Los homínidos ( / h ɒ ˈ m ɪ n ɪ d iː / ), cuyos miembros son conocidos como los grandes simios [nota 1] u homínidos ( / ˈ h ɒ m ɪ n ɪ d z / ), son una familia taxonómica de primates que incluye ocho especies existentes en cuatro géneros : Pongo (el orangután de Borneo , Sumatra y Tapanuli ); Gorilla (el gorila oriental y occidental ); Pan (el chimpancé y el bonobo ); y Homo , de los cuales solo quedan los humanos modernos ( Homo sapiens ) . [1]
Numerosas revisiones en la clasificación de los grandes simios han hecho que el uso del término homínido haya cambiado con el tiempo. El significado original de "homínido" se refería únicamente a los humanos ( Homo ) y sus parientes extintos más cercanos. Sin embargo, en la década de 1990, los humanos y otros simios fueron considerados "homínidos".
El significado restrictivo anterior ha sido asumido en gran medida por el término homínido , que comprende a todos los miembros del clado humano después de la separación de los chimpancés ( Pan ). El significado actual de "homínido" incluye a todos los grandes simios, incluidos los humanos. Sin embargo, el uso aún varía, y algunos científicos y legos aún usan "homínido" en el sentido restrictivo original; la literatura académica generalmente muestra el uso tradicional hasta principios del siglo XXI. [5]
Dentro del taxón Hominidae, varios géneros actuales y extintos se agrupan con los humanos, los chimpancés y los gorilas en la subfamilia Homininae ; otros con los orangutanes en la subfamilia Ponginae (ver gráfico de clasificación a continuación). El ancestro común más reciente de todos los Hominidae vivió hace aproximadamente 14 millones de años, [6] cuando los ancestros de los orangutanes se especiaron a partir de la línea ancestral de los otros tres géneros. [7] Esos ancestros de la familia Hominidae ya se habían especiado a partir de la familia Hylobatidae (los gibones ), quizás hace entre 15 y 20 millones de años. [7] [8]
Debido a la estrecha relación genética entre los humanos y los otros grandes simios, ciertas organizaciones de derechos de los animales , como el Proyecto Gran Simio , sostienen que los grandes simios no humanos son personas y se les deben conceder derechos humanos básicos . Veintinueve países han instituido prohibiciones de investigación para proteger a los grandes simios de cualquier tipo de prueba científica. [9]
A principios del Mioceno , hace unos 22 millones de años, había muchas especies de catarrinos primitivos adaptados a los árboles procedentes de África oriental; la variedad sugiere una larga historia de diversificación previa. Los fósiles de hace 20 millones de años incluyen fragmentos atribuidos a Victoriapithecus , el primer mono del Viejo Mundo. Entre los géneros que se cree que pertenecen al linaje de los simios hasta hace 13 millones de años se encuentran Proconsul , Rangwapithecus , Dendropithecus , Limnopithecus , Nacholapithecus , Equatorius , Nyanzapithecus , Afropithecus , Heliopithecus y Kenyapithecus , todos ellos procedentes de África oriental.
En sitios muy distantes de África Oriental, la presencia de otros no cercopitécidos generalizados , es decir, primates no monos, de edad del Mioceno medio ( Otavipithecus de depósitos de cuevas en Namibia, y Pierolapithecus y Dryopithecus de Francia, España y Austria) es una prueba más de una amplia diversidad de formas ancestrales de simios en África y la cuenca mediterránea durante los regímenes climáticos relativamente cálidos y uniformes del Mioceno temprano y medio. El más reciente de estos simios del Mioceno lejanos ( hominoideos ) es Oreopithecus , de los yacimientos de carbón ricos en fósiles en el norte de Italia y datado de hace 9 millones de años.
La evidencia molecular indica que el linaje de los gibones (familia Hylobatidae), los "simios menores", divergió del de los grandes simios hace unos 18-12 millones de años, y el de los orangutanes (subfamilia Ponginae) divergió de los otros grandes simios hace unos 12 millones de años. No hay fósiles que documenten claramente la ascendencia de los gibones, que pueden haberse originado en una población de homínidos del sudeste asiático aún desconocida; pero los protoorangutanes fósiles, que datan de hace unos 10 millones de años, pueden estar representados por Sivapithecus de la India y Griphopithecus de Turquía. [10] Las especies cercanas al último ancestro común de gorilas, chimpancés y humanos pueden estar representadas por fósiles de Nakalipithecus encontrados en Kenia y fósiles de Ouranopithecus encontrados en Grecia . La evidencia molecular sugiere que entre 8 y 4 millones de años atrás, primero los gorilas (género Gorilla ) y luego los chimpancés (género Pan ) se separaron de la línea que condujo a los humanos. El ADN humano es aproximadamente 98,4% idéntico al de los chimpancés al comparar polimorfismos de un solo nucleótido (ver genética evolutiva humana ). [11] Sin embargo, el registro fósil de gorilas y chimpancés es limitado; tanto la mala conservación (los suelos de la selva tropical tienden a ser ácidos y disuelven los huesos) como el sesgo de muestreo probablemente contribuyan más a este problema.
Otros homínidos probablemente se adaptaron a los ambientes más secos fuera del cinturón ecuatorial africano; y allí encontraron antílopes, hienas, elefantes y otras formas que se adaptaron a sobrevivir en las sabanas del este de África , particularmente las regiones del Sahel y el Serengeti . El cinturón ecuatorial húmedo se contrajo después de hace unos 8 millones de años, y hay muy poca evidencia fósil de la divergencia del linaje de los homínidos del de los gorilas y los chimpancés, cuya división se cree que ocurrió alrededor de esa época. Los primeros fósiles que algunos sostienen que pertenecen al linaje humano son Sahelanthropus tchadensis (7 Ma) y Orrorin tugenensis (6 Ma), seguidos de Ardipithecus (5,5-4,4 Ma), con las especies Ar. kadabba y Ar. ramidus .
La clasificación de los grandes simios ha sido revisada varias veces en las últimas décadas; estas revisiones han dado lugar a un uso variado de la palabra "homínido" a lo largo del tiempo. El significado original del término se refería únicamente a los humanos y sus parientes más cercanos, lo que ahora es el significado moderno del término " homínido ". El significado del taxón Hominidae cambió gradualmente, dando lugar a un uso moderno de "homínido" que incluye a todos los grandes simios, incluidos los humanos.
Una serie de palabras muy similares se aplican a clasificaciones relacionadas:
Un cladograma que indica los nombres comunes (véase el cladograma más detallado a continuación):
Hominidae fue originalmente el nombre dado a la familia de los humanos y sus parientes cercanos (extintos), con los otros grandes simios (es decir, los orangutanes, gorilas y chimpancés) todos colocados en una familia separada, los Pongidae . Sin embargo, esa definición eventualmente hizo que Pongidae fuera parafilético porque al menos una especie de gran simio (los chimpancés) demostró estar más estrechamente relacionada con los humanos que con otros grandes simios. La mayoría de los taxónomos actuales alientan los grupos monofiléticos ; esto requeriría, en este caso, que el uso de Pongidae se restringiera a solo un grupo estrechamente relacionado. Por lo tanto, muchos biólogos ahora asignan Pongo (como la subfamilia Ponginae ) a la familia Hominidae. La taxonomía que se muestra aquí sigue las agrupaciones monofiléticas de acuerdo con la comprensión moderna de las relaciones entre humanos y grandes simios.
Los humanos y sus parientes cercanos, incluidas las tribus Hominini y Gorillini, forman la subfamilia Homininae (véase el gráfico de clasificación a continuación). (Algunos investigadores llegan al extremo de referir a los chimpancés y a los gorilas al género Homo junto con los humanos). [15] [16] [17] Pero, aquellos parientes fósiles más estrechamente relacionados con los humanos que los chimpancés representan a los miembros especialmente cercanos de la familia humana, y sin asignar necesariamente categorías de subfamilia o tribu. [ aclaración necesaria ] [18]
Se han estudiado muchos homínidos extintos para ayudar a comprender la relación entre los humanos modernos y los demás homínidos actuales. Algunos de los miembros extintos de esta familia incluyen a Gigantopithecus , Orrorin , Ardipithecus , Kenyanthropus y los australopitecos Australopithecus y Paranthropus . [19]
Los criterios exactos para la pertenencia a la tribu Hominini bajo la comprensión actual de los orígenes humanos no están claros, pero el taxón generalmente incluye aquellas especies que comparten más del 97% de su ADN con el genoma humano moderno , y exhiben una capacidad para el lenguaje o para culturas simples más allá de su 'familia local' o banda. El concepto de teoría de la mente , que incluye facultades como la empatía, la atribución del estado mental e incluso el engaño empático, es un criterio controvertido; distingue solo al humano adulto entre los homínidos. Los humanos adquieren esta capacidad después de unos cuatro años de edad, mientras que no se ha demostrado (ni se ha refutado) que los gorilas o los chimpancés desarrollen alguna vez una teoría de la mente. [20] Este también es el caso de algunos monos del Nuevo Mundo fuera de la familia de los grandes simios, como, por ejemplo, los monos capuchinos .
Sin embargo, incluso sin la capacidad de probar si los primeros miembros de los Hominini (como el Homo erectus , el Homo neanderthalensis o incluso los australopitecos) tenían una teoría de la mente, es difícil ignorar las similitudes observadas en sus primos vivos. Los orangutanes han demostrado un desarrollo cultural comparable al de los chimpancés, [21] y algunos [¿ quiénes? ] dicen que el orangután también puede satisfacer esos criterios para el concepto de teoría de la mente . Estos debates científicos adquieren importancia política para los defensores de la personalidad de los grandes simios .
Los grandes simios son primates sin cola; la especie viva más pequeña es el bonobo, con un peso de entre 30 y 40 kilogramos (66 a 88 libras), y la más grande es el gorilas orientales, con un peso de los machos de entre 140 y 180 kilogramos (310 a 400 libras). En todos los grandes simios, los machos son, en promedio, más grandes y fuertes que las hembras, aunque el grado de dimorfismo sexual varía mucho entre especies. Los dientes de los homínidos son similares a los de los monos y gibones del Viejo Mundo , aunque son especialmente grandes en los gorilas. La fórmula dental es2.1.2.32.1.2.3Los dientes y las mandíbulas de los humanos son notablemente más pequeños en relación con el tamaño del cuerpo en comparación con los de otros simios. Esto puede ser una adaptación no solo al uso extensivo de herramientas, que ha suplantado el papel de las mandíbulas en la caza y la lucha, sino también a la ingestión de alimentos cocinados desde finales del Pleistoceno . [22] [23]
Aunque la mayoría de las especies vivas son predominantemente cuadrúpedas , todas pueden usar sus manos para recolectar alimentos o materiales para anidar y, en algunos casos, para usar herramientas. [24] Construyen plataformas complejas para dormir, también llamadas nidos, en los árboles para dormir por la noche, pero los chimpancés y los gorilas también construyen nidos terrestres, y los gorilas también pueden dormir en el suelo desnudo. [25]
Todas las especies son omnívoras , [26] aunque los chimpancés y los orangutanes comen principalmente fruta. Cuando los gorilas se quedan sin fruta en ciertas épocas del año o en ciertas regiones, recurren a comer brotes y hojas, a menudo de bambú , un tipo de hierba. Los gorilas tienen adaptaciones extremas para masticar y digerir ese forraje de baja calidad, pero aún prefieren la fruta cuando está disponible, y a menudo se desvían kilómetros de su camino para encontrar frutas especialmente preferidas. Los humanos, desde la Revolución Neolítica , han consumido principalmente cereales y otros alimentos ricos en almidón , incluidos alimentos cada vez más procesados , así como muchas otras plantas domesticadas (incluidas las frutas) y carne .
La gestación en los grandes simios dura entre ocho y nueve meses y da como resultado el nacimiento de una sola cría o, en raras ocasiones, de gemelos. Las crías nacen indefensas y requieren cuidados durante largos períodos de tiempo. En comparación con la mayoría de los demás mamíferos, los grandes simios tienen una adolescencia notablemente larga: no son destetados hasta varios años después [27] y no alcanzan la madurez completa hasta que transcurren entre ocho y trece años en la mayoría de las especies (más tiempo en el caso de los orangutanes y los humanos). Como resultado, las hembras suelen dar a luz solo una vez cada pocos años. No hay una temporada reproductiva definida [24] .
Los gorilas y los chimpancés viven en grupos familiares de entre cinco y diez individuos, aunque a veces se observan grupos mucho más grandes. Los chimpancés viven en grupos más grandes que se dividen en grupos más pequeños cuando la fruta escasea. Cuando pequeños grupos de chimpancés hembras se separan para buscar fruta, los machos dominantes ya no pueden controlarlos y las hembras suelen aparearse con otros machos subordinados. Por el contrario, los grupos de gorilas permanecen juntos independientemente de la disponibilidad de fruta. Cuando es difícil encontrar fruta, recurren a comer hojas y brotes.
Este hecho está relacionado con el mayor dimorfismo sexual de los gorilas en relación con el de los chimpancés, es decir, la diferencia de tamaño entre gorilas machos y hembras es mucho mayor que entre gorilas machos y hembras de chimpancés. Esto permite a los gorilas machos dominar físicamente a las hembras con mayor facilidad. Tanto en los chimpancés como en los gorilas, los grupos incluyen al menos un macho dominante y los machos jóvenes abandonan el grupo al alcanzar la madurez.
Debido a la estrecha relación genética entre los humanos y los otros grandes simios, algunas organizaciones de derechos de los animales , como el Proyecto Gran Simio , sostienen que los grandes simios no humanos son personas y, según la Declaración sobre los Grandes Simios , se les deben otorgar derechos humanos básicos . En 1999, Nueva Zelanda fue el primer país en prohibir cualquier experimentación con grandes simios, y ahora 29 países han instituido una prohibición de la investigación para proteger a los grandes simios de cualquier tipo de prueba científica.
El 25 de junio de 2008, el parlamento español apoyó una nueva ley que haría ilegal "la tenencia de simios para circos, anuncios de televisión o filmaciones". [28] El 8 de septiembre de 2010, la Unión Europea prohibió la experimentación con grandes simios . [29]
La siguiente tabla enumera el número estimado de individuos de grandes simios que viven fuera de los zoológicos.
A continuación se muestra un cladograma con especies extintas. [38] [39] [40] [ verificación fallida ] Se indica aproximadamente hace cuántos millones de años (Mya) los clados divergieron en clados más nuevos. [41]
Existen ocho especies de grandes simios que se clasifican en cuatro géneros . La clasificación comúnmente aceptada es la siguiente: [1]
Además de las especies y subespecies existentes, los arqueólogos , paleontólogos y antropólogos han descubierto y clasificado numerosas especies extintas de grandes simios como las que se muestran a continuación, basándose en la taxonomía que se muestra. [43]
Familia Hominidae
Pada Lista Roja de la UICN Edisi tahun 2002 orangután sumatera dikategorikan En peligro crítico, artinya sudah sangat terancam kepunahan, sedangkan orangután kalimantan dikategorikan En peligro atau langka.
