones de aspecto inferiores al promedio , [97] que es una medida que relaciona la envergadura y el área del ala. [97] : 348 Carga alar, que mide el peso en relación con el área del ala, [97] : 348 es promedio o superior al promedio en megamurciélagos. [97]
Los megamurciélagos desempeñan un papel importante en la dispersión de semillas . Como resultado de su larga historia evolutiva, algunas plantas han desarrollado características compatibles con los sentidos de los murciélagos, incluidas frutas fuertemente perfumadas, de colores brillantes y expuestas de manera prominente lejos del follaje. Los colores brillantes y la posición de la fruta pueden reflejar la dependencia de los megamurciélagos de señales visuales y su incapacidad para navegar entre el desorden. En un estudio que examinó los frutos de más de cuarenta especies de higos, tanto las aves como los megamurciélagos consumieron solo una especie de higo; la mayoría de las especies son consumidas por uno u otro. Los higos que consumen las aves suelen ser rojos o anaranjados, mientras que los higos que consumen los megamurciélagos suelen ser amarillos o verdes. [98] La mayoría de las semillas se excretan poco después del consumo debido a un rápido tiempo de tránsito intestinal, pero algunas semillas pueden permanecer en el intestino durante más de doce horas. Esto aumenta la capacidad de los megamurciélagos para dispersar semillas lejos de los árboles padres. [99] Como frugívoros altamente móviles, los megamurciélagos tienen la capacidad de restaurar el bosque entre fragmentos de bosque aislados dispersando semillas de árboles en paisajes deforestados. [100] Esta capacidad de dispersión se limita a plantas con semillas pequeñas que miden menos de 4 mm (0,16 pulgadas) de largo, ya que las semillas más grandes no se ingieren. [101]
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Los megamurciélagos, especialmente los que viven en islas, tienen pocos depredadores nativos: especies como el pequeño zorro volador ( Pteropus hypomelanus ) no tienen depredadores naturales conocidos. [102] Los depredadores no nativos de los zorros voladores incluyen gatos domésticos y ratas . El varano de manglar , que es un depredador nativo de algunas especies de megamurciélagos pero un depredador introducido para otras, se alimenta de manera oportunista de los megamurciélagos, ya que es un trepador de árboles capaz. [103] Otra especie, la serpiente arbórea marrón , puede afectar gravemente a las poblaciones de megamurciélagos; Como depredador no nativo de Guam , la serpiente consume tantas crías que redujo el reclutamiento de la población del murciélago frugívoro de las Marianas ( Pteropus mariannus ) prácticamente a cero. La isla ahora se considera un sumidero para el murciélago frugívoro de las Marianas, ya que su población depende de los murciélagos que emigran de la cercana isla de Rota para reforzarla en lugar de una reproducción exitosa. [104] Los depredadores que simpatizan naturalmente con los megamurciélagos incluyen reptiles como cocodrilos , serpientes y lagartos grandes, así como aves como halcones , halcones y búhos . [70] : 5 El cocodrilo de agua salada es un depredador conocido de los megamurciélagos, según el análisis del contenido del estómago de los cocodrilos en el norte de Australia. [105] Durante eventos de calor extremo, los megamurciélagos como el pequeño zorro volador rojo ( Pteropus scapulatus ) deben refrescarse y rehidratarse bebiendo de las vías fluviales, lo que los hace susceptibles a la depredación oportunista de los cocodrilos de agua dulce . [106]
Los megamurciélagos son anfitriones de varios taxones de parásitos . Los parásitos conocidos incluyen especies Nycteribiidae y Streblidae ("moscas murciélago"), [107] [108] , así como ácaros del género Demodex . [109] Los parásitos sanguíneos de la familia Haemoproteidae y los nematodos intestinales de Toxocaridae también afectan a las especies de megamurciélagos. [41] [110]
Los megamurciélagos están ampliamente distribuidos en los trópicos del Viejo Mundo , y se encuentran en África, Asia, Australia y en las islas del Océano Índico y Oceanía . [18] En 2013, catorce géneros de megamurciélago están presentes en África, lo que representa veintiocho especies. De esas veintiocho especies, veinticuatro sólo se encuentran en climas tropicales o subtropicales . Las cuatro especies restantes se encuentran principalmente en los trópicos, pero su distribución también abarca climas templados . Con respecto a los tipos de hábitat, ocho se encuentran exclusiva o mayoritariamente en hábitats boscosos ; nueve se encuentran tanto en bosques como en sabanas ; nueve se encuentran exclusiva o mayoritariamente en sabanas; y dos se encuentran en islas. Sólo una especie africana, el rousette de pelo largo ( Rousettus lanosus ), se encuentra principalmente en ecosistemas montanos , pero el área de distribución de otras trece especies se extiende al hábitat montano. [111] : 226
Fuera del sudeste asiático, los megamurciélagos tienen una riqueza de especies relativamente baja en Asia. El murciélago frugívoro egipcio es el único megamurciélago cuya distribución se encuentra principalmente en el reino Paleártico ; [112] él y el murciélago frugívoro de color pajizo son las únicas especies que se encuentran en el Medio Oriente . [112] [113] La extensión más septentrional del área de distribución del murciélago frugívoro egipcio es el noreste del Mediterráneo . [112] En el este de Asia , los megamurciélagos se encuentran sólo en China y Japón. En China, sólo seis especies de megamurciélagos se consideran residentes, mientras que otras siete están presentes marginalmente (en el límite de sus áreas de distribución), de manera cuestionable (debido a una posible identificación errónea) o como migrantes accidentales. [114] Cuatro especies de megamurciélagos, todos Pteropus , se encuentran en Japón, pero ninguna en sus cinco islas principales. [115] [116] [117] [118] En el sur de Asia , la riqueza de especies de megamurciélagos varía desde dos especies en las Maldivas hasta trece especies en la India . [119] La riqueza de especies de megabates en el sudeste asiático es de tan solo cinco especies en el pequeño país de Singapur y setenta y seis especies en Indonesia . [119] De las noventa y ocho especies de megamurciélagos que se encuentran en Asia, el bosque es el hábitat de noventa y cinco de ellas. Otros tipos de hábitat incluyen tierra modificada por el hombre (66 especies), cuevas (23 especies), sabana (7 especies), matorrales (4 especies), áreas rocosas (3 especies), pastizales (2 especies) y desierto (1 especie). . [119]
En Australia, están presentes cinco géneros y ocho especies de megamurciélagos. Estos géneros son Pteropus , Syconycteris , Dobsonia , Nyctimene y Macroglossus . [41] : 3 especies de Pteropus de Australia se encuentran en una variedad de hábitats, incluidos bosques dominados por manglares , selvas tropicales y bosques húmedos esclerófilos de la selva australiana. [41] : 7 Los Pteropus australianos se encuentran a menudo asociados con humanos, ya que sitúan sus grandes colonias en áreas urbanas , particularmente en mayo y junio, cuando las mayores proporciones de poblaciones de especies de Pteropus se encuentran en estas colonias urbanas. [120]
En Oceanía, los países de Palau y Tonga tienen la menor cantidad de especies de megamurciélagos, con una cada uno. Papua Nueva Guinea tiene el mayor número de especies con treinta y seis. [121] De las sesenta y cinco especies de Oceanía, el bosque es el hábitat de cincuenta y ocho. Otros tipos de hábitat incluyen tierra modificada por el hombre (42 especies), cuevas (9 especies), sabana (5 especies), matorrales (3 especies) y áreas rocosas (3 especies). [121] Se estima que el diecinueve por ciento de todas las especies de megamurciélagos son endémicas de una sola isla; De todas las familias de murciélagos, sólo Myzopodidae , que contiene dos especies, ambas endémicas de una sola isla, tiene una tasa más alta de endemismo en una sola isla. [122]
Los megamurciélagos son asesinados y consumidos como carne de animales silvestres en toda su área de distribución. Los murciélagos se consumen ampliamente en toda Asia, así como en las islas del Océano Índico occidental y el Pacífico, donde las especies de Pteropus son intensamente cazadas. En África continental, donde no vive ninguna especie de Pteropus , el murciélago frugívoro de color pajizo, el megamurciélago más grande de la región, es el objetivo de caza preferido. [123]
En Guam, el consumo del murciélago frugívoro de las Marianas expone a los lugareños a la neurotoxina beta-metilamino-L-alanina (BMAA), que posteriormente puede provocar enfermedades neurodegenerativas . BMAA puede volverse particularmente biomagnificada en humanos que consumen zorros voladores; Los zorros voladores están expuestos a BMAA al comer frutos de cícadas . [124] [125] [126]
Los megamurciélagos son reservorios de varios virus que pueden afectar a los humanos y causar enfermedades. Pueden portar filovirus , incluido el virus del Ébola (EBOV) y el virus de Marburg . [127] La presencia del virus de Marburg , que causa la enfermedad del virus de Marburg , se ha confirmado en una especie, el murciélago frugívoro egipcio. La enfermedad es rara, pero la tasa de mortalidad de un brote puede alcanzar hasta el 88%. [127] [128] El virus se reconoció por primera vez después de brotes simultáneos en las ciudades alemanas de Marburg y Frankfurt , así como en Belgrado, Serbia , en 1967, [128] donde 31 personas enfermaron y siete murieron. [129] El brote se remonta a un trabajo de laboratorio con monos verdes de Uganda . [128] El virus puede pasar de un murciélago huésped a un ser humano (que generalmente ha pasado un período prolongado en una mina o cueva donde viven los murciélagos frugívoros egipcios); a partir de ahí, puede transmitirse de persona a persona mediante el contacto con fluidos corporales infectados, incluidos sangre y semen . [128] Los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades de los Estados Unidos enumeran un total de 601 casos confirmados de enfermedad del virus de Marburg entre 1967 y 2014, de los cuales 373 personas murieron (62% de mortalidad general). [129]
Las especies que han dado positivo por la presencia de EBOV incluyen el murciélago frugívoro con charretera de Franquet ( Epomops franqueti ), el murciélago frugívoro con cabeza de martillo y el murciélago frugívoro de collar pequeño. Además, se han encontrado anticuerpos contra el EBOV en el murciélago frugívoro de color pajizo, el murciélago frugívoro con charreteras de Gambia ( Epomophorus gambianus ), el murciélago frugívoro enano con charreteras de Peters ( Micropteropus pusillus ), el murciélago frugívoro enano con charreteras de Veldkamp ( Nanonycteris veldkampii ), la rousette de Leschenault y el Murciélago frugívoro egipcio. [127] Se desconoce gran parte de cómo los humanos contraen el virus del Ébola. Los científicos plantean la hipótesis de que los humanos inicialmente se infectan a través del contacto con un animal infectado, como un megamurciélago o un primate no humano. [130] Se presume que los megamurciélagos son un reservorio natural del virus del Ébola, pero esto no se ha establecido firmemente. [131] También se están investigando los micromurciélagos como reservorio del virus, y en 2019 se descubrió que el murciélago mayor de dedos largos ( Miniopterus inflatus ) albergaba una quinta parte del genoma del virus (aunque no dio positivo para el virus real) . 132] Debido a la probable asociación entre la infección por Ébola y "la caza, el sacrificio y el procesamiento de carne de animales infectados", varios países de África occidental prohibieron la carne de animales silvestres (incluidos los megamurciélagos) o emitieron advertencias al respecto durante la epidemia de 2013-2016 ; Desde entonces se han levantado muchas prohibiciones. [133]
Otros megamurciélagos implicados como reservorios de enfermedades son principalmente especies de Pteropus . En particular, los zorros voladores pueden transmitir el lisavirus del murciélago australiano , que, junto con el virus de la rabia , causa la rabia . El lisavirus del murciélago australiano se identificó por primera vez en 1996; muy raramente se transmite a los humanos. La transmisión se produce por la mordedura o rasguño de un animal infectado, pero también puede ocurrir cuando la saliva del animal infectado entra en contacto con una membrana mucosa o una herida abierta . La exposición a la sangre, la orina o las heces del zorro volador no puede causar infecciones por el lisavirus del murciélago australiano. Desde 1994, ha habido tres registros de personas infectadas con esta enfermedad en Queensland ; cada caso fue fatal. [134]
Los zorros voladores también son reservorios de henipavirus como el virus Hendra y el virus Nipah . El virus Hendra se identificó por primera vez en 1994; rara vez ocurre en humanos. De 1994 a 2013, se notificaron siete casos de virus Hendra que afectaron a personas, cuatro de los cuales fueron mortales. La ruta principal hipotética de infección humana es a través del contacto con caballos que han estado en contacto con orina de zorro volador . [135] No hay casos documentados de transmisión directa entre zorros voladores y humanos. [136] A partir de 2012, hay una vacuna disponible para caballos para disminuir la probabilidad de infección y transmisión. [137]
El virus Nipah se identificó por primera vez en 1998 en Malasia. Desde 1998, ha habido varios brotes de Nipah en Malasia, Singapur , India y Bangladesh, que han causado más de 100 víctimas. Un brote de 2018 en Kerala, India , provocó la infección de 19 personas y 17 de ellas murieron. [138] La tasa de mortalidad general es del 40% al 75%. Los humanos pueden contraer el virus Nipah por contacto directo con zorros voladores o sus fluidos, por exposición a un huésped intermediario como cerdos domésticos o por contacto con una persona infectada. [139] Un estudio de 2014 sobre el zorro volador indio y el virus Nipah encontró que, si bien los brotes del virus Nipah son más probables en áreas preferidas por los zorros voladores, "la presencia de murciélagos en sí misma no se considera un factor de riesgo para la infección por el virus Nipah. " Más bien, el consumo de savia de palmera datilera es una vía de transmisión importante. La práctica de recolección de savia de palmera datilera implica colocar recipientes recolectores en las palmeras datileras. Se ha observado a los zorros voladores indios lamiendo la savia a medida que fluye hacia las ollas, además de defecar y orinar cerca de las ollas. De este modo, las personas que beben vino de palma pueden estar expuestas a los henipavirus. El uso de faldones de bambú en las ollas recolectoras reduce el riesgo de contaminación por orina de murciélago. [140]
Los zorros voladores también pueden transmitir varias enfermedades no letales, como el virus Menangle [141] y el virus Nelson Bay . [142] Estos virus rara vez afectan a los humanos y se han informado pocos casos. [141] [142] No se sospecha que los megamurciélagos sean vectores de coronavirus . [143]
Los megamurciélagos, en particular los zorros voladores, aparecen en las culturas y tradiciones indígenas. Los presentan historias populares de Australia y Papúa Nueva Guinea. [144] [145] También se incluyeron en el arte rupestre indígena australiano, como lo demuestran varios ejemplos supervivientes. [146]
Las sociedades indígenas de Oceanía utilizaban partes de zorros voladores como armas funcionales y ceremoniales. En las Islas Salomón, la gente creaba púas con sus huesos para usarlas en lanzas. [147] En Nueva Caledonia, las hachas ceremoniales hechas de jade estaban decoradas con trenzas de piel de zorro volador. [148] En los escudos de guerra del pueblo Asmat de Indonesia se representaban alas de zorro volador; creían que las alas ofrecían protección a sus guerreros. [149]
Hay referencias modernas e históricas a los subproductos del zorro volador utilizados como moneda . En Nueva Caledonia, la piel trenzada de zorro volador alguna vez se utilizó como moneda. [147] En la isla de Makira , que forma parte de las Islas Salomón, los pueblos indígenas todavía cazan zorros voladores por sus dientes y su carne. Los dientes caninos están ensartados en collares que se utilizan como moneda. [150] Los dientes del zorro volador insular ( Pteropus tonganus ) son especialmente apreciados, ya que suelen ser lo suficientemente grandes como para perforar agujeros. El zorro volador de Makira ( Pteropus cognatus ) también es cazado, a pesar de sus dientes más pequeños. Disuadir a la gente de utilizar dientes de zorro volador como moneda puede ser perjudicial para la especie, y Lavery y Fasi señalaron que "las especies que proporcionan un recurso cultural importante pueden ser muy apreciadas". Hacer hincapié en la caza sostenible de zorros voladores para preservar la moneda cultural puede ser más eficaz que fomentar el abandono de la moneda cultural. Incluso si los zorros voladores ya no fueran cazados por sus dientes, todavía serían asesinados para obtener carne de animales silvestres; por lo tanto, conservar su valor cultural puede fomentar prácticas de caza sostenibles. [151] Lavery afirmó: "Es positivo, no negativo, que sus dientes sean tan valiosos culturalmente. La práctica de cazar murciélagos no necesariamente debe detenerse, debe gestionarse de manera sostenible". [150]
A partir de 2014, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) evaluó una cuarta parte de todas las especies de megamurciélagos como amenazadas , lo que incluye especies catalogadas como en peligro crítico , en peligro y vulnerables . Los megamurciélagos están sustancialmente amenazados por los humanos, ya que son cazados para fines alimentarios y medicinales. Además, son sacrificados por daños reales o percibidos a la agricultura, especialmente a la producción de frutas. [152] En 2019, la UICN tenía evaluaciones de 187 especies de megamurciélagos. El desglose de la situación es el siguiente: [153]
Los megamurciélagos están amenazados por la destrucción de su hábitat por parte de los humanos. La deforestación de sus hábitats ha resultado en la pérdida de hábitats críticos para descansar. La deforestación también resulta en la pérdida de recursos alimentarios, ya que se talan árboles frutales nativos. La pérdida de hábitat y la urbanización resultante conducen a la construcción de nuevas carreteras, lo que facilita el acceso a las colonias de megamurciélagos para la sobreexplotación. Además, la pérdida de hábitat a través de la deforestación agrava las amenazas naturales, ya que los bosques fragmentados son más susceptibles a los daños causados por los vientos con fuerza de tifón . [70] : 7 Los megamurciélagos que habitan en cuevas están amenazados por la perturbación humana en sus lugares de descanso. La minería del guano es un medio de vida en algunos países dentro de su área de distribución, lo que lleva a la gente a las cuevas. Las cuevas también se ven perturbadas por la minería de minerales y el turismo de cuevas. [70] : 8
Los humanos también matan a los megamurciélagos, de forma intencionada o no. La mitad de todas las especies de megamurciélagos son cazadas para alimentarse, en comparación con sólo el ocho por ciento de las especies insectívoras, [154] mientras que la persecución humana derivada del daño percibido a los cultivos también es una gran fuente de mortalidad. Se ha documentado que algunos megamurciélagos tienen preferencia por los árboles frutales nativos a los cultivos frutales, pero la deforestación puede reducir su suministro de alimentos, lo que los hace depender de los cultivos frutales. [70] : 8 Les disparan, los matan a golpes o los envenenan para reducir sus poblaciones. La mortalidad también se produce por enredo accidental en las redes utilizadas para evitar que los murciélagos coman fruta. [155] Las campañas de sacrificio pueden reducir drásticamente las poblaciones de megamurciélagos. En Mauricio, más de 40.000 zorros voladores fueron sacrificados entre 2014 y 2016, lo que redujo la población de la especie en aproximadamente un 45%. [156] Los megamurciélagos también mueren por electrocución. En un huerto australiano, se estima que más de 21.000 murciélagos murieron electrocutados en un período de ocho semanas. [157] Los agricultores construyen redes electrificadas sobre sus árboles frutales para matar megamurciélagos antes de que puedan consumir su cosecha. Las rejillas son cuestionablemente efectivas para prevenir la pérdida de cultivos, y un agricultor que operó una rejilla de este tipo estimó que aún así perdieron entre 100 y 120 toneladas (220 000 a 260 000 libras) de fruta a causa de los zorros voladores en un año. [158] Algunas muertes por electrocución también son accidentales, como cuando los murciélagos vuelan contra líneas eléctricas aéreas . [159]
El cambio climático provoca la mortalidad de los zorros voladores y es motivo de preocupación para la persistencia de las especies. Las olas de calor extremas en Australia han sido responsables de la muerte de más de 30.000 zorros voladores entre 1994 y 2008. Las hembras y los murciélagos jóvenes son los más susceptibles al calor extremo, lo que afecta la capacidad de recuperación de la población. [160] Los megamurciélagos están amenazados por el aumento del nivel del mar asociado con el cambio climático, ya que varias especies son endémicas de los atolones bajos . [103]
Debido a que muchas especies son endémicas de una sola isla, son vulnerables a eventos aleatorios como los tifones. Un tifón de 1979 redujo a la mitad la población restante del zorro volador de Rodrigues ( Pteropus rodricensis ). Los tifones también provocan mortalidad indirecta: debido a que defolan los árboles, hacen que los megamurciélagos sean más visibles y, por lo tanto, más fáciles de cazar por los humanos. Los recursos alimentarios para los murciélagos se vuelven escasos después de las grandes tormentas, y los megamurciélagos recurren a estrategias de alimentación más riesgosas, como consumir frutas caídas del suelo. Allí, son más vulnerables a la depredación por parte de gatos, perros y cerdos domésticos. [93] Como muchas especies de megamurciélagos se encuentran en el Anillo de Fuego tectónicamente activo , también están amenazadas por erupciones volcánicas. Los zorros voladores, incluido el murciélago frugívoro de Mariana, en peligro de extinción, [118] [161] han sido casi exterminados de la isla de Anatahan luego de una serie de erupciones que comenzaron en 2003. [162]
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