Dryopithecus es un género de grandes simios extintos del límite del Mioceno medio - tardío de Europa hace entre 12,5 y 11,1 millones de años (mya). Desde su descubrimiento en 1856, el género ha estado sujeto a turbulencias taxonómicas, con numerosas especies nuevas descritas a partir de restos únicos basándose en diferencias minúsculas entre sí, y la naturaleza fragmentaria del espécimen holotipo hace que sea difícil diferenciar los restos. Actualmente solo hay una especie indiscutida, la especie tipo D. fontani , aunque puede haber más. El género se coloca en la tribu Dryopithecini , que es una rama de los orangutanes , los simios africanos , o es su propia rama separada.
Se estima que un ejemplar macho pesó 44 kg (97 lb) en vida. Dryopithecus probablemente comía predominantemente frutas maduras de los árboles, lo que sugiere un grado de comportamiento suspensorio para alcanzarlas, aunque la anatomía de un húmero y un fémur sugieren una mayor dependencia de caminar en cuatro patas ( cuadrúpedo ). La cara era similar a la de los gorilas , y los machos tenían caninos más largos que las hembras, lo que generalmente se correlaciona con altos niveles de agresión . Vivían en un clima paratropical estacional y pueden haber acumulado reservas de grasa para el invierno. Los grandes simios europeos probablemente se extinguieron durante una tendencia de secado y enfriamiento en el Mioceno tardío que causó el retroceso de los bosques de clima cálido.
El nombre del género Dryopithecus proviene del griego antiguo drus 'roble' y pithekos ' mono ' porque la autoridad creía que habitaba en un bosque de robles o pinos en un entorno similar al de la Europa actual. [4] La especie D. fontani recibió su nombre en honor a su descubridor, el coleccionista local Monsieur Alfred Fontan. [1]
Los primeros fósiles de Dryopithecus fueron descritos en los Pirineos franceses por el paleontólogo francés Édouard Lartet en 1856, [1] tres años antes de que Charles Darwin publicara su obra El origen de las especies . Autores posteriores observaron similitudes con los grandes simios africanos modernos . En su obra El origen del hombre , Darwin señaló brevemente que Dryopithecus pone en duda el origen africano de los simios:
...es algo más probable que nuestros primeros progenitores vivieran en el continente africano que en cualquier otro lugar. Pero es inútil especular sobre este tema, pues dos o tres simios antropomorfos, uno de ellos el Dryopithecus de Lartet, casi tan grande como un hombre y estrechamente emparentado con Hylobates , existieron en Europa durante el Mioceno; y desde un período tan remoto la Tierra ciertamente ha experimentado muchas grandes revoluciones, y ha habido tiempo suficiente para migraciones en gran escala. [5]
La taxonomía de Dryopithecus ha sido objeto de mucha turbulencia, con nuevos especímenes que fueron la base de una nueva especie o género basado en diferencias minúsculas, lo que resultó en varias especies ahora extintas. [3] Para la década de 1960, todos los simios no humanos fueron clasificados en la ahora obsoleta familia Pongidae , y los simios extintos en Dryopithecidae . [3] En 1965, el paleoantropólogo inglés David Pilbeam y el paleontólogo estadounidense Elwyn L. Simons separaron el género, que incluía especímenes de todo el Viejo Mundo en ese momento, en tres subgéneros : Dryopithecus en Europa, Sivapithecus en Asia y Proconsul en África. Posteriormente, hubo una discusión sobre si cada uno de estos subgéneros debería ser elevado a género. En 1979, Sivapithecus fue elevado a género, y Dryopithecus fue subdividido nuevamente en los subgéneros Dryopithecus en Europa, y Proconsul , Limnopithecus y Rangwapithecus en África. [6] Desde entonces, se asignaron y movieron varias especies más, y para el siglo XXI, el género incluía a D. fontani , D. brancoi , [7] [8] D. laietanus , [9] y D. crusafonti . [10] Sin embargo, el descubrimiento en 2009 de un cráneo parcial de D. fontani provocó que muchos de ellos se dividieran en géneros diferentes, como el recién erigido Hispanopithecus , porque parte de la confusión fue causada por la naturaleza fragmentaria del holotipo de Dryopithecus con características diagnósticas vagas e incompletas. [11] [3]
Actualmente, sólo hay una especie no disputada, D. fontani . Los ejemplares son:
Dryopithecus se clasifica en la tribu homónima de grandes simios Dryopithecini , junto con Hispanopithecus , Rudapithecus , Ouranopithecus , Anoiapithecus y Pierolapithecus , aunque los dos últimos pueden pertenecer a Dryopithecus , [3] los dos primeros pueden ser sinónimos, y los tres primeros también pueden ubicarse en sus propias tribus. [17] Dryopithecini se considera una rama de los orangutanes ( Ponginae ), [18] un antepasado de los simios africanos y los humanos ( Homininae ), [19] [20] [21] o su propia rama separada ( Dryopithecinae ). [17] [22]
Dryopithecus fue parte de una radiación adaptativa de grandes simios en los bosques en expansión de Europa en los climas cálidos del Óptimo Climático del Mioceno, posiblemente descendiente de simios africanos del Mioceno temprano o medio que se diversificaron en la interrupción del Mioceno Medio (un evento de enfriamiento) que siguió. Es posible que los grandes simios evolucionaran primero en Europa o Asia, y luego migraran hacia África. [23] [3] [24]
Con base en las mediciones de la cabeza femoral del ejemplar español IPS41724, se estimó que el peso vivo de un Dryopithecus macho era de 44 kg (97 lb). [11]
Los dientes de Dryopithecus son muy similares a los de los chimpancés modernos. Los dientes son pequeños y tienen una fina capa de esmalte . Dryopithecus tiene una mandíbula delgada, lo que indica que no estaba bien adaptado para comer alimentos abrasivos o duros. Al igual que los simios modernos, los machos tienen dientes caninos pronunciados. [25] [18] Los molares son anchos y los premolares más anchos. Tiene un paladar ancho , un hocico largo ( prognatismo ) y una nariz grande que está orientada casi verticalmente a la cara. En total, la cara muestra muchas similitudes con el gorila ; dado que los simios africanos del Mioceno temprano a medio no comparten tales similitudes, es probable que las características similares a las de los gorilas evolucionaran de forma independiente en Dryopithecus en lugar de como resultado de afinidades cercanas . [11]
El húmero, que mide aproximadamente 265 mm (10,4 pulgadas), es similar en tamaño y forma al del bonobo . Al igual que en los bonobos, el eje se curva hacia afuera y la inserción de los tríceps y deltoides estaba poco desarrollada, lo que sugiere que Dryopithecus no era tan hábil para el comportamiento suspensorio como los orangutanes. [14] El cuello femoral , que conecta la cabeza femoral con el eje femoral , no es muy largo ni empinado; la cabeza femoral está ubicada baja con respecto al trocánter mayor ; y el trocánter menor está ubicado más hacia la parte posterior. Todas estas características son importantes en la movilidad de la articulación de la cadera e indican un modo de locomoción cuadrúpedo en lugar de suspensorio. [11] Sin embargo, los árboles frutales en la época y el área del Dryopithecus austríaco tenían típicamente de 5 a 12 m (16 a 39 pies) de altura y daban frutos en ramas terminales más delgadas, lo que sugiere un comportamiento suspensorio para alcanzarlos. [16]
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Es probable que Dryopithecus comiera predominantemente fruta ( frugivoría ), y la evidencia de caries en los dientes del Dryopithecus austríaco indica una dieta alta en azúcar, probablemente derivada de frutas maduras y miel. [16] El desgaste dental indica que Dryopithecus comía alimentos blandos y duros, lo que podría indicar que consumían una amplia gama de alimentos diferentes, o que comían alimentos más duros como alternativa. [26] No obstante, sus dientes no especializados indican que tenía una dieta flexible, y su gran tamaño corporal le habría permitido tener un intestino grande para ayudar en el procesamiento de alimentos menos digeribles, tal vez extendiéndose para incluir alimentos como hojas ( folivoría ) en tiempos de hambruna como en los simios modernos. A diferencia de los simios modernos, Dryopithecus probablemente tenía una dieta alta en carbohidratos y baja en fibra . [16]
Una dieta alta en fructosa se asocia con niveles elevados de ácido úrico , que es neutralizado por la uricasa en la mayoría de los animales, excepto los grandes simios. Se cree que dejaron de producirlo hace 15 millones de años, lo que resultó en un aumento de la presión arterial , que a su vez condujo a una mayor actividad y una mayor capacidad para acumular reservas de grasa. El paleoambiente de Austria a finales del Mioceno indica una abundancia de árboles frutales y miel durante nueve o diez meses al año, y Dryopithecus puede haber dependido de estas reservas de grasa durante el final del invierno. Los altos niveles de ácido úrico en la sangre también se asocian con una mayor inteligencia. [16]
Los machos de Dryopithecus tenían caninos más grandes que las hembras, lo que se asocia con altos niveles de agresión en los primates modernos. [25]
Los restos de Dryopithecus se asocian a menudo con varios mamíferos grandes, como proboscídeos (por ejemplo, aunque no limitados a, Gomphotherium ), rinocerontes (por ejemplo, Lartetotherium ), suidos (por ejemplo, Listriodon ), bóvidos (por ejemplo, Miotragocerus ), équidos (por ejemplo, Anchitherium ), hienidos (por ejemplo, Protictitherium ) y félidos (por ejemplo, Pseudaelurus ). Otros primates asociados son los grandes simios Hispanopithecus , Anoiapithecus y Pierolapithecus ; y el simio pliopitécido Pliopithecus . [27] [28] Esta fauna es consistente con un ambiente de humedal paratropical , cálido y boscoso , [27] [29] y puede haber vivido en un clima estacional. Para el Dryopithecus austríaco , plantas como Prunus , vides , morera negra , madroños , nogal y castaños pueden haber sido fuentes importantes de fruta; y los dos últimos, el roble, el haya , el olmo y el pino , fuentes de miel. [16]
El Mioceno tardío fue el comienzo de una tendencia a la sequía en Europa. El aumento de la estacionalidad y de los períodos secos en la región mediterránea y la aparición de un clima mediterráneo probablemente causaron la sustitución de los bosques y las tierras arboladas por matorrales abiertos ; y el levantamiento de los Alpes hizo que la vegetación tropical y de clima cálido en Europa central retrocediera en favor de la flora de latitudes medias y alpina . Esto probablemente llevó a la extinción de los grandes simios en Europa. [30]
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