Una lombriz de tierra es un invertebrado terrestre que habita en el suelo y pertenece al filo Annelida . El término es el nombre común para los miembros más grandes de la clase (o subclase , según el autor) Oligochaeta . En los sistemas clásicos, eran del orden de Opisthopora ya que los poros masculinos se abrían por detrás de los poros femeninos, aunque los segmentos masculinos internos son anteriores a los femeninos. Los estudios cladísticos teóricos los han situado en el suborden Lumbricina del orden Haplotaxida , pero esto puede cambiar. [ se necesita aclaración ] Otros nombres de jerga para las lombrices de tierra incluyen "gusano de rocío", "gusano de lluvia", "gusano nocturno" y "gusano angular" (por su uso como anzuelo de pesca ). Las lombrices terrestres más grandes también se denominan megadrilos (que se traduce como "gusanos grandes") a diferencia de los microdrilos ("gusanos pequeños") en las familias semiacuáticas Tubificidae , Lumbricidae y Enchytraeidae . Los megadrilos se caracterizan por un clitelo distinto (más extenso que el de los microdrilos) y un sistema vascular con verdaderos capilares . [2]
Las lombrices de tierra se encuentran comúnmente en suelos húmedos y ricos en abono , y se alimentan de una amplia variedad de materias orgánicas , [3] que incluyen detritos , protozoos vivos , rotíferos , nematodos , bacterias , hongos y otros microorganismos . [4] El sistema digestivo de una lombriz de tierra se extiende a lo largo de su cuerpo. [5] Son uno de los detritívoros y coprófagos más importantes de la naturaleza , y también sirven como alimento para muchos consumidores de bajo nivel dentro de los ecosistemas.
Las lombrices de tierra exhiben un plan corporal de tubo dentro de un tubo segmentado externamente con las correspondientes segmentaciones internas y, por lo general, tienen setas en todos los segmentos. [6] Tienen una distribución cosmopolita donde las condiciones del suelo, el agua y la temperatura lo permiten. [7] Tienen un sistema de transporte doble hecho de líquido celómico que se mueve dentro del celoma lleno de líquido y un sistema circulatorio simple y cerrado , y respiran (respira) a través de la respiración cutánea . Como invertebrados de cuerpo blando, carecen de un verdadero esqueleto , pero su estructura se mantiene mediante cámaras de celoma llenas de líquido que funcionan como un esqueleto hidrostático . [ cita necesaria ]
Las lombrices de tierra tienen un sistema nervioso central que consta de dos ganglios encima de la boca , uno a cada lado, conectados a un nervio axial que recorre su longitud hasta las neuronas motoras y las células sensoriales en cada segmento. Una gran cantidad de quimiorreceptores se concentran cerca de su boca. Los músculos circunferenciales y longitudinales que bordean cada segmento permiten que el gusano se mueva. Conjuntos similares de músculos recubren el tubo intestinal y sus acciones impulsan el alimento digerido hacia el ano del gusano . [8]
Las lombrices de tierra son hermafroditas : cada gusano porta órganos reproductores masculinos y femeninos y poros genitales . Al aparearse, dos lombrices de tierra individuales intercambiarán esperma y fertilizarán los óvulos de cada una .
Dependiendo de la especie, una lombriz adulta puede medir desde 10 mm (0,39 pulgadas) de largo y 1 mm (0,039 pulgadas) de ancho hasta 3 m (9,8 pies) de largo y más de 25 mm (0,98 pulgadas) de ancho, pero el típico Lumbricus terrestris crece hasta aproximadamente 360 mm (14 pulgadas) de largo. [9] Probablemente el gusano más largo registrado en registros confirmados es Amynthas mekongianus , que se extiende hasta 3 m (10 pies) [10] en el barro a lo largo de las orillas de los 4.350 km (2.703 millas) del río Mekong en el sudeste asiático.
De adelante hacia atrás, la forma básica de la lombriz de tierra es la de un tubo cilíndrico dentro de un tubo, dividido en una serie de segmentos (llamados metámeras ) que compartimentan el cuerpo. Los surcos son generalmente visibles externamente [11] en el cuerpo y delimitan los segmentos; Los poros dorsales y los nefridioporos exudan un líquido que humedece y protege la superficie del gusano, permitiéndole respirar. A excepción de los segmentos bucal y anal, cada segmento lleva pelos en forma de cerdas llamados setas laterales [12] que se utilizan para anclar partes del cuerpo durante el movimiento; [13] las especies pueden tener cuatro pares de setas en cada segmento o más de ocho, a veces formando un círculo completo de setas por segmento. [12] Se utilizan setas ventrales especiales para anclar las lombrices de tierra en apareamiento mediante su penetración en los cuerpos de sus parejas. [14]
Generalmente, dentro de una especie, la cantidad de segmentos encontrados es consistente entre los especímenes, y los individuos nacen con la cantidad de segmentos que tendrán a lo largo de su vida. El primer segmento del cuerpo (segmento número 1) presenta tanto la boca de la lombriz como, sobresaliendo de la boca, un lóbulo carnoso llamado prostomium , que sella la entrada cuando el gusano está en reposo, pero también se utiliza para sentir y sentir químicamente los alrededores del gusano. . Algunas especies de lombrices de tierra pueden incluso utilizar el prostomium prensil para agarrar y arrastrar elementos como pastos y hojas hacia su madriguera.
Una lombriz de tierra adulta desarrolla una hinchazón glandular en forma de cinturón, llamada clitelo , que cubre varios segmentos hacia la parte frontal del animal. Este es parte del sistema reproductivo y produce cápsulas de óvulos. La parte posterior suele ser cilíndrica como el resto del cuerpo, pero según la especie, también puede ser cuadrangular, octogonal, trapezoidal o aplanada. El último segmento se llama periprocto ; En este segmento se encuentra el ano de la lombriz, una corta hendidura vertical. [12]
El exterior de un segmento individual es una cutícula delgada sobre la piel, comúnmente pigmentada de rojo a marrón, que tiene células especializadas que secretan moco sobre la cutícula para mantener el cuerpo húmedo y facilitar el movimiento a través del suelo. Debajo de la piel hay una capa de tejido nervioso y dos capas de músculos: una capa externa delgada de músculo circular y una capa interna mucho más gruesa de músculo longitudinal. [15] En el interior de la capa muscular hay una cámara llena de líquido llamada celoma [16] que, mediante su presurización, proporciona estructura al cuerpo deshuesado del gusano. Los segmentos están separados entre sí por septos (el plural de "septum") [17] que son paredes transversales perforadas que permiten que el líquido celómico pase entre los segmentos. [18] Un par de estructuras llamadas nefrostomas están ubicadas en la parte posterior de cada tabique; un túbulo nefrico sale de cada nefrostoma a través del tabique y llega al siguiente segmento. Este túbulo luego conduce al principal órgano filtrador de fluidos corporales, el nefridio o metanefridio, que elimina los desechos metabólicos del fluido celómico y los expulsa a través de poros llamados nefridioporos en los costados del gusano; Por lo general, se encuentran dos nefridios (a veces más) en la mayoría de los segmentos. [19] En el centro de un gusano se encuentra el tracto digestivo , que corre directamente desde la boca hasta el ano sin enrollarse, y está flanqueado arriba y abajo por vasos sanguíneos (el vaso sanguíneo dorsal y el vaso sanguíneo ventral, así como un vaso sanguíneo subneural). vaso) y el cordón nervioso ventral , y está rodeado en cada segmento por un par de vasos sanguíneos paliales que conectan los vasos sanguíneos dorsales con los subneurales.
Muchas lombrices de tierra pueden expulsar líquido celómico a través de los poros de la espalda en respuesta al estrés; El Didymogaster sylvaticus australiano (conocido como "lombriz de tierra azul") puede arrojar líquido a una altura de hasta 30 cm (12 pulgadas). [20] [18]
El SNC consta de un cerebro bilobulado ( ganglios cerebrales o ganglio suprafaríngeo), ganglios subfaríngeos, conectivos circunfaríngeos y un cordón nervioso ventral .
El cerebro de las lombrices de tierra está formado por un par de ganglios cerebrales en forma de pera. Estos se encuentran en la cara dorsal del tubo digestivo en el tercer segmento, en un surco entre la cavidad bucal y la faringe .
Un par de conectivos circunfaríngeos del cerebro rodean la faringe y luego se conectan con un par de ganglios subfaríngeos ubicados debajo de la faringe en el cuarto segmento. Esta disposición significa que el cerebro, los ganglios subfaríngeos y los conectivos circunfaríngeos forman un anillo nervioso alrededor de la faringe.
El cordón nervioso ventral (formado por células nerviosas y fibras nerviosas) comienza en los ganglios subfaríngeos y se extiende por debajo del canal alimentario hasta el segmento más posterior del cuerpo. El cordón nervioso ventral tiene una hinchazón o ganglio en cada segmento, es decir, un ganglio segmentario, que se produce desde el quinto hasta el último segmento del cuerpo. También hay tres axones gigantes , un axón gigante medial (MGA) y dos axones gigantes laterales (LGA) en el lado medio dorsal del cordón nervioso ventral. El MGA tiene 0,07 mm de diámetro y transmite en dirección anteroposterior a una velocidad de 32,2 m/s. Los LGA son ligeramente más estrechos con 0,05 mm de diámetro y transmiten en dirección posterior-anterior a 12,6 m/s. Los dos LGA están conectados a intervalos regulares a lo largo del cuerpo y, por lo tanto, se consideran un axón gigante. [21] [22]
El sistema nervioso simpático consta de plexos nerviosos en la epidermis y el canal alimentario. (Un plexo es una red de células nerviosas conectadas). Los nervios que corren a lo largo de la pared del cuerpo pasan entre las capas musculares circular externa y longitudinal interna de la pared. Dan ramas que forman el plexo intermuscular y el plexo subepidérmico. Estos nervios se conectan con el conectivo cricofaríngeo.
En la superficie, la velocidad de avance varía tanto dentro como entre los individuos. Las lombrices de tierra se arrastran más rápido principalmente al dar "zancadas" más largas y con una mayor frecuencia de zancadas. Los gusanos Lumbricus terrestris más grandes se arrastran a una velocidad absoluta mayor que los gusanos más pequeños. Lo logran dando zancadas un poco más largas pero con frecuencias de zancada ligeramente más bajas. [23]
Tocar una lombriz de tierra, que provoca una respuesta de "presión" así como (a menudo) una respuesta a la cualidad deshidratante de la sal en la piel humana (tóxica para las lombrices de tierra), estimula el plexo nervioso subepidérmico que se conecta con el plexo intermuscular y causa el movimiento longitudinal. músculos para contraerse. Esto provoca los movimientos de torsión que se observan cuando un humano recoge una lombriz de tierra. Este comportamiento es un reflejo y no requiere del SNC; Ocurre incluso si se extrae el cordón nervioso. Cada segmento de la lombriz tiene su propio plexo nervioso. El plexo de un segmento no está conectado directamente con el de los segmentos adyacentes. El cordón nervioso es necesario para conectar los sistemas nerviosos de los segmentos. [24]
Los axones gigantes transportan las señales más rápidas a lo largo del cordón nervioso. Estas son señales de emergencia que inician conductas reflejas de escape. El axón gigante dorsal más grande conduce las señales más rápido, desde la parte trasera hacia la parte delantera del animal. Si se toca la parte trasera del gusano, se envía rápidamente una señal hacia adelante, lo que hace que los músculos longitudinales de cada segmento se contraigan. Esto hace que el gusano se acorte muy rápidamente en un intento de escapar de un depredador u otra amenaza potencial. Los dos axones gigantes mediales se conectan entre sí y envían señales de adelante hacia atrás. La estimulación de estos hace que la lombriz se retire muy rápidamente (tal vez contrayéndose a su madriguera para escapar de un pájaro).
La presencia de un sistema nervioso es fundamental para que un animal pueda experimentar nocicepción o dolor . Sin embargo, también se requieren otras capacidades fisiológicas, como la sensibilidad a los opioides y la modulación central de las respuestas de los analgésicos. [25] Se han encontrado sustancias similares a la encefalina y la α-endorfina en las lombrices de tierra. Las inyecciones de naloxona (un antagonista opioide) inhiben las respuestas de escape de las lombrices. Esto indica que las sustancias opioides desempeñan un papel en la modulación sensorial, similar al que se encuentra en muchos vertebrados. [26]
Las lombrices de tierra no tienen ojos (aunque algunas lombrices sí los tienen); sin embargo, sí tienen células fotosensibles especializadas llamadas "células luminosas de Hess". Estas células fotorreceptoras tienen una cavidad intracelular central (faosoma) llena de microvellosidades . Además de las microvellosidades, hay varios cilios sensoriales en el faosoma que son estructuralmente independientes de las microvellosidades. [27] Los fotorreceptores se distribuyen en la mayor parte de la epidermis, pero están más concentrados en la parte posterior y los costados del gusano. Un número relativamente pequeño ocurre en la superficie ventral del primer segmento. Son más numerosos en el prostomio y reducen su densidad en los primeros tres segmentos; son muy pocos más allá del tercer segmento. [24]
Estos receptores son abundantes y están distribuidos por toda la epidermis . Cada receptor muestra una cutícula ligeramente elevada que recubre un grupo de células receptoras altas, delgadas y columnares. Estas células tienen pequeños procesos en forma de pelos en sus extremos externos y sus extremos internos están conectados con fibras nerviosas. Los receptores epidérmicos tienen una función táctil. También se preocupan por los cambios de temperatura y responden a estímulos químicos. Las lombrices de tierra son extremadamente sensibles al tacto y a las vibraciones mecánicas.
Estos receptores se encuentran únicamente en el epitelio de la cámara bucal. Estos receptores son gustativos y olfativos (relacionados con el gusto y el olfato). También responden a estímulos químicos. (quimiorreceptor)
El intestino de la lombriz de tierra es un tubo recto que se extiende desde la boca del gusano hasta su ano . Se diferencia en un canal alimentario y glándulas asociadas que están incrustadas en la pared del propio canal alimentario. El tubo digestivo consta de una boca, una cavidad bucal (que generalmente atraviesa uno o dos primeros segmentos de la lombriz de tierra), faringe (que generalmente tiene unos cuatro segmentos de longitud), esófago, buche, molleja (generalmente) e intestino. [28]
La comida entra por la boca. La faringe actúa como bomba de succión; sus paredes musculares atraen la comida. En la faringe, las glándulas faríngeas secretan moco . Los alimentos pasan al esófago , donde se bombea calcio (de la sangre e ingerido de comidas anteriores) para mantener niveles adecuados de calcio en la sangre y el pH de los alimentos . De ahí el alimento pasa al buche y a la molleja. En la molleja , fuertes contracciones musculares muelen el alimento con ayuda de partículas minerales ingeridas junto con el alimento. Una vez que pasa por la molleja, el alimento continúa a través del intestino para la digestión. El intestino secreta pepsina para digerir proteínas, amilasa para digerir polisacáridos, celulasa para digerir celulosa y lipasa para digerir grasas. [8] Las lombrices de tierra utilizan, además de las proteínas digestivas, una clase de compuestos tensioactivos llamados drilodefensinas , que ayudan a digerir el material vegetal. [29] En lugar de estar enrollado como el intestino de un mamífero, en el intestino de una lombriz de tierra hay un gran pliegue en forma de lengua en la parte media dorsal, llamado tiflosol , que aumenta el área de superficie para aumentar la absorción de nutrientes al tener muchos pliegues a lo largo de su longitud. El intestino tiene su propio par de capas musculares como el cuerpo, pero en orden inverso: una capa circular interna dentro de una capa longitudinal externa. [30]
Las lombrices de tierra tienen un sistema circulatorio dual en el que tanto el líquido celómico como un sistema circulatorio cerrado transportan alimentos, desechos y gases respiratorios. El sistema circulatorio cerrado tiene cinco vasos sanguíneos principales: el vaso dorsal (superior), que corre por encima del tracto digestivo; el vaso ventral (inferior), que pasa por debajo del tracto digestivo; el vaso subneural, que discurre por debajo del cordón nervioso ventral; y dos vasos lateroneurales a cada lado del cordón nervioso. [31]
El vaso dorsal es principalmente una estructura colectora en la región intestinal. Recibe un par de intestinos comisurales y dorsales en cada segmento. El vaso ventral se ramifica en un par de ventrotegumentarios y ventrointestinales en cada segmento. El vaso subneural también produce un par de comisurales que recorren la superficie posterior del tabique.
La acción de bombeo sobre el vaso dorsal mueve la sangre hacia adelante, mientras que los otros cuatro vasos longitudinales la llevan hacia atrás. En los segmentos siete al once, un par de arcos aórticos rodean el celoma y actúan como corazones, bombeando la sangre al vaso ventral que actúa como aorta. La sangre está formada por células ameboideas y hemoglobina disuelta en el plasma. El segundo sistema circulatorio deriva de las células del sistema digestivo que recubren el celoma. A medida que las células digestivas se llenan, liberan células muertas de grasa en el celoma lleno de líquido, donde flotan libremente pero pueden atravesar las paredes que separan cada segmento, moviendo los alimentos a otras partes y ayudando en la curación de heridas. [32]
El sistema excretor contiene un par de nefridios en cada segmento, excepto los tres primeros y el último. [33] Los tres tipos de nefridia son: tegumentario, septal y faríngeo. Los nefridios tegumentarios se encuentran adheridos al lado interno de la pared del cuerpo en todos los segmentos excepto en los dos primeros. Los nefridios septales están unidos a ambos lados de los tabiques detrás del decimoquinto segmento. Los nefridios faríngeos están unidos a los segmentos cuarto, quinto y sexto. [33] Los desechos del líquido celoma de un segmento anterior son absorbidos por el batido de los cilios del nefrostoma . Desde allí se transporta a través del tabique (pared) a través de un tubo que forma una serie de bucles entrelazados por capilares sanguíneos que también transfieren los desechos al túbulo del nefrostoma. Los desechos excretores finalmente se eliminan a través de un poro en el costado del gusano. [34]
Las lombrices de tierra no tienen órganos respiratorios especiales. El intercambio de gases se realiza a través de la piel húmeda y los capilares, donde la hemoglobina disuelta en el plasma sanguíneo recoge el oxígeno y se libera dióxido de carbono. El agua, así como las sales, también pueden moverse a través de la piel mediante transporte activo.
Al nacer, las lombrices emergen pequeñas pero completamente formadas, careciendo sólo de sus estructuras sexuales, que se desarrollan en aproximadamente 60 a 90 días. Alcanzan su tamaño completo en aproximadamente un año. Los científicos predicen que la esperanza de vida promedio en condiciones de campo es de cuatro a ocho años, mientras que la mayoría de las variedades de jardín viven sólo de uno a dos años.
Varias especies de lombrices comunes son en su mayoría partenogenéticas , lo que significa que el crecimiento y desarrollo de los embriones ocurre sin fertilización . Entre las lombrices lumbricidas , la partenogénesis surgió muchas veces de parientes sexuales. [35] La partenogénesis en algunos linajes de Aporrectodea trapezoides surgió hace 6,4 a 1,1 millones de años a partir de ancestros sexuales. [36] Algunas especies exhiben partogénesis pseudogámica , lo que significa que el apareamiento es necesario para estimular la reproducción, aunque ningún material genético masculino pase a la descendencia. [37]
El apareamiento de las lombrices de tierra ocurre en la superficie, con mayor frecuencia durante la noche. Las lombrices de tierra son hermafroditas ; es decir, tienen órganos sexuales tanto masculinos como femeninos. Los órganos sexuales están ubicados en los segmentos 9 al 15. Las lombrices de tierra tienen uno o dos pares de testículos contenidos dentro de sacos. Los dos o cuatro pares de vesículas seminales producen, almacenan y liberan espermatozoides a través de los poros masculinos. Los ovarios y oviductos en el segmento 13 liberan óvulos a través de los poros femeninos en el segmento 14, mientras que los espermatozoides se expulsan del segmento 15. Uno o más pares de espermatecas están presentes en los segmentos 9 y 10 (dependiendo de la especie), que son sacos internos que reciben y almacenan. esperma del otro gusano durante la cópula. Como resultado, el segmento 15 de un gusano exuda esperma hacia los segmentos 9 y 10 con las vesículas de almacenamiento de su pareja. Algunas especies utilizan espermatóforos externos para la transferencia de esperma.
En Hormogaster samnitica y Hormogaster elisae se secuenciaron bibliotecas de ADN transcriptoma y se detectaron dos feromonas sexuales, Attractin y Temptin, en todas las muestras de tejido de ambas especies . [38] Las feromonas sexuales son probablemente importantes en las lombrices de tierra porque viven en un ambiente donde la señalización química puede desempeñar un papel crucial para atraer una pareja y facilitar el cruzamiento. El cruzamiento proporcionaría el beneficio de enmascarar la expresión de mutaciones recesivas nocivas en la progenie [39] (ver Complementación ).
La cópula y la reproducción son procesos separados en las lombrices de tierra. La pareja de apareamiento se superpone ventralmente y cada uno intercambia esperma con el otro. El clitelo se vuelve de color muy rojizo a rosado. Algún tiempo después de la cópula, mucho después de que los gusanos se hayan separado, el clitelo (detrás de las espermatecas) secreta material que forma un anillo alrededor del gusano. Luego, el gusano sale del anillo y, al hacerlo, inyecta en él sus propios óvulos y el esperma del otro gusano. Así, cada gusano se convierte en el padre genético de una parte de su descendencia (debido a que su propio esperma se transfiere a otra lombriz) y en la madre genética (descendientes de sus propios óvulos) del resto. A medida que el gusano sale del anillo, los extremos del capullo se sellan para formar una incubadora ( capullo ) con forma vaga de cebolla en la que se desarrollan los gusanos embrionarios. Por tanto la fertilización es externa. Luego el capullo se deposita en el suelo. Después de tres semanas, eclosionan de 2 a 20 crías, con una media de 4. El desarrollo es directo, es decir, sin formación de larvas.
Las lombrices de tierra viajan bajo tierra mediante ondas de contracciones musculares que alternativamente acortan y alargan el cuerpo ( peristalsis ). La parte acortada está anclada al suelo circundante mediante pequeñas cerdas en forma de garras ( sedas ) colocadas a lo largo de su longitud segmentada. En todos los segmentos del cuerpo, excepto el primero, el último y el clitelo, hay un anillo de setas en forma de S incrustadas en la fosa epidérmica de cada segmento (periquetina). Todo el proceso de excavación se ve favorecido por la secreción de moco lubricante. Como resultado de su movimiento a través de sus túneles lubricados, los gusanos pueden emitir gorgoteos bajo tierra cuando se les molesta. Las lombrices de tierra se mueven por el suelo expandiendo las grietas con fuerza; Cuando las fuerzas se miden según el peso corporal, las crías pueden empujar 500 veces su propio peso corporal, mientras que los adultos grandes pueden empujar sólo 10 veces su propio peso corporal. [40]
Las lombrices de tierra tienen la capacidad de regenerar segmentos perdidos, pero esta capacidad varía entre especies y depende de la magnitud del daño. Stephenson (1930) dedicó un capítulo de su monografía a este tema, mientras que GE Gates pasó 20 años estudiando la regeneración en una variedad de especies, pero "debido a que se mostró poco interés", Gates (1972) publicó sólo algunos de sus hallazgos que, sin embargo, demuestran que en determinadas especies es teóricamente posible cultivar dos gusanos enteros a partir de la mitad de un espécimen.
Los informes de Gates incluyeron:
Se ha informado de una lombriz de tierra de Tasmania no identificada a la que le crece una cabeza de reemplazo. [43]
Dentro del mundo de la taxonomía, el estable 'Sistema Clásico' de Michaelsen (1900) y Stephenson (1930) fue erosionado gradualmente por la controversia sobre cómo clasificar las lombrices de tierra, de modo que Fender y McKey-Fender (1990) llegaron incluso a decir , "La clasificación familiar de las lombrices megaescolecidas es un caos". [44] A lo largo de los años, muchos científicos han desarrollado sus propios sistemas de clasificación para las lombrices de tierra, lo que generó confusión, y estos sistemas han sido y siguen siendo revisados y actualizados. El sistema de clasificación utilizado aquí, desarrollado por Blakemore (2000), es una reversión moderna al sistema clásico que está históricamente probado y ampliamente aceptado. [45]
La categorización de una lombriz megadril en una de sus familias taxonómicas bajo los subórdenes Lumbricina y Moniligastrida se basa en características tales como la composición del clitelo, la ubicación y disposición de las características sexuales (poros, glándulas prostáticas, etc.), número de mollejas, y forma del cuerpo. [45] Actualmente, se nombran más de 6.000 especies de lombrices terrestres, según lo dispuesto en una base de datos de nombres de especies, [46] pero se desconoce el número de sinónimos.
Las familias, con sus distribuciones u orígenes conocidos: [45]
De un total de alrededor de 7.000 especies, sólo unas 150 están ampliamente distribuidas en todo el mundo. Se trata de las lombrices peregrinas o cosmopolitas. [47] De los 182 taxones de lombrices de tierra que se encuentran en los Estados Unidos y Canadá, 60 (33%) son especies introducidas.
Las lombrices de tierra se clasifican en tres categorías ecofisiológicas principales: (1) lombrices que habitan en la hojarasca o en el abono y que no excavan, viven en la interfaz suelo-hoja y comen materia orgánica en descomposición ( epigeica ), por ejemplo , Eisenia fetida ; (2) gusanos que habitan en la capa superficial o en el subsuelo y se alimentan (en el suelo), excavan y arrojan dentro del suelo, creando madrigueras horizontales en los 10 a 30 cm superiores del suelo (endogeico); y (3) gusanos que construyen madrigueras verticales profundas y permanentes que utilizan para visitar la superficie y obtener material vegetal para alimentarse, como hojas (anecic, que significa "alcanzar hacia arriba"), por ejemplo, Lumbricus terrestris . [48]
Las poblaciones de lombrices de tierra dependen de las propiedades físicas y químicas del suelo, como la temperatura, la humedad, el pH, las sales, la aireación y la textura, así como de los alimentos disponibles y la capacidad de las especies para reproducirse y dispersarse. Uno de los factores ambientales más importantes es el pH , pero las lombrices varían en sus preferencias. La mayoría prefiere suelos neutros a ligeramente ácidos. Lumbricus terrestris todavía está presente en un pH de 5,4, Dendrobaena octaedra en un pH de 4,3 y algunos Megascolecidae están presentes en suelos húmicos extremadamente ácidos. El pH del suelo también puede influir en la cantidad de lombrices que entran en diapausa . Cuanto más ácido es el suelo, más pronto las lombrices entran en diapausa y permanecen en diapausa por más tiempo a un pH de 6,4.
Las lombrices de tierra son presa de muchas especies de aves (p. ej., petirrojos , estorninos , zorzales , gaviotas , cuervos ), serpientes , tortugas de bosque, mamíferos (p. ej. , osos, jabalíes , zorros , erizos , cerdos , topos [49] ) e invertebrados (p. ej., hormigas ). , [50] platelmintos , escarabajos terrestres y otros escarabajos , caracoles , arañas y babosas ). Las lombrices de tierra tienen muchos parásitos internos , incluidos protozoos , platelmintos, ácaros y nematodos ; se pueden encontrar en la sangre , las vesículas seminales , el celoma o el intestino de los gusanos, o en sus capullos (por ejemplo, el ácaro Histiostoma murchiei es un parásito de los capullos de lombrices [51] ).
La actividad de las lombrices airea y mezcla el suelo y favorece la mineralización de nutrientes y su absorción por la vegetación. Ciertas especies de lombrices salen a la superficie y pastan en las mayores concentraciones de materia orgánica allí presente, mezclándola con el suelo mineral. Debido a que un alto nivel de mezcla de materia orgánica está asociado con la fertilidad del suelo , los agricultores y jardineros generalmente consideran beneficiosa la abundancia de lombrices de tierra. [52] [53] Ya en 1881, Charles Darwin escribió: "Se puede dudar de que haya muchos otros animales que hayan desempeñado un papel tan importante en la historia del mundo, como lo han hecho estas criaturas humildemente organizadas". [54]
Además, si bien, como sugiere el nombre, el hábitat principal de las lombrices de tierra es el suelo, no se limitan a este hábitat. El gusano brandling Eisenia fetida vive en materia vegetal y estiércol en descomposición. Arctiostrotus vancouverensis de la isla de Vancouver y la Península Olímpica se encuentra generalmente en troncos de coníferas en descomposición. Aporrectodea limicola , Sparganophilus spp. y varias otras se encuentran en el lodo de los arroyos. Algunas especies son arbóreas, [ cita necesaria ] algunas acuáticas y otras eurihalinas (tolerantes al agua salada) y litorales (viven en la orilla del mar, por ejemplo, Pontodrilus litoralis ). [55] Incluso en las especies del suelo, los hábitats especiales, como los suelos derivados de la serpentina , tienen una fauna de lombrices propia.
El vermicompostaje de "desechos" orgánicos y la adición de esta materia orgánica al suelo, preferiblemente como mantillo superficial , proporcionará a varias especies de lombrices sus necesidades de alimentos y nutrientes, y creará las condiciones óptimas de temperatura y humedad que estimularán su actividad. .
Las lombrices de tierra son indicadores ambientales de la salud del suelo . Las lombrices de tierra se alimentan de la materia en descomposición del suelo y el análisis del contenido de su tracto digestivo permite conocer el estado general del suelo. El intestino de las lombrices acumula sustancias químicas, incluidos metales pesados como cadmio , mercurio , zinc y cobre . El tamaño de la población de lombrices indica la calidad del suelo, ya que un suelo sano contendrá una mayor cantidad de lombrices. [56]
Los principales beneficios de las actividades de las lombrices de tierra para la fertilidad del suelo para la agricultura se pueden resumir como:
Las lombrices de tierra aceleran el ciclo de nutrientes en el sistema suelo-planta mediante la fragmentación y mezcla de restos vegetales: molienda física y digestión química. [57] La existencia de la lombriz de tierra no puede darse por sentada. El Dr. WE Shewell-Cooper observó "tremendas diferencias numéricas entre jardines adyacentes" y las poblaciones de lombrices se ven afectadas por una serie de factores ambientales, muchos de los cuales pueden verse influenciados por buenas prácticas de manejo por parte del jardinero o agricultor. [62]
Darwin estimó que la tierra cultivable contiene hasta 53.000 por acre (130.000/ha) de lombrices, pero investigaciones más recientes han producido cifras que sugieren que incluso un suelo pobre puede soportar 250.000 por acre (620.000/ha), mientras que las tierras agrícolas ricas y fértiles pueden tener hasta 53.000 por acre (130.000/ha) de lombrices. 1.750.000 por acre (4.300.000/ha), lo que significa que el peso de las lombrices debajo del suelo de un agricultor podría ser mayor que el del ganado en su superficie. Las poblaciones de lombrices de tierra ricamente orgánicas en la capa superior del suelo son mucho mayores – con un promedio de 500 por metro cuadrado (46/pie cuadrado) y hasta 400 g2 [ dudoso ] – de modo que, para los 7 mil millones de nosotros, cada persona viva hoy tiene el sustento de 7 millones de lombrices de tierra. [63]
La capacidad de descomponer materiales orgánicos y excretar nutrientes concentrados hace que la lombriz de tierra sea un contribuyente funcional en proyectos de restauración. En respuesta a las alteraciones del ecosistema, algunos sitios han utilizado lombrices de tierra para preparar el suelo para el regreso de la flora nativa. Una investigación de la Estación de Ecología Tropical de Lamto afirma que las lombrices influyen positivamente en la tasa de formación de macroagregados, una característica importante para la estructura del suelo. [64] También se descubrió que la estabilidad de los agregados en respuesta al agua mejoraba cuando los construyeban lombrices de tierra. [64]
Aunque aún no se han cuantificado completamente, las emisiones de gases de efecto invernadero de las lombrices probablemente contribuyan al calentamiento global, especialmente porque las lombrices que habitan en las partes superiores aumentan la velocidad de los ciclos del carbono y los humanos las han propagado a muchas geografías nuevas. [sesenta y cinco]
Los fertilizantes nitrogenados tienden a crear condiciones ácidas , que son fatales para los gusanos, y a menudo se encuentran especímenes muertos en la superficie después de la aplicación de sustancias como DDT , azufre de cal y arseniato de plomo . En Australia, los cambios en las prácticas agrícolas, como la aplicación de superfosfatos en los pastos y el cambio de la agricultura pastoril a la agricultura herbácea , tuvieron un efecto devastador en las poblaciones de la lombriz de tierra gigante de Gippsland , lo que llevó a su clasificación como especie protegida . A nivel mundial, ciertas poblaciones de lombrices de tierra han sido devastadas por la desviación de la producción orgánica y la fumigación de fertilizantes y biocidas sintéticos, con al menos tres especies ahora catalogadas como extintas pero muchas más en peligro de extinción. [66]
Varias especies de gusanos se utilizan en lombricultura , la práctica de alimentar a las lombrices con desechos orgánicos para descomponer los desechos de alimentos. Suelen ser Eisenia fetida (o su pariente cercano Eisenia andrei ) o el gusano brandling, comúnmente conocido como gusano tigre o meneador rojo. Se diferencian de las lombrices de tierra que habitan en el suelo. En los trópicos, se utilizan el rastreador nocturno africano Eudrilus eugeniae [67] y el azul indio Perionyx excavatus .
Las lombrices de tierra se venden en todo el mundo; el mercado es considerable. Según Doug Collicutt, "En 1980, se exportaron 370 millones de gusanos desde Canadá, con un valor de exportación canadiense de 13 millones de dólares y un valor minorista estadounidense de 54 millones de dólares". [68]
Las lombrices de tierra proporcionan una excelente fuente de proteínas para peces, aves y cerdos, pero también se utilizaban tradicionalmente para el consumo humano. Noke es un término culinario utilizado por los maoríes de Nueva Zelanda y se refiere a las lombrices de tierra que se consideran manjares para sus jefes.
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