stringtranslate.com

Mastodonte

Un mastodonte ( mastós 'pecho' + odoús 'diente') es un miembro del género Mammut (en alemán, 'mamut'), que, estrictamente definido, fue endémico de América del Norte y vivió desde finales del Mioceno hasta principios del Holoceno . Los mastodontes pertenecen al orden Proboscidea , el mismo orden que los elefantes y los mamuts (que pertenecen a la familia Elephantidae ). Mammut es el género tipo de la familia extinta Mammutidae , que divergió de los ancestros de los elefantes modernos hace al menos 27–25 millones de años, durante el Oligoceno .

Al igual que otros miembros de Mammutidae, los dientes molares de los mastodontes tienen morfología zigodonte (donde pares paralelos de cúspides se fusionan en crestas afiladas), que difieren fuertemente de los de los elefántidos. En comparación con su probable antepasado Zygolophodon , Mammut se caracteriza por colmillos superiores particularmente largos y curvados hacia arriba, colmillos reducidos o ausentes en la mandíbula inferior, así como el acortamiento de la sínfisis mandibular (la parte más delantera de la mandíbula inferior), los dos últimos rasgos también han evolucionado en paralelo por separado en los elefántidos. Los mastodontes tenían una constitución esquelética general más robusta, un cráneo con una cúpula más baja y una cola más larga en comparación con los elefántidos. Se cree que los machos adultos de M. americanum medían entre 275 cm (9,02 pies) y 305 cm (10,01 pies) a la altura de los hombros y tenían una masa corporal promedio de entre 6,8 t (6,7 toneladas largas; 7,5 toneladas cortas) y 9,2 t (9,1 toneladas largas; 10,1 toneladas cortas). Las estimaciones de tamaño sugieren que los machos de mastodonte americano eran, en promedio, más pesados ​​que cualquier especie de elefante viva; eran típicamente más grandes que los elefantes asiáticos y los elefantes africanos de bosque de ambos sexos, pero más bajos que los elefantes africanos de sabana machos .

El M. americanum , conocido como "mastodonte americano" o simplemente "mastodonte", tuvo una larga y compleja historia paleontológica que se remonta a 1705, cuando se descubrieron los primeros fósiles en Claverack , Nueva York , en las colonias americanas. Debido a los molares de forma única con análogos modernos en términos de animales grandes, la especie atrajo la atención de los investigadores europeos y estadounidenses influyentes antes y después de la Revolución estadounidense hasta el punto de, según los historiadores estadounidenses Paul Semonin y Keith Stewart Thomson , reforzar el nacionalismo estadounidense y contribuir a una mayor comprensión de las extinciones. Taxonómicamente, fue reconocido por primera vez como una especie distinta por Robert Kerr en 1792 y luego clasificado en su propio género Mammut por Johann Friedrich Blumenbach en 1799, lo que lo convirtió en uno de los primeros géneros de mamíferos fósiles en erigirse con autoridad taxonómica indiscutible. El género sirvió como un taxón basurero para especies de proboscídeos con morfologías de dientes molares superficialmente similares, pero hoy incluye 7 especies definidas, 1 de afinidades cuestionables y otras 4 especies de Eurasia que están pendientes de reevaluaciones en otros géneros.

Se considera que los mastodontes tenían una dieta predominantemente basada en ramoneo de hojas, frutas y partes leñosas de las plantas. Esto permitió a los mastodontes dividirse en nichos con otros miembros de Proboscidea en América del Norte, como los gonfotéridos y el mamut colombino , que habían pasado a una alimentación mixta o al pastoreo a finales del Neógeno - Cuaternario . Se cree que los comportamientos de los mastodontes no eran muy diferentes de los de los elefantes y los mamuts, con hembras y juveniles viviendo en manadas y machos adultos viviendo vidas en gran parte solitarias además de entrar en fases de agresión similares al musth exhibido por los elefantes modernos. El mamut alcanzó la máxima diversidad de especies en el Plioceno , aunque el género es conocido por abundante evidencia fósil en el Pleistoceno tardío .

Los mastodontes, durante al menos unos pocos miles de años antes de su extinción, coexistieron con los paleoindios , que fueron los primeros humanos que habitaron América del Norte. Se han encontrado pruebas de que los paleoindios (incluidos los de la cultura Clovis ) cazaban mastodontes basándose en el hallazgo de restos de mastodontes con marcas de corte y/o con artefactos líticos.

Los mastodontes desaparecieron junto con muchos otros animales norteamericanos, incluidos la mayoría de sus animales más grandes ( megafauna ), como parte del evento de extinción del final del Pleistoceno alrededor del final del Pleistoceno tardío-Holoceno temprano, las causas generalmente se atribuyen a la caza humana, fases climáticas severas como el Dryas Reciente o alguna combinación de las dos. El mastodonte americano tuvo su última aparición registrada en el Holoceno temprano hace unos 11.000 años, lo que es considerablemente más tarde que otras especies de megafauna de América del Norte. Hoy en día, el mastodonte americano es una de las especies fósiles más conocidas tanto en la investigación académica como en la percepción pública, resultado de su inclusión en la cultura popular estadounidense.

Historial de investigación

Los primeros hallazgos

Molar de Mammut americanum , Museo Rotunda

En una carta que data de 1713, Edward Hyde, tercer conde de Clarendon (conocido también como Lord Cornbury) de Nueva York informó a la sociedad científica Royal Society de Gran Bretaña que en 1705, un compatriota holandés encontró un diente de gran tamaño cerca de la orilla del río Hudson y lo vendió al miembro de la Asamblea General de Nueva York Van Bruggen por un litro de ron, y Bruggen finalmente se lo dio a Cornbury. Luego declaró que envió a Johannis Abeel, un registrador de Albany , Nueva York, a excavar cerca del sitio original del diente para encontrar más huesos. [1] [2]

Abeel informó en un artículo posterior que había ido a la ciudad de Claverack , Nueva York, donde se encontraron los huesos originales. El historiador estadounidense Paul Semonin dijo que los relatos escritos por Cornbury y Abeel coinciden con los escritos por en la entrada del 30 de julio de 1705 en The Boston News-Letter . [3] El relato informaba de la evidencia esquelética de un " gigante " antediluviano (o bíblico) descubierto en Claverack. Sin embargo, el fémur y uno de los dientes se disolvieron antes de que pudieran observarse más a fondo. [4] [1]

Gran hueso para lamer

Grabados de los fémures de una especie de elefante actual no especificada (arriba), M. americanum (medio) y un mamut "siberiano" (abajo), 1764

En 1739, una expedición militar francesa bajo el mando de Charles III Le Moyne (conocido también como "Longueil") exploró la localidad de " Big Bone Lick " (ubicada en lo que hoy es el estado estadounidense de Kentucky ) y recolectó allí huesos y dientes fósiles. [5] El naturalista francés Louis Jean-Marie Daubenton examinó la colección de fósiles traída por Longueuil y la comparó con especímenes de elefantes y mamuts siberianos existentes en 1762. Daubenton dijo que los huesos fueron descubiertos por nativos americanos (probablemente guerreros cazadores Abenaki ). Llegó a la conclusión de que el fémur y el colmillo pertenecían a un elefante mientras que las muelas (o dientes de las mejillas) provenían de un hipopótamo gigante separado . [6] [7] [8]

En la tradición shawnee , los proboscídeos vagaban en manadas y eran cazados por gigantes, quienes finalmente se extinguieron. Los relatos de los individuos shawnee en 1762 son las interpretaciones documentadas más antiguas conocidas de los fósiles de " Ohio ", aunque es posible que las tradiciones se hayan contado durante generaciones. [9] [10]

En 1767, Peter Collinson atribuyó al comerciante irlandés George Croghan el haberle enviado a él y a Benjamin Franklin pruebas fósiles de los misteriosos proboscídeos, utilizándolas para sus estudios. Concluyó que las peculiares muelas (las muelas) estaban hechas para dietas herbívoras de ramas de árboles y arbustos, así como de otra vegetación, una opinión que más tarde siguió Franklin. [11] [12]

En 1768, el anatomista escocés William Hunter registró que él y su hermano John Hunter observaron que los dientes no eran como los de los elefantes modernos. Determinó que los "molinillos" de Ohio eran de un animal carnívoro, pero creía que los colmillos pertenecían al mismo animal. Después de examinar los fósiles de Franklin y Lord Shelburne, Hunter se convenció de que el " pseudoelefante ", o " animal incognitum " (abreviado como " incognitum "), era una especie animal distinta de los elefantes que también podría haber sido la misma que los proboscídeos encontrados en Siberia. Concluyó su artículo con la opinión de que, aunque es una pena para los filósofos, la humanidad debería estar agradecida al cielo de que el animal, si era verdaderamente carnívoro, se hubiera extinguido. [13]

Primeras observaciones americanas

La pintura La exhumación del mastodonte de Charles Willson Peale (1806-1808)

En 1785, el reverendo Robert Annan escribió un relato en el que recordaba un suceso en el que unos trabajadores descubrieron huesos en su granja cerca del río Hudson en Nueva York en el otoño de 1780. Los trabajadores encontraron cuatro muelas además de otra que estaba rota y tirada. También descubrieron huesos, incluidas vértebras que se rompieron poco después. Annan expresó su confusión sobre lo que podría ser el animal, pero especuló, basándose en sus "trituradores", que era carnívoro en su dieta. Especuló también que probablemente se había extinguido debido a alguna catástrofe dentro del globo. [14]

El estadista estadounidense Thomas Jefferson expresó sus pensamientos en Notas sobre el estado de Virginia (publicado en 1785) de que los proboscídeos fósiles pueden haber sido carnívoros, aún existen en las partes septentrionales de América del Norte y están relacionados con los mamuts cuyos restos se encontraron en Siberia. Jefferson hizo referencia a la teoría de la degeneración social estadounidense de Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon , y la contrarrestó utilizando medidas de animales existentes y extintos, incluidas las de los "mamuts", como prueba de que las faunas de América del Norte no eran "degenerativas" en tamaño. [15] Semonin señaló que la degeneración social era un concepto ofensivo para los naturalistas angloamericanos y que los fósiles de proboscídeos estadounidenses se usaban como herramientas políticas para inspirar el nacionalismo estadounidense y contrarrestar la teoría de la degeneración estadounidense. [16] [17]

Litografía coloreada del esqueleto de " Missourium " (= Mammut ), c.  1845

En 1799, unos trabajadores recuperaron un fémur mientras cavaban un pozo de marga en la granja de John Masten en Newburgh , Nueva York, y las excavaciones posteriores fueron observadas por una multitud de más de cien personas. [18] El pintor y exhibicionista estadounidense Charles Willson Peale visitó la localidad en 1801, donde primero dibujó los fósiles y luego compró los privilegios de excavación y la propiedad total de los fósiles de Masten y pidió un préstamo a la American Philosophical Society (APS) en Filadelfia , Pensilvania . Además del primer esqueleto, el segundo fue excavado utilizando un dispositivo similar a un molino para drenar un pozo de marga de 12 pies (3,7 m) de profundidad. Peale reunió un esqueleto completo en su Museo de Filadelfia en 1804, y su exhibición estuvo abierta primero a los miembros invitados de la American Philosophical Society el 24 de diciembre y luego al público en general el 25 de diciembre por una tarifa de entrada a la exhibición además de la tarifa de entrada general. [19]

La exposición especial atrajo a miles de visitantes y el esqueleto se convirtió en un símbolo nacional de Estados Unidos. [20] El hijo de Charles Peale, Rembrandt Peale, llevó el esqueleto a Europa para promocionar el proboscídeo fósil y lo utilizó como apoyo para las refutaciones finales de Jefferson contra los argumentos de Buffon sobre la supuesta inferioridad de las faunas estadounidenses. El autor Keith Stewart Thomson argumentó que la promoción del esqueleto del "mastodonte" lo convirtió en un símbolo de la fuerza del nacionalismo estadounidense y que el término "mamut" se asoció con el gigantismo. Décadas más tarde, el museo quebró y los especímenes del primer esqueleto se vendieron a algunos espectadores alemanes alrededor de 1848, quienes finalmente lo vendieron al Hessisches Landesmuseum Darmstadt en Alemania, donde ahora se exhibe. Los especímenes del segundo esqueleto finalmente aterrizaron en el Museo Americano de Historia Natural . [21]

Excavación de un ejemplar en un campo de golf en Heath, Ohio , 1989 (izquierda) y una réplica del esqueleto completo del " mastodonte Burning Tree " (derecha)

En la primera mitad del siglo XIX se excavaron otros esqueletos de Mammut americanum en Estados Unidos. Uno de ellos fue recogido por el empresario de espectáculos estadounidense Albert C. Koch en lo que hoy es el Sitio Histórico Estatal de Mastodontes en Missouri en 1839. En 1840 planteó la hipótesis de que el proboscídeo, al que clasificó como Missourium , era mucho más grande que un elefante, tenía colmillos horizontales más trompas y ocupaba hábitats acuáticos. [22] Adquirió fósiles adicionales de un manantial en el río Pomme de Terre para ensamblar un esqueleto montado del " Leviatán de Missouri " y lo exhibió brevemente en St. Louis . Después de exhibir el esqueleto por toda Europa, lo vendió al Museo Británico de Historia Natural . Luego, Richard Owen volvió a ensamblar correctamente el esqueleto, y hoy está en exhibición allí. [23] [24]

En 1845, otro esqueleto fue excavado en Newburgh por trabajadores contratados por Nathaniel Brewster inicialmente para remover depósitos lacustres para fertilizar los campos vecinos. Fueron observados por una gran cantidad de espectadores y descubrieron evidencia fósil relativamente completa de M. americanum . [25] [26] El esqueleto fue exhibido en la ciudad de Nueva York y otras ciudades de Nueva Inglaterra y luego fue adquirido por John Collins Warren para su estudio. [27] [28] Después de la muerte de Warren en 1856, el esqueleto fue enviado a la familia de Warren, pero fue intercambiado con la Escuela de Medicina de Harvard por el esqueleto de John Warren. El "mastodonte Warren", a pedido del paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn , fue comprado por el financiero estadounidense JP Morgan por $ 30,000 en 1906 y donado al Museo Americano de Historia Natural, donde se exhibe hoy. [29] [26]

Historia taxonómica temprana

El esqueleto de un mamut que Charles Peale había exhibido anteriormente en su museo, ahora se exhibe en el Hessisches Landesmuseum Darmstadt

En la década de 1790, el " incognitum americano " fue objeto de investigación por parte de varios taxonomistas. El escritor escocés Robert Kerr erigió el nombre de especie Elephas americanus en 1792 basándose en colmillos fósiles y "molinillos" de la localidad de Big Bone Lick. Afirmó que los colmillos eran similares a los de los elefantes, mientras que los molares eran completamente diferentes porque estaban cubiertos de esmalte y tenían una doble fila de procesos cuspídeos cónicos altos. Kerr no estaba seguro de las afinidades taxonómicas de los molares y mencionó que Thomas Pennant supuso que pertenecen a una especie desconocida dentro del género Elephas , dando el nombre común de "elefante americano". [30]

El naturalista alemán Johann Friedrich Blumenbach también siguió con más descripciones taxonómicas de proboscídeos fósiles en 1799. La primera especie fósil, recuperada de Alemania, fue descrita como perteneciente a la especie recién erigida Elephas primigenius (ahora conocida como Mammuthus primigenius ). La segunda era lo que él consideraba un "monstruo terrestre colosal del mundo prehistórico" desconocido, considerándolo como el "mamut". Creó el género Mammut y erigió la especie Mammut ohioticum basándose en huesos fósiles desenterrados en Ohio en América del Norte. Dijo que la especie se distinguía de otros animales del mundo prehistórico basándose en las formas inusuales de los grandes molares. El nombre del género "Mammut" se refiere a la traducción alemana de "mamut". [31] La denominación del género Mammut en 1799 lo convierte en el segundo o tercer género en ser reconocido con autoridad taxonómica dado que Megalonyx había sido nombrado el mismo año. [32]

El naturalista francés Georges Cuvier también describió especies fósiles de proboscídeos conocidas en 1796, aunque su relato se publicó más tarde en 1799. Consideró que los restos descubiertos en Siberia eran verdaderos "mamuts" que tenían denticiones similares a los elefantes actuales pero tenían algunas diferencias morfológicas. Mencionó los restos fósiles que trajo Longueil de Ohio en 1739 y varios investigadores de décadas anteriores que notaron las muelas inusuales y pensaron que pertenecían a animales diferentes como los hipopótamos. Continuó el reconocimiento en la especie previamente establecida " Elephas americanus " y argumentó que la especie era diferente de los elefantes y mamuts y no se puede encontrar entre los animales vivos debido a la extinción por catastrofismo . [33] [34]

La especie proboscídea fue objeto de varios otros nombres de especie dados por otros taxónomos a principios del siglo XVIII, así como del nombre de género Harpagmotherium por el naturalista ruso Gotthelf Fischer von Waldheim en 1808. [24]

Taxonomía de Cuvier

Boceto del esqueleto de Mammut , etiquetado como "Mastodonte"

En 1806, Cuvier escribió varios artículos de investigación extensos sobre proboscídeos fósiles de Eurasia y las Américas. Afirmó que los huesos que Buffon describió previamente de América del Norte no eran de elefantes, sino de otro animal al que se refirió como el " mastodonte " o el " animal de Ohio ". [35] Reforzó la idea de que el "mastodonte" extinto era un animal cercano en relación con los elefantes que se diferenciaban por mandíbulas con grandes tubérculos. Sugirió que "mamut" y "elefante carnívoro" se suspendieran como nombres para la especie y que recibiera un nuevo nombre de género en su lugar. Cuvier dijo que para " mastodonte ", derivó la etimología del nombre (compuesto μαστός ( mastós , "pecho") + ὀδούς ( odoús , "diente") del griego antiguo para significar "diente del pezón", ya que pensaba que expresaba la forma característica de los dientes. [36]

En 1817, el naturalista francés estableció oficialmente el nombre de género Mastodon , reafirmando que está extinto y no ha dejado descendientes vivos. Estableció que tenía una forma corporal general similar a los elefantes pero tenía molares más similares a los hipopótamos y cerdos que no servían para moler carne. La primera especie que erigió dentro de Mastodon fue Mastodon giganteum , dándole el nombre informal de "gran mastodonte" y escribiendo que se designa al proboscídeo de Ohio con abundante evidencia fósil, tamaño igual pero mayores proporciones a los elefantes modernos y puntas de los molares en forma de diamante. El naturalista también creó el segundo nombre de especie Mastodon angustidens y le dio el nombre informal de "mastodonte de dientes estrechos", diagnosticándolo como que tenía molares más estrechos, tamaños más pequeños en comparación con M. giganteum y distribuciones de rango en Europa y Sudamérica. [37] Cuvier también erigió varias otras especies de Mastodon originarias de otros continentes en 1824. [38] A pesar de que el nombre de género de Cuvier es más reciente que muchos otros nombres de género, Mastodon se convirtió en el nombre de género más comúnmente utilizado durante el siglo XIX. [39] [24]

Problemas taxonómicos

Esqueleto de M. americanum , Museo de Historia Natural, Londres . El esqueleto fue inicialmente ensamblado por Albert C. Koch como " Missourium " o " Leviathan ", ambos sinónimos actuales de Mammut .

" Mastodon " estuvo plagado de importantes problemas taxonómicos, ya que las especies que ahora se determinaban como pertenecientes a otros géneros de proboscídeos se clasificaron en Mastodon sobre la base de denticiones similares a las de " Mastodon giganteum " (= Mammut americanum ), lo que lo convirtió en un taxón de basura . [37] [38] [40] Varias especies de proboscídeos fósiles se clasificaron en Mastodon en el siglo XIX antes de ser finalmente reclasificadas en géneros distintos. [24] Además de los nombres de especies aún válidos, varios nombres de especies sinónimos o dudosos que en última instancia pertenecían a géneros diferentes también se erigieron dentro de las Américas a lo largo del siglo XIX. [41] [42] [43] Además, se erigieron muchos nombres de especies basados ​​​​en restos de M. americanum . Como resultado, M. americanum tiene muchos nombres sinónimos. La cuestión de los nombres de especies sinónimos fue especialmente evidente en la primera mitad del siglo XIX. [24]

Hoy en día, los géneros que incluyen especies anteriormente clasificadas en Mastodon incluyen Gomphotherium ( G. angustidens , G. pyrenaicum , G. productum , G. libycum , G. subtapiroideum , G. steinheimense ), [44] [45] [46] Zygolophodon ( Z. turicensis , Z. proavus ), [47] [48] Cuvieronius ( C. hyodon ), [49] Stegodon ( S. Elephantoides ), [50] Stegolophodon ( S. latidens , S. cautleyi ), [51] Anancus ( A. avernensis , A. sivalensis , A. perimensis ), [52] Tetralophodon ( T. longirostris ), [53] Choerolophodon ( C. pentelici ), [54] Stegomastodon ( S. mirificus ), [55] Rhynchotherium (" R. " euhypodon ), [42] Stenobelodon ( S. floridanus ), [56] y Notiomastodon ( N. platensis ). [41]

En 1830, el naturalista estadounidense John Davidson Godman creó el género Tetracaulodon más su especie T. Mastodontoideum basándose en lo que determinó que eran diferencias entre este y Mastodon basándose en el cráneo y la dentición. [57] Tanto Richard Harlan como William Cooper señalaron que, a excepción de los colmillos, todas las demás características de los especímenes eran consistentes con M. giganteum . Por lo tanto, argumentaron que no había razón para asumir que los colmillos no fueran solo variaciones individuales, una opinión seguida también por George William Featherstonhaugh . Isaac Hays defendió comparativamente el taxón de Godman, lo que condujo a un agrio debate sobre la validez del género entre los naturalistas estadounidenses. [58]

En 1842 Owen rechazó la validez de Tetracaulodon y Missourium , aunque mantuvo el nombre anterior de manera informal. [59] En 1869, el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy determinó que Mastodon americanus es el sinónimo principal de la especie y mencionó a M. giganteum como sinónimo secundario. También incluyó a Mammut , Harpagmotherium , Mastotherium , Missourium y Leviathan como sinónimos de Mastodon . También señaló que M. americanum como especie era muy variable en morfología. [60] [61]

En 1902, el paleontólogo estadounidense Oliver Perry Hay incluyó a Mammut como el nombre de género prioritario dada su condición de nombre de género más antiguo, lo que hizo que Mastodon , Tetracaulodon y Missourium se clasificaran como sinónimos menores. También estableció a M. americanum como la especie tipo. [39] El nombre de género Mastodon fue posteriormente abandonado por muchos paleontólogos estadounidenses en favor de Mammut a principios del siglo XX. [62] [63] [64] [24] En 1942, el paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson dijo que para su estudio, priorizó el nombre histórico más taxonómicamente correcto Mammut sobre Mastodon . [65] Continuó priorizando Mammut en 1945, afirmando que las personas generalmente eran conscientes de sus prioridades taxonómicas sobre Mastodon y que la gente se había negado a usarlo. Afirmó que él tampoco quería hacerlo, pero dejó de lado a regañadientes sus preferencias personales para seguir las reglas taxonómicas. [66]

Especies adicionales

Boceto del cráneo reconstruido de " Pliomastodon vexillarius " (= Mammut vexillarius ), 1930

En 1921, Osborn creó el nombre de la especie Mastodon matthewi basándose en molares distintivos de la Formación Snake Creek en el oeste de Nebraska , nombrándolo en honor a William Diller Matthew . También erigió otra especie M. merriami de la Formación Thousand Creek en Nevada , que finalmente fue sinonimizada con Zygolophodon proavus . [67] [48] En 1926, Osborn hizo un seguimiento de Mastodon matthewi al establecer el género Pliomastodon para la especie basándose en diferencias craneales con " Miomastodon " (= Zygolophodon ). [68]

En 1930, Matthew erigió una segunda especie para Pliomastodon llamada P. vexillarius basándose en material fósil de la localidad de Elephant Hill en California , determinando que se diferencia de Mammut por diferencias en el cráneo y que la etimología del nombre de la especie se hizo en honor a las contribuciones paleontológicas de la Standard Oil Company de California. [69] [48]

En 1933, Childs Frick nombró a la especie Mastodon raki de la localidad de Truth or Consequences , Nuevo México, basándose en las diferencias en el talón y el diente M 3 de M. americanus , que por lo demás tenía proporciones similares a este. [70] [48] En 1936, Chester Stock publicó el nombre de la especie Pliomastodon nevadanus basándose en fósiles de Thousand Creek Beds en el noroeste de Nevada. [71] En 1937, John R. Schultz creó el nombre de la especie Pliomastodon? cosoensis , nombrándolo en honor a las montañas Coso en el condado de Inyo , California, donde se recuperaron fósiles de cráneos. [72]

En 1963, J. Arnold Shotwell y Donald E. Russell crearon otra especie, Mammut (Pliomastodon) furlongi , asignándola a fósiles recolectados de la Formación Juntura de Oregón. El nombre de la especie fue creado en honor a Eustace L. Furlong , quien realizó las primeras recolecciones de fósiles del lado occidental de la Cuenca Juntura. [73]

El género Pliomastodon fue sinónimo de Mammut mientras que Miomastodon fue sinónimo de Zygolophodon por Jeheskel Shoshani y Pascal Tassy en un apéndice de 1996, [74] una opinión que fue seguida por otros autores en años posteriores. [75] [76] [48]

En 2019, Alton C. Dooley Jr. et al. establecieron Mammut pacificus basándose en fósiles recolectados del lago Diamond Valley en Hemet , California. También afirmaron que M. oregonense es un nomen dubium y que se necesitan más análisis para confirmar si M. furlongi pertenece o no a Zygolophodon . [76]

En 2023, Wighart von Koenigswald et al. revisaron las especies norteamericanas de Zygolophodon y Mammut . Sintonizaron a P. adamsi y P. sellardsi con Mammut matthewi y enmendaron M. nevadanus y M. pacificus a M. nevadanum y M. pacificum , respectivamente. También dijeron que no estaban seguros del estatus taxonómico de M. furlongi , específicamente si era o no una variante del dimorfismo sexual de Z. proavus . Algunos autores han considerado que M. nevadanum es sinónimo de M. matthewi mientras que otros han mantenido la validez del nombre de la especie. [48] [76]

Varias especies de mamutidos fuera de América del Norte están clasificadas como Mammut (o " Pliomastodon "), a saber, M. borsoni , M. obliquelophus , M. zhupengensis y M. lufugense (posiblemente sinónimo de M. obliquelophus ). [77] [78] [79] [80] Investigaciones recientes como la de von Koenigswald et al. en 2023 advirtieron que el género Mammut debe usarse con cuidado para especies no norteamericanas. [48]

Clasificación y evolución

Retrato de Johann Friedrich Blumenbach , que erigió el género Mammut en 1799

Mammut es el género tipo de Mammutidae , la única familia del clado elefantimorfo Mammutida (el otro clado elefantimorfo es Elephantida ). Mammutidae se caracteriza por molares con crestas en forma de zigodonte, que se han mantenido morfológicamente conservadoras a lo largo de la historia evolutiva de la familia. Mammut se considera un género derivado de la familia debido al fuerte desarrollo de zigodonte. [81] Como familia del clado Elephantimorpha, solo está distantemente relacionado con Deinotheriidae debido a las grandes diferencias en la dentición y la aparición de los dientes adultos. [82] Mammutidae se identifica como un clado monofilético , lo que significa que no dejó ningún grupo descendiente derivado en su historia evolutiva. [83] La monofilia de Mammutidae hace que se diferencie de Elephantida, donde Gomphotheriidae es parafilético (o ancestral de grupos descendientes más derivados en el sentido cladístico) en relación con las familias elefantoides derivadas Stegodontidae y Elephantidae (elefantes, mamuts y parientes). [84]

Aunque la separación de Mammutida y Elephantida está fuertemente apoyada en base a diferencias morfológicas, sus orígenes dentro del Paleógeno tardío siguen siendo inciertos. Una hipótesis afirma que Elephantimorpha es monofilético si el género primitivo Elephantiformes Phiomia fue verdaderamente ancestral tanto de Elephantida como de Mammutida. Una hipótesis alternativa sugiere que Elephantimorpha es difilético porque Phiomia es ancestral de los gonfotéridos mientras que Palaeomastodon es ancestral de los mamutídeos. [82] El género mamutídeo indiscutible más antiguo, Losodokodon, se registra en Kenia , África y establece firmemente la presencia más temprana de mamutídeos a finales del Oligoceno (~27-24 Ma). Mammutidae, al igual que otros proboscídeos del Paleógeno, fue por lo tanto una radiación endémica dentro del continente similar a otros mamíferos endémicos como arsinoitheres , hyracoideos y primates catarrinos más no endémicos como antracotéridos e hienodontes . [85]

En la fase temprana del Neógeno de la evolución, Eozygodon hizo su aparición en el Mioceno temprano (~23-20 Ma) de África después de Losodokodon . Eozygodon fue posteriormente sucedido por Zygolophodon a principios del Mioceno, y este último se dispersó en Eurasia hace unos 19-18 millones de años, y en América del Norte a mediados del Mioceno. La dispersión de los mamutidos entre África y Eurasia puede haber ocurrido varias veces. Los mamutidos finalmente se extinguieron en África antes del Mioceno tardío. [86] [87] [77]

Mammut , tal como se define actualmente sensu lato (en un sentido amplio), es muy probablemente polifilético (comprende varios grupos no relacionados). Esto se debe a que la inclusión de especies de mamutídeos euroasiáticos en Mammut implica que comparten un origen común con Mammut norteamericano , pero esta relación ha sido puesta en duda. Como resultado, estas especies euroasiáticas pueden pertenecer a otros géneros de mamutídeos existentes o a géneros completamente nuevos. "Mammut" borsoni , el último mamutídeo euroasiático, se extinguió durante el Pleistoceno temprano , hace alrededor de 2,5-2 millones de años. [77]

Esqueletos de un M. americanum adulto y un ternero , Museo George C. Page

La evidencia más antigua de mamutidos en América del Norte es de un molar fragmentario de Zygolophodon sp. del lago Massacre , Nevada, que data de 16,5-16,4 Ma (durante la etapa Hemingfordiana de las edades de los mamíferos terrestres de América del Norte (NALMA)). La única especie definitivamente definida de Zygolophodon de América del Norte es Z. proavus , que se encuentra en las etapas Barstoviense y Clarendoniana . M? furlongi de Black Butte en Oregon también se remonta a la etapa Clarendoniana, pero las afinidades de la especie siguen sin estar claras. Si realmente es una especie de Mammut , entonces su rango temporal más temprano se registra en alrededor de 10 Ma. La aparición indiscutible más temprana de Mammut es de M. nevadanum de Thousand Creek Beds, que se remonta al Hemphilliano temprano , o 8,0-7,1 Ma. Históricamente, los paleontólogos norteamericanos consideraron que el Zygolophodon norteamericano evolucionó a Mammut de manera endémica, mientras que los investigadores europeos generalmente pensaban que Mammut era un inmigrante euroasiático que reemplazó al Zygolophodon norteamericano durante el Mioceno o el Plioceno . La evidencia actual respalda un origen endémico del Mammut norteamericano a partir del Zygolophodon sin migración posterior debido a la aparición gradual de las morfologías del Mammut y la falta de evidencia sólida de que Mammut sensu stricto (en sentido estricto) alguna vez se dispersó fuera de América del Norte. [48]

M. matthewi se registra desde finales del Hemphilliano hasta principios del Blancanense . Los especímenes de mamutidos del Hemphilliano y el Blancanense normalmente se habían asignado anteriormente a M. matthewi , pero esto es aparentemente el resultado de una confianza excesiva en las posiciones estratigráficas para definir los taxones. M. vexillarius , M. raki y M. cosoensis se registran definitivamente del Blancanense, y se cree que M. raki específicamente no es sinónimo de M. pacificum . [48] M. americanum (conocido popularmente como un "mastodonte americano" o simplemente "mastodonte") también se registra estratigráficamente por primera vez en el Blancanense temprano de la Formación Ringold , Washington . La edad de la formación donde se encontró el espécimen de mamutido data de aproximadamente 3,75 Ma. También se lo conoce de varios otros sitios del Blancan, como Fish Springs Flat en Nevada. [48] ​​[88] [89] Desde el Irvingtoniano hasta el Rancholabreano (hace alrededor de 1,6 millones a 11 000 años), solo se registran M. americanum y el recién aparecido M. pacificum , el primero con un nivel excepcional de diversidad basado en abundantes evidencias esqueléticas del Pleistoceno tardío que es inusual para el registro fósil típico de mamutidos. [76] [48]

El siguiente cladograma define la filogenia de ciertos proboscídeos, la mayoría conocidos a partir de endocastos , incluido M. americanum : [90]

Descripción

Cráneo

Cráneo articulado de M. americanum en el Museo del Condado de Porter (izquierda) y un cráneo no articulado más colmillos de M. pacificum (derecha)

Mammut se diagnostica y diferencia en términos del cráneo de Zygolophodon por tener una base de cráneo inferior acortada (cráneo básico) y un cráneo de cúpula alta . También se diagnostica por tener una mandíbula "elefantoide" con una sínfisis mandibular acortada (o "brevirostrina") y un proceso angular protuberante en la mandíbula. El diagnóstico tiene en cuenta tanto las especies verdaderas de Mammut como las especies de Mammut pendientes de reevaluaciones. [91] [92] El acortamiento de la sínfisis es una de las principales tendencias evolutivas observadas en los mamutidos del Neógeno, lo que lo hace fundamental para comprender la transición evolutiva de Zygolophodon a Mammut . Sin embargo, no se conocen restos mandibulares con características de Mammut en ningún lugar dentro del Hemphilliano, lo que hace que la transición sea poco comprendida. [48] Se diferencia de Sinomammut por la sínfisis mandibular acortada, aunque Mammut a veces conservaba colmillos inferiores a diferencia del otro género. [93]

Se diagnostica que M. americanum tiene un cráneo largo y bajo y una mandíbula acortada. [94] El hueso frontal (o frente) emite una apariencia aplanada en comparación con los elefantes actuales. [95] El cráneo de M. americanum tiene muchas plesiomorfías (o rasgos ancestrales) que se pueden observar, a saber, la caja cerebral baja y plana, un basicráneo ligeramente vertical, una entrada de abertura nasal estrecha de la nariz sin fosa perinasal escalonada y un foramen infraorbitario posterior . Se cree que al menos algunas de estas características se adquirieron de Phiomia . La abertura nasal de M. americanum es ovalada, mientras que la del cráneo de " M. " cf. obliquelophus es más trapezoidal. M. americanum también es más derivado en función de la falta de una fuerte constricción proximal de la fosa incisiva del foramen incisivo . [96] M. americanum también tiene una órbita alta y estrecha con un contorno algo rectangular, pero es menos rectangular que la de Eozygodon . El mamutido norteamericano conserva un rasgo primitivo en la forma de la órbita que contiene un hueso lagrimal con un orificio conocido como foramen lagrimal. A diferencia de los elefantidos, tiene otro rasgo primitivo de una fosa temporal corta y de posición alta , un rasgo compartido con Eozygodon . [97]

Anatomía del endocast

Ilustración del endocasto de M. americanum sin bulbos olfatorios visibles , 1906

El M. americanum es conocido por varios endocastos cerebrales almacenados en museos estadounidenses, aunque rara vez son objeto de estudios. En 1973, el neurocientífico Harry J. Jerison estudió un endocasto de Mammut , registrando que era parecido a un elefante tanto en tamaño como en forma. [98] Según Shoshani et al. en 2006, el endocasto de M. americanum presenta los bulbos olfatorios sobresaliendo frente al lóbulo frontal . También dibujaron varios cerebros de proboscídeos a escala, en los que el cerebro de M. americanum era mucho más grande que el de Moeritherium lyonsi pero más pequeño que el del elefante asiático ( Elephas maximus ). [99]

Julien Benoit et al. en 2022 explicaron que mientras que las puntas frontales de los bulbos olfatorios de " M.borsoni son parcialmente visibles en el área posterior (o dorsal) del cerebro, su visibilidad en M. americanum es objeto de debate. Algunos autores habían argumentado que los bulbos olfatorios son visibles en el área posterior del cerebro, mientras que otros autores no los describieron como visibles. Los investigadores confirmaron basándose en un espécimen que los bulbos olfatorios son solo parcialmente visibles en el área posterior del cerebro. También observaron que " M.borsoni , a pesar de pesar el doble que M. americanum , tenía un cociente de encefalización (EQ) un 30% menor en comparación con las otras especies de mamutidos, lo que respalda la idea de que la evolución de la encefalización proboscídea está ligada a la filogenia. [90] Mammutida, como el clado más basal de Elephantimorpha, tiene un EQ el doble que Moeritherium y Palaeomastodon . El volumen del endoplasma y el tamaño del cerebro de M. americanum son mayores que los de Stegodon pero menores que los de los elefántidos derivados. Tiene un EQ que es mayor que el de los proboscídeos del Paleógeno y M. borsoni  pero menor que el de los elefántidos (actuales y extintos) y los estegodontes. [100]

La especie tipo también se conoce a partir de endomoldes de petrosos auriculares . [90] Según Eric G. Ekdale, los petrosos auriculares de Mammut no se pueden distinguir automáticamente de Mammuthus solo. La fosa subarcuata está ausente de la superficie cerebelosa del oído interno. Los petrosos auriculares de Mammut están relativamente incompletos, lo que deja varios rasgos que no se pueden observar. [101] [102]

Dentición

Mandíbula inferior y molares de M. americanum , Phillips Park (Aurora, Illinois)
Vista frontal del "Mastodonte de Warren" ( M. americanum ). Nótese la presencia de un único colmillo mandibular vestigial.

La familia Mammutidae se define por molares zigolofodontes con crestas transversales comprimidas y afiladas más la falta de cónulas accesorias (cúspides más pequeñas). Los molares intermedios, o los dos primeros molares, son consistentemente trilofodontes, o de tres cúspides. Las morfologías dentales del clado Mammutida contrastan fuertemente con la mayoría de los miembros tanto de Elephantida ( molares bunodontes que evolutivamente se convierten en delgados y en forma de placa) como de Deinotheriidae ( molares lofodontes similares a los tapires a bilofodontes). [81] Las morfologías zigodontes de los molares de los mamutidos eran conservadoras, lo que significa que apenas cambiaron en la historia evolutiva de la familia. [48] Los mamutidos también exhibieron evidencias de desplazamiento dental horizontal donde los dientes de leche fueron reemplazados gradualmente por molares permanentes, reflejando a los elefantiados en un caso de evolución paralela . [103] Mammutidae no fue la única familia de proboscídeos que adquirió molares con cresta zigodonte, ya que las especies del Neógeno del gonfotérido Sinomastodon muestran crestas zigodontes moderadas a débiles. Sin embargo, las especies del Pleistoceno de Sinomastodon no muestran crestas zigodontes. [104]

La dentición de Mammut se diagnostica como fuertemente zigodonte y sin cónulos. Las lophs se extienden hasta el eje largo de los molares. Los dos primeros molares en la fila dental no tienen más de tres lophs mientras que los terceros molares tienen cuatro lophs más un cíngulo . Los colmillos superiores (o incisivos superiores ) de Mammut difieren de los de Zygolophodon por los tamaños generalmente más grandes, la tendencia a enderezarse o curvarse hacia arriba y la típica falta de cualquier banda de esmalte, aunque M. vexillarius conserva una tira muy estrecha de esmalte en los colmillos superiores. Los colmillos inferiores (o mandibulares) tienden a ser reducidos en comparación. M. nevadanum representa el caso más antiguo de una especie de mamutido norteamericano sin ninguna banda de esmalte, aunque la posibilidad de que se haya desgastado por el uso no se puede descartar automáticamente. [91] [48] Se diferencia de M. americanum y M. pacificum por el colmillo superior casi recto pero orientado hacia abajo, mientras que los machos de las dos últimas especies tienen colmillos superiores grandes y orientados hacia arriba, mientras que las hembras tenían colmillos superiores hacia arriba o rectos pero dirigidos hacia adelante. [76] La reducción a la pérdida de los colmillos inferiores más la reducción de la sínfisis mandibular de los Mammutidae y Elephantida derivados es un ejemplo de evolución convergente , que se correlaciona potencialmente con la necesidad de reducir la pérdida de calor debido a la disminución de la temperatura y la humedad globales durante el Mioceno tardío y el Plioceno. [90] A pesar de las reducciones de los colmillos inferiores, todavía estaban presentes en las especies neógenas de Mammut . M. americanum del Pleistoceno comparativamente a menudo carece de colmillos mandibulares, y M. pacificum siempre está desprovisto de ellos. [48] La presencia de colmillos inferiores en M. raki lo separa como especie de M. pacificum . M. pacificum se diferencia de M. americanum en parte por tener molares más estrechos. Ambas especies tienen molares más anchos en comparación con M. nevadanum , M. raki y M. cosoensis , que tienen dientes estrechos . [76]

Al igual que su pariente " M.borsoni , M. americanum tenía colmillos muy grandes, con algunos registros que sugieren que no eran inusuales longitudes de 3 m (9,8 pies) y diámetros que excedían los 200 mm (7,9 pulgadas). [105] En el cráneo del M. matthewi de aparición anterior , su alvéolo dental del colmillo derecho de la localidad de Hermiston , Oregón, sugiere un diámetro de colmillo de aproximadamente 200 mm (7,9 pulgadas). [48] De manera similar a los elefantes modernos, M. americanum también tiene grados de dimorfismo sexual indicados por los tamaños de los colmillos superiores. Los machos adultos tienen colmillos 1,15-1,25 veces más grandes que los de las hembras adultas, lo que también refleja diferencias generales en el tamaño corporal entre los dos sexos. Los tamaños de los colmillos también dependen de las edades de los individuos, ya que los individuos más viejos tienen circunferencias de colmillos más grandes que los más jóvenes. Los individuos adultos de edades comparables tienen colmillos de tamaño similar, pero los individuos mayores no necesariamente tienen colmillos de mayor tamaño. El tamaño de los colmillos puede haber dependido de factores externos como el estrés nutricional, la ubicación geográfica y el estado reproductivo. [106] Se cree que los colmillos de M. pacificum eran más pequeños en longitud y circunstancias que los de M. americanum y pueden haber exhibido grados similares de dimorfismo sexual. [107]

Esqueleto postcraneal

Esqueleto de un mastodonte de Cohoes, Museo del Estado de Nueva York

Como resultado de los diagnósticos de proboscídeos que se centran principalmente en la dentición, las anatomías postcraneales de proboscídeos fósiles como Mammut están subrepresentadas en la literatura académica. Jennifer A. Hodgson et al . compararon las anatomías de Mammut y Mammuthus , mencionando que sus anatomías postcraneales fueron estudiadas previamente por Stanley John Olsen en 1972 y reconociendo que los dos géneros estaban solo distantemente relacionados entre sí. [108] [109] M. americanum generalmente se representa como robusto según la evidencia postcraneal. [110]

La columna vertebral (también conocida como espina dorsal o columna vertebral) de Mammut está documentada como teniendo un punto más alto ubicado en la parte delantera del hombro como Mammuthus , pero las espinas disminuyen gradualmente en longitud para luego aumentar ligeramente en el área trasera. El número de costillas y vértebras de Mammut no está bien documentado en la literatura paleontológica y puede variar según el individuo. Mammut normalmente tiene 20  vértebras torácicas mientras que Mammuthus normalmente tiene 19, pero ambos tienen individuos documentados con 18 de ellas. La reducción de las vértebras torácicas en Mammuthus se considera un rasgo derivado también presente en los elefantes modernos. El "mastodonte Watkins Glen", por ejemplo, tiene 7  vértebras cervicales , 20 vértebras torácicas, 3  vértebras lumbares y 5  vértebras sacras . Creían que Mammut podría haber tenido hasta 20  costillas y que las costillas traseras eran más cortas y anchas que las de Mammuthus . [108] La cola del Mammut puede haber estado formada por hasta 27  vértebras caudales , lo que sugiere que tenía una cola larga en comparación con los gonfotéridos y los elefántidos. [111]

Esqueleto de M. americanum , Museo de Historia Natural de Nueva Escocia

La escápula (u omóplato) de Mammut tiene un borde vertebral recto, en contraste con un borde vertebral más cóncavo de Mammuthus . Hodgson et al . no estuvieron de acuerdo con la afirmación de Olsen en 1972 de que el cuello de la escápula está más constreñido en Mammuthus primigenius que en Mammut americanum , ya que ninguna de las dos escápulas de M. americanum observadas por los investigadores tiene una constricción alta allí. La pelvis permite la identificación del sexo de la especie, ya que los individuos machos de Mammut tienen una salida pélvica más pequeña y un íleon más ancho que los individuos hembra. [108]

Mammut tiene huesos de las extremidades más cortos y robustos en comparación con los de los elefántidos derivados, probablemente como resultado de que conserva rasgos anatómicos primitivos. Tanto el húmero como el radio del género mamutido son robustos, por ejemplo. El cúbito tiene un proceso olécranon ligeramente más desarrollado y una escotadura troclear más profunda . El fémur es algo grueso, corto y parece tener cóndilos más expandidos . Posiblemente, el dimorfismo sexual podría ser un factor detrás del tamaño del fémur en sí. La tibia no parece muy diferente tanto en Mammut como en Mammuthus , mientras que el peroné puede haber tenido solo diferencias sutiles y complejas dentro de los dos géneros. Los huesos de las patas delanteras y traseras tienen sus propias diferencias sutiles y complejas por género, pero ambos tienen patas traseras más pequeñas y estrechas que las delanteras, de modo que estas últimas soportan más peso de los proboscídeos. [108] En términos de anatomía postcraneal, M. pacificum se diferencia de M. americanum por la presencia de seis vértebras sacras en lugar de cinco y por el fémur que tiene un diámetro mayor del eje medio (o área cilíndrica principal). [76]

Características externas

Restauración de un mastodonte con pelo. La hipótesis de que el mamut tuviera un pelaje espeso ha sido cuestionada.

El mastodonte americano ( M. americanum ) ha sido típicamente representado con un pelaje peludo y de color marrón en las reconstrucciones, especialmente en más de un siglo de paleoarte . A pesar de esto, hay poca evidencia directa que respalde la idea de que Mammut estaba realmente cubierto de pelo. Supuestamente, solo un hallazgo de pelaje perteneciente al mastodonte es un cráneo con dos pequeños parches de piel peludos del estado de Wisconsin cerca de la ciudad de Milwaukee . Estos solo se han descrito brevemente en la literatura original y nunca se han descubierto más allá de un cabello en un microscopio electrónico de barrido (SEM). KF Hallin y D. Gabriel en 1981 especularon que los mastodontes eran de hecho peludos, pero eran más adecuados para estilos de vida semiacuáticos que para la tolerancia a climas más fríos. Matt Davis et al . En 2022 se mostraron tentativos a la hora de aceptar la fuente como evidencia de vellosidad, ya que cuestionaron si Mammut necesitaba abrigos gruesos para el calor corporal en sus áreas superiores en el Ártico y el Subártico y mencionaron que no los habría necesitado en climas subtropicales como en Florida . [110] [112] [113]

Davis et al . señalaron que, dado que no se pensaba que los mamuts colombinos ( Mammuthus columbi ) fueran peludos, no está claro por qué los mastodontes necesitarían pelajes gruesos en comparación. El primero se representaba típicamente sin pelo y el segundo como peludo en el paleoarte, pero las preferencias del mastodonte por hábitats cerrados o mixtos ponen en tela de juicio las especulaciones. Sintieron la necesidad de representar al último como peludo para que la persona promedio pudiera diferenciar entre las dos especies. [110]

El concepto de que M. americanum tenía capas gruesas de pelo también fue objeto de estudio por Asier Larramendi en 2015. Reconoció que el pelo es importante para la termorregulación en los elefantes actuales, pero que existe una correlación negativa entre el tamaño corporal y la densidad del pelo en los mamíferos. Sin embargo, algunos mamíferos han roto esta tendencia antes, ya que los mamuts lanudos ( Mammuthus primigenius ) evolucionaron para tener capas gruesas de pelo y una cola muy corta en respuesta a los climas fríos. La idea de que el mastodonte americano tenía pelo es posible debido a los climas estacionales, pero hay pocos tejidos blandos preservados que respalden esta idea, haciendo referencia a los pelos encontrados en Wisconsin. La supuesta evidencia de pelo reportada en el siglo XIX eran en realidad solo filamentos de algas verdes . Concluyó que la cola larga y la gran masa corporal contradicen la hipótesis de que M. americanum estaba cubierto de capas gruesas de pelo, considerándola probablemente exagerada. [111]

Tamaño y peso

Macho de M. americanum ("mastodonte de Beusching", izquierda) y hembra ("mastodonte de Owosso", derecha), Museo de Historia Natural de la Universidad de Michigan

Según Larramendi, los mamutidos del género Mammut se encontraban entre los proboscídeos más grandes conocidos. Este fue especialmente el caso de " M.borsoni , cuyos machos se sugiere que tenían una masa corporal promedio de 16 t (16 toneladas largas; 18 toneladas cortas), lo que lo convierte en el proboscídeo más grande conocido junto con la especie extinta de elefante indio Palaeoloxodon namadicus , y uno de los mamíferos terrestres más grandes que hayan vivido. M. americanum en comparación con " M.borsoni era mucho más pequeño, pero aún era grande por derecho propio en comparación con los elefantes actuales. El mastodonte americano no creció más alto que los elefantes vivos, pero era mucho más robusto en constitución corporal que ellos, en parte debido a su pelvis muy ancha. El mastodonte de Warren produce una masa corporal cercana a 7,8 t (7,7 toneladas largas; 8,6 toneladas cortas) y tenía una altura de hombro de 289 cm (114 pulgadas). Esta robustez es tan pronunciada que los individuos de M. americanum podrían haber sido hasta un 80% más pesados ​​que un elefante con la misma altura de hombros. Los individuos más grandes que el promedio posiblemente hayan tenido una altura de hombros de 325 cm (128 pulgadas) y pesaron hasta 11 t (11 toneladas largas; 12 toneladas cortas). Se sugiere que el 90% de los individuos machos completamente desarrollados de M. americanum tenían alturas de hombros que oscilaban entre 275 cm (108 pulgadas) y 305 cm (120 pulgadas) y masas corporales que oscilaban entre 6,8 t (6,7 toneladas largas; 7,5 toneladas cortas) y 9,2 t (9,1 toneladas largas; 10,1 toneladas cortas) en masa corporal, con un macho promedio completamente desarrollado de M. americanum estimado en 2,9 m (9 pies 6 pulgadas) de altura de hombros y 8 t (7,9 toneladas largas; 8,8 toneladas cortas) de masa corporal. Estas estimaciones indican que los machos son, en promedio, más grandes en peso y altura de hombros que los del elefante asiático y el elefante africano de bosque actuales , y más pesados ​​pero algo más bajos que los machos promedio de los elefantes africanos de sabana . [111]

Diagrama esquelético del ejemplar "Mastodonte Warren", un macho adulto de M. americanum comparado con un humano

El tamaño del "Mastodonte de Overmyer", un esqueleto individual recuperado de la granja de Robert Overmyer al noroeste de Rochester , Indiana en 1976, fue estimado por Neal Woodman y Jon W. Branstrator en 2008. Estimaron basándose en la longitud del húmero (829 mm (32,6 pulgadas)) que la altura del hombro del individuo era de 230,2 cm (90,6 pulgadas), que dijeron que estaba cerca de la altura del hombro promedio de la especie y comparable a una hembra grande o un macho pequeño. Al igual que los elefantes actuales, los individuos machos de mastodonte americano tendían a ser más grandes que las hembras y tienden a tener colmillos más grandes y más fuertemente curvados, aunque no está claro hasta qué punto el tamaño del cuerpo es un factor en el tamaño de los molares. [114]

Se cree que un esqueleto relativamente completo de Mammut sp. del yacimiento fósil Gray en Tennessee , que se descubrió por primera vez en 2015, data del Hemphilliano tardío y tiene una sínfisis mandibular alargada y grandes colmillos mandibulares; era varias toneladas más grande que M. americanum e incluso varias especies de Mammuthus . Los especímenes aún se están preparando para estudios posteriores. [48] [115]

Paleobiología

Dieta

Restauración de un mastodonte americano sin pelo por Heinrich Harder

Las morfologías molares zigodontes de los mamutidos sugieren que ocuparon consistentemente adaptaciones a dietas folívoras a lo largo de su historia evolutiva. Esto significa que los mamutidos como Mammut , debido a que conservaron molares zigodontes, fueron construidos para ramonear en vegetación más alta y no cambiaron hacia especializaciones de pastoreo o alimentación mixta consistente. El contenido estomacal de M. americanum indica que la especie consumía agujas de abeto , piñas , hierba y ocasionalmente calabazas más hojas de parra . Es de destacar que mientras que los mamutidos de Eurasia se extinguieron a principios del Pleistoceno en asociación con climas más estacionales, Mammut sobrevivió en América del Norte y se volvió abundante, aunque la razón de esta última tendencia faunística no tiene ninguna explicación ofrecida. [116] La especialización de ramoneo de Mammut está respaldada además por los coprolitos (o estiércol fósil) de M. americanum , que son de gran tamaño similares a los elefantes actuales y consisten predominantemente en contenidos leñosos consumidos pero no en hierba. [117] De los proboscídeos del Nuevo Mundo del Pleistoceno, el mastodonte americano parece haber sido el más consistente en ramonear en lugar de pastar, consumiendo plantas C3 en lugar de C4 y ocupando bosques cerrados en lugar de hábitats más abiertos. Esta inflexibilidad dietética puede haberles impedido invadir Sudamérica durante el Gran Intercambio Americano , debido a la necesidad de cruzar áreas de pastizales para hacerlo. [118]

El mastodonte comúnmente ramoneaba plantas leñosas (es decir, ramitas) y frutas, ocupando bosques densos de coníferas compuestos de piceas ( Picea ) y pinos ( Pinus ) en la mayor parte del este de América del Norte. En Florida, consumía ramitas del género Taxodium , así como otras plantas leñosas y frutas. Según los análisis isotópicos de carbono de los mastodontes en Florida, tenían valores bajos de δ13C que indican especialización en ramoneo de C3 . [ 119] Se cree que las preferencias dietéticas del mamut norteamericano reflejaban las del más antiguo Zygolophodon , que puede haber preferido vivir en bosques cerrados y consumir coníferas para evitar la competencia activa con los gonfotéridos bunodontes y los deinotéridos lofodontes en el Mioceno de Europa. [120] La mayoría de los relatos de los contenidos intestinales han identificado las ramitas de coníferas como el elemento dominante en su dieta. [121] Además de ramitas y hojas, como lo indican el "mastodonte de Heisler" de Michigan y el " mastodonte de Burning Tree " de Ohio, los mastodontes también pueden haber consumido pastos de pantano ( Glyceria y Zizania ), así como plantas semiacuáticas y acuáticas como pantanos de juncos ( Carex ) que rodeaban lagos. También pueden haber ingerido otras plantas acuáticas e invertebrados acuáticos mientras consumían más de 100 L (22 gal imp; 26 gal EE. UU.) de agua de lagos al día. [122] Los cambios temporales en los tamaños de los huesos de las muelas y las extremidades en las poblaciones de mastodontes de Missouri y Florida, así como las diferencias aparentes en el tamaño corporal entre las poblaciones occidentales y orientales, sugieren que M. americanum era una especie adaptable a los cambios ambientales locales. Independientemente, dependía en gran medida de entornos boscosos similares a los tapires, por lo que pérdidas significativas de vegetación cerrada de cualquier tipo podrían haberlos afectado. [123]

Como resultado de las consistentes especializaciones de ramoneo del género, Mammut ocupó un nicho ecológico que le permitió dividir activamente el nicho (u ocupar espacios ecológicos similares pero de nicho) con otros proboscídeos de América del Norte en el Neógeno- Cuaternario . En el Blancanense, M. raki mostró pocos cambios morfológicos. En marcado contraste, el gonfotérido contemporáneo Stegomastodon mostró desarrollos progresivos en respuesta a pastizales cada vez más áridos y extensos desde el Blancanense hasta principios del Irvingtoniano, con complejidades molares parecidas a las de Mammuthus . [55] La morfología de Stegomastodon sugiere, por tanto, que estaba especializado en el pastoreo. [124] Un ejemplo más conocido de partición del nicho ocurrió entre mastodontes y mamuts en el Pleistoceno tardío (Irvingtoniano-Rancholabreano). Los mamuts tenían una gama más amplia de dietas que les permitía ocupar una alimentación mixta y hábitos de pastoreo especializados, mientras que los mastodontes eran ramoneadores especializados que, no obstante, podían haber consumido una variedad de plantas. Las dietas de los mamuts variaban según la región, mientras que las de los mastodontes aún no están claras. Ambos a veces se superponían en los usos de los recursos C 3 , aunque no está claro si esto representa ramoneo o pastoreo en el caso de los mamuts. [125]

Comportamientos sociales

Esqueleto de mastodonte americano ("mastodonte de Perry") con silueta en la parte posterior, incluida la trompa, Wheaton College (Illinois)

Los mastodontes americanos pueden haber vivido en manadas, y es posible que fueran más pequeños que las manadas de mamuts en promedio. [126] Con base en las características de los sitios óseos de mastodonte y los isótopos de estroncio y oxígeno de los colmillos, se puede inferir que, como en los proboscídeos modernos, el grupo social de los mastodontes consistía en hembras adultas y crías, que vivían en grupos unidos llamados manadas mixtas. Los machos abandonaban las manadas mixtas una vez que alcanzaban la madurez sexual y vivían solos o en grupos de machos unidos. [127] [128] Como en los elefantes modernos, [129] probablemente no hubo sincronía estacional de la actividad de apareamiento, con machos y hembras buscándose entre sí para aparearse cuando estaban sexualmente activos. [128] Los mastodontes y otros proboscídeos del Pleistoceno pueden haber utilizado paisajes estacionalmente y luego migrar a áreas adecuadas para aparearse o dar a luz. Se estima que las hembras de mastodonte americano pueden haber tardado entre 9 y 12 años en alcanzar la madurez suficiente para reproducirse, y es posible que hayan reproducido lentamente crías individuales a la vez. [127]

Los comportamientos sociales del mastodonte macho se infirieron de un esqueleto individual conocido como el "mastodonte de Buesching" (conocido informalmente como "Fred"), [130] que fue recuperado de una granja de turba cerca de Fort Wayne , Indiana en 1998. El individuo de mastodonte vivió durante la última parte del período de calentamiento de Bølling-Allerød cuando las poblaciones humanas estaban presentes. Los colmillos del mastodonte de Buesching crecieron durante unos 30 años, y vivió 34 años en total, una vida útil aproximada comparable a la de otros machos. Es posible que haya tenido un comportamiento agresivo desde el musth , aunque puede haber sido específico de la temporada en comparación con los elefantes vivos dadas las condiciones climáticas en América del Norte. Es probable que haya participado en una competencia intraespecífica al final de su vida con otros machos durante la primavera o principios del verano, y tenía fracturas de colmillos y puede haber sido gravemente herido por una punción de 4 cm (1,6 pulgadas) a 5 cm (2,0 pulgadas) en la fosa temporal del lado derecho. Se ha registrado que muchos otros machos han sufrido heridas graves como resultado de peleas entre machos. [127] El mastodonte de Buesching probablemente consideraba el centro de Indiana como su hogar principal, pero realizó migraciones estacionales durante su vida. Podría haber viajado cientos de kilómetros en el proceso y haber tenido parejas fuera de la manada de la que nació. Alrededor de sus últimos momentos, probablemente deambuló con comportamientos vagabundos y pasó poco tiempo en el área donde se encontró su esqueleto. Su comportamiento inferido es bastante similar al de los elefantes actuales. [131]

Paleoecología

Distribución

Mapa norteamericano de las distribuciones de las localidades fósiles de M. americanum (azul) y M. pacificum (rojo) del Irvingtoniano - Rancholabreano

El rango de la mayoría de las especies de Mammut es desconocido ya que sus apariciones están restringidas a unas pocas localidades, con la excepción del mastodonte americano ( M. americanum ), que es uno de los proboscídeos del Pleistoceno más ampliamente distribuidos en América del Norte. Los sitios fósiles de M. americanum varían en el tiempo desde las etapas faunísticas del Blancano hasta el Rancholabreano y en ubicaciones tan al norte como Alaska, tan al este como Florida y tan al sur como el estado de Puebla en el centro de México. [132] [133] [48] M. americanum era más común en el este de los Estados Unidos, pero más raro en el oeste de los Estados Unidos en comparación. M. pacificum es conocido en toda California y está presente tan al norte como el sur de Idaho , pero aparentemente estaba ausente tanto en las regiones del desierto de Sonora como del desierto de Mojave . Las distribuciones elevadas y controladas de los bosques de coníferas dentro de la región de las Montañas Rocosas pueden tener poblaciones limitadas de Mammut en comparación con los otros proboscídeos del Plioceno. [76] El área de distribución más oriental de la especie se encontraba en lo que hoy es Montana en el Irvingtoniano, pero puede haber sido extirpada del área como resultado de la glaciación del Illinois . [134] Se conoce un registro aislado de M. americanum en Honduras , donde no se registra que el género se haya extendido más allá. [135]

M. matthewi es conocido por un amplio rango de distribución, siendo su rango más occidental en California desde la Formación Horned Toad a finales del Hemphilliano. [48] También ha sido aparentemente identificado a partir del Hemphilliano más tardío basándose en material del cráneo de la Formación Pascagoula en Tunica Hills, Luisiana . Esto sugiere que Mammut ya tenía un rango oriental en los Estados Unidos a finales del Mioceno o principios del Plioceno. [136] De manera similar, la misma especie se registra en la localidad de fauna Palmetto ( Formación Bone Valley ) en Brewster , Florida a finales del Hemphilliano, mientras que Mammut sp. se registra en el yacimiento fósil Gray en Tennessee. [48]

El mastodonte americano solo estuvo presente en el extremo norte de América del Norte durante los períodos interglaciares , y el análisis del genoma mitocondrial sugiere que poblaciones separadas colonizaron repetidamente la región antes de extinguirse durante los períodos glaciares. [137] Un estudio de 2022 del ADN ambiental antiguo de la Formación Kap Kobenhavn del norte de Groenlandia , que data del Pleistoceno temprano , hace 2 millones de años, identificó fragmentos de ADN preservados de mastodontes. Esto sugiere que los mamutidos se extendían tan al norte como Groenlandia en condiciones óptimas. En esa época, el norte de Groenlandia era entre 11 y 19 °C más cálido que en el Holoceno , y un bosque boreal albergaba un conjunto de especies sin análogo moderno. Estos se encuentran entre los fragmentos de ADN más antiguos jamás secuenciados. [138] [139]

América del Norte del Neógeno Tardío y Cuaternario

Esqueleto de Teleoceras fossiger , Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles . El mamut coexistió con los rinocerótidos hasta el Plioceno.

El registro paleontológico general del Neógeno de América del Norte es relativamente incompleto en comparación con otras áreas del mundo. Esto es el resultado de un mayor sesgo en el registro fósil del oeste de América del Norte en comparación con el este de América del Norte, lo que significa que la mitad occidental se entiende mejor en términos de tendencias evolutivas y climáticas, mientras que la mitad oriental se entiende mal. Durante el Neógeno tardío (8-5 Ma), los pastizales C 4 se extendieron por todo el continente norteamericano y reemplazaron los hábitats boscosos. En el este de América del Norte había bosques relictos en un clima cada vez más seco seguido de una gran renovación de la fauna. [140] Hubo una disminución a largo plazo de la diversidad faunística a nivel de género, y muchos herbívoros de gran tamaño se extinguieron. Muchas de las faunas herbívoras sobrevivientes se adaptaron así a hábitats más secos y abiertos resultantes del enfriamiento y el aumento de la estacionalidad. [141]

Esqueleto de Megalonyx jeffersonii . Es muy probable que Megalonyx descienda de Pliometanastes y estuvo presente en América del Norte desde finales del Hemphilliano. [142]

El registro indiscutible más antiguo de Mammut sensu stricto fue de M. nevadanum en la Formación Thousand Creek en Nevada. [48] Coexistentes con las especies de mamutidos había una gran variedad de otros mamíferos, a saber, los Artiodactyla ( antilocaprids , camélidos , tayassuids ), Carnivora ( cánidos , félidos , mustélidos , úrsidos ), Eulipotyphla ( talpidos ), Lagomorpha ( lepóridos ), Perissodactyla ( équidos , rinocerótidos ) y Rodentia ( aplodontiids , castorids , geomyids , heteromyids , cricetids , mylagaulids y sciurids ). [143] El último Hemphillian de Florida basado en la fauna Palmetto de la Formación Bone Valley registra la coexistencia de M. matthewi con tipos similares de faunas, a saber, Pilosa ( megalonychids ), Eulipotyphla (talpids), Lagomorpha (leporids), Carnivora ( canids borophagine , canids canine , ursids, procyonids , mustélids incluyendo lutrines , felinos felinos, felinos machairodontinos ), Proboscidea (gonfoterios), Perissodactyla (tapires, rinocerótidos, équidos hipparioninos ), y Artiodactyla (tayassuids, protoceratids , camélidos, "pseudoceratines", cérvidos , antilocaprids). [144] Se entiende que América del Norte a finales del Neógeno ha experimentado una disminución a largo plazo en la diversidad de grandes mamíferos (es decir, Dromomerycidae , "Blastomerycinae", Rhinocerotidae) como resultado de la expansión de los pastizales C 4 , climas más fríos y una mayor estacionalidad. [145] [146]

El registro fósil de Blancan sugiere una diversidad máxima conocida de cuatro especies de Mammut ( M. americanum , M. vexillarius , M. raki y M. cosoensis ). [48] Sin embargo, el registro de Mammut de Blancan es relativamente raro. [147] M. raki de la Formación Palomas de Truth or Consequences en Nuevo México se registra con algunas otras faunas de mamíferos, a saber, el perezoso terrestre megalónyquido Megalonyx , la tuza de bolsillo Geomys , el cricétido Sigmodon , el equino Equus , el hipparionino Nannippus y el camélido Camelops . [148] Una localidad del Blancano tardío conocida como la Fauna de Fish Springs Flat en Nevada revela que se encontraron fósiles de M. americanum junto con los del lepórido Hypolagus , el lutrino Satherium , el équido Equus , el camélido Gigantocamelus , la tuza Thomomys y la ardilla terrestre Spermophilus . [149]

In the Irvingtonian, only M. americanum is recorded to have crossed past the Blancan while M. pacificum replaced the other Blancan species.[76] By this time, Mammut would have coexisted with the elephantid Mammuthus and the gomphotheres Cuvieronius and Stegomastodon, although the latter failed to survive past the early Irvingtonian.[150][124] The Middle Pleistocene sites are scarce in North America compared to the Late Pleistocene sites,[151] but from the Irvingtonian to the Rancholabrean, repeated glacial events occurred that led to repeated formations of major ice sheets in northern North America.[152] The Port Kennedy Bone Cave of Pennsylvania is of Irvingtonian age (Middle Pleistocene) and reveals that during this time, M. americanum was present with the megalonychid Megalonyx wheatleyi, the tremarctine bear Arctodus pristinus, the jaguar (Panthera onca), the felid Miracinonyx inexpectatus, and the machairodontine Smilodon gracilis.[149] The Big Bone Lick locality in Kentucky, which dates to the latest Pleistocene (Rancholabrean), indicates the coexistence of the American mastodon with the extant reindeer (Rangifer tarandus) along with various other extinct megafauna like ancient bison (Bison antiquus), the caprine bovid Bootherium bombifrons, mylodontid ground sloth Paramylodon harlani, megalonychid Megalonyx jeffersoni, true deer Cervalces scotti, equid Equus complicatus, and the Columbian mammoth.[153]

Relationship with humans

Clovis spearpoints, Cleveland Museum of Natural History

The exact timing of human (Homo sapiens) arrival to temperate North America is unclear, but they likely arrived to North America ∼19,000–14,000 calibrated years Before Present. They are known within the archeological record as Paleoindians and eventually gave rise to modern-day Native Americans.[154] Of interest is that in the Clovis culture phase, there is evidence that Clovis hunters targeted contemporary proboscideans based on archeological "kill sites." Clovis projectile points and other artifacts have been found in association with both mammoths and mastodons. The former has more frequent evidence of having been hunted by Clovis hunters while mastodons have much fewer in comparison. Todd A. Surovell and Nicole M. Waguespack in 2008 hypothesized that Clovis hunters in North America hunted proboscideans more often than those in any other continent. They addressed that preservation biases of larger mammals in archeological sites may have caused higher representations of proboscidean kill sites but suggested that regardless, Clovis hunters were likely specialized in hunting large game.[155]

As of present, 2 definite Mammut kill sites compatible with Clovis lithic technology have been recorded compared to 15 of Mammuthus and 1 of Cuvieronius. These two kill sites are thought to be from Kimmswick, Missouri and Pleasant Lake in Washtenaw County, Michigan.[156][157][158] Whether various other sites can be confirmed as proboscidean butchery sites appear subjective, largely depending on the views of different authors.[159] It is uncertain if Clovis people had hunting strategies of proboscideans similar to tribal Africans, but the Clovis points likely indicate usage as spears for thrusting or throwing at proboscideans (there are disagreements to whether they indicate multiple other usages, however).[160][161]

According to the American paleontologist Daniel C. Fisher, the "Heisler mastodon" site in Calhoun County, Michigan, which recovered about 50% of the skeleton, was proof of meat caching in a pond by Paleoindians in the late Pleistocene. This hypothesis opposes the notion that proboscideans ended up unable to disentangle themselves in marsh wetlands, which he said there is no evidence of. His hypothesis was based on his experiment with partial carcasses of a horse that was preserved in a shallow lake then extracted as well as a Moravian missionary's testimony of Inuit retrieving caribou carcasses from lakes that they probably placed as storage in the cases of excess meat or future limited hunting successes. Fisher said that if his theory is true, then Paleoindian interactions with megafauna (hunting and scavenging) are far more complex than initially thought.[158][157]

Cast of a right rib of the "Manis mastodon" with an embedded object and healed wound, Sequim Museum & Arts. The wound has been hypothesized to be the result of pre-Clovis hunting from several sources.

In 2023, Michael R. Waters et al. suggested that the Manis Mastodon site in Washington state supported evidence of a mastodon hunt ~13,900 cal. years BP, some 900 years before Clovis culture. Their study was a continuation of a 2011 anatomical study that proposed that osseous (bone) pieces found in a right rib of a mastodon represented fragmented tips of a projectile point, but it had been repeatedly challenged by other authors. Based on anatomical reevaluations, they determined that the bone fragments were embedded in the Manis mastodon rib while it was alive, as evident by the visible healing around the wounded area. Waters and his colleagues stated that the bone pieces were from an external source, explainable by human-made projectile points. They rejected alternate explanations for why bone fragments ended up in the Manis mastodon rib. Based on this, they envisioned that the mastodon individual was wounded by pre-Clovis hunters and got away, giving it time to heal. Afterwards, it died either by natural causes and was scavenged by humans, or it was killed by them on another attack then butchered. This site proves the existence of pre-Clovis hunting technology that the earliest people brought with them when dispersing to North America and made localized adaptations of.[162][163]

In 2017, Steven R. Holen et al. published an article arguing that the Cerutti Mastodon site, located in San Diego County in California, is an archeological site involving M. americanum that dates to approximately 130,000 years ago. If true, they stated, the site would imply evidence of now-extinct species of Homo in North America during the Marine Isotope Stage 5 (MIS 5e) temporal range of the early late Pleistocene.[164] The proposal was highly controversial, as many archeologists were skeptical about the claim that the bones of M. americanum were broken by hominins, and alternate explanations have been offered.[157] For instance, in the same year the article was published, Gary Haynes expressed concern of it being published in the journal Nature due to how highly prolific it is. Reporters from print presses and digital media published reactions of the article from various North American archeologists, with Donald K. Grayson stating that it was astonishingly bad, Jon M. Erlandson arguing that the site was non-credible, and various other archeologists arguing that the claim is insufficiently supported. Haynes pointed out that the article's claim was "extraordinary" and must therefore be met with rigorous skepticism. He wrote that there were no traces of archeological structures typically built by archaic species of Homo (i.e. H. erectus, Neanderthals, or Denisovans) in the Cerutti site. Additionally, he brought up the possibilities of the fossil bones being affected by sediment pressures or damage done by earth-moving construction equipments despite the original authors denying the latter possibility.[165]

Multiple petroglyphs suggested to have depicted prehistoric proboscideans in North America like mastodons are known within the United States, but they are either fraudulent or depict entities other than mastodons. As a result, suggested rock art of mammoths and mastodons within North America are not sufficiently credible.[166]

Extinction

Summed probability distributions (SPDs) of Mammuthus, Mammut, Nothrotheriops, Equus, Smilodon, and humans in the latest Pleistocene of the United States

Mammut, or more specifically the American mastodon, experienced an initial decline in geographical range when it was extirpated from the northernmost ranges of North America ~75,000 years ago. Mammut initially occupied the region during the Last Interglacial (~125,000-75,000 years ago) back when suitable forested habitats were present there but was subsequently extirpated in correlation with environmental changes from the Wisconsin glaciation (MIS 4). The local extirpation, occurring long before human arrival, caused the mastodon range to be limited to areas south of North American ice sheets. The steppe-tundra faunas thrived there during the event whereas boreal forest-adapted faunas underwent declines.[167][34] The trend of recolonization and extirpation appears to have had been a recurring trend in the Pleistocene correlated with repeated returns of forests and wetlands, but what is unclear is why faunas that were able to repeatedly recolonize northern North America during previous interglacial periods were unable to do so again after the Last Glacial Maximum.[137]

The latest Pleistocene of North America records a large extinction phase that resulted in the disappearances of over 30 genera of mammals, the majority of which are considered "megafauna" (~45 kg (99 lb) or larger). Mammut was one of the many genera recorded within North America whose extinction causes are currently unresolved.[168] During the latest Pleistocene of North America, two major events occurred: the development of Clovis culture from 13,200 to 12,800 years ago and the onset of the Younger Dryas cold phase from 12,900 to 11,700 years ago.[169] The extinctions of mammalian megafauna in North America are particularly high akin to those of South America and Australia rather than Eurasia and Africa.[170] As a result, the extinctions that occurred in the latest Pleistocene of North America have been mainly attributed to human hunting, climate change, or some combination of the two (there are alternate but lesser-supported hypotheses). Many researchers have struggled to explained the North American extinctions, with both human hunting and climate change explanations alone being challenged.[171] In recent years, research has shifted towards studying the extinctions of North American faunas by individual taxon and/or region rather as a homogenous group. The results vary in regions such as the northeast, with some authors suggesting that there was minimal evidence for Clovis hunting being the major factor behind proboscidean population drops and some others arguing that environmental shifts prior to human arrival were not detrimental enough to the proboscideans.[172][173]

Paul L. Koch and Anthony D. Barnosky in 2006 suggested that Mammuthus was well-associated with archeological sites of North America. In comparison, Mammut and the peccary Platygonus were far less frequently associated with human sites, potentially suggesting that Paleoindians hunted them less than mammoths. They stated that the current understanding of Mammut associations with humans could shift if the supposed butchery sites were better understood while that of Platygonus is stable and therefore unlikely to change.[170] In 2018, Jack M. Broughton and Elic M. Weitzel calculated populated dynamics of some of the North American late Pleistocene megafauna based on summed probability distributions (SPDs) using calibrated radiocarbon dates. They determined based on the data that the declines of Mammuthus, Equus, and Smilodon were correlated with Clovis culture hunting while Mammut and the nothrotheriid ground sloth Nothrotheriops did not exhibit any significant population bust until after Clovis culture and during the Younger Dryas at ~12,650 years ago. They concluded that the declines of megafauna are of mixed causes and that the extinction processes and causes therefore vary by individual taxon and region.[174]

Of note is that there is a recorded latest survival of the American mastodon in the early Holocene. The Overmyer Mastodon individual, recovered from northern Indiana with 41-48% complete remains recovered, exhibits no evidence of weathering or gnawing by other animals. The individual dates from 11,795 to 11,345 years Before Present for a median of 11,576 calibrated years BP, therefore having a secure calibrated radiocarbon date dating to the early Holocene unlike most other extinct North American genera of the terminal Pleistocene. Neal Woodman and Nancy Beavan Athfield stressed that although the early Holocene survival of the species does not eliminate the possibilities that Clovis hunters and/or Younger Dryas impacted their populations in the long term, its survival meant that the genus was not immediately brought to extinction by either factor.[175][169]

Cultural significance

Political cartoon "Oblivion's Cave—Step Right In, Please" by Winsor McCay, 1922

Late Pleistocene proboscideans of the Americas such as the American mastodon could have been recognized in Native American oral histories, but they are unlikely to have referenced any specific species. Typically, they may have been depicted in Native American oral history as aggressive and antagonistic beasts.[176] Mastodons may have played ancient roles in Native American cultures of the Pacific Northwest. In 1987, Carl E. Gustafson recovered fossil evidence of a late Pleistocene mastodon far away from where the species would typically roam, the radiocarbon dating confirming a date of about 13,800 years ago. The local tribal members identified the remains as being of game pieces for slahal, a gambling game for dispute settlements and entertainment.[177] The bone sticks, carved from mastodon bones, are not easily interpretable archeologically, but tribal members saw the recovery of the items as evidence of the endurance of ancient cultural practices like slahal.[178]

The American mastodon had long been a stand-in within the United States for American nationalism since early American history,[21] and Thomas Jefferson was famously known for having hoped that the Lewis and Clark Expedition would eventually yield evidence of living mastodons in the western frontier of the United States.[179][180] It was a defining symbol of museums according to Brett Barney as evident by a mention of it by Walt Whitman in a passage of the 1855 poem "Song of Myself."[181]

Mastodon replica at the Mastodon Ridge park in Stewiacke, Nova Scotia, Canada

The mastodon became the subject of a Michigan political campaign in 2000 when Washtenaw Community College geology instructor David P. Thomas Sr. aimed to make it the state fossil of Michigan. He, assisted by the Slauson Middle School science teacher Jeffrey Bradley, was sponsored by the state senator Thaddeus McCotter, arranged petition drives that collected thousands of signatures, and attended state hearings. Bradley's students participated in the "Mastodon for Michigan" campaign, which built a life-sized replica out of paper and raised $1,000 for the University of Michigan Museum of Natural History to built a mastodon exhibit. In 2002, the mastodon became the state fossil, making it the fourteenth state symbol.[182][183] Similarly, the mastodon became the state fossil of Indiana as recently as 2022 due to House Bill 1013, authored by the representative Randy Frye, passing unanimously.[184]

In January 2024, Indiana senator Mike Braun and Michigan senator Gary Peters introduced a bipartisan bill to make the mastodon the US national fossil is what is called the "National Fossil Act." Section 1 aims to define the bill's name, Section 2 would investigate the roles of the mastodon in American public life, and Section 3 would designate it as the national fossil under Title 36 of the United States Code. Peters justified that the mastodon represents a unique aspect of Michigan's history and American history, stating that he hoped that its establishment as the national fossil would preserve the histories and encourage new generations of scientists and other researchers to pursue their goals.[185][186]

Located in the Mastodon Ridge park in the Canadian town of Stewiacke, Nova Scotia is a large-sized replica of a mastodon based on a skeleton recovered from Nova Scotia. It was sculpted as a clay model, has a weight of ~1,400 kg (3,100 lb), is 3.5 m (11 ft) in shoulder height, and measures 7.5 m (25 ft) long. The sculpture took about 8 weeks to be constructed and was sent to the Mastodon Ridge in January 1995.[187]

The name "mastodon" was adopted in different contexts within the United States. For instance, 4-8-0 locomotives of the late 19th century were originally named "Mastodons" before the name was eventually replaced with "12-wheeler." The name was a reference to the American mastodon. The 4-10-0 locomotive later became known also as "Mastodon."[188][189] In the 1993-1995 show Mighty Morphin Power Rangers, the Black Ranger Zack Taylor had the mastodon ability and controlled the Mastodon Dinozord machine.[190] The name "Mastodon" was also adopted by a heavy metal band when guitarist Bill Kelliher was asked by the guitarist-singer Brent Hinds asked him about the name of the "fossil elephant" after seeing his tattoo of a Bantha skull from the Star Wars franchise, in which the members then agreed to it being the band's name.[191] "Mastodon" is also the name of a blogging social network site that also acquired its name from the extinct proboscidean species.[192]

See also

References

  1. ^ a b Stanford, Donald E. (1959). "The Giant Bones of Claverack, New York, 1705". New York History. 40 (1): 47–61. JSTOR 23153528.
  2. ^ Weld, Charles Richard (1848). "Chapter XV: 1710–1725". A History of the Royal Society: With memoirs of the Presidents. pp. 398–433.
  3. ^ Semonin, Paul (2000). "Chapter 1: The Giant of Claverack in Puritan America". American Monster: How the Nation's First Prehistoric Creature Became a Symbol of National Identity. NYU Press. pp. 15–40.
  4. ^ Warren, John Collin (1852). "Historical sketch". The Mastodon giganteus of North America. John Wilson and Son. pp. 1–3.
  5. ^ Storrs, Glenn W. (2019). "Big Bone Lick". Ohio Valley History. 19 (3): 82–90.
  6. ^ Daubenton, Louis Jean-Marie (1764). "Mémoire sur des os et des dents remarquables par leur gradeur". Histoire de l'Académie Royale des Sciences, Année MDCCLXII, avec les Mémoires de Mathématiques & de Physique, pour la même année, 1762: 206–229.
  7. ^ Hedeen, Stanley (2008). "Chapter 4: Gathering the bones". Big Bone Lick: The Cradle of American Paleontology. University Press of Kentucky. pp. 31–44.
  8. ^ Barnett, Lydia (2019). "Showing and hiding: The flickering visibility of earth workers in the archives of earth science". History of Science. 58 (3): 245–274. doi:10.1177/0073275319874982. PMID 31640428.
  9. ^ Semonin, Paul (2000). "Chapter 4: Big Bone Lick". American Monster: How the nation's first prehistoric creature became a symbol of national identity. NYU Press. pp. 84–110.
  10. ^ Mayor, Adrienne (2005). "Chapter 1: The northeast: Giants, great bears, and grandfather of the buffalo". Fossil Legends of the First Americans. Princeton University Press. pp. 32–72.
  11. ^ Daiutolo, Robert, Jr. (October 2015). George Croghan: The life of a conqueror (Ph.D. thesis). Graduate Program in History. New Brunswick–Piscataway, NJ: Rutgers University.{{cite thesis}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  12. ^ Collinson, Peter (1767). "XLVII. Sequel to the foregoing account of the large fossil teeth". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 57.
  13. ^ Hunter, William (1768). "V. Observations on the bones, commonly supposed to be elephants bones, which have been found near the river Ohio in America". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 58: 34–45.
  14. ^ Annan, Robert (1793). "Account of a skeleton of a large animal, found near Hudson's River". Memoirs of the American Academy of Arts and Sciences. 2 (1): 160–164. Bibcode:1793MAAAS...2..160A. doi:10.2307/27670792. JSTOR 27670792.
  15. ^ Jefferson, Thomas (1785). Notes on the State of Virginia. Philippe Denis Pierres. pp. 42–80.
  16. ^ Semonin, Paul (2000). "Chapter 5: The American incognitum in Paris". American Monster: How the nation's first prehistoric creature became a symbol of national identity. NYU Press. pp. 111–135.
  17. ^ Semonin, Paul (2000). "Chapter 11: "Monarch of the wilderness"". American Monster: How the nation's first prehistoric creature became a symbol of national identity. NYU Press. pp. 263–287.
  18. ^ Semonin, Paul (2000). "Chapter 13: Exhumation of the monster". American Monster: How the nation's first prehistoric creature became a symbol of national identity. NYU Press. pp. 315–340.
  19. ^ Zygmont, Brian J. (2015). "Charles Willson Peale's The Exhumation of the Mastodon and the great chain of being: The interaction of religion, science, and art in early-federal America". Text Matters. 5 (5): 95–111. doi:10.1515/texmat-2015-0008. hdl:11089/15025.
  20. ^ Hoffman, Sheila K. (2018). "The origins of Puritan politics in U.S. museums: Nation building and "the arts" from 1776 to 1806". ICOFOM Study Series. 46 (46): 131–145. doi:10.4000/iss.1025.
  21. ^ a b Thomson, Keith Stewart (2008). "Chapter 6: Fossils and show business: Mr. Peale's mastodon". The Legacy of the Mastodon. Yale University Press. pp. 46–54.
  22. ^ McMillan, R. Bruce (2022). "Albert C. Koch's Missourium and the debate over the contemporaneity of humans and the Pleistocene megafauna of North America". Earth Sciences History. 41 (2): 410–439. Bibcode:2022ESHis..41..410M. doi:10.17704/1944-6187-41.2.410.
  23. ^ McMillan, R. Bruce (2010). "The Discovery of Fossil Vertebrates on Missouri's Western Frontier". Earth Sciences History. 29 (1): 26–51. Bibcode:2010ESHis..29...26M. doi:10.17704/eshi.29.1.j034662534721751.
  24. ^ a b c d e f Osborn, Harry Fairfield (1936). Proboscidea: a monograph of the discovery, evolution, migration and extinction of the mastodonts and elephants of the world. Vol. 1. J. Pierpont Morgan Fund by the trustees of the American Museum of Natural History.
  25. ^ Warren, John Collin (1852). "Discovery of the skeleton". The Mastodon giganteus of North America. John Wilson and Son. pp. 4–7.
  26. ^ a b Horenstein, Sidney (2008). "New York City Mastodons: Big Apple Tusks". Evolution: Education and Outreach. 1 (2): 204–209. doi:10.1007/s12052-008-0042-y.
  27. ^ Warren, John Collin (1852). "Geological situation and causes of preservation". The Mastodon giganteus of North America. John Wilson and Son. pp. 154–167.
  28. ^ Hartnagel, Chris Andrew; Bishop, Sherman Chauncey (1922). The Mastodons, Mammoths and Other Pleistocene Mammals of New York State: Being a Descriptive Record of All Known Occurrences. University of the State of New York.
  29. ^ Semonin, Paul (2000). "Afterword: The Myth of Wild Nature". American Monster: How the Nation's First Prehistoric Creature Became a Symbol of National Identity. NYU Press. pp. 392–411.
  30. ^ Kerr, Robert (1792). The animal kingdom, or zoological system, of the celebrated Sir Charles Linnæus. containing a complete systematic description, arrangement, and nomenclature, of all the known species and varieties of the mammalia, or animals which give suck to their young Class I Mammalia. Edinburgh. pp. 115–117.
  31. ^ Blumenbach, Johann Friedrich (1799). Handbuch der Naturgeschichte [6. ed.]. Göttingen. pp. 695–698.
  32. ^ Hooker, Jerry J. (2007). "Bipedal browsing adaptations of the unusual Late Eocene–earliest Oligocene tylopod Anoplotherium (Artiodactyla, Mammalia)". Zoological Journal of the Linnean Society. 151 (3): 609–659. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00352.x.
  33. ^ Cuvier, Georges (1799). "Mémoire sur les espèces d'éléphans vivantes et fossiles". Mémoires de l'Institut des Sciences et Arts: 1–22.
  34. ^ a b Froese, Duane (2014). "The curious case of the Arctic mastodons". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (52): 18405–18406. doi:10.1073/pnas.1422018112. PMC 4284541. PMID 25535342.
  35. ^ Cuvier, Georges (1806). "Sur les éléphans vivans et fossiles". Annales du Muséum d'histoire naturelle. 8: 1–68.
  36. ^ Cuvier, Georges (1806). "Sur le grand mastodonte". Annales du Muséum d'histoire naturelle. 2: 270–312.
  37. ^ a b Cuvier, Georges (1817). "Sixié ordre des mammiféres. Les pachydermes". Le règne animal distribué d'après son organisation : pour servir de base à l'histoire naturelle des animaux et d'introduction à l'anatomie comparée. Chez Déterville. pp. 227–245.
  38. ^ a b Cuvier, Georges (1824). "Résumé général: Des Animaux dont les caractères ont été indiqués ou rectifiés, ou dont l'Ostéologie a été décrite dans cet ouvrage". Recherches sur les ossemens fossiles, où l'on rétablit les caractères de plusieurs animaux dont les révolutions du globe ont détruit les espèces. Vol. 5. G. Dufour and E. d'Ocagne. pp. 527–536.
  39. ^ a b Perry Hay, Oliver (1902). Bibliography and catalogue of the fossil vertebrata of North America. Washington Government Printing Office. pp. 707–712.
  40. ^ Mazo, A.V.; van der Made, Jan (2012). "Iberian mastodonts: Geographic and stratigraphic distribution". Quaternary International. 255: 239–256. Bibcode:2012QuInt.255..239M. doi:10.1016/j.quaint.2011.07.047.
  41. ^ a b Mothé, Dimila; Avilla, Leonardo S.; Cozzuol, Mário; Winck, Gisele R. (2012). "Taxonomic revision of the Quaternary gomphotheres (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) from the South American lowlands". Quaternary International. 276–277: 2–7. Bibcode:2012QuInt.276....2M. doi:10.1016/j.quaint.2011.05.018.
  42. ^ a b Lucas, Spencer G.; Morgan, Gary S. (2008). "Taxonomy of Rhynchotherium (Mammalia, Proboscidea) from the Miocene-Pliocene of North America". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 44: 71–87.
  43. ^ Dalquest, Walter W. (1975). "Vertebrate fossils from the Blanco local fauna of Texas". Occasional Papers of the Museum, Texas Tech University (30): 1–52.
  44. ^ Wang, Shi-Qi; Duangkrayom, Jaroon; Yang, Xiang-Wen (2015). "Occurrence of the Gomphotherium angustidens group in China, based on a revision of Gomphotherium connexum (Hopwood, 1935) and Gomphotherium shensiensis Chang and Zhai, 1978: continental correlation of Gomphotherium species across the Palearctic". Paläontologische Zeitschrift. 89 (4): 1073–1086. Bibcode:2015PalZ...89.1073W. doi:10.1007/s12542-015-0270-8.
  45. ^ Göhlich, Ursula B. (2010). "The Proboscidea (Mammalia) from the Miocene of Sandelzhausen (southern Germany)". Paläontologische Zeitschrift. 84 (1): 163–204. Bibcode:2010PalZ...84..163G. doi:10.1007/s12542-010-0053-1.
  46. ^ Sanders, William J. (2023). Evolution and Fossil Record of African Proboscidea. CRC Press.
  47. ^ Duangkrayom, Jaroon; Wang, Shi-Qi; Deng, Tao; Jintasakul, Pratueng (2016). "The first Neogene record of Zygolophodon (Mammalia, Proboscidea) in Thailand: implications for the mammutid evolution and dispersal in Southeast Asia". Journal of Paleontology. 91 (1): 179–193. doi:10.1017/jpa.2016.143.
  48. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v von Koenigswald, Wighart; Wigda, Chris; Göhlich, Ursula B. (2023). "New mammutids (Proboscidea) from the Clarendonian and Hemphillian of Oregon – a survey of Mio-Pliocene mammutids from North America". The Bulletin of the Museum of Natural History of the University of Oregon. 30 (30).
  49. ^ Mead, Jim I.; Arroyo-Cabrales, Joaquin; Swift, Sandra L. (2019). "Late Pleistocene Mammuthus and Cuvieronius (proboscidea) from Térapa, Sonora, Mexico". Quaternary Science Reviews. 223. Bibcode:2019QSRv..22305949M. doi:10.1016/j.quascirev.2019.105949.
  50. ^ Nanda, A.C.; Sehgal, Ramesh Kumar; Chauhan, Parth R. (2018). "Siwalik-age faunas from the Himalayan Foreland Basin of South Asia". Journal of Asian Earth Sciences. 162: 54–68. Bibcode:2018JAESc.162...54N. doi:10.1016/j.jseaes.2017.10.035.
  51. ^ Rai, R.C. (2004). "Fossil elephants from the Indian sub-continent and their tusks: A review" (PDF). Journal of the Palaeontological Society of India. 49: 169–188.
  52. ^ Hautier, Lionel; Mackaye, Hassane Taisso; Lihoreau, Fabrice; Tassy, Pascal; Vignaud, Patrick; Brunet, Michel (2009). "New material of Anancus kenyensis (proboscidea, mammalia) from Toros-Menalla (Late Miocene, Chad): Contribution to the systematics of African anancines". Journal of African Earth Sciences. 53 (4–5): 171–176. Bibcode:2009JAfES..53..171H. doi:10.1016/j.jafrearsci.2009.01.003.
  53. ^ Wang, Shi-Qi; Saegusa, Haruo; Duangkrayom, Jaroon; He, Wen; Chen, Shan-Qin (2017). "A new species of Tetralophodon from the Linxia Basin and the biostratigraphic significance of tetralophodont gomphotheres from the Upper Miocene of northern China". Palaeoworld. 26 (4): 703–717. doi:10.1016/j.palwor.2017.03.005.
  54. ^ Konidaris, George; Koufos, George D.; Kostopoulos, Dimitris S.; Merceron, Gildas (2016). "Taxonomy, biostratigraphy and palaeoecology of Choerolophodon (Proboscidea, Mammalia) in the Miocene of SE Europe-SW Asia: Implications for phylogeny and biogeography". Journal of Systematic Palaeontology. 14 (1): 1–27. Bibcode:2016JSPal..14....1K. doi:10.1080/14772019.2014.985339.
  55. ^ a b Morgan, Gary S.; Lucas, Spencer G. (2011). "Stegomastodon (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) from the Blancan and Irvingtonian (Pliocene and early Pleistocene) of New Mexico". In Sullivan, Robert M.; Lucas, Spencer G.; Spielmann, Justin A. (eds.). Fossil Record 3. Bulletin of the New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 570–582.
  56. ^ Lambert, W. David (2023). "Implications of discoveries of the shovel-tusked gomphothere Konobelodon (Proboscidea, Gomphotheriidae) in Eurasia for the status of Amebelodon with a new genus of shovel-tusked gomphothere, Stenobelodon". Journal of Vertebrate Paleontology. 43 (1). doi:10.1080/02724634.2023.2252021.
  57. ^ Godman, John Davidson (1830). "Description of a New Genus and New Species of Extinct Mammiferous Quadruped". Transactions of the American Philosophical Society. 3.
  58. ^ Gerstner, Patsy A. (1970). "Vertebrate Paleontology, an Early Nineteenth-Century Transatlantic Science". Journal of the History of Biology. 3 (1): 137–148. doi:10.1007/BF00569310. JSTOR 4330534.
  59. ^ Owen, Richard (1842). "Report on the Missourium now exhibiting at the Egyptian Hall". Proceedings of the Geological Society of London. 3 (2): 689–695.
  60. ^ Leidy, Joseph (1869). The extinct mammalian fauna of Dakota and Nebraska : Including an account of some allied forms from other localities, together with a synopsis of the mammalian remains of North America. J.B. Lippincott.
  61. ^ Miller, Wade E. (1987). "Mammut americanum, Utah's First Record of the American Mastodon". Journal of Paleontology. 61 (1): 168–183. Bibcode:1987JPal...61..168M. doi:10.1017/S0022336000028316. JSTOR 1305142.
  62. ^ Palmer, Theodore Sherman (1904). "A List of the Genera and Families of Mammals". North American Fauna (23). doi:10.3996/nafa.23.0001.
  63. ^ Lull, Richard Swann (1908). "The Evolution of the Elephant". American Journal of Science. 4. 25 (147): 169–212. Bibcode:1908AmJS...25..169L. doi:10.2475/ajs.s4-25.147.169.
  64. ^ Hay, Oliver P. (1923). The Pleistocene of North America and its vertebrated animals from the states east of the Mississippi River and from the Canadian provinces east of longitude 95°. Carnegie Institution of Washington.
  65. ^ Simpson, George Gaylord (1942). "The Beginnings of Vertebrate Paleontology in North America". Proceedings of the American Philosophical Society. 86 (1): 130–188. JSTOR 985085.
  66. ^ Simpson, George Gaylord (1945). The Principles of Classification and a Classification of Mammals. Vol. 85. Bulletin of the American Museum of Natural History.
  67. ^ Osborn, Henry Fairfield (1921). "First appearance of the true mastodon in America". American Museum Novitates (10): 1–6. Bibcode:1921Sci....54..108F. doi:10.1126/science.54.1388.108. PMID 17734372.
  68. ^ Osborn, Henry Fairfield (1926). "Additional new genera and species of the mastodontoid proboscidea". American Museum Novitates (238): 1–16.
  69. ^ Matthew, William Diller (1930). "A Pliocene mastodon skull from California: Pliomastodon vexillarius n. sp". University of California Publications in Geological Sciences. 19 (16): 336–348.
  70. ^ Frick, Childs (1933). "New remains of trilophodont-tetrabelodont mastodonts". Bulletin of the American Museum of Natural History. 59: 505–652.
  71. ^ Stock, Chester (1936). "A Pliomastodon skull from the Thousand Creek beds, northwestern Nevada". Contributions to Palaeontology. 3 (473): 35–39.
  72. ^ Schultz, John R. (1937). "A late Cenozoic vertebrate fauna from the Coso Mountains, Inyo County, California". Carnegie Institution of Washington Publications: 77–109.
  73. ^ Shotwell, J. Arnold; Russell, Donald E. (1963). "Mammalian fauna of the upper Juntura Formation, the Black Butte local fauna". Transactions of the American Philosophical Society. 53: 42–69.
  74. ^ Shoshani, Jeheskel; Tassy, Pascal, eds. (1996). "Appendix B". The Proboscidea: Evolution and Palaeoecology of Elephants and Their Relatives. Oxford University Press. pp. 352–353. ISBN 978-0-19-854652-8.
  75. ^ Lambert, W. David; Shoshani, Jeheskel (1998). "Proboscidea". In Janis, Christine M.; Scott, Kathleen M.; Jacobs, Louis L. (eds.). Evolution of Tertiary Mammals of North America: Volume 1, Terrestrial Carnivores, Ungulates, and Ungulate like Mammals. Cambridge University Press, New York. pp. 606–621.
  76. ^ a b c d e f g h i Dooley Jr., Alton C.; Scott, Eric; Green, Jeremy; Springer, Kathleen B.; Dooley, Brett S.; Smith, Gregory James (2019). "Mammut pacificus sp. nov., a newly recognized species of mastodon from the Pleistocene of western North America". PeerJ. 7: e6614. doi:10.7717/peerj.6614. PMC 6441323. PMID 30944777.
  77. ^ a b c von Koenigswald, Wighart; Březina, Jakub; Werneburg, Ralf; Göhlich, Ursula B. (2022). "A partial skeleton of "Mammut" borsoni (Proboscidea, Mammalia) from the Pliocene of Kaltensundheim (Germany)". Palaeontologia Electronica (25.1.a10). doi:10.26879/1188.
  78. ^ Yaghoubi, Sadaf; Ashouri, Ali Reza; Ataabadi, Majid Mirzaie; Ghaderi, Abbas (2023). "First true mastodon from the Late Miocene of Western Asia". Research Square. doi:10.21203/rs.3.rs-3046011/v1.
  79. ^ Shiqi, Wang; Chun-Xiao, Li; Xiao-Xiao, Zhang (2021). "On the scientific names of mastodont taxa: nomenclature, Chinese translation, and taxonomic problems". Vertebrata PalAsiatica. 59 (4): 295–332. doi:10.19615/j.cnki.2096-9899.210728.
  80. ^ Wang, Shiqi (2023). "中国新近纪大型植食性哺乳动物演化和生物地层". Quaternary Studies. 43 (3): 637–672. doi:10.11928/j.issn.1001-7410.2023.03.01.
  81. ^ a b Konidaris, George E.; Tsoukala, Evangelia (2021). "The Fossil Record of the Neogene Proboscidea (Mammalia) in Greece". In Vlachos, Evangelos (ed.). Fossil Vertebrates of Greece Vol. 1: Basal vertebrates, Amphibians, Reptiles, Afrotherians, Glires, and Primates. Vol. 1. Springer Cham. pp. 299–344. doi:10.1007/978-3-030-68398-6_12. ISBN 978-3-030-68397-9.
  82. ^ a b Sanders, William J. (2023). "Chapter 1: Context of African Proboscidean Evolution". Evolution and Fossil Record of African Proboscidea. CRC Press. pp. 1–17. doi:10.1201/b20016-1.
  83. ^ Shi-Qi, Wang; Yu, Li; Duangkrayom, Jaroon; Shao-Kun, Chen; Wen, He; Shan-Qui, Shen (2017). "Early Mammut from the Upper Miocene of northern China, and its implications for the evolution and differentiation of Mammutidae". Vertebrata PalAsiatica. 55 (3): 233–256.
  84. ^ Mothé, Dimila; Avilla, Leonardo S.; Cozzuol, Mario A. (2012). "The South American Gomphotheres (Mammalia, Proboscidea, Gomphotheriidae): Taxonomy, Phylogeny, and Biogeography". Journal of Mammalian Evolution. 20: 23–32. doi:10.1007/s10914-012-9192-3.
  85. ^ Sanders, William J. (2023). "Chapter 3:Late Paleogene: First Major Diversification and Adaptive Radiation of Proboscideans". Evolution and Fossil Record of African Proboscidea. CRC Press. pp. 45–99. doi:10.1201/b20016-3.
  86. ^ Sanders, William J. (2023). "Chapter 3: Early and Middle Miocene Diversification of Proboscideans and Dominance of Elephantimorphs". Evolution and Fossil Record of African Proboscidea. CRC Press. pp. 101–148. doi:10.1201/b20016-4.
  87. ^ Jiangzuo, Qigao; Wang, Shi-Qi (2023). "Northeastern Asia humidification at the end of the Miocene drives the boost of mammalian dispersals from the Old to New World". Journal of Palaeogeography. 12 (1): 50–68. Bibcode:2023JPalG..12...50J. doi:10.1016/j.jop.2022.09.002.
  88. ^ Pasenko, Michael (2011). "A Specimen of Mammut americanum (Proboscidea, Mammalia) from Yavapai County, West-Central Arizona". Journal of the Arizona-Nevada Academy of Science. 42 (2): 61–64. doi:10.2181/036.042.0201.
  89. ^ Ruez, Dennis Russell, Jr. (2007). Effects of climate change on mammalian fauna composition and structure during the advent of North American continental glaciation in the Pliocene (Thesis). Austin, TX: University of Texas. ProQuest 304831808.{{cite thesis}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  90. ^ a b c d Benoit, Julien; Lyras, George A.; Schmitt, Arnaud; Nxumalo, Mpilo; Tabuce, Rodolphe; Obada, Teodor; et al. (2022). "Paleoneurology of the Proboscidea (Mammalia, Afrotheria): Insights from their brain endocast and labyrinth" (PDF). In Dozo, María Teresa; Paulina-Carabajal, Ariana; Macrini, Thomas E.; Walsh, Stig (eds.). Paleoneurology of Amniotes: New directions in the study of fossil endocasts. Springer Cham. pp. 579–644. doi:10.1007/978-3-031-13983-3_15. ISBN 978-3-031-13982-6.
  91. ^ a b Tobien, Heinz (1996). "Chapter 9: Evolution of zygodons with emphasis on dentition". In Shoshani, Jeheskel; Tassy, Pascal (eds.). The Proboscidea: Evolution and Palaeoecology of Elephants and Their Relatives. Oxford University Press. pp. 76–85. doi:10.1093/oso/9780198546528.003.0009. ISBN 978-0-19-854652-8.
  92. ^ Konidaris, George E.; Aytek, Ahmet I.; Yavuz, Alper Y.; Tarhan, Erhan; Alçiçek, M. Cihat (2023). "First Report of "Mammut" (Mammalia, Proboscidea) from the Upper Miocene of Turkey". Journal of Vertebrate Paleontology. 42 (6). doi:10.1080/02724634.2023.2222784.
  93. ^ Mothé, Dimila; Avilla, Leonardo dos Santos; Zhao, Desi; Xie, Guangpu; Sun, Boyang (2016). "A new Mammutidae (Proboscidea, Mammalia) from the Late Miocene of Gansu Province, China". Anais da Academia Brasileira de Ciências. 88 (1): 65–74. doi:10.1590/0001-3765201520150261. PMID 26839998.
  94. ^ Bravo-Cuevas, Victor M.; Morales-García, Nuria M.; Cabral-Perdomo, Miguel A. (2015). "Description of mastodons (Mammut americanum) from the late Pleistocene of southeastern Hidalgo, central Mexico". Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana. 67 (2): 337–347. doi:10.18268/BSGM2015v67n2a14.
  95. ^ Knox, S. Cragin; Pitts, Sue (1984). "Excavation of a Mastodon at Vicksburg, Mississippi" (PDF). Mississippi Geology. 4 (4): 1–12.
  96. ^ Shi-Qi, Wang; Yu, Li; Duangkrayom, Jaroon; Shao-Kun, Chen; Wen, He; Shan-Qin, Chen (2017). "Early Mammut from the Upper Miocene of northern China, and its implications for the evolution and differentiation of Mammutidae". Vertebrata PalAsiatica. 55 (3): 233–256.
  97. ^ Tassy, Pascal (2018). "Remarks on the cranium of Eozygodon morotoensis (Proboscidea, Mammalia) from the early Miocene of Africa, and the question of the monophyly of Elephantimorpha" (PDF). Revue de Paléobiologie, Genève. 37 (2): 593–607.
  98. ^ Jerison, Harry J. (1973). "Chapter 15: Special topics". Evolution of the Brain and Intelligence. Elsevier. pp. 340–362. ISBN 978-0-323-14108-6.
  99. ^ Shoshani, Jeheskel; Kupsky, William J.; Marchant, Gary H. (2006). "Elephant brain: Part I: Gross morphology, functions, comparative anatomy, and evolution". Brain Research Bulletin. 70 (2): 124–157. doi:10.1016/j.brainresbull.2006.03.016. PMID 16782503.
  100. ^ Benoit, Julien; Legendre, Lucas J.; Tabuce, Rodolphe; Obada, Theodor; Mararescul, Vladislav; Manger, Paul (2019). "Brain evolution in Proboscidea (Mammalia, Afrotheria) across the Cenozoic". Scientific Reports. 9 (9323): 9323. Bibcode:2019NatSR...9.9323B. doi:10.1038/s41598-019-45888-4. PMC 6597534. PMID 31249366.
  101. ^ Ekdale, Eric Gregory (2009). Variation within the bony labyrinth of mammals (Thesis). University of Texas at Austin.
  102. ^ Ekdale, Eric Gregory (2011). "Morphological variation in the ear region of pleistocene elephantimorpha (Mammalia, Proboscidea) from central Texas". Journal of Morphology. 272 (4): 452–464. doi:10.1002/jmor.10924. PMID 21284018.
  103. ^ Sanders, William J. (2017). "Horizontal tooth displacement and premolar occurrence in elephants and other elephantiform proboscideans". Historical Biology. 30 (1–2): 137–156. Bibcode:2018HBio...30..137S. doi:10.1080/08912963.2017.1297436.
  104. ^ Parray, Khursheed A.; Jukar, Advait M.; Paul, Abdul Qayoom; Ahmad, Ishfaq; Patnaik, Rajeev (2022). "A gomphothere (Mammalia, Proboscidea) from the Quaternary of the Kashmir valley, India". Papers in Palaeontology. 8 (2). Bibcode:2022PPal....8E1427P. doi:10.1002/spp2.1427.
  105. ^ Larramendi, Asier (2023). "Estimating tusk masses in proboscideans: a comprehensive analysis and predictive model". Historical Biology: 1–14. doi:10.1080/08912963.2023.2286272.
  106. ^ Smith, Kathlyn M.; Fisher, Daniel C. (2011). "Sexual dimorphism of structures showing indeterminate growth: tusks of American mastodons (Mammut americanum)". Paleobiology. 37 (2): 175–194. Bibcode:2011Pbio...37..175S. doi:10.1666/09033.1.
  107. ^ Smith, Kathlyn M.; Stoneburg, Brittney E.; Dooley, Alton C. (2023). Tusk morphology and sexual dimorphism in the Pacific mastodon (Mammut pacificus) (PDF). Society of Vertebrate Paleontology 83rd Annual Meeting. p. 402.
  108. ^ a b c d Hodgson, Jennifer A.; Allmon, Warren D.; Nester, Peter L.; Sherpa, James M.; Chiment, John J. (2008). "Comparative osteology of late Pleistocene mammoth and mastodon remains from the Watkins Glen site, Chemung County, New York". In Allmon, Warren D.; Nester, Peter L. (eds.). Mastodon Paleobiology, Taphonomy, and Paleoenvironment in the Late Pleistocene of New York State: Studies on the Hyde Park, Chemung, and North Java Sites. Palaeontographica Americana. pp. 301–367.
  109. ^ Olsen, Stanley J. (1972). "Osteology for the archaeologist: the American mastodon and the woolly mammoth". Papers of the Peabody Museum of Archaeology and Ethnology, Harvard University, Cambridge. 56 (3): 1–47. ISBN 978-0-87365-197-4.
  110. ^ a b c Davis, Matt; Nye, Benjamin D.; Sinatra, Gale M.; Swartout, William; Sjӧberg, Molly; Porter, Molly; et al. (2022). "Designing scientifically-grounded paleoart for augmented reality at La Brea Tar Pits". Palaeontologia Electronica (25.1.a9). doi:10.26879/1191.
  111. ^ a b c Larramendi, Asier (2015). "Shoulder height, body mass, and shape of proboscideans". Acta Palaeontologica Polonica. 61 (3): 537–574. doi:10.4202/app.00136.2014.
  112. ^ Hallin, K.F.; Gabriel, D. (1981). The first specimen of mastodon hair. Geological Society of America 34th Annual Meeting of the Rocky Mountain Section, Abstracts with Program. Vol. 13. p. 199.
  113. ^ Hallin, K.F. (1983). "Hair of the American mastodon indicates an adaptation to a semiaquatic habitat". American Zoologist. 23: 949.
  114. ^ Woodman, Neal; Branstrator, Jon W. (2008). "The Overmyer Mastodon (Mammut Americanum) from Fulton County, Indiana". The American Midland Naturalist. 159 (1): 125–146. doi:10.1674/0003-0031(2008)159[125:TOMMAF]2.0.CO;2.
  115. ^ Hart, Brenna (2020). Manus biomechanics of a giant mastodon from the Gray Fossil Site suggests the ability to transverse uneven terrain in a karstic and mountainous refugium (PDF). Society of Vertebrate Paleontology 80th Annual Meeting. p. 166.
  116. ^ van der Made, Jean (2010). "The evolution of the elephants and their relatives in the context of a changing climate and geography". In Höhne, D.; Schwarz, W. (eds.). Elefantenreich: Eine Fossilwelt in Europa. Landesamt für Denkmalpflege und Archälogie Sachsen-Anhalt & Landesmuseum für Vorgeschichte, Halle. pp. 341–360.
  117. ^ Newsom, Lee A.; Mihlbachler, Matthew C. (2006). "Chapter 10: Mastodons (Mammut americanum) Diet Foraging Patterns Based on Analysis of Dung Deposits". In Webb, S. David (ed.). First Floridians and Last Mastodons: The Page-Ladson site in the Aucilla river. Springer. pp. 263–331. doi:10.1007/978-1-4020-4694-0_10.
  118. ^ Pérez-Crespo, Victor A.; Prado, José L.; Alberdi, Maria T.; Arroyo-Cabrales, Joaquín; Johnson, Eileen (2016). "Diet and Habitat for Six American Pleistocene Proboscidean Species Using Carbon and Oxygen Stable Isotopes". Ameghiniana. 53 (1): 39–51. doi:10.5710/AMGH.02.06.2015.2842. S2CID 87012003.
  119. ^ Green, Jeremy L.; Semprebon, Gina M.; Solounias, Nikos (2005). "Reconstructing the palaeodiet of Florida Mammut americanum via low-magnification stereomicroscopy". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 223 (1–2): 34–48. Bibcode:2005PPP...223...34G. doi:10.1016/j.palaeo.2005.03.026.
  120. ^ Březina, Jakub; Alba, David M.; Ivanov, Martin; Hanáček, Martin; Luján, Àngel H. (2021). "A middle Miocene vertebrate assemblage from the Czech part of the Vienna Basin: Implications for the paleoenvironments of the Central Paratethys". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 575. Bibcode:2021PPP...57510473B. doi:10.1016/j.palaeo.2021.110473.
  121. ^ Lepper, Bradley T.; Frolking, Tod A.; Fisher, Daniel C.; Goldstein, Gerald; Sanger, Jon E.; Wymer, Dee Anne; et al. (1991). "Intestinal contents of a late Pleistocene Mastodont from mid-continental North America" (PDF). Quaternary Research. 36 (1): 120–125. Bibcode:1991QuRes..36..120L. doi:10.1016/0033-5894(91)90020-6. hdl:2027.42/29243. S2CID 56160892.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  122. ^ Birks, Hilary H.; van Geel, Bas; Fisher, Daniel C.; Grimm, Eric C.; Kuijper, Wim J.; van Arkel, Jan; van Reenen, Guido B.A. (2019). "Evidence for the diet and habitat of two late Pleistocene mastodons from the Midwest, USA". Quaternary Research. 91 (2): 792–812. Bibcode:2019QuRes..91..792B. doi:10.1017/qua.2018.100.
  123. ^ Green, Jeremy L.; DeSantis, Larisa R.G.; Smith, Gregory James (2017). "Regional variation in the browsing diet of Pleistocene Mammut americanum (Mammalia, Proboscidea) as recorded by dental microwear textures". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 487: 59–70. Bibcode:2017PPP...487...59G. doi:10.1016/j.palaeo.2017.08.019.
  124. ^ a b Lucas, Spencer G.; Morgan, Gary S.; Spielmann, Justin A.; Pasenko, Michael R.; Aguilar, Ricardo Hernán (2011). "Taxonomy and evolution of the Plio-Pleistocene proboscidean Stegomastodon in North America". Current Research in the Pleistocene. 28: 173–175.
  125. ^ Pardi, Melissa I.; DeSantis, Larisa R.G. (2022). "Interpreting spatially explicit variation in dietary proxies through species distribution modeling reveals foraging preferences of mammoth (Mammuthus) and American mastodon (Mammut americanum)". Frontiers in Ecology and Evolution. 10. doi:10.3389/fevo.2022.1064299.
  126. ^ Bonhof, Wouter J.; Pryor, Alexander J.E. (2022). "Proboscideans on Parade: A review of the migratory behaviour of elephants, mammoths, and mastodons". Quaternary Science Reviews. 277 (107304). Bibcode:2022QSRv..27707304B. doi:10.1016/j.quascirev.2021.107304. hdl:10871/128047.
  127. ^ a b c Miller, Joshua H.; Fisher, Daniel C.; Crowley, Brooke E.; Secord, Ross; Konomi, Bledar A. (2022). "Male mastodon landscape use changed with maturation (late Pleistocene, North America)". Proceedings of the National Academy of Sciences. 119 (25): e2118329119. Bibcode:2022PNAS..11918329M. doi:10.1073/pnas.2118329119. ISSN 0027-8424. PMC 9231495. PMID 35696566.
  128. ^ a b Haynes, G.; Klimowicz, J. (2003). "Mammoth (Mammuthus spp.) and American mastodont (Mammut americanum) bonesites: what do the differences mean?". Advances in Mammoth Research. 9: 185–204.
  129. ^ Sukumar, R. (September 11, 2003). The Living Elephants: Evolutionary Ecology, Behaviour, and Conservation. Oxford University Press, USA. pp. 262. ISBN 978-0-19-510778-4. OCLC 935260783.
  130. ^ McNamee, Kai (7 July 2022). "The story of Fred the mastodon, who died looking for love". National Public Radio. Retrieved 2 February 2024.
  131. ^ Price, Gilbert J. (2022). "Wandering mastodons reveal the complexity of Ice Age extinctions". Proceedings of the National Academy of Sciences. 119 (25): e2118329119. Bibcode:2022PNAS..11918329M. doi:10.1073/pnas.2118329119. PMC 9231495. PMID 35696566.
  132. ^ Lucas, Spencer G.; Guillermo, Alvarado Induni (2010). "Fossil Proboscidea from the upper Cenozoic of Central America: taxonomy, evolutionary and paleobiogeographic significance". Revista Geológica de América Central. 42 (42): 9–42. doi:10.15517/rgac.v0i42.4169.
  133. ^ Polaco, O. J.; Arroyo-Cabrales, J.; Corona-M., E.; López-Oliva, J. G. (2001). "The American Mastodon Mammut americanum in Mexico". In Cavarretta, G.; Gioia, P.; Mussi, M.; Palombo, M. R. (eds.). The World of Elephants – Proceedings of the 1st International Congress, Rome October 16–20, 2001. Consiglio Nazionale delle Ricerche. pp. 237–242. ISBN 88-8080-025-6. JSTOR 30055281.
  134. ^ McDonald, Andrew T.; Atwater, Amy L.; Dooley Jr., Alton C.; Hohman, Charlotte J.H. (2020). "The easternmost occurrence of Mammut pacificus (Proboscidea: Mammutidae), based on a partial skull from eastern Montana, USA". PeerJ. 8: e10030. doi:10.7717/peerj.10030. PMC 7676352. PMID 33240588.
  135. ^ Arroyo-Cabrales, Joaquín; Polaco, Oscar J.; Laurito, César; Johnson, Eileen; Alberdi, María Teresa; Zamora, Ana Lucía Valerio (2007). "The proboscideans (Mammalia) from Mesoamerica". Quaternary International. 169–170: 17–23. Bibcode:2007QuInt.169...17A. doi:10.1016/j.quaint.2006.12.017.
  136. ^ White, Connor D. (2023). Partial cranium and associated tusks of Mio-Pliocene Mammut (Mammalia, Proboscidea) from Pascagoula Formation in Tunica Hills, Louisiana (PDF). Society of Vertebrate Paleontology 83rd Annual Meeting. pp. 443–444.
  137. ^ a b Karpinski, Emil; Hackenberger, Dirk; Zazula, Grant; Widga, Chris; Duggan, Ana T.; Golding, G. Brian; Kuch, Melanie; Klunk, Jennifer; Jass, Christopher N.; Groves, Pam; Druckenmiller, Patrick; Schubert, Blaine W.; Arroyo-Cabrales, Joaquin; Simpson, William F.; Hoganson, John W.; Fisher, Daniel C.; Ho, Simon Y.W.; MacPhee, Ross D.E.; Poinar, Hendrick N. (2020). "American mastodon mitochondrial genomes suggest multiple dispersal events in response to Pleistocene climate oscillations". Nature Communications. 11 (1): 4048. Bibcode:2020NatCo..11.4048K. doi:10.1038/s41467-020-17893-z. PMC 7463256. PMID 32873779.
  138. ^ Kjær, Kurt H.; Winther Pedersen, Mikkel; De Sanctis, Bianca; De Cahsan, Binia; Korneliussen, Thorfinn S.; Michelsen, Christian S.; Sand, Karina K.; Jelavić, Stanislav; Ruter, Anthony H.; Schmidt, Astrid M. A.; Kjeldsen, Kristian K.; Tesakov, Alexey S.; Snowball, Ian; Gosse, John C.; Alsos, Inger G. (December 2022). "A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA". Nature. 612 (7939): 283–291. Bibcode:2022Natur.612..283K. doi:10.1038/s41586-022-05453-y. ISSN 1476-4687. PMC 9729109. PMID 36477129.
  139. ^ Pappas, Stephanie. "World's Oldest DNA Discovered, Revealing Ancient Arctic Forest Full of Mastodons". Scientific American. Retrieved 2022-12-08.
  140. ^ Baumgartner, Kyrie A. (2014). Neogene Climate Change in Eastern North America: A Quantitative Reconstruction (PDF) (MS). East Tennessee State University.
  141. ^ Fox, David L. (2000). "Growth increments in Gomphotherium tusks and implications for late Miocene climate change in North America". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 156 (3–4): 327–348. Bibcode:2000PPP...156..327F. doi:10.1016/S0031-0182(99)00148-0.
  142. ^ McDonald, H. Gregory; Carranza-Castañeda, Oscar (2017). "Increased xenarthran diversity of the Great American Biotic Interchange: a new genus and species of ground sloth (Mammalia, Xenarthra, Megalonychidae) from the Hemphillian (late Miocene) of Jalisco, Mexico". Journal of Paleontology. 91 (5): 1069–1082. Bibcode:2017JPal...91.1069M. doi:10.1017/jpa.2017.45.
  143. ^ Prothero, Donald R.; Davis, Edward Byrd (2008). "Magnetic stratigraphy of the Upper Miocene (Early Hemphillian) Thousand Creek Formation, Northwestern Nevada". Neogene Mammals: Bulletin 44. Vol. 44. pp. 233–238.
  144. ^ Webb, S. David; Hulbert Jr., Richard C.; Morgan, Gary S.; Evans, Helen F. (2008). "Terrestrial mammals of the Palmetto Fauna (early Pliocene, latest Hemphillian) from the Central Florida Phosphate District". In Wang, Xiaoming; Barnes, Lawrence G. (eds.). Geology and Vertebrate Paleontology of Western and Southern North America. Vol. 41. Natural History Museum Los Angeles County Science. pp. 293–312.
  145. ^ Figueirido, Borja; Janis, Christine M.; Pérez-Claros, Juan A.; De Renzi, Miquel; Palmqvist, Paul (2012). "Cenozoic climate change influences mammalian evolutionary dynamics". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (3): 722–727. Bibcode:2012PNAS..109..722F. doi:10.1073/pnas.1110246108. PMC 3271923. PMID 22203974.
  146. ^ Wang, Bian; Secord, Ross (2020). "Paleoecology of Aphelops and Teleoceras (Rhinocerotidae) through an interval of changing climate and vegetation in the Neogene of the Great Plains, central United States". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 542. Bibcode:2020PPP...54209411W. doi:10.1016/j.palaeo.2019.109411.
  147. ^ Lucas, Spencer G.; Morgan, Gary S. (1999). "The oldest Mammut (Mammalia: proboscidea) from New Mexico". New Mexico Geology. 21 (1): 10–12. doi:10.58799/NMG-v21n1.10.
  148. ^ Morgan, Gary S.; Harris, Arthur H. (2015). "Pliocene and Pleistocene vertebrates of New Mexico". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 68: 233–427.
  149. ^ a b Bell, Christopher J.; Lundelius Jr., Ernest L.; Barnosky, Anthony D.; Graham, Russell W.; Lindsay, Everett H.; Ruez, Dennis R.; Semken, Holmes A.; Webb, S. David; Zakrzewski, Richard J. (2004). "Chapter 7: The Blancan, Irvingtonian, and Rancholabrean Mammal Ages". In Woodburne, Michael (ed.). Late Cretaceous and Cenozoic Mammals of North America. Columbia University Press. pp. 232–314. doi:10.7312/wood13040-009.
  150. ^ Lucas, Spencer G.; Morgan, Gary S.; Estep, John W.; Mack, Greg H.; Hawley, John W. (1999). "Co-Occurrence of the Proboscideans Cuvieronius, Stegomastodon, and Mammuthus in the Lower Pleistocene of Southern New Mexico". Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (3): 595–597. Bibcode:1999JVPal..19..595L. doi:10.1080/02724634.1999.10011169. JSTOR 4524020.
  151. ^ Schultz, Gerald E. (2010). "Pleistocene (Irvingtonian, Cudahyan) vertebrates from the Texas Panhandle, and their geographic and paleoecologic significance". Quaternary International. 217 (1–2): 195–224. Bibcode:2010QuInt.217..195S. doi:10.1016/j.quaint.2009.12.012.
  152. ^ Hughes, Philip D.; Gibbard, Philip L.; Ehlers, Jürgen (2020). "The "missing glaciations" of the Middle Pleistocene" (PDF). Quaternary Research. 96: 161–183. Bibcode:2020QuRes..96..161H. doi:10.1017/qua.2019.76.
  153. ^ Storrs, Glenn W.; McDonald, H. Gregory; Scott, Eric; Genheimer, Robert A.; Hedeen, Stanley E.; Schwalbach, Cameron E. (2023). "Field Guide to Big Bone Lick, Kentucky: Birthplace of American Vertebrate Paleontology". Kentucky Geological Survey. 13 (2): 1–54. doi:10.13023/kgs13sp22023.
  154. ^ White, John T.; Henry, Auréade; Kuehn, Stephen; Loso, Michael G.; Rasic, Jeffrey T. (2022). "Terminal Pleistocene human occupation of the upper Copper River basin, southern Alaska: Results of test excavations at Nataeł Na'" (PDF). Quaternary International. 640: 23–43. Bibcode:2022QuInt.640...23W. doi:10.1016/j.quaint.2022.08.012.
  155. ^ Surovell, Todd A.; Waguespack, Nicole M. (2008). "How many elephant kills are 14?: Clovis mammoth and mastodon kills in context". Quaternary International. 191 (1): 82–97. Bibcode:2008QuInt.191...82S. doi:10.1016/j.quaint.2007.12.001.
  156. ^ Grayson, Donald K.; Meltzer, David J. (2015). "Revisiting Paleoindian exploitation of extinct North American mammals". Journal of Archaeological Science. 56: 177–193. Bibcode:2015JArSc..56..177G. doi:10.1016/j.jas.2015.02.009.
  157. ^ a b c Haynes, Gary (2022). "Sites in the Americas with Possible or Probable Evidence for the Butchering of Proboscideans". PaleoAmerica. 8 (3): 187–214. doi:10.1080/20555563.2022.2057834.
  158. ^ a b Fisher, Daniel C. (2021). "Chapter 16: Underwater carcass storage and processing of marrow, brains, and dental pulp: Evidence for the role of proboscideans in human subsistence". In Konidaris, George Dimitri; Barkai, Ran; Tourloukis, Vangelis; Harvati, Katerina (eds.). Human-Elephant Interactions: From Past to Present. Tübingen University Press. pp. 407–435. doi:10.15496/publikation-55583.
  159. ^ Mackie, Madeline E.; Haas, Randall (2021). "Estimating the frequency of coincidental spatial associations between Clovis artifacts and proboscidean remains in North America". Quaternary Research. 103: 182–192. Bibcode:2021QuRes.103..182M. doi:10.1017/qua.2021.1.
  160. ^ Kilby, J. David; Surovell, Todd A.; Huckell, Bruce B.; Ringstaff, Christopher W.; Hamilton, Marcus J.; Haynes Jr., C. Vance (2022). "Evidence supports the efficacy of Clovis points for hunting proboscideans". Journal of Archaeological Science: Reports. 45. Bibcode:2022JArSR..45j3600K. doi:10.1016/j.jasrep.2022.103600.
  161. ^ Eren, Metin I.; Meltzer, David J.; Story, Brett; Buchanan, Briggs; Yeager, Don; Bebber, Michelle R. (2022). "Not just for proboscidean hunting: On the efficacy and functions of Clovis fluted points". Journal of Archaeological Science: Reports. 45. Bibcode:2022JArSR..45j3601E. doi:10.1016/j.jasrep.2022.103601.
  162. ^ Waters, Michael R.; Newell, Zachary A.; Fisher, Daniel C.; McDonald, H. Gregory; Han, Jiwan; Moreno, Michael; Robbins, Andrew (2023). "Late Pleistocene osseous projectile point from the Manis site, Washington—Mastodon hunting in the Pacific Northwest 13,900 years ago". Science Advances. 9 (5): eade9068. Bibcode:2023SciA....9E9068W. doi:10.1126/sciadv.ade9068. PMC 9891687. PMID 36724281.
  163. ^ Waters, Michael R.; Stafford Jr., Thomas W.; McDonald, H. Gregory; Gustafson, Carl; Rasmussen, Morten; Cappelini, Enrico; Olsen, Jesper V.; Szklarczyk, Damian; Jensen, Lars Juhl; Gilbert, M. Thomas P.; Willerslev, Eske (2011). "Pre-Clovis Mastodon Hunting 13,800 Years Ago at the Manis Site, Washington". Science. 334 (6054): 351–353. Bibcode:2011Sci...334..351W. doi:10.1126/science.1207663. PMID 22021854.
  164. ^ Holen, Steven R.; Deméré, Thomas A.; Fisher, Daniel C.; Fullagar, Richard; Paces, James B.; Jefferson, George T.; Beeton, Jared M.; Cerutti, Richard A.; Rountrey, Adam N.; Vescera, Lawrence; Holen, Kathleen A. (2017). "A 130,000-year-old archaeological site in southern California, USA". Nature. 544 (7651): 479–483. doi:10.5066/F7HD7SW7. PMID 28447646.
  165. ^ Haynes, Gary (2017). "The Cerutti Mastodon". PaleoAmerica. 3 (3): 196–199. doi:10.1080/20555563.2017.1330103.
  166. ^ Bednarik, Robert G. (2014). "Pleistocene Palaeoart of the Americas". Arts. 3 (2): 190–206. doi:10.3390/arts3020190.
  167. ^ Zazula, Grant D.; MacPhee, Ross; Metcalfe, Jessica; Reyes, Alberto V.; Brock, Fiona; Druckenmiller, Patrick S.; Groves, Pamela; Harington, C. Richard; Hodgins, Gregory; Kunz, Michael L.; Longstaffe, Fred John; Mann, Dan; McDonald, H. Gregory (2014). "American mastodon extirpation in the Arctic and Subarctic predates human colonization and terminal Pleistocene climate change". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (52): 18460–18465. Bibcode:2014PNAS..11118460Z. doi:10.1073/pnas.1416072111. PMC 4284604. PMID 25453065.
  168. ^ Meltzer, David J. (2020). "Overkill, glacial history, and the extinction of North America's Ice Age megafauna". Proceedings of the National Academy of Sciences. 117 (46): 28555–28563. Bibcode:2020PNAS..11728555M. doi:10.1073/pnas.2015032117. PMC 7682371. PMID 33168739.
  169. ^ a b Stuart, Anthony J. (August 20, 2022). "Chapter 6. North America: mastodon, ground sloths, and sabertooth cats". Vanished Giants: The Lost World of the Ice Age. University of Chicago Press. pp. 67–112. ISBN 978-0-226-82403-1.
  170. ^ a b Koch, Paul L.; Barnosky, Anthony D. (2006). "Late Quaternary Extinctions: State of the Debate". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 37: 215–250. doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132415.
  171. ^ Scott, Eric (2010). "Extinctions, scenarios, and assumptions: Changes in latest Pleistocene large herbivore abundance and distribution in western North America". Quaternary International. 217 (1–2): 225–239. Bibcode:2010QuInt.217..225S. doi:10.1016/j.quaint.2009.11.003.
  172. ^ Boulanger, Matthew T.; Lyman, R. Lee (2014). "Northeastern North American Pleistocene megafauna chronologically overlapped minimally with Paleoindians". Quaternary Science Reviews. 85: 35–46. Bibcode:2014QSRv...85...35B. doi:10.1016/j.quascirev.2013.11.024.
  173. ^ Feranec, Robert S.; Kozlowski, Andrew (2016). "Implications of a Bayesian radiocarbon calibration of colonization ages for mammalian megafauna in glaciated New York State after the Last Glacial Maximum". Quaternary Research. 85 (2): 262–270. Bibcode:2016QuRes..85..262F. doi:10.1016/j.yqres.2016.01.003.
  174. ^ Broughton, Jack M.; Weitzel, Elic M. (2018). "Population reconstructions for humans and megafauna suggest mixed causes for North American Pleistocene extinctions". Nature Communications. 9 (5441): 5441. Bibcode:2018NatCo...9.5441B. doi:10.1038/s41467-018-07897-1. PMC 6303330. PMID 30575758.
  175. ^ Woodman, Neal Woodman; Athfield, Nancy Beavan (2009). "Post-Clovis survival of American Mastodon in the southern Great Lakes Region of North America". Quaternary Research. 72 (3): 359–363. Bibcode:2009QuRes..72..359W. doi:10.1016/j.yqres.2009.06.009.
  176. ^ Landol, Nicholas (2022). "Chapter 4: Analysis". The Role of the Pleistocene in Native American Oral Traditions (MA). Binghamton University. pp. 21–53.
  177. ^ Nose, Renee Roman (2012). "An Oral History of the Ancient Game of Sla-Hal: Man Versus Animals". ICT News. Archived from the original on 25 April 2023. Retrieved 20 February 2024.
  178. ^ Mapes, Lynda V. (2012). "Tribal gathering celebrates unifying culture of an ancient game". The Seattle Times. Archived from the original on 22 September 2021. Retrieved 20 February 2024.
  179. ^ Thomson, Keith (2011). "Jefferson's old bones: did the so-called father of American vertebrate paleontology believe in fossils?". American Scientist. 99 (3). doi:10.1511/2011.90.200.
  180. ^ Currie, Philip J. (2023). "Celebrating dinosaurs: their behaviour, evolution, growth, and physiology". Canadian Journal of Earth Sciences. 60 (3): 263–293. Bibcode:2023CaJES..60..263C. doi:10.1139/cjes-2022-0131.
  181. ^ Barney, Brett (2006). "Chapter 15: Nineteenth-century Popular Culture". In Kummings, Donald D. (ed.). A Companion to Walt Whitman. Blackwell Publishing. pp. 233–256.
  182. ^ "STATE FOSSIL: MASTODON". Michigan Legislature. 2002. Archived from the original on 29 January 2024. Retrieved 21 February 2024.
  183. ^ "Mastodon". State Symbols USA. 10 October 2014. Archived from the original on 1 October 2023. Retrieved 21 February 2024.
  184. ^ "Indiana lawmakers name mastodon as first state fossil". WFYI. Archived from the original on 22 September 2023. Retrieved 21 February 2024.
  185. ^ "Senators Braun and Peters Introduce Bill to Name Mastodon America's National Fossil". Mike Braun: U.S. Senator Indiana. Archived from the original on 20 February 2024. Retrieved 21 February 2024.
  186. ^ Davidson, Kyle (2024). "Peters introduces bipartisan proposal to designate the first national fossil". Michigan Advance. Archived from the original on 27 January 2024. Retrieved 21 February 2024.
  187. ^ "Replica". Mastodon Ridge. Archived from the original on 16 January 2024. Retrieved 21 February 2024.
  188. ^ Morrison, Tom (2018). "Chapter 4: Locomotive Construction, 1895–1905". The American Steam Locomotive in the Twentieth Century. McFarland. pp. 133–182.
  189. ^ Gaskell, G.H. (1952). "The Origin of Locomotive Class Names". The Railway and Locomotive Historical Society Bulletin (87): 83–95. JSTOR 43517676.
  190. ^ Wilhelmi, Cynthia J. (1996). The content of the Mighty Morphin Power Rangers as the source of antisocial and prosocial learning (MA). University of Nebraska at Omaha.
  191. ^ Marchese, David (2010). "How They Became... Mastodon". Spin. Archived from the original on 29 June 2022. Retrieved 21 February 2024.
  192. ^ Perrigo, Billy (2020). "Thousands Have Joined Mastodon Since Twitter Changed Hands. Its Founder Has a Vision for Democratizing Social Media". Time. Archived from the original on 21 January 2024. Retrieved 21 February 2024.

External links