La dinámica fuente-sumidero es un modelo teórico utilizado por los ecólogos para describir cómo la variación en la calidad del hábitat puede afectar el crecimiento de la población o la disminución de los organismos .
Dado que es probable que la calidad varíe entre zonas de hábitat, es importante considerar cómo una zona de baja calidad podría afectar a una población. En este modelo, los organismos ocupan dos zonas de hábitat. Una zona, la fuente, es un hábitat de alta calidad que, en promedio, permite que la población aumente. La segunda zona, el sumidero, es un hábitat de muy baja calidad que, por sí solo, no podría sustentar a una población. Sin embargo, si el exceso de individuos producidos en la fuente se traslada con frecuencia al sumidero, la población del sumidero puede persistir indefinidamente. Generalmente se supone que los organismos son capaces de distinguir entre hábitats de alta y baja calidad y que prefieren hábitats de alta calidad. Sin embargo, la teoría de las trampas ecológicas describe las razones por las que los organismos pueden en realidad preferir los parches de sumidero a los parches de origen . Finalmente, el modelo fuente-sumidero implica que algunos parches de hábitat pueden ser más importantes para la supervivencia a largo plazo de la población, y considerar la presencia de una dinámica fuente-sumidero ayudará a informar las decisiones de conservación .
Aunque las semillas de un modelo fuente-sumidero se habían plantado antes, [1] a menudo se reconoce a Pulliam [2] como el primero en presentar un modelo fuente-sumidero completamente desarrollado. Definió las zonas fuente y sumidero en términos de sus parámetros demográficos, o tasas BIDE ( tasas de natalidad , inmigración , muerte y emigración ). En la zona de origen, las tasas de natalidad eran mayores que las de mortalidad, lo que provocó que la población creciera. Se esperaba que los individuos excedentes abandonaran la zona, de modo que las tasas de emigración eran mayores que las tasas de inmigración. En otras palabras, las fuentes eran exportadoras netas de individuos. Por el contrario, en una zona sumidero, las tasas de mortalidad eran mayores que las tasas de natalidad, lo que resultaba en una disminución de la población hacia la extinción a menos que suficientes individuos emigraran de la zona fuente. Se esperaba que las tasas de inmigración fueran mayores que las tasas de emigración, de modo que los sumideros eran importadores netos de individuos. Como resultado, habría un flujo neto de individuos desde la fuente hasta el sumidero (ver Tabla 1).
El trabajo de Pulliam fue seguido por muchos otros que desarrollaron y probaron el modelo fuente-sumidero. Watkinson y Sutherland [3] presentaron un fenómeno en el que las altas tasas de inmigración podrían hacer que una zona parezca un sumidero al elevar su población por encima de su capacidad de carga (el número de individuos que puede sustentar). Sin embargo, en ausencia de inmigración, los parches pueden sustentar a una población más pequeña. Dado que los verdaderos sumideros no pueden sustentar a ninguna población, los autores llamaron a estos parches "pseudo-sumideros". Para distinguir definitivamente entre verdaderos sumideros y pseudosumideros es necesario cortar la inmigración a la zona en cuestión y determinar si la zona todavía es capaz de mantener una población. Tomás y col. [4] pudieron hacer precisamente eso, aprovechando una helada fuera de estación que acabó con las plantas hospedantes de una población fuente de la mariposa de la mancha de Edith ( Euphydryas editha ). Sin las plantas anfitrionas, se cortó el suministro de inmigrantes a otras zonas cercanas. Aunque estas zonas parecían sumideros, no se extinguieron sin el suministro constante de inmigrantes. Eran capaces de sustentar a una población más pequeña, lo que sugiere que en realidad eran pseudosumideros.
La precaución de Watkinson y Sutherland [3] sobre la identificación de pseudo-sumideros fue seguida por Dias, [5] quien argumentó que diferenciar entre fuentes y sumideros en sí puede ser difícil. Aseveró que es necesario un estudio a largo plazo de los parámetros demográficos de las poblaciones en cada parche. De lo contrario, las variaciones temporales en esos parámetros, quizás debido a fluctuaciones climáticas o desastres naturales, pueden dar lugar a una clasificación errónea de los parches. Por ejemplo, Johnson [6] describió inundaciones periódicas de un río en Costa Rica que inundaron completamente áreas de la planta huésped de un escarabajo de hoja enrollada ( Cephaloleia fenestrata ). Durante las inundaciones, estos parches se convirtieron en sumideros, pero en otras ocasiones no se diferenciaban de otros parches. Si los investigadores no hubieran considerado lo que sucedió durante las inundaciones, no habrían comprendido toda la complejidad del sistema.
Dias [5] también argumentó que es posible una inversión entre el hábitat fuente y el sumidero, de modo que los sumideros puedan convertirse en realidad en las fuentes. Debido a que la reproducción en los parches fuente es mucho mayor que en los parches sumideros, generalmente se espera que la selección natural favorezca las adaptaciones al hábitat fuente. Sin embargo, si la proporción entre el hábitat fuente y el hábitat sumidero cambia de modo que el hábitat sumidero se vuelva mucho más disponible, los organismos pueden comenzar a adaptarse a él. Una vez adaptado, el sumidero puede convertirse en un hábitat fuente. Se cree que esto le ocurrió al herrerillo común ( Parus caeruleus ) hace 7.500 años cuando cambió la composición del bosque en Córcega , pero se conocen pocos ejemplos modernos. Boughton [7] describió una fuente: inversión pseudo-sumidero en poblaciones de mariposas de E. editha . [4] Después de las heladas, las mariposas tuvieron dificultades para recolonizar las antiguas manchas de origen. Boughton descubrió que las plantas hospedantes en las fuentes anteriores envejecían mucho antes que en las antiguas zonas pseudosumideros. Como resultado, los inmigrantes llegaban demasiado tarde para reproducirse con éxito. Encontró que los antiguos pseudosumideros se habían convertido en fuentes, y las antiguas fuentes se habían convertido en verdaderos sumideros.
Una de las adiciones más recientes a la literatura sobre fuentes y sumideros es la de Tittler et al., [8] quienes examinaron los datos de estudios del zorzal ( Hylocichla mustelina ) en busca de evidencia de poblaciones de fuentes y sumideros a gran escala. Los autores razonaron que los emigrantes de las fuentes probablemente serían los juveniles producidos en un año que se dispersarían para reproducirse en los sumideros el año siguiente, produciendo un desfase de un año entre los cambios de población en la fuente y en el sumidero. Utilizando datos del Breeding Bird Survey , un estudio anual de aves de América del Norte, buscaron relaciones entre los sitios de estudio que mostraban un desfase de un año. Encontraron varios pares de sitios que mostraban relaciones significativas a una distancia de 60 a 80 km. Varios parecían ser fuentes de más de una fuente, y varios sumideros parecían recibir individuos de más de una fuente. Además, algunos sitios parecían ser un sumidero para un sitio y una fuente para otro (ver Figura 1). Los autores concluyeron que la dinámica fuente-sumidero puede ocurrir a escala continental.
Una de las cuestiones más confusas implica la identificación de fuentes y sumideros en el campo. [9] Runge et al. [9] señalan que, en general, los investigadores necesitan estimar la reproducción per cápita, la probabilidad de supervivencia y la probabilidad de emigración para diferenciar los hábitats de origen y de sumidero. Si se ignora la emigración, entonces los individuos que emigran pueden ser tratados como mortalidad, lo que hace que las fuentes se clasifiquen como sumideros. Esta cuestión es importante si el concepto de fuente-sumidero se considera en términos de calidad del hábitat (como se muestra en la Tabla 1), porque clasificar un hábitat de alta calidad como de baja calidad puede conducir a errores en la gestión ecológica. Runge et al. [9] mostró cómo integrar la teoría de la dinámica fuente-sumidero con matrices de proyección de población [10] y estadísticas ecológicas [11] para diferenciar fuentes y sumideros.
¿Por qué los individuos abandonarían alguna vez un hábitat fuente de alta calidad por un hábitat sumidero de baja calidad? Esta pregunta es fundamental para la teoría fuente-sumidero. En última instancia, depende de los organismos y de la forma en que se mueven y distribuyen entre las zonas de hábitat. Por ejemplo, las plantas se dispersan pasivamente, dependiendo de otros agentes como el viento o las corrientes de agua para mover las semillas a otra parcela. La dispersión pasiva puede dar lugar a una dinámica fuente-sumidero siempre que las semillas caen en una zona que no puede soportar el crecimiento o la reproducción de la planta. Los vientos pueden depositar semillas allí continuamente, manteniendo una población aunque las plantas mismas no se reproduzcan con éxito. [12] Otro buen ejemplo de este caso son los protistas del suelo. Los protistas del suelo también se dispersan pasivamente, dependiendo principalmente del viento para colonizar otros sitios. [13] Como resultado, la dinámica fuente-sumidero puede surgir simplemente porque agentes externos dispersaron propágulos protistas (p. ej., quistes, esporas), lo que obligó a los individuos a crecer en un hábitat pobre. [14]
Por el contrario, muchos organismos que se dispersan activamente no deberían tener motivos para permanecer en un parche de sumidero, [15] siempre que los organismos sean capaces de reconocerlo como un parche de mala calidad (ver discusión sobre trampas ecológicas ). El razonamiento detrás de este argumento es que a menudo se espera que los organismos se comporten de acuerdo con la " distribución libre ideal ", que describe una población en la que los individuos se distribuyen uniformemente entre parches de hábitat según cuántos individuos puede soportar el parche. [16] Cuando hay parches de calidad variable disponibles, la distribución gratuita ideal predice un patrón de "dispersión equilibrada". [15] En este modelo, cuando la zona de hábitat preferida se vuelve lo suficientemente poblada como para que la aptitud promedio (tasa de supervivencia o éxito reproductivo) de los individuos en la zona caiga por debajo de la aptitud promedio en una segunda zona, de menor calidad, se espera que los individuos se muevan. al segundo parche. Sin embargo, tan pronto como la segunda zona esté lo suficientemente poblada, se espera que los individuos regresen a la primera. Con el tiempo, los parches deberían equilibrarse de modo que la aptitud promedio de los individuos en cada parche y las tasas de dispersión entre los dos parches sean uniformes. En este modelo de dispersión equilibrada, la probabilidad de abandonar un parche es inversamente proporcional a la capacidad de carga del parche. [15] En este caso, los individuos no deberían permanecer en el hábitat del sumidero por mucho tiempo, donde la capacidad de carga es cero y la probabilidad de abandonarlo es, por lo tanto, muy alta.
Una alternativa a los modelos ideales de distribución libre y dispersión equilibrada es cuando la aptitud física puede variar entre posibles sitios de reproducción dentro de parches de hábitat y los individuos deben seleccionar el mejor sitio disponible. Esta alternativa se ha denominado "distribución preventiva ideal", porque se puede adelantar un sitio de reproducción si ya ha sido ocupado. [17] Por ejemplo, los individuos dominantes y mayores de una población pueden ocupar todos los mejores territorios en la fuente, de modo que el siguiente mejor territorio disponible puede estar en el sumidero. A medida que los individuos subordinados, más jóvenes, envejecen, es posible que puedan apoderarse de territorios en la fuente, pero los nuevos subordinados juveniles de la fuente tendrán que trasladarse al sumidero. Pulliam [2] argumentó que tal patrón de dispersión puede mantener una gran población de sumidero indefinidamente. Además, si los buenos lugares de reproducción en la fuente son raros y los malos lugares de reproducción en el sumidero son comunes, es incluso posible que la mayoría de la población resida en el sumidero.
El modelo fuente-sumidero de dinámica de poblaciones ha hecho contribuciones a muchas áreas de la ecología. Por ejemplo, el nicho de una especie se describió originalmente como los factores ambientales requeridos por una especie para llevar a cabo su historia de vida, y se esperaba que una especie se encontrara sólo en áreas que cumplieran con estos requisitos de nicho. [18] Este concepto de nicho se denominó más tarde "nicho fundamental" y se describió como todos los lugares que una especie podría ocupar con éxito. Por el contrario, el "nicho realizado" se describió como todos los lugares que una especie realmente ocupaba y se esperaba que fuera menor que la extensión del nicho fundamental como resultado de la competencia con otras especies. [19] Sin embargo, el modelo fuente-sumidero demostró que la mayoría de una población podía ocupar un sumidero que, por definición, no cumplía con los requisitos del nicho de la especie, [2] y, por lo tanto, estaba fuera del nicho fundamental (ver Figura 2). ). En este caso, el nicho realizado era en realidad mayor que el nicho fundamental, y las ideas sobre cómo definir el nicho de una especie tuvieron que cambiar.
La dinámica fuente-sumidero también se ha incorporado a los estudios de metapoblaciones , un grupo de poblaciones que residen en zonas de hábitat. [20] Aunque algunas zonas pueden extinguirse, la persistencia regional de la metapoblación depende de la capacidad de las zonas para volver a colonizarse. Siempre que haya parches fuente presentes para una reproducción exitosa, los parches sumideros pueden permitir que el número total de individuos en la metapoblación crezca más allá de lo que la fuente podría soportar, proporcionando una reserva de individuos disponibles para la recolonización. [21] La dinámica fuente-sumidero también tiene implicaciones para los estudios de la coexistencia de especies dentro de parches de hábitat. Debido a que una zona que es fuente de una especie puede ser un sumidero para otra, la coexistencia puede depender en realidad de la inmigración desde una segunda zona y no de las interacciones entre las dos especies. [2] De manera similar, la dinámica fuente-sumidero puede influir en la coexistencia regional y la demografía de las especies dentro de una metacomunidad , un grupo de comunidades conectadas por la dispersión de especies potencialmente interactivas. [22] Finalmente, el modelo fuente-sumidero ha influido mucho en la teoría de la trampa ecológica , un modelo en el que los organismos prefieren el hábitat sumidero al hábitat fuente. [23] Además de ser una trampa ecológica, el hábitat sumidero puede variar en su respuesta, una perturbación importante y la colonización del hábitat sumidero pueden permitir la supervivencia de las especies incluso si la población en el hábitat fuente se extingue debido a algún evento catastrófico [24] que puede aumentar sustancialmente la estabilidad metapoblacional. [25]
Los administradores de tierras y los conservacionistas se han interesado cada vez más en preservar y restaurar hábitats de alta calidad, particularmente cuando se trata de especies raras, amenazadas o en peligro de extinción. Como resultado, es importante comprender cómo identificar o crear hábitats de alta calidad y cómo responden las poblaciones a la pérdida o cambio de hábitat. Debido a que una gran proporción de la población de una especie podría existir en un hábitat sumidero, [26] los esfuerzos de conservación pueden malinterpretar los requisitos de hábitat de la especie. De manera similar, sin considerar la presencia de una trampa, los conservacionistas podrían preservar erróneamente el hábitat de la trampa bajo el supuesto de que el hábitat preferido de un organismo también era un hábitat de buena calidad. Al mismo tiempo, el hábitat fuente puede ser ignorado o incluso destruido si sólo una pequeña proporción de la población reside allí. La degradación o destrucción del hábitat de origen afectará, a su vez, a las poblaciones de sumideros o trampas, potencialmente a grandes distancias. [8] Finalmente, los esfuerzos para restaurar el hábitat degradado pueden crear involuntariamente una trampa ecológica al darle a un sitio la apariencia de un hábitat de calidad, pero que aún no ha desarrollado todos los elementos funcionales necesarios para la supervivencia y reproducción de un organismo. Para una especie ya amenazada, tales errores podrían resultar en una rápida disminución de la población hacia la extinción.
Al considerar dónde ubicar las reservas , a menudo se asume que el objetivo es proteger el hábitat fuente, aunque si la causa de un sumidero es la actividad humana, simplemente designar un área como reserva tiene el potencial de convertir los actuales parches de sumidero en parches fuente (por ejemplo, no -tomar zonas). [27] De cualquier manera, determinar qué áreas son fuentes o sumideros para cualquier especie puede ser muy difícil, [28] y un área que es fuente para una especie puede no ser importante para otras. Finalmente, las áreas que actualmente son fuentes o sumideros pueden no serlo en el futuro, ya que los hábitats se ven continuamente alterados por la actividad humana o el cambio climático. Se puede esperar que pocas áreas sean fuentes o sumideros universales. [27] Si bien se debe considerar la presencia de parches de fuentes, sumideros o trampas para la supervivencia de la población a corto plazo, especialmente para poblaciones muy pequeñas, la supervivencia a largo plazo puede depender de la creación de redes de reservas que incorporen una variedad de hábitats y permitir que las poblaciones interactúen. [27]