Tsetsé ( / ˈ s iː t s i / SEET -ver , EE.UU. : / ˈ t s iː t s i / TSEET -ver o Reino Unido : / ˈ t s ɛ t s ə / TSET -sə ) (a veces escrito tzetze ; también conocidas como moscas tik-tik ) son moscas grandes que pican y habitan en gran parte de África tropical . [1] [2] [3] Las moscas tsetsé incluyen todas las especies del género Glossina , que se ubican en su propia familia, Glossinidae . La mosca tsetsé es un parásito obligado , que vive alimentándose de la sangre de animales vertebrados . La mosca tsetsé ha sido ampliamente estudiada debido a su papel en la transmisión de enfermedades. Tienen un impacto económico pronunciado en el África subsahariana como vectores biológicos de los tripanosomas , que causan la tripanosomiasis humana y animal .
La mosca tsetsé se puede distinguir de otras moscas grandes por dos características fácilmente observables: principalmente, la mosca tsetsé dobla completamente sus alas sobre su abdomen cuando está en reposo (de modo que un ala descansa directamente encima de la otra); En segundo lugar, la mosca tsetsé también tiene una trompa larga , que se extiende directamente hacia adelante, y que está unida mediante un bulbo distinto a la parte inferior de la cabeza.
Se han recuperado fosilizados de tsetsé en rocas del Paleógeno en Estados Unidos y Alemania. Se conocen veintitrés especies existentes de moscas tsetsé en el continente africano y en la Península Arábiga.
La palabra tsetsé significa "volar" en tswana , una lengua bantú del sur de África. [4] Como " mosca tsetsé " es un pleonasmo (que significa, literalmente, "mosca, mosca"), recientemente, [¿ cuándo? La mosca tsetsé sin "mosca" se ha vuelto más común en inglés , particularmente en las comunidades científica y de desarrollo.
La palabra se pronuncia tseh-tseh en los idiomas sotho y se traduce fácilmente en otros idiomas africanos. Durante la Segunda Guerra Mundial, un avión antisubmarino británico de Havilland era conocido como el Mosquito 'Tsetsé' . [5]
Los entomólogos conocen relativamente bien la biología de la mosca tsetsé . Han sido ampliamente estudiados por su importancia médica, veterinaria y económica, porque las moscas pueden criarse en un laboratorio y porque son relativamente grandes, lo que facilita su análisis.
Las moscas tsetsé pueden considerarse individuos independientes en tres formas: larvas de tercer estadio , pupas y adultos.
La mosca tsetsé se separa de sus madres por primera vez durante el tercer estadio larvario, durante el cual tienen la apariencia típica de gusanos . Sin embargo, esta etapa de la vida es corta, dura como máximo unas pocas horas y casi nunca se observa fuera del laboratorio.
A continuación, la mosca tsetsé desarrolla una cubierta externa dura, el pupario, y se convierte en pupa: pequeños oblongos de cáscara dura con dos lóbulos oscuros distintivamente pequeños en el extremo de la cola (respiración). Las pupas de mosca tsetsé miden menos de 1 centímetro ( 1 ⁄ 2 pulgadas) de largo. [6] Dentro del caparazón de pupa, la mosca tsetsé completa los dos últimos estadios larvarios y el estadio de pupa.
Al final de la etapa de pupa, la mosca tsetsé emerge como mosca adulta. Los adultos son moscas relativamente grandes, con longitudes de 0,5 a 1,5 centímetros ( 1 ⁄ 4 – 5 ⁄ 8 pulgadas), [6] y tienen una forma reconocible, o bauplan , que los hace fáciles de distinguir de otras moscas. Las moscas tsetsé tienen cabezas grandes, ojos claramente separados y antenas inusuales. El tórax es bastante grande, mientras que el abdomen es más ancho, en lugar de alargado, y más corto que las alas.
Cuatro características colectivamente separan a los adultos de la mosca tsetsé de otros tipos de moscas:
Como todos los demás insectos , la mosca tsetsé tiene un cuerpo adulto compuesto por tres partes visiblemente diferenciadas: la cabeza, el tórax y el abdomen.
La cabeza tiene ojos grandes, claramente separados a cada lado, y una trompa distinta que apunta hacia adelante unida debajo por un bulbo grande. El tórax es grande y está formado por tres segmentos fusionados. Al tórax se unen tres pares de patas, dos alas y dos halterios . El abdomen es corto pero ancho y cambia dramáticamente de volumen durante la alimentación.
La anatomía interna de la mosca tsetsé es bastante típica de los insectos ; el buche es lo suficientemente grande como para dar cabida a un enorme aumento de tamaño durante la alimentación, ya que la mosca tsetsé puede ingerir sangre del mismo peso que ellos mismos. El cultivo de dípteros está poco estudiado, siendo Glossina uno de los pocos géneros que tiene información relativamente confiable disponible: Moloo y Kutuza 1970 para G. brevipalpis (incluida su inervación) y Langley 1965 para G. morsitans . [7] El tracto reproductivo de las hembras adultas incluye un útero , que puede llegar a ser lo suficientemente grande como para albergar la larva del tercer estadio al final de cada embarazo . El artículo " Moscas parásitas de animales domésticos " tiene un diagrama de la anatomía de las moscas dípteras.
La mayoría de las moscas tsetsé son físicamente muy resistentes. Las moscas domésticas, e incluso los tábanos, se matan fácilmente con un matamoscas, por ejemplo; Se necesita un gran esfuerzo para aplastar una mosca tsetsé. [8]
La mosca tsetsé tiene un ciclo de vida inusual , lo que puede deberse a la riqueza de su fuente de alimento en la sangre. Una hembra fertiliza sólo un óvulo a la vez; retendrá cada óvulo dentro de su útero, desarrollándose la descendencia internamente (durante los primeros tres estadios larvales ), en una adaptación llamada viviparidad adenotrófica . [9] Durante este tiempo, la hembra alimenta a la descendencia en desarrollo con una sustancia lechosa (secretada por una glándula modificada) en el útero. [10] En el tercer estadio larvario, las larvas tsetsé abandonan el útero y comienzan una vida independiente. Las larvas recién nacidas se arrastran hacia el suelo y desarrollan una capa exterior dura (llamada caja pupario), dentro de la cual completan sus transformaciones morfológicas en moscas adultas.
La etapa de vida larvaria tiene una duración variable, generalmente de 20 a 30 días, y las larvas deben depender de los recursos almacenados durante este tiempo. Se puede comprobar la importancia de la riqueza y calidad de la sangre para esta etapa; todo el desarrollo de la mosca tsetsé (antes de salir del caso de pupa como adulto completo) ocurre sin alimentación, con sólo la nutrición proporcionada por la mosca madre. Debe obtener suficiente energía para su propia supervivencia (además de las necesidades de su descendencia en desarrollo), así como para los recursos almacenados que su descendencia necesitará hasta que emerjan como adultos.
Técnicamente, estos insectos se someten al proceso de desarrollo estándar de los insectos, comenzando con la formación de ovocitos , la ovulación, la fertilización y el desarrollo del óvulo; Después del desarrollo y nacimiento del huevo se encuentran las tres etapas larvarias , una etapa de pupa y la aparición y maduración del adulto. [ cita necesaria ]
En general , los Suidae son los huéspedes más importantes. Por especies, la harina de sangre se deriva de: [11]
Glossina [11] [12] no molesta a los antílopes acuáticos ( Kobus ellipsiprymnus ) porque producen volátiles que actúan como repelentes . Los volátiles olorosos de antílopes se están probando y desarrollando como repelentes para proteger al ganado . [13] [14] : Suplemento T1
El genoma de Glossina morsitans fue secuenciado en 2014. [15]
Las moscas tsetsé tienen al menos tres bacterias simbiontes conocidas . El simbionte primario es Wigglesworthia ( Wigglesworthia glossinidia ) dentro de los bacteriocitos de la mosca , el simbionte secundario es Sodalis ( Sodalis glossinidius ) de manera intercelular o intracelular, y el tercero es una especie de Wolbachia . [16] [17]
El virus de la hipertrofia de las glándulas salivales causa sangrado anormal en los lóbulos del buche de G. m. centralis y G. m. morsitanos . [7]
Las moscas tsetsé pertenecen al orden Diptera , las verdaderas moscas. Pertenecen a la superfamilia Hippoboscoidea, en la que la familia de la mosca tsetsé, los Glossinidae, es una de las cuatro familias de parásitos obligados que se alimentan de sangre.
Se reconocen hasta 34 especies y subespecies de moscas tsetsé, según la clasificación particular utilizada.
Todas las clasificaciones actuales sitúan a todas las especies de mosca tsetsé en un solo género denominado Glossina . La mayoría de las clasificaciones sitúan a este género como el único miembro de la familia Glossinidae. Los Glossinidae generalmente se ubican dentro de la superfamilia Hippoboscoidea , que contiene otras familias hematófagas .
El género tsetsé generalmente se divide en tres grupos de especies basándose en una combinación de características de distribución, comportamiento, moleculares y morfológicas. [18] El género incluye:
Se conocen glosínidos fósiles de la Formación Florissant en América del Norte y del Enspel Lagerstätte de Alemania, que datan del Eoceno tardío y del Oligoceno tardío , respectivamente. [23]
Glossina está restringida casi por completo a pastizales y áreas boscosas del Afrotrópico . Sólo dos subespecies: G. f. fuscipes y G. m. submorsitans - están definitivamente presentes en el extremo suroeste de Arabia Saudita. Aunque Carter encontró G. tachiniodes en 1903 cerca de Adén , en el sur de Yemen, no ha habido confirmaciones desde entonces. [19]
Las moscas tsetsé son vectores biológicos de tripanosomas , lo que significa que en el proceso de alimentación, adquieren y luego transmiten pequeños tripanosomas unicelulares de huéspedes vertebrados infectados a animales no infectados. Algunas especies de tripanosomas transmitidas por la mosca tsetsé causan tripanosomiasis , una enfermedad infecciosa. En los seres humanos, la tripanosomiasis transmitida por la mosca tsetsé se denomina enfermedad del sueño . [24] En los animales, las tripanosomiasis transmitidas por la mosca tsetsé incluyen nagana , souma (un término francés que puede no ser una afección distinta [25] ) y surra según el animal infectado y la especie de tripanosoma involucrada. El uso no es estricto y, aunque nagana generalmente se refiere a la enfermedad en ganado vacuno y equino, se usa comúnmente para cualquiera de las tripanosomiasis animales.
Los tripanosomas son parásitos animales , concretamente protozoos del género Trypanosoma . Estos organismos tienen aproximadamente el tamaño de los glóbulos rojos. Diferentes especies de tripanosomas infectan a diferentes huéspedes. Sus efectos sobre los huéspedes vertebrados varían ampliamente. Algunas especies, como T. theileri , no parecen causar ningún problema de salud excepto quizás en animales que ya están enfermos. [26]
Algunas cepas son mucho más virulentas . Las moscas infectadas tienen una composición salival alterada que reduce la eficiencia de la alimentación y, en consecuencia, aumenta el tiempo de alimentación, promoviendo la transmisión del tripanosoma al huésped vertebrado. [27] Estos tripanosomas están muy evolucionados y han desarrollado un ciclo de vida que requiere períodos tanto en los huéspedes vertebrados como en los huéspedes tsetsé.
La mosca tsetsé transmite los tripanosomas de dos maneras: transmisión mecánica y biológica.
Aún no se comprende bien la importancia relativa de estos dos modos de transmisión para la propagación de las tripanosomiasis transmitidas por la mosca tsetsé. Sin embargo, dado que la fase sexual del ciclo de vida del tripanosoma ocurre dentro del huésped tsetsé, la transmisión biológica es un paso necesario en el ciclo de vida de los tripanosomas transmitidos por la mosca tsetsé.
El ciclo de transmisión biológica de la tripanosomiasis consta de dos fases, una dentro del huésped tsetsé y la otra dentro del huésped vertebrado. Los tripanosomas no se transmiten entre una mosca tsetsé preñada y su descendencia, por lo que todos los adultos recién nacidos de la mosca tsetsé están libres de infección. Una mosca no infectada que se alimenta de un animal vertebrado infectado puede adquirir tripanosomas en su probóscide o intestino. Estos tripanosomas, según la especie, pueden permanecer en su lugar, desplazarse a una parte diferente del tracto digestivo o migrar a través del cuerpo de la mosca tsetsé hasta las glándulas salivales. Cuando una mosca tsetsé infectada pica a un huésped susceptible [ dudoso ] , la mosca puede regurgitar parte de una ingesta previa de sangre que contiene tripanosomas, o puede inyectar tripanosomas en su saliva. La inoculación debe contener un mínimo de 300 a 450 tripanosomas individuales para tener éxito y puede contener hasta 40.000 células. [26]
En el caso de T. b. brucei infectando a G. p. gambiensis , durante este tiempo el parásito cambia el contenido del proteoma de la cabeza de la mosca. Esta puede ser la razón de los cambios de comportamiento observados, especialmente el aumento innecesario de la frecuencia de alimentación, lo que aumenta las posibilidades de transmisión. Esto puede deberse en parte al metabolismo alterado de la glucosa observado, lo que provoca una necesidad percibida de más calorías. (El cambio metabólico, a su vez, se debe a la ausencia total de glucosa-6-fosfato 1-deshidrogenasa en las moscas infectadas). La síntesis de neurotransmisores monoaminas también se ve alterada: la producción de L-aminoácido descarboxilasa aromática , implicada en la síntesis de dopamina y serotonina . y se indujo la proteína hipersensible a α-metildopa. Esto es muy similar a las alteraciones en los proteomas de la cabeza de otros vectores dípteros infectados por otros parásitos eucariotas de mamíferos, encontradas en otro estudio realizado por el mismo equipo ese mismo año. [29]
Los tripanosomas se inyectan en el tejido muscular de los vertebrados, [ cita necesaria ] pero llegan primero al sistema linfático , luego al torrente sanguíneo y, finalmente, al cerebro. La enfermedad provoca inflamación de los ganglios linfáticos, emaciación del cuerpo y, finalmente, conduce a la muerte. La mosca tsetsé no infectada puede morder al animal infectado antes de su muerte y adquirir la enfermedad, cerrando así el ciclo de transmisión.
Las tripanosomiasis transmitidas por la mosca tsetsé afectan a varias especies de vertebrados, incluidos los seres humanos, los antílopes, el ganado vacuno, los camellos, los caballos, las ovejas, las cabras y los cerdos. Estas enfermedades son causadas por varias especies diferentes de tripanosomas que también pueden sobrevivir en animales salvajes como cocodrilos y lagartos monitores. Las enfermedades tienen diferentes distribuciones en todo el continente africano, por lo que son transmitidas por diferentes especies. Esta tabla resume esta información: [26] [30]
La tripanosomiasis africana humana, también llamada enfermedad del sueño , es causada por tripanosomas de la especie Trypanosoma brucei . Esta enfermedad es invariablemente mortal si no se trata, pero casi siempre se puede curar con los medicamentos actuales si se diagnostica a tiempo.
La enfermedad del sueño comienza con la picadura de la mosca tsetsé y provoca una inoculación en el tejido subcutáneo. La infección avanza hacia el sistema linfático , provocando una inflamación característica de los ganglios linfáticos llamada signo de Winterbottom . [32] La infección progresa hacia el torrente sanguíneo y eventualmente cruza al sistema nervioso central e invade el cerebro , lo que lleva a un letargo extremo y finalmente a la muerte .
La especie Trypanosoma brucei , que causa la enfermedad, a menudo se ha subdividido en tres subespecies que se identificaron basándose en los huéspedes vertebrados que la cepa podría infectar o en la virulencia de la enfermedad en humanos. Los tripanosomas infecciosos para los animales y no para los humanos recibieron el nombre de Trypanosoma brucei brucei . Las cepas que infectaron a los humanos se dividieron en dos subespecies según sus diferentes virulencias: se pensaba que el Trypanosoma brucei gambiense tenía un inicio más lento y el Trypanosoma brucei rhodesiense se refiere a cepas con un inicio más rápido y virulento. Esta caracterización siempre ha sido problemática pero fue lo mejor que se pudo hacer dado el conocimiento de la época y las herramientas disponibles para la identificación. Un estudio molecular reciente que utiliza el análisis del polimorfismo de la longitud de los fragmentos de restricción sugiere que las tres subespecies son polifiléticas , [33] por lo que el esclarecimiento de las cepas de T. brucei infectivas para los humanos requiere una explicación más compleja. Las prociclinas son proteínas desarrolladas en la capa superficial de los tripanosomas mientras se encuentran en su vector, la mosca tsetsé. [34] [ se necesita aclaración ]
También existen otras formas de tripanosomiasis humana, pero no se transmiten por la mosca tsetsé. La más notable es la tripanosomiasis americana, conocida como enfermedad de Chagas , que se presenta en América del Sur , causada por Trypanosoma cruzi , y transmitida por ciertos insectos de los Reduviidae , miembros de los Hemiptera .
La tripanosomiasis animal , también llamada nagana cuando se presenta en bovinos o equinos o sura cuando se presenta en cerdos domésticos , está causada por varias especies de tripanosomas. Estas enfermedades reducen la tasa de crecimiento, la productividad de la leche y la fuerza de los animales de granja , lo que generalmente conduce a la muerte de los animales infectados. Ciertas especies de ganado se denominan tripanotolerantes porque pueden sobrevivir y crecer incluso cuando están infectados con tripanosomas, aunque también tienen tasas de productividad más bajas cuando están infectados.
El curso de la enfermedad en los animales es similar al curso de la enfermedad del sueño en los humanos.
Trypanosoma congolense y Trypanosoma vivax son las dos especies más importantes que infectan al ganado bovino en el África subsahariana . Trypanosoma simiae causa una enfermedad virulenta en los cerdos .
También se conocen otras formas de tripanosomiasis animal en otras zonas del globo, causadas por diferentes especies de tripanosomas y transmitidas sin la intervención de la mosca tsetsé.
El vector de la mosca tsetsé se distribuye principalmente en la parte central de África.
La tripanosomiasis plantea una limitación considerable al desarrollo agrícola ganadero en las zonas infestadas de mosca tsetsé del África subsahariana, especialmente en África occidental y central. Investigaciones internacionales realizadas por ILRI en Nigeria , República Democrática del Congo y Kenia han demostrado que la N'Dama es la raza más resistente. [35] [36]
La superación de la enfermedad del sueño y la nagana sería de inmenso beneficio para el desarrollo rural y contribuiría al alivio de la pobreza y a la mejora de la seguridad alimentaria en el África subsahariana. La tripanosomosis africana humana ( HAT ) y la tripanosomosis africana animal ( AAT ) son lo suficientemente importantes como para que prácticamente cualquier intervención contra estas enfermedades sea beneficiosa. [37]
La enfermedad se puede controlar controlando el vector y reduciendo así la incidencia de la enfermedad al interrumpir el ciclo de transmisión. Otra táctica para controlar la enfermedad es atacarla directamente mediante vigilancia y tratamientos curativos o profilácticos para reducir la cantidad de huéspedes que portan la enfermedad.
El análisis económico indica que el costo de gestionar la tripanosomosis mediante la eliminación de poblaciones importantes de los principales vectores de la mosca tsetsé se cubrirá varias veces con los beneficios del estatus libre de mosca tsetsé. [38] Las intervenciones territoriales contra el problema de la mosca tsetsé y la tripanosomosis parecen más eficientes y rentables si se pueden cubrir zonas suficientemente grandes, con un gran número de cabezas de ganado.
Las estrategias de control de vectores pueden apuntar a la supresión continua o a la erradicación de las poblaciones objetivo. Los programas de erradicación de la mosca tsetsé son actividades complejas y exigentes desde el punto de vista logístico y normalmente implican la integración de diferentes tácticas de control, como fármacos tripanocidas , blancos tratados impregnados (ITT), ganado tratado con insecticidas (ITC), fumigación aérea (Técnica de Aerosol Secuencial - SAT) y en algunas situaciones, la liberación de machos estériles ( técnica de insectos estériles – SIT). Para garantizar la sostenibilidad de los resultados, es fundamental aplicar las tácticas de control en una zona amplia , es decir, dirigidas a toda una población de moscas tsetsé que preferiblemente esté genéticamente aislada .
Muchas técnicas han reducido las poblaciones de mosca tsetsé, y los métodos anteriores y toscos han sido recientemente reemplazados por métodos que son más baratos, más dirigidos y ecológicamente mejores.
Una de las primeras técnicas consistía en sacrificar todos los animales salvajes de los que se alimentaba la mosca tsetsé. Por ejemplo, la isla de Príncipe frente a la costa occidental de África quedó completamente libre de jabalíes en la década de 1930, lo que llevó a la extirpación de la mosca. Si bien la mosca finalmente volvió a invadir en la década de 1950, la nueva población de tsetsé estaba libre de la enfermedad. [39] [40] [41] [42]
Otra técnica temprana implicaba la eliminación completa de la maleza y la vegetación leñosa de un área . [43] Sin embargo, la técnica no se utilizó ampliamente y ha sido abandonada. [ cita necesaria ] Las moscas tsetsé tienden a descansar en los troncos de los árboles, por lo que la eliminación de la vegetación leñosa hizo que el área fuera inhóspita para las moscas. Hasta aproximadamente 1959, esto se hacía a mano y, por lo tanto, requería bastante tiempo. Glover et al 1959 describen la técnica que denominan " limpieza de cadenas ". La limpieza de cadenas arrastra una cadena hacia delante entre dos vehículos pesados y, por tanto, realiza el mismo trabajo mucho más rápidamente, aunque con un coste considerable. [43] Prevenir el nuevo crecimiento de la vegetación leñosa requiere esfuerzos de limpieza continuos, lo cual es aún más costoso, [43] y solo es práctico donde hay grandes poblaciones humanas presentes. Además, la tala de vegetación leñosa ha llegado a considerarse un problema ambiental más que un beneficio. [ cita necesaria ]
Los pesticidas se han utilizado para controlar la mosca tsetsé inicialmente durante la primera parte del siglo XX en esfuerzos localizados utilizando pesticidas inorgánicos a base de metales, expandiéndose después de la Segunda Guerra Mundial a campañas masivas aéreas y terrestres con pesticidas organoclorados como el DDT . como aerosoles a velocidades de volumen ultrabajo . Posteriormente, técnicas más específicas utilizaron formulaciones de vertido en las que se aplicaban pesticidas orgánicos avanzados directamente en el lomo del ganado.
Las poblaciones de mosca tsetsé pueden monitorearse y controlarse eficazmente utilizando trampas sencillas y económicas . Estos suelen utilizar tela de color azul eléctrico, ya sea en forma de lámina o bicónica, ya que este color atrae a las moscas. Las trampas funcionan canalizando las moscas hacia una cámara de recolección o exponiéndolas a un insecticida rociado sobre la tela. Las primeras trampas imitaban la forma del ganado, ya que la mosca tsetsé también se sentía atraída por los colores grandes y oscuros, como las pieles de vacas y búfalos . Algunos científicos plantean la idea de que las cebras tienen rayas, no como camuflaje en la hierba alta, sino porque las bandas blancas y negras tienden a confundir a la mosca tsetsé y prevenir el ataque. [44] [45]
El uso de productos químicos como atrayentes para atraer a la mosca tsetsé a las trampas se ha estudiado ampliamente a finales del siglo XX, pero esto ha sido más de interés para los científicos que como una solución económicamente razonable. Los atrayentes estudiados han sido aquellos que la mosca tsetsé podría usar para encontrar alimento, como dióxido de carbono , octenol y acetona , que se desprenden del aliento de los animales y se distribuyen a favor del viento en una columna de olor. Las versiones sintéticas de estos químicos pueden crear columnas de olores artificiales. Un método más económico es colocar orina de ganado en media calabaza cerca de la trampa. Para grandes esfuerzos de captura, las trampas adicionales son generalmente más baratas que los costosos atrayentes artificiales.
En Etiopía se aplica un método de captura especial , donde el Consorcio BioFarm ( ICIPE , BioVision Foundation, BEA, Helvetas, DLCO-EA , Praxis Etiopía ) aplica las trampas en un contexto de agricultura y desarrollo rural sostenible (ADRS). Las trampas son sólo el punto de entrada, seguido de mejoras en la agricultura, la salud humana y los insumos de comercialización. Este método se encuentra en la etapa final de prueba (a partir de 2006).
La técnica de los insectos estériles ( TIE ) es una forma de control de plagas que utiliza radiación ionizante ( rayos gamma o rayos X ) para esterilizar moscas macho que se producen en masa en instalaciones especiales de cría. Los machos estériles son liberados sistemáticamente desde el suelo o por aire en zonas infestadas de mosca tsetsé, donde se aparean con hembras salvajes, que no producen descendencia. Como resultado, esta técnica puede eventualmente erradicar poblaciones de moscas silvestres. La TIE es una de las tácticas de control disponibles más respetuosas con el medio ambiente y normalmente se aplica como componente final de una campaña integrada. Se ha utilizado para someter a las poblaciones de muchas otras especies de moscas, incluida la moscamed, Ceratitis capitata .
La eliminación sostenible de la mosca tsetsé es en muchos casos la forma más rentable de abordar el problema de Trinidad y Tobago, lo que genera importantes beneficios económicos para los agricultores de subsistencia de las zonas rurales. Los métodos basados en insecticidas normalmente son muy ineficaces para eliminar los últimos restos de poblaciones de mosca tsetsé, mientras que, por el contrario, los machos estériles son muy eficaces para encontrar y aparear a las últimas hembras restantes. Por lo tanto, la integración de la TIE como último componente de un enfoque integrado que abarque toda el área es esencial en muchas situaciones para lograr la erradicación completa de las diferentes poblaciones de mosca tsetsé, particularmente en áreas de vegetación más densa.
Un proyecto que se ejecutó entre 1994 y 1997 en la isla de Unguja , Zanzíbar (República Unida de Tanzania ), demostró que, después de la supresión de la población de moscas tsetsé con insecticidas, la TIE eliminó por completo la población de Glossina austeni Newstead de la isla. [46] [47] Esto se llevó a cabo sin ningún conocimiento de la genética de la población de G. a. , pero los esfuerzos futuros de la SIT pueden beneficiarse de dicha preparación. La genética de poblaciones ayudaría a seleccionar la población de Glossina que se desplegará por su similitud con la población objetivo. [48] La erradicación de la mosca tsetsé de la isla de Unguja en 1997 fue seguida por la desaparición de la AAT, que permitió a los agricultores integrar la cría de ganado con los cultivos en zonas donde antes esto había sido imposible. El aumento de la productividad ganadera y de los cultivos y la posibilidad de utilizar animales para el transporte y la tracción contribuyeron significativamente a mejorar la calidad de vida de las personas. [49] [50] Las encuestas realizadas en 1999, 2002, 2014 y 2015 han confirmado este éxito: la ausencia continua de moscas tsetsé y nagana en la isla. [51]
En la región de Niayes en Senegal , una zona costera cercana a Dakar , la cría de ganado era difícil debido a la presencia de una población de Glossina palpalis gambiensis . Los estudios de viabilidad indicaron que la población de moscas estaba confinada a hábitats muy fragmentados y un estudio de genética de poblaciones indicó que la población estaba genéticamente aislada del cinturón principal de moscas tsetsé en la parte sudoriental de Senegal. Una vez finalizados los estudios de viabilidad (2006-2010), en 2011 se inició una campaña de erradicación integrada en toda la zona que incluía un componente de TIE y, en 2015, la región de Niayes estaba casi libre de la mosca tsetsé. Esto ha permitido un cambio de razas de ganado de razas tripanotolerantes de menor producción a razas extranjeras de mayor producción. [52] [53]
Toda el área objetivo (Bloques 1, 2 y 3) tiene una superficie total de 1.000 kilómetros cuadrados (390 millas cuadradas), y el primer bloque (parte norte) puede considerarse libre de mosca tsetsé, ya que un monitoreo intensivo no ha podido detectar desde 2012. una sola mosca tsetsé salvaje. La prevalencia de AAT ha disminuido del 40 al 50% antes de que comenzara el proyecto a menos del 10% hasta la fecha en los bloques 1 y 2. Aunque se están utilizando insecticidas para suprimir las moscas, se aplican durante períodos cortos en trampas, redes y ganado. y no se propagan al medio ambiente. Una vez completadas las actividades de supresión, no se aplica más insecticida en el área. La eliminación de la tripanosomosis eliminará la necesidad de tratamientos profilácticos constantes del ganado con fármacos tripanocidas, reduciendo así los residuos de estos fármacos en el estiércol , la carne y la leche.
Los principales beneficiarios del proyecto son los numerosos pequeños agricultores, las granjas comerciales más grandes y los consumidores de carne y leche. Según una encuesta socioeconómica y un análisis de costes-beneficios, [54] tras la erradicación de la mosca tsetsé, los agricultores podrán sustituir sus razas locales por razas mejoradas y aumentar sus ingresos anuales en 2,8 millones de euros. Además, se espera que el número de cabezas de ganado se reduzca en un 45%, lo que redundará en una reducción de los impactos ambientales.
En la literatura sobre determinismo ambiental , la mosca tsetsé se ha relacionado con dificultades durante la formación temprana del estado en áreas donde prevalece la mosca. Un estudio de 2012 utilizó modelos de crecimiento poblacional, datos fisiológicos y datos etnográficos para examinar las prácticas agrícolas precoloniales y aislar los efectos de la mosca. Se desarrolló un "índice de idoneidad para la mosca tsetsé" a partir del crecimiento de la población de insectos, datos climáticos y geoespaciales para simular el estado estable de la población de la mosca. Un aumento en el índice de idoneidad de la mosca tsetsé se asoció con un debilitamiento estadísticamente significativo de la agricultura, los niveles de urbanización, las instituciones y las estrategias de subsistencia. Los resultados sugieren que la mosca tsetsé diezmó las poblaciones de ganado, lo que obligó a los primeros estados a depender del trabajo esclavo para limpiar tierras para la agricultura e impidió que los agricultores aprovecharan los fertilizantes animales naturales para aumentar la producción de cultivos. Estos efectos a largo plazo pueden haber mantenido baja la densidad de población y desalentado la cooperación entre comunidades de pequeña escala, impidiendo así la formación de naciones más fuertes.
Los autores [ ¿quién? ] también sugieren que con una carga menor de mosca tsetsé, África se habría desarrollado de manera diferente. La agricultura (medida por el uso de grandes animales domesticados, la agricultura intensiva, el uso del arado y la tasa de participación femenina en la agricultura) así como las instituciones (medidas por la aparición de la esclavitud indígena y los niveles de centralización) habrían sido más parecidas a las que se encuentran en Eurasia. El apoyo cualitativo a esta afirmación proviene de hallazgos arqueológicos; por ejemplo, el Gran Zimbabwe está situado en las tierras altas africanas, donde no se encuentra la mosca, y representaba la estructura precolonial más grande y técnicamente más avanzada del sur del África subsahariana. [55]
Otros autores son más escépticos respecto de que la mosca tsetsé haya tenido una influencia tan inmensa en el desarrollo africano. Un argumento convencional es que la mosca tsetsé dificultaba el uso de animales de tiro. Por lo tanto, tampoco se utilizaron medios de transporte con ruedas. Si bien esto es cierto en áreas con altas densidades de mosca, existen casos similares fuera de áreas propicias para la mosca tsetsé. Si bien la mosca definitivamente tuvo una influencia relevante en la adopción de nuevas tecnologías en África, se ha sostenido que no representa la única causa fundamental. [56]
Según un artículo del New Scientist , el África despoblada y aparentemente primitiva y salvaje que se ve en los documentales sobre la vida silvestre se formó en el siglo XIX a causa de una enfermedad, una combinación de la peste bovina y la mosca tsetsé. Se cree que la peste bovina se originó en Asia y luego se propagó mediante el transporte de ganado. [57] En 1887, el virus de la peste bovina fue importado accidentalmente en ganado traído por una fuerza expedicionaria italiana a Eritrea. Se extendió rápidamente y llegó a Etiopía en 1888, a la costa atlántica en 1892 y a Sudáfrica en 1897. La peste bovina, una plaga del ganado procedente de Asia central, mató a más del 90% del ganado de los pueblos pastoriles, como los masai del este de África. En Sudáfrica, sin inmunidad nativa , la mayor parte de la población (unos 5,5 millones de cabezas de ganado doméstico) murió. Los pastores y agricultores se quedaron sin animales –su fuente de ingresos– y los agricultores fueron privados de sus animales de trabajo para arar y regar. La pandemia coincidió con un período de sequía que provocó una hambruna generalizada. Las poblaciones humanas hambrientas murieron de viruela, cólera y tifoidea, así como de la enfermedad del sueño africana y otras enfermedades endémicas. Se estima que dos tercios de los masai murieron en 1891. [58] [ se necesitan citas adicionales ]
La tierra quedó vacía de ganado y de su gente, lo que permitió a las potencias coloniales Alemania y Gran Bretaña apoderarse de Tanzania y Kenia con poco esfuerzo. Con un pastoreo muy reducido, los pastizales se convirtieron rápidamente en arbustos. La hierba muy cortada fue reemplazada en unos pocos años por pastizales leñosos y arbustos espinosos, hábitat ideal para la mosca tsetsé. Las poblaciones de mamíferos salvajes aumentaron rápidamente, acompañadas por la mosca tsetsé. Las regiones montañosas del este de África que habían estado libres de la mosca tsetsé fueron colonizadas por la plaga, acompañada de la enfermedad del sueño, hasta entonces desconocida en la zona. Millones de personas murieron a causa de esta enfermedad a principios del siglo XX. [58] [ se necesitan citas adicionales ]
.jpg/1280px-Masai_Giraffe,_Serengeti_National_Park,_Tanzania_(2010).jpg)
Las zonas ocupadas por la mosca tsetsé estaban en gran medida prohibidas para la cría de animales . La enfermedad del sueño fue apodada "el mejor guardabosques de África" por los conservacionistas [ cita necesaria ] , quienes asumieron que la tierra, vacía de gente y llena de animales de caza, siempre había sido así. Julian Huxley , del Fondo Mundial para la Naturaleza, llamó a las llanuras del este de África "un sector superviviente del rico mundo natural tal como lo era antes del surgimiento del hombre moderno". [58] [ se necesitan citas adicionales ] Crearon numerosas reservas grandes para safaris de caza . En 1909, el recién jubilado presidente Theodore Roosevelt realizó un safari que trajo más de 10.000 cadáveres de animales a Estados Unidos. Posteriormente, gran parte del terreno fue entregado a reservas naturales y parques nacionales como el Serengeti , Masai Mara , Kruger y el delta del Okavango . El resultado, en toda África oriental y meridional, es un paisaje moderno de ecosistemas creados por el hombre: tierras de cultivo y tierras de pastoreo en gran medida libres de arbustos y mosca tsetsé; y arbusto controlado por la mosca tsetsé. [58] [ se necesitan citas adicionales ]
Aunque las potencias coloniales vieron la enfermedad como una amenaza a sus intereses y actuaron en consecuencia para detener casi por completo la transmisión en la década de 1960, [59] : 0174 esta situación mejorada condujo a una laxitud en la vigilancia y gestión por parte de los gobiernos recientemente independientes que cubrían en las mismas zonas- y un resurgimiento que se convirtió nuevamente en crisis en los años 1990. [59] : 0174 [59] : 0175
Las moscas tsetsé se consideran una de las principales causas de la pobreza rural en el África subsahariana [9] porque impiden la agricultura mixta. La tierra infestada de moscas tsetsé suele ser cultivada por personas que utilizan azadas en lugar de animales de tiro más eficientes porque la nagana , la enfermedad transmitida por la mosca tsetsé, debilita y a menudo mata a estos animales. El ganado que sobrevive produce poca leche, las vacas preñadas a menudo abortan y no hay estiércol disponible para fertilizar los suelos desgastados.
La enfermedad nagana o tripanosomiasis animal africana (AAT) provoca un deterioro gradual de la salud del ganado infectado, reduce la producción de leche y carne y aumenta las tasas de aborto. Los animales eventualmente sucumben a la enfermedad: las muertes anuales de ganado causadas por la tripanosomiasis se estiman en 3 millones [ cita necesaria ] , lo que reduce el valor de la producción ganadera anual entre 600 millones de dólares y 1,2 mil millones de dólares. [9] Esto tiene un enorme impacto en los medios de vida de los agricultores que viven en zonas infestadas de mosca tsetsé, ya que los animales infectados no pueden usarse para arar la tierra, y mantener el ganado sólo es factible cuando los animales se mantienen bajo un tratamiento profiláctico constante con medicamentos tripanocidas. , a menudo con problemas asociados de resistencia a los medicamentos , medicamentos falsificados y dosis subóptimas. El potencial total de pérdida directa anual en la producción ganadera y agrícola se estimó en 4.500 millones de dólares [38] [60] -4.750 millones de dólares. [9]
La mosca tsetsé vive en casi 10.000.000 de kilómetros cuadrados (4.000.000 de millas cuadradas) en el África subsahariana [9] (principalmente bosque tropical húmedo) y muchas partes de esta gran área son tierras fértiles que quedan sin cultivar: el llamado desierto verde, que no se cultiva. utilizado por humanos y ganado. La mayoría de los 38 países [9] infectados por la mosca tsetsé son pobres, endeudados y subdesarrollados. De los 38 [9] países infestados de mosca tsetsé, 32 son países de bajos ingresos y con déficit de alimentos, 29 son países menos desarrollados y 30 [ cita necesaria ] o 34 [9] se encuentran entre los 40 países pobres más endeudados . Erradicar el problema de la mosca tsetsé y la tripanosomiasis (T&T) permitiría a los africanos rurales utilizar estas áreas para la cría de animales o el cultivo de cultivos y, por tanto, aumentar la producción de alimentos. Sólo 45 millones de cabezas de ganado, de los 172 millones presentes en el África subsahariana, se mantienen en zonas infestadas de mosca tsetsé, pero a menudo se ven obligadas a vivir en ecosistemas frágiles como las tierras altas o la zona semiárida del Sahel , lo que aumenta el pastoreo excesivo y el uso excesivo de la tierra para la producción de alimentos.
Además de este impacto directo, la presencia de mosca tsetsé y tripanosomiasis desalienta el uso de ganado exótico y mestizo más productivo, deprime el crecimiento y afecta la distribución de las poblaciones de ganado, reduce las oportunidades potenciales para la producción ganadera y agrícola (agricultura mixta). mediante una menor fuerza de tiro para cultivar la tierra y menos estiércol para fertilizar (de forma respetuosa con el medio ambiente) los suelos para una mejor producción de cultivos, y afecta a los asentamientos humanos (la gente tiende a evitar las zonas con mosca tsetsé).
Las moscas tsetsé transmiten una enfermedad similar a los humanos, llamada tripanosomiasis africana , tripanosomiasis africana humana (HAT) o enfermedad del sueño. Se estima que entre 60 [9] y 70 [61] millones de personas en 20 países se encuentran en diferentes niveles de riesgo y sólo entre 3 y 4 millones de personas están cubiertas por vigilancia activa. [9] El índice AVAD (años de vida ajustados por discapacidad), un indicador para cuantificar la carga de enfermedad, incluye el impacto tanto de la duración de la vida perdida debido a la muerte prematura como de la duración de la vida vivida con una discapacidad. La carga anual de la enfermedad del sueño se estima en 2 millones de AVAD. Dado que la enfermedad tiende a afectar a adultos económicamente activos, el coste total para una familia con un paciente es aproximadamente el 25% de los ingresos anuales. [62]
En África Oriental, CFM Swynnerton jugó un papel importante en la primera mitad del siglo XX. Swynnerton realizó gran parte de las primeras investigaciones sobre la ecología de la mosca tsetsé. [63] Por esto, EE Austen le nombró un taxón patronímico , G. swynnertoni en 1922. [21]
Las moscas tsetsé tienen un arsenal de defensas inmunes para resistir cada etapa del ciclo infeccioso del tripanosoma y, por lo tanto, son relativamente refractarias a la infección por tripanosoma. [64] Entre las defensas de las moscas huésped se encuentra la producción de peróxido de hidrógeno , [65] una especie reactiva de oxígeno que daña el ADN . Estas defensas limitan la población de moscas infectadas.
