El calcar , también conocido como calcáneo , [1] es el nombre que se le da a un espolón de cartílago que surge del lado interno del tobillo y corre a lo largo de parte de la membrana interfemoral externa en los murciélagos , [1] [2] , así como a un similar espolón en las patas de algunos artrópodos . [3]
El calcar sirve para ayudar a extender la membrana interfemoral, [4] que forma parte de la membrana del ala entre la cola y las patas traseras.
Calcar ( femoral ) también se refiere al hueso denso, orientado verticalmente, presente en la región posteromedial de la diáfisis femoral inferior al trocánter menor .
No está claro quién acuñó por primera vez la palabra "calcar" para aplicarla a la anatomía de los murciélagos; Los registros de su uso datan de Joel Asaph Allen en 1893. La palabra calcar se deriva del latín "calx", que significa "talón". Otros términos o frases que se refieren a la misma característica incluyen "huesos calcáneos suplementarios", "huesos estiloliformes", " les éperons" (francés), "Fusswurzelstachels" (alemán), "espuelas" y "estiletes". [5]
No todos los murciélagos tienen un calcar, como tampoco todos los murciélagos tienen un uropatagio bien desarrollado . De los murciélagos que tienen un uropatagio desarrollado, la mayoría, pero no todos, tienen un calcar.
El murciélago nariz de cerdo de Kitti es la única especie de murciélago que tiene un uropatagio extenso y carece de calcar. [5]
El calcar varía mucho entre los murciélagos. Puede ser tan pequeño como 1 mm (0,039 pulgadas) o más largo que 30 mm (1,2 pulgadas). En algunas especies de murciélagos, el calcar es muy largo y parecido a una cuchilla. Ejemplos de esto incluyen especies de los géneros Noctilio y Diclidurus .
En otras especies, el calcar es muy pequeño o está ausente, como el murciélago nariz de cerdo de Kitti o especies de los géneros Rhinopoma , Diaemus , Mystacina , Syconycteris , Harpyionycteris y Notopterus .
En el murciélago vampiro de patas peludas , el calcar tiene una forma única parecida a un dedo que se extiende aproximadamente 3 mm (0,12 pulgadas) más allá del borde del uropatagio. [5] Algunas especies insectívoras de murciélagos tienen un calcar elaborado y pronunciado. Esta forma de calcar se conoce como "calcar con quilla" y se plantea la hipótesis de que puede ser útil para convertir el uropatagio en una canasta para atrapar insectos. [6]
Para especies de algunos géneros (por ejemplo, Vampyrum y Phyllostomus ), el calcar está hecho enteramente de cartílago. En otros géneros (p. ej. Saccopteryx , Pteronotus , Molossus ), el calcar está calcificado. Intermedia entre estas dos formas es cuando un extremo del calcar está calcificado, mientras que el otro es cartilaginoso (p. ej. Noctilio y Trachops ). Todos los megamurciélagos , sin embargo, carecen de calcificación en su calcar.
En los micromurciélagos , el movimiento del calcar está controlado por varios músculos, incluido el músculo gastrocnemio , m. calcaneocutáneo, y m. depresor de la óssis estiloforme. M. depressor ossis styliformis abduce el calcar hacia el pie, lo que extiende el uropatagio. M. calcaneocutáneo actúa en oposición a m. depresor del ossis styliformis, ayudando a estabilizar el calcar. El músculo gastrocnemio ayuda en la flexión del pie , trabajando en conjunto con m. depresor de ossis styliformis para extender el uropatagio. [5]
A diferencia de los micromurciélagos, los megamurciélagos carecen de m. músculo calcáneo cutáneo para el control de los calcaros; Sin embargo, los megamurciélagos comparten los otros dos músculos para el control de los calcares. [6]
El calcar puede ayudar al uropatagio a formar una canasta o bolsa para ayudar a atrapar y retener insectos capturados en vuelo. [1] El calcar ayuda a extender el uropatagio durante el vuelo, gestionando su curvatura . Para las especies de murciélagos que se alimentan mediante la pesca de arrastre , como el murciélago bulldog mayor y el myotis que se alimenta de peces , el calcar se utiliza para evitar que el uropatagio se arrastre por la superficie del agua. En el murciélago vampiro de patas peludas, el calcar no se utiliza para volar, sino como sexto dedo para ayudar a trepar a los árboles. [5]
El ancestro más antiguo conocido de los murciélagos actuales, Icaronycteris index , aparentemente no tenía calcar ni espolón, como lo demuestran los restos fósiles. [7] El murciélago con calcar más antiguo conocido es Onychonycteris , que vivió a principios del Eoceno .Onychonycteris tenía un calcar largo, indicativo de una membrana de cola ancha. Al describir Onychonycteris en 2008, Simmons planteó la hipótesis de que su calcar era más relevante para el mecanismo de vuelo que para capturar presas. [8]
Algunos autores han tratado el calcar como una sinapomorfia , o un rasgo único compartido por todos los murciélagos, derivado de un ancestro común. [6] Sin embargo, las diferencias importantes en la estructura del calcar entre los dos clados principales de murciélagos (anteriormente Megachiroptera y Microchiroptera , ahora Yinpterochiroptera y Yangochiroptera ) han llevado a otros autores a cuestionar esta designación. [6] [5] En un artículo publicado en 1998, Schutt y Simmons abogaron por nombres diferentes para esta estructura para los dos subórdenes, con los Yangochiroptera (micromurciélagos) conservando "calcar" y los Yinpterochiroptera (megabats) usando "espolón uropatagial". Argumentaron que la estructura similar a un calcar no es una sinapomorfía, sino más bien una estructura similar que evolucionó de forma independiente en cada suborden. [5] En 2000, Adams y Thibault publicaron un libro sobre la ontogenia de los murciélagos que apoyaba esta afirmación, afirmando que varias pruebas "[apoyan] la hipótesis de orígenes independientes para el calcar de los microquirópteros y el 'espolón uropatagial' de los megaquirópteros". Por lo tanto, el calcar, tal como se entiende actualmente, no cumple con los supuestos de homología biológica ". En cambio, el calcar de los micromurciélagos y el espolón uropatagial de los megamurciélagos son un ejemplo de evolución convergente . [6]