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Hiena

Esqueleto de lobo de tierra, el miembro más pequeño de la familia de las hienas ( Museo de Osteología )

Las hienas ( / h aɪ ˈ ɛ n ɪ d / ; del griego antiguo ὕαινα , hýaina ) [ 1 ] son ​​mamíferos carnívoros feliformes pertenecientes a la familia Hyaenidae ( / h ˈ ɛ n ɪ d / ). Con solo cuatro especies existentes (cada una en su propio género ), es la quinta familia más pequeña en el orden Carnivora y una de las más pequeñas en la clase Mammalia . [2] A pesar de su baja diversidad, las hienas son componentes únicos y vitales de la mayoría de los ecosistemas africanos . [3]

Aunque filogenéticamente son más cercanas a los felinos y vivérridos , las hienas son similares en comportamiento y morfología a los cánidos en varios elementos debido a la evolución convergente : tanto las hienas como los caninos son cazadores no arbóreos , cursores que atrapan presas con sus dientes en lugar de garras. Ambos comen comida rápidamente y pueden almacenarla, y sus pies callosos con garras grandes, romas y no retráctiles están adaptados para correr y hacer giros bruscos. Sin embargo, el acicalamiento, el marcado de olor , los hábitos de defecación, el apareamiento y el comportamiento parental de las hienas son consistentes con el comportamiento de otros feliformes. [4]

Las hienas ocupan un lugar destacado en el folclore y la mitología de las culturas humanas que conviven con ellas. Se las considera comúnmente aterradoras y dignas de desprecio. En algunas culturas, se cree que las hienas influyen en los espíritus de las personas, roban tumbas y roban ganado y niños. [5] Otras culturas las asocian con la brujería, utilizando partes de su cuerpo en la medicina tradicional . [6]

Evolución

Orígenes

Las hienas se originaron en las selvas de la Eurasia del Mioceno hace 22 millones de años, cuando la mayoría de las primeras especies de feliformes todavía eran en gran parte arbóreas . Las primeras hienas ancestrales probablemente fueron similares a la civeta africana moderna ; una de las primeras especies de hiena descritas, Plioviverrops , era un animal ágil, similar a la civeta, que habitó Eurasia hace 20-22 millones de años, y es identificable como un hiénido por la estructura del oído medio y la dentición. El linaje de Plioviverrops prosperó y dio lugar a descendientes con patas más largas y mandíbulas más puntiagudas, una dirección similar a la tomada por los cánidos en América del Norte . [7] Las hienas luego se diversificaron en dos tipos distintos: hienas ligeras parecidas a perros y hienas robustas que aplastan huesos. Aunque las hienas similares a perros prosperaron hace 15 millones de años (un taxón colonizó América del Norte), se extinguieron después de un cambio en el clima, junto con la llegada de los cánidos a Eurasia. Del linaje de las hienas similares a perros, solo sobrevivió el lobo de tierra insectívoro , mientras que las hienas trituradoras de huesos (incluidas las hienas manchadas, pardas y rayadas actuales ) se convirtieron en los principales carroñeros indiscutibles de Eurasia y África. [7]

Ascenso y caída de las hienas caninas

Cráneo de Ictitherium viverrinum , una de las hienas "con forma de perro". Museo Americano de Historia Natural

Los descendientes de Plioviverrops alcanzaron su apogeo hace 15 millones de años, habiéndose identificado más de 30 especies. A diferencia de la mayoría de las especies de hienas modernas, que son trituradoras de huesos especializadas, estas hienas parecidas a perros eran animales ágiles y lobunos; una especie entre ellas era Ictitherium viverrinum , que era similar a un chacal . Las hienas parecidas a perros eran numerosas; en algunos yacimientos fósiles del Mioceno, los restos de Ictitherium y otras hienas parecidas a perros superan en número a los de todos los demás carnívoros juntos. El declive de las hienas parecidas a perros comenzó hace 5-7 millones de años durante un período de cambio climático, exacerbado por los cánidos que cruzaron el puente terrestre de Bering hacia Eurasia. Una especie, Chasmaporthetes ossifragus , logró cruzar el puente terrestre hacia América del Norte, siendo la única hiena en hacerlo. El Chasmaporthetes logró sobrevivir durante algún tiempo en América del Norte al desviarse de los nichos de carreras de resistencia y aplastamiento de huesos monopolizados por los cánidos y convertirse en un velocista parecido al guepardo . La mayoría de las hienas parecidas a perros habían desaparecido hace 1,5 millones de años. [7]

Hienas que aplastan huesos

Hace entre 10 y 14 millones de años, la familia de las hienas se había dividido en dos grupos distintos: las hienas parecidas a perros y las hienas trituradoras de huesos. La llegada de las hienas trituradoras de huesos ancestrales coincidió con el declive de la familia Percrocutidae, de constitución similar . Las hienas trituradoras de huesos sobrevivieron a los cambios en el clima y a la llegada de los cánidos, que acabaron con las hienas parecidas a perros, aunque nunca cruzaron a América del Norte, ya que su nicho allí ya había sido ocupado por la subfamilia de perros Borophaginae . Hace 5 millones de años, las hienas trituradoras de huesos se habían convertido en los carroñeros dominantes de Eurasia, alimentándose principalmente de grandes cadáveres de herbívoros derribados por felinos dientes de sable . Un género, Pachycrocuta , era un megacarroñero de 110 kg (240 lb) que podía astillar los huesos de los elefantes . [8] [7] A partir del Pleistoceno medio temprano, Pachycrocuta fue reemplazado por Crocuta y Hyena , de menor tamaño , lo que corresponde a un cambio general en la fauna, tal vez en conexión con la transición al Pleistoceno medio . [9]

El ascenso de las hienas modernas

Esqueletos de una hiena rayada (izquierda) y una hiena manchada (derecha), dos especies de hienas "aplastadoras de huesos"

Las cuatro especies existentes son la hiena rayada ( Hyaena hyaena ), la hiena parda ( Parahyaena brunnea ), la hiena manchada ( Crocuta crocuta ) y el lobo de tierra ( Proteles cristata ).

El linaje del lobo hormiguero se remonta directamente al Plioviverrops, hace 15 millones de años, y es el único superviviente del linaje de las hienas, similar a los perros. Su éxito se atribuye en parte a su dieta insectívora, por la que no enfrentó competencia con los cánidos que cruzaron desde América del Norte. Es probable que su capacidad inigualable para digerir las excreciones de terpenos de las termitas soldado sea una modificación del fuerte sistema digestivo que sus ancestros usaban para consumir carroña fétida. [7]

La hiena rayada puede haber evolucionado a partir de Hyaenictitherium namaquensis del África del Plioceno . Los fósiles de hiena rayada son comunes en África, con registros que se remontan al Villafranquiano . Como las hienas rayadas fósiles están ausentes en la región mediterránea , es probable que la especie sea un invasor relativamente tardío de Eurasia, habiéndose probablemente extendido fuera de África solo después de la extinción de las hienas manchadas en Asia al final de la Edad de Hielo . La hiena rayada estuvo presente durante algún tiempo en Europa durante el Pleistoceno, habiendo estado particularmente extendida en Francia y Alemania . También se encontró en Montmaurin , Hollabrunn en Austria , la cueva de Furninha en Portugal y las cuevas de Genista en Gibraltar . La forma europea era similar en apariencia a las poblaciones modernas, pero era más grande, siendo comparable en tamaño a la hiena parda . [10]

La hiena manchada ( Crocuta crocuta ) se desprendió de la hiena rayada y parda hace 10 millones de años. [11] Su ancestro directo fue la Crocuta sivalensis india , que vivió durante el Villafranquiano. [12] Las hienas manchadas ancestrales probablemente desarrollaron comportamientos sociales en respuesta a la mayor presión de los rivales sobre los cadáveres, lo que las obligó a operar en equipo. Las hienas manchadas desarrollaron afilados carniceros detrás de sus premolares aplastantes, por lo que no necesitaban esperar a que su presa muriera, y así se convirtieron en cazadores en manada y carroñeros. Comenzaron a formar territorios cada vez más grandes , necesarios por el hecho de que sus presas a menudo eran migratorias, y las persecuciones prolongadas en un territorio pequeño las habrían hecho invadir el territorio de otro clan . [7] Las hienas manchadas se extendieron desde su tierra natal original durante el Pleistoceno medio y rápidamente colonizaron un área muy amplia desde Europa hasta el sur de África y China . [12] La desaparición final de la hiena manchada de Europa se ha atribuido tradicionalmente al final del último período glacial y al posterior desplazamiento de pastizales abiertos por bosques cerrados, que favorecieron a los lobos y a los humanos. [13] Sin embargo, los análisis han demostrado que el cambio climático por sí solo es insuficiente para explicar la desaparición de la hiena manchada de Europa, lo que sugiere que otros factores, como la presión humana, deben haber jugado un papel. [14] Esto sugiere que los eventos deben verse dentro del contexto más amplio de las extinciones del Cuaternario tardío , ya que el Pleistoceno tardío y el Holoceno temprano vieron la desaparición de muchos mamíferos principalmente grandes de Europa y el mundo.

Se ha encontrado una expansión o duplicación de la familia de genes del receptor olfativo en las cuatro especies existentes, lo que habría llevado a la evolución de los hábitos alimentarios más especializados de las hienas. [15]

También se encontró una expansión de las familias de genes relacionados con el sistema inmunitario en la hiena manchada, la hiena rayada y la hiena parda, lo que habría llevado a la evolución de la carroña en estas especies. También se encontraron mutaciones y variantes en genes relacionados con la digestión ( ASH1L , PTPN5 , PKP3 , AQP10 ). Uno de estos genes relacionados con la digestión tiene variantes también relacionadas con la mineralización ósea mejorada ( PTPN5 ), mientras que otros también tienen un papel en las respuestas inflamatorias de la piel ( PKP3 ). [15]

En los lobos hormigueros se ha encontrado una expansión de genes relacionados con la respuesta a toxinas ( familias de genes de lipocalina y UDP glucuronosiltransferasa ), lo que habría llevado a la evolución de la alimentación de las termitas Trinervitermes en esta especie. También se han encontrado mutaciones y variantes en genes relacionados con la forma craneofacial ( GARS , GMPR , STIP1 , SMO y PAPSS2 ). Otro gen está relacionado con la función protectora de la epidermis ( DSC1 ). [15]

Géneros de Hyaenidae (extintos y recientes)

Una hiena manchada de la subfamilia Hyaeninae

La lista sigue la Clasificación de mamíferos de McKenna y Bell para géneros prehistóricos (1997) [16] y Wozencraft (2005) en Especies de mamíferos del mundo de Wilson y Reeders para géneros existentes. [17] Los percrocútidos, en contraste con la clasificación de McKenna y Bell, no están incluidos como una subfamilia dentro de Hyaenidae, sino como la familia separada Percrocutidae (aunque generalmente se agrupan como taxones hermanos de las hienas [18] ). Además, la hiena parda viviente y sus parientes extintos más cercanos no están incluidos en el género Pachycrocuta , sino en el género Parahyaena . Sin embargo, algunas investigaciones han sugerido que Parahyaena puede ser sinónimo de Pachycrocuta , lo que convierte a la hiena parda en el único miembro existente de este género. [19]

Filogenia

El siguiente cladograma ilustra las relaciones filogenéticas entre los hiénidos actuales y extintos basándose en el análisis morfológico de Werdelin y Solounias (1991), [27] actualizado por Turner et al. (2008). [28]

Un análisis molecular más reciente concuerda en la relación filogenética entre las cuatro especies de hiénidas existentes (Koepfli et al , 2006 [29] ).

Características

Construir

Cráneo de hiena rayada. Nótese que los carniceros y premolares son desproporcionadamente grandes y están adaptados para el consumo de hueso.
Cráneo de lobo de tierra. Nótese que los molares y los carniceros están muy reducidos, lo que los hace redundantes debido a su comportamiento insectívoro.

Las hienas tienen torsos relativamente cortos y son bastante masivas y de complexión similar a la de un lobo , pero tienen cuartos traseros más bajos, cruz alta y sus espaldas se inclinan notablemente hacia abajo hacia sus grupas. Las patas delanteras son altas, mientras que las patas traseras son muy cortas y sus cuellos son gruesos y cortos. Sus cráneos se parecen superficialmente a los de los grandes cánidos, pero son mucho más grandes y pesados, con porciones faciales más cortas. Las hienas son digitígradas , con las patas delanteras y traseras con cuatro dedos cada una y luciendo almohadillas abultadas. [30] Al igual que los cánidos, las hienas tienen garras cortas, romas y no retráctiles. [31] Su pelaje es escaso y áspero con subpelo poco desarrollado o ausente. La mayoría de las especies tienen una rica melena de pelo largo que va desde la cruz o desde la cabeza. [30] Con la excepción de la hiena moteada, los hiénidos tienen pelajes rayados, que probablemente heredaron de sus ancestros vivérridos . [7] Sus orejas son grandes y tienen crestas basales simples y no tienen bursa marginal. [31] Su columna vertebral , incluida la región cervical, tiene una movilidad limitada. Las hienas no tienen báculo . [32] Las hienas tienen un par de costillas más que los cánidos, y sus lenguas son ásperas como las de los félidos y vivérridos. [33] Los machos en la mayoría de las especies de hienas son más grandes que las hembras, [34] aunque la hiena moteada es una excepción, ya que es la hembra de la especie la que supera y domina al macho. Además, a diferencia de otras hienas, los genitales externos de la hiena moteada hembra se parecen mucho a los del macho. [35]

Su dentadura es similar a la de los cánidos , pero está más especializada para consumir alimentos gruesos y triturar huesos. Los carniceros , especialmente los superiores, son muy potentes y están desplazados hacia atrás hasta el punto de ejercicio de máxima presión sobre las mandíbulas. Los demás dientes, a excepción de los molares superiores poco desarrollados , son potentes, con bases anchas y bordes cortantes. Los caninos son cortos, pero gruesos y robustos. [32] Labiolingualmente , sus mandíbulas son mucho más fuertes en los dientes caninos que en los cánidos, lo que refleja el hecho de que las hienas rompen huesos tanto con su dentición anterior como con sus premolares , a diferencia de los cánidos, que lo hacen con sus molares poscarniceros. [36] La fuerza de sus mandíbulas es tal que se ha registrado que tanto las hienas rayadas como las manchadas matan perros con un solo mordisco en el cuello sin romper la piel. [37] [38] La hiena manchada es famosa por su fuerte mordida proporcional a su tamaño, pero otros animales (incluido el diablo de Tasmania ) son proporcionalmente más fuertes. [39] [40] El lobo hormiguero tiene dientes de las mejillas muy reducidos, a veces ausentes en el adulto, pero por lo demás tiene la misma fórmula dental que las otras tres especies. [41] La fórmula dental de todas las especies de hienas es:3.1.4.13.1.3.1

Aunque las hienas carecen de glándulas odoríferas perineales , tienen una gran bolsa de piel desnuda ubicada en la abertura anal. Grandes glándulas anales sobre el ano desembocan en esta bolsa. Varias glándulas sebáceas están presentes entre las aberturas de las glándulas anales y por encima de ellas. [31] Estas glándulas producen una secreción blanca y cremosa que las hienas pegan sobre tallos de hierba. El olor de esta secreción es muy fuerte, huele a jabón barato hirviendo o quemado, y puede ser detectado por humanos a varios metros a favor del viento. [42] Las secreciones se utilizan principalmente para marcar territorio , aunque tanto el lobo de tierra [7] como la hiena rayada [43] las rocían cuando son atacados.

Comportamiento

Hiena parda marcando su territorio con sus glándulas anales
Cachorros de hiena manchada en su guarida

Las hienas se acicalan a menudo como los félidos y vivérridos , y su forma de lamerse los genitales es muy parecida a la de los gatos (sentados sobre la parte inferior de la espalda, con las piernas abiertas y una de ellas apuntando verticalmente hacia arriba). Defecan de la misma manera que otros carnívoros, aunque nunca levantan las patas como lo hacen los cánidos cuando orinan , ya que la micción no cumple ninguna función territorial para ellos. En cambio, las hienas marcan sus territorios utilizando sus glándulas anales, un rasgo que también se encuentra en los vivérridos y mustélidos , pero no en los cánidos y félidos . [44] Cuando son atacadas por leones o perros, las hienas rayadas [45] y pardas [46] fingirán estar muertas , aunque la hiena moteada se defenderá ferozmente. [38] La hiena moteada es muy vocal y produce una serie de sonidos diferentes que consisten en gritos, gruñidos, gemidos, bajos, risitas, alaridos, gruñidos, risas y gemidos. [47] La ​​hiena rayada es comparativamente silenciosa; sus vocalizaciones se limitan a una risa parlanchina y aullidos. [48]

Grito de una hiena manchada en el parque de caza Umfolosi, Sudáfrica.

El apareamiento entre hienas implica una serie de cópulas cortas con breves intervalos, a diferencia de los cánidos, que generalmente participan en una única cópula prolongada . [44] Los cachorros de hiena manchada nacen casi completamente desarrollados, con los ojos abiertos y los incisivos y caninos en erupción, aunque carecen de marcas adultas. [49] Por el contrario, los cachorros de hiena rayada nacen con marcas adultas, ojos cerrados y orejas pequeñas. [50] Las hienas no regurgitan la comida para sus crías y las hienas manchadas macho no participan en la crianza de sus cachorros, [44] aunque las hienas rayadas macho sí lo hacen. [51]

La hiena rayada es principalmente un carroñero, aunque también atacará y matará a cualquier animal que pueda vencer, [45] y complementará su dieta con fruta. [52] La hiena manchada, aunque también carroñera ocasionalmente, es un cazador activo en manada de ungulados de tamaño mediano a grande , que captura cansándolos en largas persecuciones y desmembrándolos de manera similar a los cánidos. Las hienas manchadas pueden matar hasta el 95% de los animales que comen. [53] El lobo de tierra es principalmente un insectívoro, especializado en alimentarse de termitas del género Trinervitermes y Hodotermes , que consume lamiéndolas con su lengua larga y ancha. Un lobo de tierra puede comer 300.000 Trinervitermes en una sola salida. [7] A excepción del lobo de tierra, se sabe que las hienas ahuyentan a los depredadores más grandes, como los leones, de sus presas, a pesar de tener una reputación en la cultura popular de ser cobardes. [45] Las hienas son animales principalmente nocturnos, pero a veces se aventuran desde sus guaridas en las primeras horas de la mañana. Con la excepción de la hiena manchada muy sociable, las hienas generalmente no son animales gregarios, aunque las hienas rayadas y pardas pueden vivir en grupos familiares y congregarse en las matanzas. [54] Las hienas manchadas son uno de los pocos mamíferos, aparte de los murciélagos, que se sabe que sobreviven a la infección con el virus de la rabia [55] y han mostrado poca o ninguna mortalidad inducida por enfermedad durante los brotes en carnívoros simpátricos, en parte debido a la alta concentración de anticuerpos presentes en su saliva. [56] A pesar de esta resistencia única a las enfermedades percibida, poco se sabe sobre el sistema inmunológico de las hienas manchadas, [57] [58] [59] y aún menos se sabe sobre otras especies de Hyaenidae.

Relaciones con los humanos

Folclore, mitología y literatura

Pintura de hiena de las cavernas ( Crocuta crocuta spelaea ) encontrada en la cueva Chauvet en 1994
Una representación de la legendaria hiena rayada, Krokottas de la isla de Citero, del mosaico del Nilo de Palestrina

Las hienas manchadas varían en sus representaciones folclóricas y mitológicas, dependiendo del grupo étnico del que se originan los cuentos. A menudo es difícil saber si las hienas manchadas son la especie específica de hiena que aparece en tales historias, particularmente en África Occidental, ya que tanto las hienas manchadas como las rayadas a menudo reciben los mismos nombres. En los cuentos de África Occidental, las hienas manchadas a veces se representan como malos musulmanes que desafían el animismo local que existe entre los Beng en Costa de Marfil . [60] En África Oriental , la mitología Tabwa retrata a la hiena manchada como un animal solar que primero trajo el sol para calentar la tierra fría, mientras que el folclore de África Occidental generalmente muestra a la hiena como símbolo de inmoralidad, hábitos sucios, la inversión de las actividades normales y otros rasgos negativos. En Tanzania , existe la creencia de que las brujas usan hienas manchadas como monturas . [60] En la región de Mtwara , en Tanzania, se cree que un niño nacido de noche mientras una hiena está llorando es probable que crezca para convertirse en un ladrón. En la misma zona, se cree que las heces de hiena permiten a un niño caminar a una edad temprana, por lo que no es raro ver niños con excrementos de hiena envueltos en sus ropas. [61] Los kaguru de Tanzania y los kujamaat del sur de Senegal consideran a las hienas como hermafroditas incomestibles y glotones. Se dice que una tribu africana mítica llamada Bouda tiene miembros capaces de transformarse en hienas. [62] Un mito similar ocurre en Mansôa . Estos " hombres hiena " son asesinados cuando son descubiertos y no vuelven a su forma humana una vez muertos. [61]

Las hienas rayadas se mencionan a menudo en la literatura y el folclore de Oriente Medio , normalmente como símbolos de traición y estupidez. [63] En Oriente Próximo y Medio, las hienas rayadas se consideran generalmente encarnaciones físicas de genios . [60] El escritor árabe al-Qazwīnī (1204-1283) habló de una tribu de personas llamadas al-Ḍabyūn , que significa "gente de las hienas". En su libro 'Ajā'ib Al-Makhlūqāt escribió que si alguien de esta tribu estuviera en un grupo de 1.000 personas, una hiena podría distinguirlo y comérselo. [63] Un tratado médico persa escrito en 1376 cuenta cómo curar a las personas caníbales conocidas como kaftar , que se dice que son "mitad hombre, mitad hiena". [60] Al-Damīrī en sus escritos en Ḥawayān al-Kubrā (1406) escribió que las hienas rayadas eran criaturas vampíricas que atacaban a las personas por la noche y chupaban la sangre de sus cuellos. También escribió que las hienas solo atacaban a las personas valientes. El folclore árabe cuenta cómo las hienas pueden hipnotizar a las víctimas con sus ojos o, a veces, con sus feromonas. [63] En una línea similar a Al-Damīrī, los griegos hasta finales del siglo XIX creían que los cuerpos de los hombres lobo, si no se destruían, rondarían los campos de batalla como hienas vampíricas que bebían la sangre de los soldados moribundos. [64] La imagen de las hienas rayadas en Afganistán , India y Palestina es más variada. Aunque temidas, las hienas rayadas también eran un símbolo de amor y fertilidad, lo que dio lugar a numerosas variedades de medicina del amor derivadas de partes del cuerpo de las hienas. Entre los baluchis y en el norte de la India , se dice que las brujas o los magos montan hienas rayadas por la noche. [60]

La hiena rayada se menciona en la Biblia . La palabra árabe para la hiena, ḍab` o ḍabu` (plural ḍibā` ), se menciona en un valle en Israel conocido como Shaqq-ud-Diba` (que significa "hendidura de las hienas") y Wadi-Abu-Diba` (que significa "valle de las hienas"). Algunos eruditos han interpretado ambos lugares como el valle bíblico de Tsebo`im mencionado en 1 Samuel 13:18. En hebreo moderno , la palabra para hiena e hipócrita es la misma: tsavua. Aunque la versión autorizada del rey Jaime de la Biblia interpreta el término " `ayit tsavua` " (que se encuentra en Jeremías 12:9) como "pájaro moteado", Henry Baker Tristram argumentó que lo más probable es que se mencionara una hiena. [65]

La vocalización de la hiena manchada que se asemeja a la risa histérica humana ha sido mencionada en numerosas obras literarias: "reír como una hiena" era un símil común , y aparece en La profecía del zapatero (1594), La duquesa de Malfy (1623) de Webster y Como gustéis , acto IV, escena 1 de Shakespeare . [ cita requerida ]

Die Strandjutwolf (La hiena parda ) es un poema alegórico del reconocido poeta sudafricano NP van Wyk Louw , que evoca una presencia siniestra y ominosa. [66]

Ataques a humanos

Ilustración de la revista Fraser que muestra la impresión de un artista de un "perro ciervo" que muerde a una hiena manchada que ataca a su amo.
Un anuncio de 1739 de Charles Benjamin Incledon que presenta feliformes : el león mesopotámico de las cercanías de Basora , el león del Cabo , el tigre de las Indias Orientales , la pantera de Buenos Aires , la hiena hiena de África occidental y el leopardo de Turquía , además de un " tigre humano " de África . El anuncio menciona que la "hiena" puede imitar una voz humana para atraer a los humanos.

En circunstancias normales, las hienas rayadas son extremadamente tímidas alrededor de los humanos, aunque pueden mostrar comportamientos audaces hacia las personas durante la noche. [67] En raras ocasiones, las hienas rayadas han atacado a humanos.

Entre las hienas, solo se sabe que las hienas manchadas y rayadas se convirtieron en devoradoras de hombres . Se sabe que las hienas se alimentaban de humanos en la prehistoria: se ha encontrado cabello humano en excrementos fosilizados de hiena que datan de hace 195.000 a 257.000 años. [68] Algunos paleontólogos creen que la competencia y la depredación de las hienas de las cavernas ( Crocuta crocuta spelaea ) en Siberia fue un factor significativo en el retraso de la colonización humana de Alaska . Las hienas pueden haber robado ocasionalmente presas humanas, o haber entrado en campamentos para arrastrar a los jóvenes y débiles, de forma muy similar a las hienas manchadas modernas en África. Los restos humanos más antiguos de Alaska coinciden aproximadamente con la misma época en que se extinguieron las hienas de las cavernas, lo que llevó a algunos paleontólogos a inferir que la depredación de las hienas impidió que los humanos cruzaran el estrecho de Bering antes. [69] Las hienas se alimentan fácilmente de cadáveres humanos; En Etiopía, se informó que las hienas se alimentaban ampliamente de los cadáveres de las víctimas del intento de golpe de estado de 1960 [70] y del Terror Rojo . [71] Las hienas habituadas a hurgar en cadáveres humanos pueden desarrollar comportamientos audaces hacia las personas vivas: los ataques de hienas a personas en el sur de Sudán aumentaron durante la Segunda Guerra Civil Sudanesa , cuando los cadáveres humanos estaban fácilmente disponibles para ellas. [72]

Aunque se sabe que las hienas manchadas atacan a humanos en tiempos modernos, estos incidentes son raros. Sin embargo, es probable que los ataques a humanos por parte de hienas manchadas sean subregistrados. [73] Las hienas manchadas devoradoras de hombres tienden a ser especímenes muy grandes; una pareja de hienas devoradoras de hombres, responsable de matar a 27 personas en Mulanje , Malawi en 1962, pesaba 72 kg (159 lb) y 77 kg (170 lb) después de recibir un disparo. [74] Un informe de 1903 describe hienas manchadas en el distrito de Mzimba de Angoniland esperando al amanecer fuera de las chozas de las personas para atacarlas cuando abrieran sus puertas. [75] Las víctimas de las hienas manchadas tienden a ser mujeres, niños y hombres enfermos o débiles; Theodore Roosevelt escribió en 1908-1909 en Uganda que las hienas manchadas mataban regularmente a los pacientes de la enfermedad del sueño africana mientras dormían al aire libre en los campamentos. [76] Las hienas manchadas son muy temidas en Malawi, donde se sabe que atacan a la gente por la noche, en particular durante la temporada de calor, cuando la gente duerme a la intemperie. Se informó de una serie de ataques de hienas en la llanura de Phalombe de Malawi , con cinco muertes registradas en 1956, cinco en 1957 y seis en 1958. Este patrón continuó hasta 1961, cuando ocho personas fueron asesinadas. Los ataques ocurrieron con mayor frecuencia en septiembre, cuando la gente dormía al aire libre y los incendios forestales dificultaban la caza de animales salvajes para las hienas. [73] [75] Un informe de noticias de 2004 afirmó que 35 personas fueron asesinadas por hienas manchadas en un período de 12 meses en Mozambique a lo largo de un tramo de carretera de 20 km cerca de la frontera con Tanzania . [73]

En la década de 1880, se informó de que una hiena había atacado a humanos, especialmente a niños dormidos, durante un período de tres años en la provincia de Iğdır de Turquía, con 25 niños y 3 adultos heridos en un año. Los ataques provocaron que las autoridades locales anunciaran una recompensa de 100 rublos por cada hiena asesinada. Más tarde se informaron más ataques en algunas partes del Cáucaso Sur , particularmente en 1908. Se conocen casos en Azerbaiyán de hienas rayadas que mataron a niños que dormían en patios durante las décadas de 1930 y 1940. En 1942, un guardia dormido fue mutilado en su choza por una hiena en Qalıncaq (Golyndzhakh). Se conocen casos de niños secuestrados por hienas por la noche en la Reserva Natural de Bathyz , en el sureste de Turkmenistán . Se informó de otro ataque a un niño alrededor de Serakhs en 1948. [77] Se han producido varios ataques en la India; En 1962, se cree que 9 niños fueron secuestrados por hienas en la ciudad de Bhagalpur en el estado de Bihar en un período de seis semanas, [65] y 19 niños de hasta cuatro años fueron asesinados por hienas en Karnataka en 1974. [78] Una encuesta sobre ataques de animales salvajes durante un período de cinco años en el estado indio de Madhya Pradesh informó que las hienas habían atacado a tres personas, causando menos muertes que lobos , gaurs , jabalíes , elefantes , tigres , leopardos y osos perezosos . [79]

Las hienas como alimento y medicina

Las hienas se utilizan con fines alimenticios y medicinales en Somalia . [80] Se consideran halal en el Islam . [81] Esta práctica se remonta a los tiempos de los antiguos griegos y romanos , quienes creían que diferentes partes del cuerpo de la hiena eran medios efectivos para alejar el mal y asegurar el amor y la fertilidad. [60]

Referencias

Citas

  1. ^ ὕαινα, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon , sobre Perseo. Etimológicamente, es un femenino de ὕς "cerdo".
  2. ^ Wilson, DE; Mittermeier, RA, eds. (2009). Manual de los mamíferos del mundo, volumen 1: Carnivora . Barcelona: Ediciones Lince. págs. 50–658. ISBN 978-84-96553-49-1.
  3. ^ Mills y Hofer 1998, pág. iv
  4. ^ Kruuk 1972, pág. 274
  5. ^ Mills y Hofer 1998, pág. 96
  6. ^ Vats, Rajeev; Thomas, Simion (7 de mayo de 2015). "Un estudio sobre el uso de animales como medicina tradicional por la tribu Sukuma del distrito de Busega en el noroeste de Tanzania". Revista de Etnobiología y Etnomedicina . 11 : 38. doi : 10.1186/s13002-015-0001-y . PMC 4472419 . PMID  25947365. 
  7. ^ abcdefghi Macdonald 1992, págs. 119-144
  8. ^ Palmqvist, P.; Martínez-Navarro, B.; Pérez-Claros, JA; Torregrosa, V.; Figueiridio, B.; Jiménez-Arenas, JM; Patrocinio Espigares, M.; Ros-Montoya, Sergio; De Renzi, M. (2011). "La hiena gigante Pachycrocuta brevirostris: modelando el comportamiento de romper huesos de un carnívoro extinto". Cuaternario Internacional . 243 (#1): 61. doi :10.1016/j.quaint.2010.12.035. hdl : 10630/33571 .
  9. ^ Iannucci, Alessio; Mecozzi, Beniamino; Sardella, Raffaele; Iurino, Dawid Adam (15 de noviembre de 2021). "La extinción de la hiena gigante Pachycrocuta brevirostris y una reevaluación de los Hyaenidae del Epivillafranquiano y Galeriano en Europa: Renovación faunística durante la transición del Pleistoceno temprano al medio". Quaternary Science Reviews . 272 ​​: 107240. Bibcode :2021QSRv..27207240I. doi :10.1016/j.quascirev.2021.107240. ISSN  0277-3791.
  10. ^ Kurtén 1968, págs. 66-68
  11. ^ Mills y Hofer 1998, pág. 1
  12. ^ ab Kurtén 1968, págs. 69–72
  13. ^ "Ecología comparada y tafonomía de hienas manchadas, humanos y lobos en la Italia del Pleistoceno" (PDF) . C. Stiner, Mary . Revue de Paléobiologie, Ginebra. Archivado desde el original (PDF) el 8 de mayo de 2019 . Consultado el 16 de septiembre de 2008 .
  14. ^ Varela, Sara; Lobo, Jorge M.; Rodríguez, Jesús; Batra, Persaram (1 de agosto de 2010). "¿Fueron los cambios climáticos del Pleistoceno tardío los responsables de la desaparición de las poblaciones de hiena manchada europea? Análisis retrospectivo de la distribución geográfica de una especie a lo largo del tiempo". Quaternary Science Reviews . 29 (17): 2027–2035. Bibcode :2010QSRv...29.2027V. doi :10.1016/j.quascirev.2010.04.017. ISSN  0277-3791.
  15. ^ abc Westbury, Michael V; Le Duc, Diana; Duchene, David A; Krishnan, Arunkumar; Prost, Stefan; Rutschmann, Sereina; Grau, José H; Dalén, Amor; Weyrich, Alexandra; Norén, Karin; Werdelin, Lars; Dalerum, Fredrik; Schöneberg, Torsten; Hofreiter, Michael (2021). "Especialización ecológica y reticulación evolutiva en Hyaenidae existentes". Biología Molecular y Evolución . 38 (9): 3884–3897. doi :10.1093/molbev/msab055. ISSN  1537-1719. PMC 8382907 . PMID  34426844. 
  16. ^ Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell: Clasificación de los mamíferos: por encima del nivel de especie , Columbia University Press, Nueva York 1997, 631 páginas, ISBN 0-231-11013-8 
  17. ^ Wozencraft, WC (2005). "Orden Carnivora". En Wilson, DE ; Reeder, DM (eds.). Especies de mamíferos del mundo: una referencia taxonómica y geográfica (3.ª ed.). Johns Hopkins University Press. págs. 532–548. ISBN 978-0-8018-8221-0.OCLC 62265494  .
  18. ^ Figueirido, Borja; Jack Tseng, Zhijie; Martín-Serra, Alberto (2013). "Evolución de la forma del cráneo en carnívoros durófagos". Evolución . 67 (7): 1975–93. doi : 10.1111/evo.12059 . hdl : 10630/32909 . PMID  23815654. S2CID  23918004.
  19. ^ Pérez-Claros, J. A (2024). "Descifrando el origen de la hiena parda (Parahyena brunnea) y sus implicaciones evolutivas y paleoecológicas para el linaje Pachycrocuta". Palaeontologia Electronica . doi : 10.26879/1372 .
  20. ^ Coca-Ortega, C.; Pérez-Claros, JA (enero de 2019). "Caracterización de patrones ecomorfológicos en hiénidos: un enfoque multivariado utilizando la dentición postcanina". PeerJ . 6 : 6:e6238. doi : 10.7717/peerj.6238 . PMC 6330948 . PMID  30648005. 
  21. ^ Werdelin, Lars (marzo de 1996). "Desplazamiento de personajes en toda la comunidad en hienas del Mioceno". Lethaia . 29 (1): 97-106. Código Bib : 1996 Letha..29...97W. doi :10.1111/j.1502-3931.1996.tb01843.x.
  22. ^ Wang, X.; Tsang, ZJ; et al. (febrero de 2020). "Una nueva especie de Tungurictis Colbert, 1939 (Carnivora, Hyaenidae) del Mioceno medio de la cuenca de Junggar, noroeste de China y la divergencia temprana de las hiénidas basales en el este de Asia". Geodiversitas . 42 (3): 29–45. doi : 10.5252/geodiversitas2020v42a3 .
  23. ^ ab Turner, A.; Antón, M.; Werdelin, L. (septiembre de 2008). "Taxonomía y patrones evolutivos en los fósiles Hyaenidae de Europa". Geobios . 41 (5): 677–687. Bibcode :2008Geobi..41..677T. doi :10.1016/j.geobios.2008.01.001.
  24. ^ Tseng, ZJ; Stynder, D. (marzo de 2011). "Funcionalidad de mosaico en una ecomorfología transicional: biomecánica del cráneo en Hyaeninae del tallo en comparación con los carnívoros sudafricanos modernos". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 102 (3): 540–559. doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01602.x .
  25. ^ Vinuesa, V.; Madurell-Malapeira, J.; et al. (Abril de 2016). "Un nuevo cráneo de Hyaenictis Gaudry, 1861 (Carnivora, Hyaenidae) muestra adaptaciones incipientes a la durofagia". Revista de evolución de los mamíferos . 24 (2): 207–219. doi :10.1007/s10914-016-9334-0. S2CID  23453043.
  26. ^ Tseng, Z. Jack (2022). "Una nueva hiena fósil de linaje de lobos de tierra de depósitos del Mioceno medio y tardío de la cuenca de Linxia, ​​Gansu, China". Vertebrata PalAsiatica . 60 (2): 81–116. doi :10.19615/j.cnki.2096-9899.211025.
  27. ^ Werdelin, L.; Solounias, Nikos (1991). «Los Hyaenidae: taxonomía, sistemática y evolución» (PDF) . Fósiles y estratos . 30 : 1–104. doi :10.18261/8200374815-1991-01. ISBN 8200374815.
  28. ^ Turner, Alan; Antón, Mauricio; Werdelin, Lars (2008). "Taxonomía y patrones evolutivos en los fósiles Hyaenidae de Europa". Geobios . 41 (5): 677–687. Código Bib : 2008Geobi..41..677T. doi :10.1016/j.geobios.2008.01.001.
  29. ^ Koepfli, K.-P.; Jenks, SM; Eizirik, E.; Zahirpour, T.; Van Valkenburgh, B.; Wayne, RK (2006). "Sistemática molecular de Hyaenidae: relaciones de un linaje relicto resuelto por una supermatriz molecular". Filogenética molecular y evolución . 38 (3): 603–620. Bibcode :2006MolPE..38..603K. doi :10.1016/j.ympev.2005.10.017. PMID  16503281.
  30. ^ de Heptner y Sludskii 1992, pág. 3
  31. ^ abc Pocock 1941, págs. 62-63
  32. ^ de Heptner y Sludskii 1992, págs. 4-5
  33. ^ Holl, William y Wood, Neville The Analyst: una revista trimestral de ciencia, literatura, historia natural y bellas artes, volumen 10 , pág. 59, Simpkin & Marshall, 1840
  34. ^ Mills y Hofer 1998, pág. 21
  35. ^ Kruuk 1972, págs. 210-211
  36. ^ Therrien, François (2005). "Perfiles de fuerza mandibular de carnívoros actuales e implicaciones para el comportamiento alimentario de depredadores extintos". Revista de zoología . 267 (3): 249–270. doi :10.1017/S0952836905007430.
  37. ^ Daniel Johnson (1827) Bocetos de deportes de campo indios: con observaciones sobre los animales; también un relato de algunas de las costumbres de los habitantes; con una descripción del arte de atrapar serpientes, tal como lo practican los conjoores y su método de curarse a sí mismos cuando son mordidos: con comentarios sobre la hidrofobia y los animales rabiosos p. 45-46, R. Jennings, 1827
  38. ^ ab Stevenson-Hamilton, James (1917) La vida animal en África, vol. 1 , pág. 95, Londres: William Heinemann
  39. ^ Salleh, Anna (4 de abril de 2005). "Marsupial has the deadliest bite" (El marsupial tiene la mordedura más mortal). abc.net.au. Consultado el 24 de enero de 2013 .
  40. ^ Wroe, S.; McHenry, C.; Thomason, J. (2005). "Bite club: comparison bite force in big bite mamifers and the prediction of predatory behavior in fósiles taxones" (El club de la mordida: fuerza de mordida comparativa en mamíferos grandes que muerden y predicción del comportamiento depredador en taxones fósiles). Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 272 ​​(1563): 619–625. doi :10.1098/rspb.2004.2986. PMC 1564077 . PMID  15817436. 
  41. ^ Richardson, Philip KR; Bearder, Simon (1984). Macdonald, D. (ed.). La enciclopedia de los mamíferos. Nueva York: Facts on File. págs. 154-159. ISBN 0-87196-871-1.
  42. ^ Kruuk 1972, pág. 222
  43. ^ Heptner y Sludskii 1992, pág. 38
  44. ^ abc Kruuk 1972, págs. 271–73
  45. ^ abc Pocock 1941, pág. 72
  46. ^ Mills & Mills 2010, págs. 60-61
  47. ^ Kruuk 1972, pág. 220
  48. ^ Pocock 1941, pág. 73
  49. ^ Kruuk 1972, págs. 247-249
  50. ^ Rosevear 1974, pág. 350
  51. ^ Heptner y Sludskii 1992, págs. 40-42
  52. ^ Heptner y Sludskii 1992, págs. 31-33
  53. ^ Hyaena Specialist Group - Spotted Hyena: Diet and Foraging Archivado el 4 de febrero de 2011 en Wayback Machine . Hyaenidae.org. Consultado el 6 de noviembre de 2015.
  54. ^ Rosevear 1974, págs. 343-344
  55. ^ East, ML (18 de diciembre de 2001). "Exposición regular al virus de la rabia y ausencia de enfermedad sintomática en las hienas manchadas del Serengeti". PNAS . 98 (26): 15026–31. Bibcode :2001PNAS...9815026E. doi : 10.1073/pnas.261411898 . PMC 64977 . PMID  11742089. 
  56. ^ Flies, AS; et al. (7 de octubre de 2015). "Respuestas de anticuerpos marcadamente elevadas en hienas manchadas salvajes frente a cautivas muestran que los factores ambientales y ecológicos son moduladores importantes de la inmunidad". PLOS ONE . ​​10 (10): e0137679. Bibcode :2015PLoSO..1037679F. doi : 10.1371/journal.pone.0137679 . PMC 4621877 . PMID  26444876. 
  57. ^ Flies, AS; et al. (29 de febrero de 2016). "Predictores socioecológicos de las defensas inmunitarias en hienas manchadas salvajes". Ecología funcional . 30 (9): 1549–1557. Bibcode :2016FuEco..30.1549F. doi :10.1111/1365-2435.12638. PMC 5098940 . PMID  27833242. 
  58. ^ Flies, AS; et al. (15 de enero de 2012). "Desarrollo de una caja de herramientas inmunológica para hienas". Inmunología e inmunopatología veterinaria . 145 (1–2): 110–9. doi :10.1016/j.vetimm.2011.10.016. PMC 3273618. PMID  22173276 . 
  59. ^ Flies, AS; et al. (2 de febrero de 2014). "Caracterización de los receptores tipo toll 1-10 en hienas manchadas". Veterinary Research Communications . 38 (2): 165–70. doi :10.1007/s11259-014-9592-3. PMC 4112752 . PMID  24488231. 
  60. ^ abcdef Frembgen, Jürgen W. La magia de la hiena: creencias y prácticas en Asia occidental y meridional Archivado el 12 de abril de 2016 en Wayback Machine , Asian Folklore Studies, volumen 57, 1998: 331–344
  61. ^ Véase Mills y Hofer 1998, pág. 97
  62. ^ "La hiena manchada desde Aristóteles hasta El rey león: la reputación lo es todo - En compañía de los animales". Stephen E. Glickman . Archivado desde el original el 11 de agosto de 2011. Consultado el 22 de mayo de 2007 .
  63. ^ abc Mounir R. Abi-Said (2006) Vilipendiado como un ladrón de tumbas: la ecología y la conservación de las hienas rayadas en los paisajes dominados por los humanos del Líbano Tesis doctoral, Universidad de Kent (Gestión de la biodiversidad)
  64. ^ Woodward, Ian (1979). El espejismo del hombre lobo . Paddington Press. pág. 256. ISBN 0-448-23170-0.
  65. ^ ab Bright, Michael (2006). Bestias del campo: La reveladora historia natural de los animales en la Biblia. Pavilion Books. págs. 127-129. ISBN 1-86105-831-4.
  66. ^ Taljaard-Gilson, Gerda (2018). "Valores simbólicos del perro en la literatura afrikáans". Tydskrif vir Letterkunde . 55 (3). doi :10.17159/2309-9070/tvl.v.55i3.5506.
  67. ^ Heptner y Sludskii 1992, pág. 36
  68. ^ Viegas, Jennifer (10 de febrero de 2009). "El cabello humano más antiguo encontrado en estiércol fosilizado". Discovery News . Archivado desde el original el 7 de enero de 2010. Consultado el 29 de noviembre de 2020 .
  69. ^ "Hienas y humanos en la Siberia de la Edad de Hielo" (PDF) . Christy G. Turner II . Facultad de Evolución Humana y Cambio Social, Universidad Estatal de Arizona . Consultado el 2 de agosto de 2008 .[ enlace muerto ]
  70. ^ Kapuściński, Ryszard , El emperador: la caída de un autócrata . 1978. ISBN 0-679-72203-3 
  71. ^ Donham, Donald Lewis (1999) Marxismo moderno: una historia etnográfica de la revolución etíope , University of California Press, página 135, ISBN 0-520-21329-7 
  72. ^ Copson, Raymond W. (1994) Las guerras de África y las perspectivas de paz , ME Sharpe, página 6, ISBN 1-56324-300-8 
  73. ^ abc Begg, Colleen, Begg, Keith & Muemedi, Oscar (2007) Datos preliminares sobre el conflicto entre humanos y carnívoros en la Reserva Nacional de Niassa, Mozambique, en particular muertes debidas a leones, hienas manchadas y cocodrilos Archivado el 26 de diciembre de 2011 en Wayback Machine. , SGDRN (Sociedad para a Gestão e Desenvolvimento da Reserva do Niassa Moçambique)
  74. ^ Kruuk, Hans (2002) Cazador y cazado: relaciones entre carnívoros y personas Cambridge University Press, ISBN 0-521-89109-4 
  75. ^ ab Knight, John (2000). Enemigos naturales: conflictos entre personas y vida silvestre desde una perspectiva antropológica . Psychology Press. ISBN 0-415-22441-1.
  76. ^ Roosevelt, Theodore (1910) Senderos de caza africanos: un relato de los viajes africanos de un cazador y naturalista estadounidense , Nueva York, C. Scribner's sons
  77. ^ Heptner y Sludskii 1992, pág. 46
  78. ^ Mills y Hofer 1998, pág. 25
  79. ^ "El miedo a los lobos: una revisión de los ataques de lobos a humanos" (PDF) . Norsk Institutt for Naturforskning. Archivado desde el original (PDF) el 2007-09-27 . Consultado el 2008-06-26 .
  80. ^ "Los islamistas autorizan la carne de hiena en el sur de Somalia". Somalilandpress . 12 de agosto de 2012. Archivado desde el original el 2017-01-03 . Consultado el 2017-01-03 .
  81. ^ "Jami' at-Tirmidhi 851 - El libro sobre el Hajj - كتاب الحج عن رسول الله صلى الله عليه وسلم - Sunnah.com - Dichos y enseñanzas del profeta Mahoma (صلى الله عليه و سلم)". sunnah.com .

Referencias generales y citadas

Lectura adicional

Enlaces externos