El dhole ( / d oʊ l / dohl ; [2] [3] Cuon alpinus ) es un cánido originario del centro , sur , este y sudeste de Asia . Es genéticamente cercano a especies dentro del género Canis , [4] : Fig. 10 pero distinto en varios aspectos anatómicos: su cráneo es de perfil convexo en lugar de cóncavo, carece de un tercer molar inferior [5] y los molares superiores sólo poseen una sola cúspide en lugar de entre dos y cuatro. [6] Durante el Pleistoceno , el dhole se distribuyó por Asia , Europa y América del Norte , pero quedó restringido a su área de distribución histórica hace entre 12.000 y 18.000 años. [7]
El dhole es un animal muy social que vive en grandes clanes sin jerarquías de dominancia rígidas [8] y que contiene múltiples hembras reproductoras. [9] Estos clanes suelen estar formados por unos 12 individuos, pero se conocen grupos de más de 40. [10] Es un cazador diurno en manada que se dirige preferentemente a ungulados grandes y medianos . [11] En los bosques tropicales, el dhole compite con el tigre ( Panthera tigris ) y el leopardo ( Panthera pardus ), apuntando a especies de presa algo diferentes, pero aún con una importante superposición dietética. [12]
Está catalogado como En Peligro en la Lista Roja de la UICN , ya que las poblaciones están disminuyendo y se estima que comprenden menos de 2500 individuos maduros. Los factores que contribuyen a esta disminución incluyen la pérdida de hábitat, la pérdida de presas, la competencia con otras especies, la persecución debido a la depredación del ganado y la transferencia de enfermedades desde los perros domésticos . [1]
La etimología de "dhole" no está clara. El posible uso escrito más antiguo de la palabra en inglés se produjo en 1808 por el soldado Thomas Williamson, quien encontró al animal en el distrito de Ramghur , India . Afirmó que dhole era un nombre local común para la especie. [13] En 1827, Charles Hamilton Smith afirmó que se derivaba de una lengua hablada en "varias partes del Este". [14]
Dos años más tarde, Smith conectó esta palabra con el turco : deli 'loco, loco', y comparó erróneamente la palabra turca con el sajón antiguo : dol y el holandés : dol (cfr. también inglés: aburrido ; alemán : peaje ), [15] que de hecho provienen del protogermánico * dwalaz 'tonto, estúpido'. [16] Richard Lydekker escribió casi 80 años después que la palabra no era utilizada por los nativos que vivían dentro del área de distribución de la especie. [17] El diccionario Merriam-Webster teoriza que puede haber venido del kannada : ತೋಳ , romanizado: tōḷa , iluminado. 'lobo'. [18]
Otros nombres en inglés para la especie incluyen perro salvaje asiático , perro salvaje asiático , [19] perro salvaje indio , [17] perro silbador , perro rojo , [10] lobo rojo , [20] y lobo de montaña . [21]
Canis alpinus fue el nombre binomial propuesto por Peter Simon Pallas en 1811, quien describió su área de distribución como que abarca los niveles superiores de Udskoi Ostrog en Amurland , hacia el lado oriental y en la región del alto río Lena , alrededor del río Yenisei y ocasionalmente cruzando a China . [23] [24] Esta área de distribución del norte de Rusia informada por Pallas durante los siglos XVIII y XIX está "considerablemente al norte" de donde se encuentra esta especie en la actualidad. [24]
Canis primaevus fue un nombre propuesto por Brian Houghton Hodgson en 1833, quien pensaba que el dhole era una forma primitiva de Canis y el progenitor del perro doméstico . [25] Más tarde, Hodgson tomó nota de la distinción física del dhole del género Canis y propuso el género Cuon . [26]
El primer estudio sobre los orígenes de la especie fue realizado por el paleontólogo Erich Thenius, quien concluyó en 1955 que el dhole era un descendiente pospleistoceno de un ancestro parecido al chacal dorado. [27] El paleontólogo Bjorn Kurten escribió en su libro Pleistocene Mammals of Europe de 1968 que el primitivo dhole Canis majori Del Campana 1913 —cuyos restos se han encontrado en Valdarno , Italia y China— era casi indistinguible del género Canis. . En comparación, la especie moderna tiene molares muy reducidos y las cúspides se han convertido en puntas marcadamente mordaces. Durante el Pleistoceno medio temprano surgieron Canis majori stehlini , que era del tamaño de un lobo grande , y el dhole temprano Canis alpinus Pallas 1811, que apareció por primera vez en Hundsheim y Mosbach en Alemania. En el Pleistoceno tardío , el dhole europeo ( C. a. europaeus ) tenía un aspecto moderno y se había completado la transformación del molar inferior en un solo diente cortante con cúspide; sin embargo, su tamaño era comparable al de un lobo. Esta subespecie se extinguió en Europa a finales del último período de Würm , pero la especie en su conjunto todavía habita en una gran zona de Asia. [28] El dhole europeo puede haber sobrevivido hasta principios del Holoceno en la Península Ibérica . [29] y lo que se cree que son restos de dhole se han encontrado en Riparo Fredian, en el norte de Italia , con una antigüedad de 10.800 años. [30] [31]
La amplia distribución pleistocena de esta especie también incluía numerosas islas en Asia en las que esta especie ya no habita, como Sri Lanka , Borneo y posiblemente Palawan en Filipinas . [32] [33] [34] [35] [36] [37] También se han encontrado fósiles de dhole del Pleistoceno medio en la cueva Matsukae en el norte de la isla Kyushu en el oeste de Japón y en la fauna del Bajo Kuzuu en la prefectura de Tochigi en la isla Honshu . este de Japón. [38] Los fósiles de dhole del Pleistoceno tardío que datan de unos 10.700 años antes del presente se conocen en la cueva Luobi o en la cueva Luobi-Dong en la isla de Hainan, en el sur de China , donde ya no existen. [39] Además, se han excavado fósiles de cánidos posiblemente pertenecientes a dhole en el río Dajia en el condado de Taichung , Taiwán. [40]
El registro fósil indica que la especie también se encontraba en América del Norte , y se encontraron restos en Beringia y México . [41]
Los dholes también se conocen del registro fósil del Pleistoceno medio y tardío de Europa. [42] En 2021, los análisis de los genomas mitocondriales extraídos de los restos fósiles de dos especímenes de dhole europeos extintos de la cueva de Jáchymka, República Checa , que datan de entre 35 000 y 45 000 años, indican que eran genéticamente basales para los dholes modernos y poseían una genética mucho mayor. diversidad. [31]
La morfología distintiva del dhole ha sido fuente de mucha confusión a la hora de determinar la posición sistemática de la especie entre los Canidae. George Simpson colocó al dhole en la subfamilia Simocyoninae junto al perro salvaje africano y el perro de monte , debido a la dentición similar de las tres especies. [43] Autores posteriores, incluida Juliet Clutton-Brock , notaron mayores similitudes morfológicas con cánidos de los géneros Canis , Dusicyon y Alopex que con Speothos o Lycaon , y cualquier parecido con estos dos últimos se debe a la evolución convergente . [5]
Algunos autores consideran al extinto subgénero Xenocyon de Canis como ancestral tanto del género Lycaon como del género Cuon . [44] [45] [46] [47] : p149 Estudios posteriores sobre el genoma del cánido revelaron que el dhole y el perro salvaje africano están estrechamente relacionados con miembros del género Canis . [4] Esta cercanía con Canis puede haber sido confirmada en una colección de animales en Madrás , donde según el zoólogo Reginald Innes Pocock hay un registro de un dhole que se cruzó con un chacal dorado. [48]
En 2018, se utilizó la secuenciación del genoma completo para comparar todos los miembros (aparte de los chacales de lomo negro y de rayas laterales) del género Canis , junto con el dhole y el perro salvaje africano ( Lycaon pictus ). Había pruebas contundentes de una antigua mezcla genética entre el dhole y el perro salvaje africano. Hoy en día, sus áreas de distribución están alejadas unas de otras; sin embargo, durante el Pleistoceno el dhole se podía encontrar hasta en el oeste de Europa. El estudio propone que la distribución del dhole pudo haber incluido alguna vez el Medio Oriente , desde donde pudo haberse mezclado con el perro salvaje africano en el norte de África . Sin embargo, no hay evidencia de que el dhole haya existido en Medio Oriente ni en el norte de África. [49]
Históricamente, se han reconocido hasta diez subespecies de dholes. [50] En 2005 [actualizar], se reconocen siete subespecies. [51] [52]
Sin embargo, los estudios sobre el ADNmt del dhole y el genotipo de microsatélites no mostraron distinciones subespecíficas claras. Sin embargo, se descubrieron dos agrupaciones filogeográficas importantes en dholes del continente asiático, que probablemente divergieron durante un evento de glaciación . Una población se extiende desde el sur, centro y norte de la India (al sur del Ganges) hasta Myanmar, y la otra se extiende desde la India al norte del Ganges hasta el noreste de la India, Myanmar, Tailandia y la península de Malasia. El origen de los dholes en Sumatra y Java no está claro, hasta 2005 [actualizar], ya que muestran una mayor relación con los dholes de India, Myanmar y China que con los de la cercana Malasia. Sin embargo, el Grupo de Especialistas en Cánidos de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) afirma que se necesitan más investigaciones porque todas las muestras procedían de la parte sur del área de distribución de esta especie y la subespecie Tien Shan tiene una morfología distinta. [53]
A falta de más datos, los investigadores involucrados en el estudio especularon que los humanos podrían haber introducido los dholes de Java y Sumatra en las islas. [54] Se han encontrado en Java fósiles de dhole del Pleistoceno medio temprano . [55]
El tono general del pelaje del dhole es rojizo, y los tonos más brillantes se producen en invierno. En el abrigo de invierno, la espalda está vestida de un color rojo oxidado saturado a rojizo con reflejos marrones en la parte superior de la cabeza, el cuello y los hombros. La garganta, el pecho, los flancos y el vientre y la parte superior de las extremidades son de colores menos vivos y de tono más amarillento. Las partes inferiores de las extremidades son blanquecinas, con bandas de color marrón oscuro en la parte anterior de las extremidades anteriores. El hocico y la frente son de color gris rojizo. La cola es muy exuberante y esponjosa, y es principalmente de color ocre rojizo, con la punta de color marrón oscuro. El pelaje de verano es más corto, más áspero y más oscuro. [6] Los pelos protectores dorsal y lateral en los adultos miden de 20 a 30 mm (0,79 a 1,18 pulgadas) de largo. Los dholes del Zoológico de Moscú mudan una vez al año, de marzo a mayo. [10] Se registró un individuo melánico en la División Forestal del norte de Coimbatore en Tamil Nadu . [61]
El dhole tiene un cráneo ancho y macizo con una cresta sagital bien desarrollada , [6] y sus músculos maseteros están muy desarrollados en comparación con otras especies de cánidos, lo que le da a la cara una apariencia casi de hiena . [62] La tribuna es más corta que la de los perros domésticos y la mayoría de los otros cánidos. [10] Tiene seis molares inferiores en lugar de siete . [63] Los molares superiores son débiles, miden entre un tercio y la mitad del tamaño de los de los lobos y tienen solo una cúspide en lugar de entre dos y cuatro, como es habitual en los cánidos, [6] una adaptación que se cree que mejora la capacidad de corte. , permitiéndole así competir con más éxito con los cleptoparásitos . [11] Las hembras adultas pueden pesar entre 10 y 17 kg (22 y 37 libras), mientras que el macho, un poco más grande, puede pesar entre 15 y 21 kg (33 y 46 libras). El peso medio de los adultos de tres muestras pequeñas fue de 15,1 kg (33 lb). [11] [64]
En apariencia, el dhole ha sido descrito de diversas formas como una combinación de las características físicas del lobo gris y el zorro rojo , [6] y como "parecido a un gato" debido a su larga columna vertebral y sus delgadas extremidades. [27]
El dhole se puede encontrar en el Tíbet y posiblemente también en Corea del Norte y Pakistán . Alguna vez habitó las estepas alpinas que se extendían desde Cachemira hasta el área de Ladakh . [1] En Asia Central, el dhole habita principalmente en zonas montañosas; en la parte occidental de su área de distribución, vive principalmente en praderas alpinas y estepas de alta montaña, mientras que en el este, se distribuye principalmente en taigas montañosas y, en ocasiones, se le ve a lo largo de las costas . En India, Myanmar, Indochina, Indonesia y China, prefiere las zonas boscosas de las zonas alpinas y ocasionalmente se le ve en regiones de llanura . [6]
En las montañas de Pamir , en el sur de Kirguistán , la presencia del dhole se confirmó en 2019. [65]
Es posible que el dhole todavía esté presente en el Parque Nacional Tunkinsky , en el extremo sur de Siberia, cerca del lago Baikal . [66] Posiblemente todavía viva en la provincia de Primorsky Krai en el extremo oriental de Rusia, donde se consideró una especie rara y en peligro de extinción en 2004, con informes no confirmados en el área forestal protegida de Pikthsa-Tigrovy Dom; no se informó ningún avistamiento en otras áreas desde finales de la década de 1970. [67] Actualmente, no se ha confirmado ningún otro informe reciente sobre la presencia de dhole en Rusia . [68] Sin embargo, el dhole podría estar presente en las montañas orientales de Sayan y en la región de Transbaikal ; Ha sido avistado en Tofalaria en el Óblast de Irkutsk , la República de Buriatia y el Krai de Zabaykalsky . [68]
Se avistó una manada en las montañas Qilian en 2006. [69] De 2011 a 2013, los funcionarios del gobierno local y los pastores informaron de la presencia de varias manadas de dhole en elevaciones de 2000 a 3500 m (6600 a 11 500 pies) cerca de la Reserva Natural de Taxkorgan en el Región Autónoma de Xinjiang . También se registraron varias manadas y una hembra adulta con crías mediante cámaras trampa en elevaciones de alrededor de 2500 a 4000 m (8200 a 13100 pies) en la Reserva Natural Nacional de Yanchiwan en la provincia norteña de Gansu en 2013-2014. [70] También se han reportado dholes en las montañas Altyn-Tagh . [71]
En la provincia china de Yunnan , se registraron dholes en la Reserva Natural Baima Xueshan en 2010-2011. [72] Se obtuvieron muestras de dholes en la provincia de Jiangxi en 2013. [73] Se han producido registros confirmados mediante cámaras trampa desde 2008 en la provincia meridional y occidental de Gansu , en la provincia meridional de Shaanxi , en la provincia meridional de Qinghai , en la provincia meridional y occidental de Yunnan y en la provincia occidental de Sichuan. , la Región Autónoma de Xinjiang del sur y la Región Autónoma del Tíbet del Sureste. [74] También hay registros históricos de dhole que datan de 1521-1935 en la isla de Hainan, pero la especie ya no está presente y se estima que se extinguió alrededor de 1942. [39]
El dhole se encuentra en la mayor parte de la India al sur del Ganges, particularmente en las Tierras Altas Centrales de la India y los Ghats occidentales y orientales . También está presente en Arunachal Pradesh , Assam , Meghalaya y Bengala Occidental y en la región Terai de la llanura indogangética . Las poblaciones de dhole en el Himalaya y el noroeste de la India están fragmentadas. [1]
En 2011, las cámaras trampa registraron manadas de dholes en el Parque Nacional de Chitwan . [75] Su presencia fue confirmada en el Área de Conservación de Kanchenjunga en 2011 mediante cámaras trampa. [76] En febrero de 2020, se avistaron dholes en el Parque Nacional Vansda , y las cámaras trampa confirmaron la presencia de dos individuos en mayo del mismo año. Este fue el primer avistamiento confirmado de dholes en Gujarat desde 1970. [77]
En Bután , el dhole está presente en el Parque Nacional Jigme Dorji . [78] [79]
En Bangladesh , habita en reservas forestales en el área de Sylhet , así como en Chittagong Hill Tracts en el sureste. Fotos recientes de cámaras trampa en Chittagong en 2016 mostraron la presencia continua del dhole. [80] Estas regiones probablemente no albergan una población viable, ya que se avistaron principalmente grupos pequeños o individuos solitarios. [1]
En Myanmar , el dhole está presente en varias zonas protegidas. [1] En 2015, dholes y tigres fueron grabados por cámaras trampa por primera vez en los bosques de colinas del estado de Karen . [81]
Su área de distribución está muy fragmentada en la península de Malasia , Sumatra , Java , Vietnam y Tailandia . [1] En 2014, videos de cámaras trampa en los bosques tropicales montanos a 2000 m (6600 pies) en el Parque Nacional Kerinci Seblat en Sumatra revelaron su presencia continua. [82] Un estudio con cámaras trampa en el Santuario de Vida Silvestre Khao Ang Rue Nai en Tailandia entre enero de 2008 y febrero de 2010 documentó una manada de dhole saludable. [83] En el norte de Laos , se estudiaron dholes en el Área Nacional Protegida Nam Et-Phou Louey . [84] Los estudios con cámaras trampa realizados entre 2012 y 2017 registraron dholes en la misma Área Nacional Protegida Nam Et-Phou Louey. [85]
En Vietnam , los dholes fueron avistados sólo en el Parque Nacional Pu Mat en 1999, en el Parque Nacional Yok Don en 2003 y 2004; y en la provincia de Ninh Thuan en 2014. [86]
En 2019, muestras de heces recolectadas en Bek-Tosot Conservancy en Kirguistán confirmaron la presencia continua de dholes en el área. Este fue el primer registro de dholes del país en casi tres décadas. [sesenta y cinco]
En la década de 1990 se informó de una población disjunta de dhole en el área de Trabzon y Rize en el noreste de Turquía , cerca de la frontera con Georgia . [87] Este informe no se consideró fiable. [1] Se afirmó que un solo individuo recibió un disparo en 2013 en la cercana República Rusa de Kabardino-Balkaria, en el Cáucaso central ; sus restos fueron analizados en mayo de 2015 por un biólogo de la Universidad Estatal Kabardino-Balkarian , quien concluyó que el cráneo era efectivamente el de un dhole. [88] En agosto de 2015, investigadores del Museo Nacional de Historia Natural y la Universidad Técnica de Karadeniz iniciaron una expedición para rastrear y documentar una posible población turca de dhole. [89] En octubre de 2015, llegaron a la conclusión de que dos pieles de presuntos dholes en Turquía probablemente pertenecían a perros, a la espera del análisis de ADN de las muestras de las pieles y, tras analizar fotografías del cráneo de presuntos dholes en Kabardino-Balkaria, República de Rusia, concluyeron que era un lobo gris. [90]
Los dholes producen silbidos que se asemejan a los llamados de los zorros rojos, a veces traducidos como coo-coo . Se desconoce cómo se produce este sonido, aunque se cree que ayuda a coordinar la manada cuando viaja a través de maleza espesa. Cuando atacan a sus presas, emiten gritos de KaKaKaKAA . [91] Otros sonidos incluyen quejidos (solicitud de comida), gruñidos (advertencia), gritos, parloteos (ambos son llamadas de alarma) y ladridos. [92] A diferencia de los lobos, los dholes no aúllan ni ladran. [6]
Los dholes tienen un lenguaje corporal complejo . Los saludos amistosos o sumisos van acompañados de la retracción horizontal de los labios y el descenso de la cola, además de lamer. Los juguetones dholes abren la boca con los labios retraídos y la cola en posición vertical mientras hacen una reverencia de juego. Los dholes agresivos o amenazantes fruncen los labios hacia adelante en un gruñido y les levantan los pelos de la espalda, además de mantener la cola horizontal o vertical. Cuando tienen miedo, tiran los labios hacia atrás horizontalmente con la cola doblada y las orejas pegadas al cráneo. [93]
Los dholes son más sociales que los lobos grises [6] y tienen menos jerarquía de dominancia, ya que la escasez estacional de alimentos no es una preocupación seria para ellos. De esta manera, se parecen mucho a los perros salvajes africanos en su estructura social. [8] Viven en clanes en lugar de manadas , ya que este último término se refiere a un grupo de animales que siempre cazan juntos. Por el contrario, los clanes dhole frecuentemente se dividen en pequeños grupos de tres a cinco animales, particularmente durante la temporada de primavera, ya que este es el número óptimo para capturar cervatillos. [94] Los dholes dominantes son difíciles de identificar, ya que no realizan demostraciones de dominancia como lo hacen los lobos, aunque otros miembros del clan mostrarán un comportamiento sumiso hacia ellos. [9] Rara vez se observan peleas dentro del grupo. [95]
Los dholes son mucho menos territoriales que los lobos, y los cachorros de un clan a menudo se unen a otro sin problemas una vez que maduran sexualmente. [96] Los clanes suelen estar formados por entre 5 y 12 personas en la India, aunque se han informado clanes de 40. En Tailandia , los clanes rara vez superan los tres miembros. [10] A diferencia de otros cánidos, no hay evidencia de que los dholes utilicen orina para marcar sus territorios o rutas de viaje. Al orinar, los dholes, especialmente los machos, pueden levantar una pata trasera o ambas para hacer el pino. La micción en parada de manos también se observa en perros de monte ( Speothos venaticus ). [97] Pueden defecar en lugares visibles, aunque es poco probable que tengan una función territorial, ya que las heces se depositan principalmente dentro del territorio del clan y no en la periferia. Las heces suelen depositarse en lo que parecen ser letrinas comunitarias . No raspan la tierra con los pies, como hacen otros cánidos, para marcar sus territorios. [93]
Se han descrito cuatro tipos de madrigueras; guaridas de tierra simples con una entrada (generalmente guaridas de hiena rayada o puercoespín remodeladas ); complejas guaridas de tierra cavernosa con más de una entrada; simples guaridas cavernosas excavadas debajo o entre rocas; y complejas guaridas cavernosas con varias otras guaridas en los alrededores, algunas de las cuales están interconectadas. Las madrigueras suelen estar ubicadas bajo densos matorrales o en las orillas de ríos o arroyos secos. La entrada a una guarida de dhole puede ser casi vertical, con un giro brusco de tres a cuatro pies hacia abajo. El túnel desemboca en una antecámara, desde la que se extiende más de un pasaje. Algunas guaridas pueden tener hasta seis entradas que conducen hasta treinta metros (100 pies) de túneles interconectados. Estas "ciudades" pueden desarrollarse a lo largo de muchas generaciones de dholes y son compartidas por las hembras del clan cuando crían a sus crías juntas. [98] Al igual que los perros salvajes africanos y los dingos , los dholes evitarán matar presas cerca de sus guaridas. [99]
En la India, la temporada de apareamiento ocurre entre mediados de octubre y enero, mientras que los dholes cautivos en el Zoológico de Moscú se reproducen principalmente en febrero. [10] A diferencia de las manadas de lobos, los clanes dhole pueden contener más de una hembra reproductora. [9] Más de una hembra dhole puede guarida y criar a sus camadas juntas en la misma guarida. [95] Durante el apareamiento , la hembra asume una posición agachada, parecida a la de un gato. No existe ningún vínculo copulador característico de otros cánidos cuando el macho desmonta. En cambio, la pareja se acuesta de lado, uno frente al otro, en una formación semicircular. [100] El período de gestación dura de 60 a 63 días, con un tamaño de camada de cuatro a seis crías en promedio. [10] Su tasa de crecimiento es mucho más rápida que la de los lobos, siendo similar en tasa a la de los coyotes .
Se estudiaron los metabolitos hormonales de cinco machos y tres hembras criados en zoológicos tailandeses. Los machos reproductores mostraron un mayor nivel de testosterona de octubre a enero. El nivel de estrógeno de las hembras cautivas aumenta durante aproximadamente dos semanas en enero, seguido de un aumento de progesterona . Mostraron comportamientos sexuales durante el pico de estrógeno de las hembras. [101]
Las crías son amamantadas durante al menos 58 días. Durante este tiempo, la manada alimenta a la madre en el sitio de la guarida. Los dholes no utilizan sitios de encuentro para encontrarse con sus crías como lo hacen los lobos, aunque uno o más adultos permanecerán con las crías en la guarida mientras el resto de la manada caza. Una vez que comienza el destete , los adultos del clan regurgitarán comida para los cachorros hasta que tengan edad suficiente para unirse a la caza. Permanecen en el lugar de su madriguera durante 70 a 80 días. A la edad de seis meses, los cachorros acompañan a los adultos en la cacería y ayudarán a matar presas grandes como el sambar a la edad de ocho meses. [99] La longevidad máxima en cautiverio es de 15 a 16 años. [95]
Antes de embarcarse en una cacería, los clanes pasan por elaborados rituales sociales previos a la caza que incluyen caricias, frotamientos corporales y montaje. [102] Los dholes son principalmente cazadores diurnos , cazando en las primeras horas de la mañana. Rara vez cazan de noche , excepto en las noches de luna, lo que indica que dependen en gran medida de la vista cuando cazan. [103] Aunque no son tan rápidos como los chacales y los zorros, pueden perseguir a sus presas durante muchas horas. [6] Durante una persecución, uno o más dholes pueden hacerse cargo de perseguir a su presa, mientras que el resto de la manada mantiene un ritmo más constante detrás, asumiendo el control una vez que el otro grupo se cansa. La mayoría de las persecuciones son cortas y duran sólo 500 m (1600 pies). [104] Cuando persiguen presas veloces, corren a un ritmo de 50 km/h (30 mph). [6] Los dholes frecuentemente conducen a sus presas a cuerpos de agua, donde los movimientos del animal objetivo se ven obstaculizados. [105]
Una vez atrapada una presa grande, un dhole agarrará la presa por la nariz, mientras que el resto de la manada tira al animal hacia abajo por los flancos y los cuartos traseros. No utilizan un mordisco mortal en la garganta. [106] Ocasionalmente ciegan a sus presas atacando los ojos. [107] Los serows se encuentran entre las únicas especies de ungulados capaces de defenderse eficazmente contra los ataques de los dholes, debido a sus gruesas capas protectoras y sus cuernos cortos y afilados capaces de empalar fácilmente a los dholes. [17] Abrirán los flancos de su presa y la destriparán , comiéndose el corazón , el hígado , los pulmones y algunas secciones de los intestinos . El estómago y el rumen normalmente no se tocan. [108] Las presas que pesan menos de 50 kg (110 lb) generalmente mueren en dos minutos, mientras que los ciervos grandes pueden tardar 15 minutos en morir. Una vez asegurada la presa, los dholes arrancarán pedazos del cadáver y comerán en reclusión. [109] A diferencia de las manadas de lobos, en las que la pareja reproductora monopoliza la comida, los dholes dan acceso a las crías cuando las matan. [9] Generalmente son tolerantes con los carroñeros cuando matan. [110] Tanto la madre como las crías reciben comida regurgitada de otros miembros de la manada. [95]
Los animales de presa en la India incluyen chital , ciervo sambar , muntjac , ciervo ratón , barasingha , jabalí , gaur , búfalos de agua , banteng , ganado vacuno , nilgai , cabras , liebres indias , ratas de campo del Himalaya y langures . [10] [48] [111] Hay un registro de una manada que derribó a una cría de elefante indio en Assam , a pesar de la defensa desesperada de la madre, lo que resultó en numerosas pérdidas para la manada. [21] En Cachemira, se alimentan de markhor , [48] y thamin en Myanmar, [10] tapir malayo , serow de Sumatra en Sumatra y la península malaya y Javan rusa en Java. [11] En las montañas Tian Shan y Tarbagatai , los dholes se alimentan de cabras montesas siberianas , arkhar , corzos , ciervos del Caspio y jabalíes . En las montañas de Altai y Sayan , se alimentan de ciervos almizcleros y renos . En el este de Siberia, se alimentan de corzos, wapiti de Manchuria , cerdos salvajes, ciervos almizcleros y renos, mientras que en Primorye se alimentan de ciervos sika y goral . En Mongolia, se alimentan de argali y rara vez del íbice siberiano. [6]
Al igual que los perros salvajes africanos, pero a diferencia de los lobos, los dholes no atacan a las personas. [6] [48] Se sabe que comen insectos y lagartos . [112] Los dholes comen frutas y verduras más fácilmente que otros cánidos. En cautiverio, comen varios tipos de pastos, hierbas y hojas, aparentemente por placer y no solo cuando están enfermos. [113] En verano en las montañas Tian Shan, los dholes comen grandes cantidades de ruibarbo de montaña . [6] Aunque son oportunistas, los dholes tienen una aparente aversión a la caza de ganado y sus terneros. [114] La depredación del ganado por parte de los dholes ha sido un problema en Bután desde finales de la década de 1990, ya que los animales domésticos a menudo son dejados afuera para pastar en el bosque, a veces durante semanas seguidas. El ganado alimentado en establos durante la noche y pastando cerca de las casas nunca es atacado. Los bueyes se matan con más frecuencia que las vacas , probablemente porque se les da menos protección. [115]
En algunas áreas, los dholes simpatizan con los tigres y los leopardos . La competencia entre estas especies se evita principalmente mediante diferencias en la selección de presas, aunque todavía existe una superposición dietética sustancial. Junto con los leopardos, los dholes suelen apuntar a animales en el rango de 30 a 175 kg (66 a 386 lb) (pesos medios de 35,3 kg [78 lb] para los dhole y 23,4 kg [52 lb] para el leopardo), mientras que los tigres seleccionan como animales de presa. pesaban más de 176 kg (388 lb) (pero el peso medio de sus presas era de 65,5 kg [144 lb]). Además, otras características de la presa, como el sexo, la arbórea y la agresividad, pueden influir en la selección de presas. Por ejemplo, los dholes seleccionan preferentemente chital macho, mientras que los leopardos matan a ambos sexos de manera más uniforme (y los tigres prefieren presas más grandes), los dholes y los tigres rara vez matan a langures en comparación con los leopardos debido a la mayor arbórea de los leopardos, mientras que los leopardos matan a jabalíes con poca frecuencia debido a la incapacidad de este depredador relativamente liviano para enfrentarse a presas agresivas de peso comparable. [12]
Los tigres son oponentes peligrosos para los dholes, ya que tienen la fuerza suficiente para matar a un dhole con un solo golpe de pata. [21] Las manadas de dholes son más pequeñas en áreas con mayor densidad de tigres debido a que los tigres matan directamente a los dholes y roban las presas que estos realizan. El cleptoparasitismo hace que los dholes prefieran cazar animales más pequeños porque pueden comer más cadáveres más pequeños antes de que llegue un tigre a robarlos. La depredación directa puede conducir a menores tasas de reproducción y reclutamiento, menores tasas de éxito en la caza y menos alimento para las crías cuando se mata a un ayudante, y potencialmente a la desestabilización de la manada si un miembro de la pareja reproductora muere. [116]
Las manadas de dhole pueden robar presas de leopardos, mientras que los leopardos pueden matar dholes si los encuentran solos o en parejas. [48] Hay numerosos registros de leopardos que fueron cazados por dholes. [95] Alguna vez se pensó que los dholes eran un factor importante en la reducción de las poblaciones de guepardos asiáticos , aunque esto es dudoso, ya que los guepardos viven en áreas abiertas en lugar de áreas boscosas favorecidas por los dholes. [117] Dado que los leopardos son más pequeños que los tigres y es más probable que cacen dholes, las manadas de dholes tienden a reaccionar más agresivamente hacia ellos que hacia los tigres. [118]
Las manadas de dhole atacan ocasionalmente a osos negros asiáticos , leopardos de las nieves y osos perezosos . Cuando atacan a los osos, los dholes intentan impedir que busquen refugio en cuevas y laceran sus cuartos traseros. [48] Aunque generalmente son antagónicos con los lobos , [6] pueden cazar y alimentarse uno junto al otro. [119]
El dhole también simpatría con el lobo indio ( Canis lupus pallipes ) en partes de su área de distribución. [120] [121] Hay al menos un registro de un lobo solitario asociado con un par de dholes en el Santuario de Vida Silvestre Debrigarh , [122] y dos observaciones en la Reserva de Tigres de Satpura . [123] Rara vez se asocian en grupos mixtos con chacales dorados . Los perros domésticos pueden matar dholes, aunque en ocasiones se alimentan junto a ellos. [124]
Los dholes son vulnerables a varias enfermedades diferentes, particularmente en áreas donde simpatizan con otras especies de cánidos. En sus heces están presentes patógenos infecciosos como Toxocara canis . Pueden sufrir rabia , moquillo canino , sarna , tripanosomiasis , parvovirus canino y endoparásitos como cestodos y nematodos . [11]
Se cree que la pérdida de hábitat asciende al 60% del área de distribución histórica del dhole en la India. La fragmentación y el aislamiento de las poblaciones de dhole ha dado lugar a la endogamia y al efecto Allee , que amenazan su viabilidad a largo plazo. [125]
Algunos grupos étnicos como las tribus de habla kuruba y mon jemer se apropiarán de las matanzas de dhole; Algunos aldeanos indios dan la bienvenida a los dhole debido a esta apropiación de las muertes de dhole. [95] Los dholes fueron perseguidos en toda la India por recompensas hasta que recibieron protección mediante la Ley de Protección de la Vida Silvestre de 1972 . Los métodos utilizados para la caza de dhole incluían envenenamiento, trampas, disparos y golpes con garrotes en las madrigueras. Los indios nativos mataban dholes principalmente para proteger al ganado, mientras que los cazadores deportivos británicos durante el Raj británico lo hacían bajo la convicción de que los dholes eran responsables de la disminución de las poblaciones de animales de caza . La persecución de los dholes todavía se produce con distintos grados de intensidad según la región. [11] Las recompensas pagadas por los dholes solían ser de 25 rupias , aunque se redujeron a 20 en 1926 después de que el número de cadáveres de dhole presentados se volviera demasiado numeroso para mantener la recompensa establecida. [126] La población de dhole de Indochina sufre mucho debido a técnicas de caza no selectivas, como las trampas . [11] El comercio de pieles no representa una amenaza significativa para los dhole. [11] La gente de la India no come carne de dhole y su piel no se considera demasiado valiosa. [113] Debido a su rareza, los dholes nunca fueron cosechados por sus pieles en grandes cantidades en la Unión Soviética y, a veces, fueron aceptados como pieles de perro o lobo (siendo etiquetados como "medio lobo" para este último). La piel de invierno era apreciada por los chinos, que compraban pieles de dhole en Ussuriysk a finales de la década de 1860 por unos pocos rublos de plata . A principios del siglo XX, las pieles de dhole alcanzaban los ocho rublos en Manchuria . En Semirechye , los abrigos de piel hechos con piel de dhole se consideraban los más cálidos, pero eran muy costosos. [6]
En la India, el dhole está protegido según el Anexo 2 de la Ley de Protección de la Vida Silvestre de 1972 . La creación de reservas en el marco del Proyecto Tigre proporcionó cierta protección a las poblaciones de dhole que simpatizan con los tigres. En 2014, el gobierno indio aprobó su primer centro de cría y conservación de dholes en el Parque Zoológico Indira Gandhi (IGZP) en Visakhapatnam . [127] El dhole ha estado protegido en Rusia desde 1974, aunque es vulnerable al veneno que se deja fuera para los lobos. En China, el animal figura como especie protegida de categoría II según la ley china de protección de la vida silvestre de 1988. En Camboya , el dhole está protegido de toda caza, mientras que las leyes de conservación en Vietnam limitan su extracción y utilización. [1]
En 2016, se informó que la empresa coreana Sooam Biotech estaba intentando clonar el dhole utilizando perros como madres sustitutas para ayudar a conservar la especie. [128]
Tres animales parecidos a dhole aparecen en la piedra de remate de la estupa de Bharhut que data del año 100 a.C. Se los muestra esperando junto a un árbol, con una mujer o un espíritu atrapado en él, una escena que recuerda a los dholes arborizando tigres. [129] La temible reputación del animal en la India se refleja en la cantidad de nombres peyorativos que posee en hindi , que se traducen de diversas formas como "diablo rojo", "perro diabólico", "diablo de la jungla" o "sabueso de Kali ". [21]
Leopold von Schrenck tuvo problemas para obtener especímenes de dhole durante su exploración de Amurland , ya que los gilyaks locales temían mucho a la especie. Sin embargo, este miedo y superstición no eran compartidos por los pueblos vecinos tungusicos . Se especuló que esta actitud diferente hacia los dhole se debía al estilo de vida más nómada y cazador-recolector del pueblo Tungusic. [22]
Los dholes aparecen en Red Dog de Rudyard Kipling , donde son retratados como animales agresivos y sedientos de sangre que descienden de la meseta de Deccan a las colinas Seeonee habitadas por Mowgli y su manada de lobos adoptada para causar una matanza entre los habitantes de la jungla. Se los describe como viviendo en manadas de cientos de individuos, e incluso Shere Khan y Hathi les dejan paso cuando descienden a la jungla. Los lobos desprecian a los dholes debido a su carácter destructivo, su costumbre de no vivir en guaridas y el pelo entre los dedos de los pies. Con la ayuda de Mowgli y Kaa , la manada de lobos de Seeonee logra acabar con los dholes guiándolos a través de colmenas de abejas y aguas torrenciales antes de acabar con el resto en la batalla.
El autor japonés Uchida Roan escribió犬物語( Inu monogatari ; Un cuento de perro) en 1901 como una crítica nacionalista de la creciente popularidad de las razas de perros indígenas, que, según él, descendían de los dhole. [130]
Una versión ficticia del dhole, imbuida de habilidades sobrenaturales, aparece en el episodio de la temporada 6 de la serie de televisión The X-Files , titulado " Alpha ".
En China, los dhole eran ampliamente conocidos a lo largo de la historia y la mitología. Una criatura legendaria notable es el Yazi (睚眦), que se creía que era una criatura mitad dhole mitad dragón. En los tiempos modernos, sin embargo, la palabra china para dhole (豺; Chái ) a menudo se confunde con "chacal" o "lobo", lo que genera muchas confusiones y traducciones erróneas de dholes como chacales o lobos. [ cita necesaria ]
Los dholes también aparecen como enemigos en el videojuego Far Cry 4 , junto a otros depredadores como el tigre de Bengala , el tejón de miel , el leopardo de las nieves , el leopardo nublado , el lobo tibetano y el oso negro asiático . Se los puede encontrar cazando al jugador y a otros NPC en el mapa, pero mueren fácilmente, siendo uno de los enemigos más débiles del juego. Aparecen una vez más en el videojuego Far Cry Primal , donde desempeñan roles similares a sus homólogos del juego anterior, pero ahora también pueden ser domesticados y utilizados en combate por Takkar, el protagonista principal del juego.
Brian Houghton Hodgson mantuvo en cautiverio a los dholes capturados y descubrió que, con la excepción de un animal, seguían siendo tímidos y crueles incluso después de 10 meses. [113] [131] Según Richard Lydekker , los dholes adultos son casi imposibles de domesticar, aunque los cachorros son dóciles e incluso se les puede permitir jugar con cachorros de perros domésticos hasta que alcancen la edad adulta temprana. [17] Es posible que se haya presentado un dhole como regalo a Ibbi-Sin como tributo. [132]
