El dolor en los invertebrados es un tema polémico. Aunque existen numerosas definiciones de dolor , casi todas involucran dos componentes clave. Primero, se requiere nocicepción . Esta es la capacidad de detectar estímulos nocivos que evoca una respuesta refleja que aleja a todo el animal, o la parte afectada de su cuerpo, de la fuente del estímulo. El concepto de nocicepción no implica necesariamente ningún sentimiento subjetivo adverso; es una acción refleja. El segundo componente es la experiencia del "dolor" en sí, o sufrimiento , es decir, la interpretación emocional interna de la experiencia nociceptiva. Por lo tanto, el dolor es una experiencia emocional privada. El dolor no se puede medir directamente en otros animales , incluidos otros humanos; Se pueden medir las respuestas a estímulos supuestamente dolorosos, pero no la experiencia en sí. Para abordar este problema al evaluar la capacidad de otras especies de experimentar dolor, se utiliza el argumento por analogía . Esto se basa en el principio de que si las respuestas de un animal no humano a los estímulos son similares a las de los humanos, es probable que haya tenido una experiencia análoga. Se ha argumentado que si se clava un alfiler en el dedo de un chimpancé y este rápidamente retira la mano, entonces el argumento por analogía implica que, al igual que los humanos, sintieron dolor. Se ha cuestionado por qué no se sigue de la inferencia que una cucaracha experimenta dolor cuando se retuerce después de haber sido clavada con un alfiler. [1] Este enfoque de argumento por analogía respecto del concepto de dolor en los invertebrados ha sido seguido por otros. [2]
La capacidad de experimentar nocicepción ha estado sujeta a la selección natural y ofrece la ventaja de reducir más daños al organismo. Si bien se podría esperar, por lo tanto, que la nocicepción sea generalizada y sólida, la nocicepción varía entre especies. Por ejemplo, la sustancia química capsaicina se utiliza comúnmente como estímulo nocivo en experimentos con mamíferos; sin embargo, la rata topo africana desnuda, Heterocephalus glaber , una especie de roedor inusual que carece de neuropéptidos relacionados con el dolor (p. ej., sustancia P ) en las fibras sensoriales cutáneas, muestra una falta única y notable de comportamientos relacionados con el dolor con el ácido y la capsaicina. [3] De manera similar, la capsaicina activa los nociceptores en algunos invertebrados, [4] [5] pero esta sustancia no es nociva para Drosophila melanogaster (la mosca común de la fruta). [6] Los criterios que pueden indicar la posibilidad de experimentar dolor incluyen: [7]
El tamaño del cerebro no necesariamente equivale a la complejidad de la función. [8] Además, en comparación con el peso corporal, el cerebro de los cefalópodos está en el mismo rango de tamaño que el cerebro de los vertebrados, más pequeño que el de las aves y los mamíferos, pero tan grande o más grande que el de la mayoría de los cerebros de los peces. [9] [10]
Charles Darwin escribió sobre la interacción entre el tamaño y la complejidad de los cerebros de los invertebrados:
Es seguro que puede haber una actividad extraordinaria con una masa absoluta extremadamente pequeña de materia nerviosa; así, los instintos, poderes mentales y afecciones maravillosamente diversificados de las hormigas son notorios, aunque sus ganglios cerebrales no son tan grandes como el cuarto de la cabeza de un alfiler pequeño. Desde este punto de vista, el cerebro de una hormiga es uno de los átomos de materia más maravillosos del mundo, quizás más que el cerebro del hombre. [11]
Los sistemas nerviosos de los invertebrados son muy diferentes a los de los vertebrados y esta diferencia a veces se ha utilizado para rechazar la posibilidad de una experiencia de dolor en los invertebrados. En los humanos, la neocorteza del cerebro tiene un papel central en el dolor y se ha argumentado que, por lo tanto, cualquier especie que carezca de esta estructura será incapaz de sentir dolor. [12] Sin embargo, es posible que diferentes estructuras puedan estar involucradas en la experiencia del dolor de otros animales de la misma manera que, por ejemplo, los crustáceos decápodos tienen visión a pesar de carecer de una corteza visual humana . [13]
Dos grupos de invertebrados tienen cerebros notablemente complejos: los artrópodos ( insectos , crustáceos , arácnidos y otros) y los cefalópodos modernos ( pulpos , calamares , sepias ) y otros moluscos . [14] Los cerebros de artrópodos y cefalópodos surgen de cordones nerviosos gemelos paralelos que se extienden a través del cuerpo del animal. Los artrópodos tienen un cerebro central con tres divisiones y grandes lóbulos ópticos detrás de cada ojo para el procesamiento visual. [14] El cerebro de los cefalópodos modernos en particular está muy desarrollado, comparable en complejidad al cerebro de algunos vertebrados (ver también: Cerebros de invertebrados ). Los resultados emergentes sugieren que un proceso evolutivo convergente ha llevado a la selección de una organización neuronal similar a la de los vertebrados y a una plasticidad sináptica a largo plazo dependiente de la actividad en estos invertebrados. [15] Los cefalópodos se destacan por tener un sistema nervioso central que comparte características electrofisiológicas y neuroanatómicas principales con los vertebrados como ningún otro taxón de invertebrados. [dieciséis]
Los nociceptores son receptores sensoriales que responden a estímulos potencialmente dañinos enviando señales nerviosas al cerebro. Aunque estas neuronas en los invertebrados pueden tener diferentes vías y relaciones con el sistema nervioso central que los nociceptores de los mamíferos, las neuronas nociceptivas en los invertebrados a menudo se activan en respuesta a estímulos similares a los de los mamíferos, como temperatura alta (40 C o más), pH bajo, capsaicina, y daño tisular. El primer invertebrado en el que se identificó una célula nociceptiva fue la sanguijuela medicinal , Hirudo medicinalis , que tiene el cuerpo segmentado característico de una Annelida , cada segmento posee un ganglio que contiene las células T (tacto), P (presión) y N (nocivas). . [17] Estudios posteriores sobre las respuestas de las neuronas de sanguijuela a la estimulación mecánica, química y térmica motivaron a los investigadores a escribir "Estas propiedades son típicas de los nociceptores polimodales de los mamíferos". [4]
Se han realizado numerosos estudios sobre el aprendizaje y la memoria utilizando nociceptores en la liebre marina Aplysia . [18] [19] [20] Muchos de ellos se han centrado en las neuronas mecanosensoriales que inervan el sifón y que tienen sus somas (extremo bulboso) en el ganglio abdominal (células LE). Estas células LE muestran una descarga creciente a presiones crecientes, con una activación máxima por estímulos de aplastamiento o desgarro que causan lesión tisular. Por tanto, satisfacen las definiciones aceptadas de nociceptores. También muestran similitudes con los nociceptores Aδ de los vertebrados , incluida una propiedad aparentemente única (entre las aferencias primarias ) de los nociceptores: la sensibilización mediante estimulación nociva. Pellizcar o sujetar el sifón disminuyó el umbral de activación de las células LE y mejoró la excitabilidad del soma. [21]
Se han identificado nociceptores en una amplia gama de especies de invertebrados, incluidos anélidos , moluscos , nematodos y artrópodos . [22] [23]
En los vertebrados, los estímulos potencialmente dolorosos suelen producir modificaciones vegetativas como taquicardia , dilatación de la pupila , defecación , gases en sangre de las arteriolas , desequilibrio de líquidos y electrolitos y cambios en el flujo sanguíneo, los patrones respiratorios y las excreciones endocrinas . [24]
A nivel celular, las lesiones o heridas de invertebrados conducen a la migración dirigida y la acumulación de hematocitos (células de defensa) y plasticidad neuronal , de forma muy similar a las respuestas de los pacientes humanos sometidos a cirugía o después de una lesión. [25] [26] En un estudio, la frecuencia cardíaca en el cangrejo de río, Procambarus clarkii , disminuyó después de la autotomía de las garras durante un encuentro agresivo. [27]
El registro de los cambios fisiológicos en los invertebrados en respuesta a estímulos nocivos mejorará los resultados de las observaciones del comportamiento y se deben fomentar tales estudios. Sin embargo, se requiere un control cuidadoso porque pueden ocurrir cambios fisiológicos debido a eventos nocivos, pero no relacionados con el dolor; por ejemplo, la actividad cardíaca y respiratoria en los crustáceos es muy sensible y responde a cambios en el nivel del agua, diversos químicos y actividad durante encuentros agresivos. [28]
Los invertebrados muestran una amplia gama de reacciones protectoras ante estímulos supuestamente dolorosos. Sin embargo, incluso los animales unicelulares mostrarán respuestas protectoras, por ejemplo, ante temperaturas extremas. Muchas reacciones protectoras de los invertebrados parecen estereotipadas y reflexivas en acción, indicando quizás una respuesta nociceptiva en lugar de una de dolor, pero otras respuestas son más plásticas, especialmente cuando compiten con otros sistemas motivacionales (ver la sección siguiente), lo que indica una respuesta de dolor análoga a la de vertebrados.
En lugar de un simple reflejo de retirada, el platelminto Notoplana aticola muestra un comportamiento de escape locomotor después de pincharse con un alfiler en el extremo posterior. [29] Tocar las larvas de la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster , con una sonda hace que se detengan y se alejen del estímulo; sin embargo, una estimulación mecánica más fuerte provoca un comportamiento de rodadura más complejo, similar al de un sacacorchos, es decir, la respuesta es plástica. [30] Cuando se aplica un estímulo táctil débil al sifón de la liebre marina Aplysia californica , el animal retira rápidamente el sifón entre los parapodios . [21] [31] [32] A veces se afirma que esta respuesta es un reflejo involuntario (por ejemplo, ver Aplysia gill y reflejo de retirada del sifón ); sin embargo, el aprendizaje complejo asociado con esta respuesta (ver 'Evitación aprendida' más abajo) sugiere que esta visión podría ser demasiado simplista.
En 2001, Walters y sus colegas publicaron un informe que describía las respuestas de escape de la oruga del gusano cornudo del tabaco ( Manduca sexta ) a la estimulación mecánica. [33] Estas respuestas, particularmente su plasticidad, fueron notablemente similares a las respuestas de escape de los vertebrados.
Se describe un conjunto de patrones de comportamiento defensivo en larvas de Manduca sexta y se muestra que sufren sensibilización después de una estimulación mecánica nociva. La respuesta sorprendente es una flexión rápida que impulsa con precisión la cabeza hacia estímulos bruscos de pinchazo o pellizco aplicados a la mayoría de los segmentos abdominales. El golpe se acompaña de apertura de las mandíbulas y, en ocasiones, regurgitación. El ataque puede funcionar para desalojar a los pequeños atacantes y asustar a los depredadores más grandes. Cuando se aplican los mismos estímulos a los segmentos anteriores, la cabeza se aleja en una respuesta de retirada. Los estímulos nocivos a los segmentos anterior o posterior pueden provocar una retirada transitoria (amartillamiento) que precede a un golpe hacia la fuente de estimulación y puede funcionar para maximizar la velocidad del golpe. Los estímulos nocivos más intensos evocan golpes más rápidos y más grandes y también pueden provocar sacudidas, que consisten en grandes movimientos cíclicos de lado a lado que no están dirigidos a ningún objetivo. A veces también se asocian con ciclos de temblores de baja amplitud. Las secuencias de golpes y palizas provocadas por heridas obvias a veces van seguidas de un comportamiento similar al de acicalamiento. [33]
Más de 200 especies de invertebrados son capaces de utilizar la autotomía (autoamputación) como comportamiento de evitación o protección [34] [35] , entre ellos:
Estos animales pueden deshacerse voluntariamente de apéndices cuando sea necesario para sobrevivir. La autotomía puede ocurrir en respuesta a estimulación química, térmica y eléctrica, pero quizás sea más frecuentemente una respuesta a la estimulación mecánica durante la captura por un depredador. La autotomía sirve para mejorar las posibilidades de escapar o para reducir mayores daños que se produzcan en el resto del animal, como la propagación de una toxina química después de una picadura, pero la "decisión" de mudar una extremidad o parte de un cuerpo y la considerable Los costos incurridos por esto sugieren una respuesta de dolor en lugar de simplemente un reflejo nociceptivo.
Una sonda calentada (»42 °C o 108 °F) evoca un complejo comportamiento de evitación de rodadura similar a un sacacorchos en las larvas de Drosophila que ocurre en tan solo 0,4 segundos; una sonda no calentada no provoca este comportamiento de evitación. [30] Por el contrario, los estímulos fríos (≤14°C o 57,2°F) provocan principalmente una contracción bilateral de todo el cuerpo a lo largo del eje de la cabeza a la cola; las larvas también pueden responder levantando la cabeza y/o la cola, pero estas respuestas ocurren con menos frecuencia a medida que disminuyen las temperaturas. [41] [42] Los caracoles terrestres muestran una respuesta de evitación al ser colocados en una placa caliente (»40 °C o 104 °F) levantando la parte anterior del pie extendido. [43] [44] Un estudio de 2015 encontró que el cangrejo de río ( Procambarus clarkii ) responde adversamente a las altas temperaturas, pero no a las bajas. [45]
Se sabe que los crustáceos responden a los ácidos de maneras que indican nocicepción y/o dolor. [46] El langostino Palaemon elegans muestra reacciones motoras protectoras cuando sus antenas se tratan con los irritantes ácido acético o hidróxido de sodio . [47] Los langostinos limpian específicamente las antenas tratadas y las frotan contra el tanque, lo que demuestra que son conscientes de la ubicación del estímulo nocivo en su cuerpo en lugar de exhibir una respuesta generalizada a la estimulación. En Carcinus maenas , el cangrejo costero común, el ácido acético induce una serie de cambios de comportamiento, incluido el movimiento de las piezas bucales, el roce con las garras y mayores intentos de escapar de un recinto. [48]
En condiciones naturales, las arañas tejedoras de orbes ( Argiope spp.) se someten a autotomía (autoamputación) si son picadas en una pierna por avispas o abejas. En condiciones experimentales, cuando a las arañas se les inyectaba veneno de abeja o de avispa en la pata, se desprendían de este apéndice. Pero si se les inyecta sólo solución salina, rara vez autotomizan la pierna, lo que indica que no es la agresión física o la entrada de líquido per se lo que causa la autotomía. Las arañas a las que se les inyectan componentes del veneno que hacen que los humanos informen dolor ( serotonina , histamina , fosfolipasa A2 y melitina ) autotomizan la pierna, pero si las inyecciones contienen componentes del veneno que no causan dolor a los humanos, la autotomía no ocurre. [49]
Las larvas de Drosophila melanogaster responden a los ácidos [50] y al mentol [51] con una respuesta nociceptiva estereotipada, idéntica al comportamiento observado en respuesta a altas temperaturas y agresiones mecánicas. [52] El químico electrófilo isotiocianato de alilo causa sensibilización nociceptiva en las larvas. [53] Las moscas adultas encuentran que el mentol, [54] AITC, [55] capsaicina , [56] y una serie de otras sustancias químicas son aversivos, afectando tanto el reflejo de extensión de la probóscide como la preferencia del lugar de puesta de huevos.
También se sabe que los ácidos activan los nociceptores en el nematodo Caenorhabditis elegans y en Hirudo medicinalis , comúnmente conocida como sanguijuela medicinal. [57] [58] [59]
La babosa de mar , Tritonia diomedia , posee un grupo de células sensoriales, "células S", situadas en los ganglios pleurales , que inician la natación de escape si se estimulan mediante una descarga eléctrica. [23] De manera similar, el camarón mantis Squilla mantis evita las descargas eléctricas con una fuerte respuesta de escape con un movimiento de cola. [60] Ambas respuestas parecen ser bastante fijas y reflexivas; sin embargo, otros estudios indican que una variedad de invertebrados exhiben respuestas considerablemente más plásticas a las descargas eléctricas.
Debido a sus cuerpos blandos, los cangrejos ermitaños dependen de sus caparazones para sobrevivir, pero, cuando reciben pequeñas descargas eléctricas dentro de sus caparazones, los evacuan. La respuesta, sin embargo, está influenciada por el atractivo del caparazón; Los caparazones más preferidos sólo se evacuan cuando los cangrejos reciben una descarga de voltaje más alto, lo que indica que no se trata de un simple comportamiento reflejo. [13]
En estudios sobre el aprendizaje y el reflejo de retirada de branquias y sifón de Aplysia , Aplysia recibió una descarga eléctrica en el sifón cada vez que sus branquias se relajaban por debajo de un nivel de criterio. [61] Aplysia aprendió a mantener sus branquias contraídas por encima del nivel del criterio, un resultado poco probable si la respuesta se debió a una experiencia nociceptiva.
Drosophila aparece ampliamente en los estudios sobre la nocicepción y el dolor de los invertebrados. Se sabe desde 1974 [62] que estas moscas de la fruta pueden ser entrenadas con presentaciones secuenciales de un olor y descargas eléctricas (entrenamiento de olor-choque) y posteriormente evitarán el olor porque predice algo "malo". [63] [64] Se ha encontrado una respuesta similar en las larvas de esta especie. [65] En un estudio intrigante, [66] Drosophila aprendió dos tipos de predicción con respecto a una experiencia "traumática". Si un olor precedía a una descarga eléctrica durante el entrenamiento, predecía la descarga y las moscas posteriormente la evitaban. Cuando se invirtió la secuencia de eventos durante el entrenamiento, es decir, el olor siguió al shock, el olor predijo el alivio del shock y las moscas se acercaron a él. Los autores denominaron a este último efecto aprendizaje de "alivio".
Muchas especies de invertebrados aprenden a retirarse o alterar su comportamiento en respuesta a un estímulo condicionado cuando este ha sido previamente combinado con una descarga eléctrica (citado por Sherwin [ 1] ) e incluyen caracoles, sanguijuelas, langostas, abejas y varios moluscos marinos. .
Si se utilizan especies de vertebrados en estudios sobre comportamiento protector o motor y responden de manera similar a las descritas anteriormente, generalmente se supone que el proceso de aprendizaje se basa en que el animal experimente una sensación de dolor o malestar ante el estímulo, por ejemplo, una descarga eléctrica. choque. El argumento por analogía sugiere que ocurre una experiencia análoga en los invertebrados.
En los vertebrados, los opiáceos modulan la nocicepción y los antagonistas de los receptores opioides , como la naloxona y la CTOP, revierten este efecto. Entonces, si los opiáceos tienen efectos similares en los invertebrados que en los vertebrados, deberían retrasar o reducir cualquier respuesta protectora y el antagonista opioide debería contrarrestar esto. Se ha descubierto que los moluscos y los insectos tienen sitios de unión a opioides o sensibilidad general a los opioides. Ciertamente, hay muchos ejemplos de neuropéptidos implicados en las respuestas al dolor de los vertebrados que se encuentran en los invertebrados; por ejemplo, se han encontrado endorfinas en platelmintos, moluscos, anélidos, crustáceos e insectos. [1] [67] Aparte de la analgesia, existen otros efectos de los opiáceos exógenos que están específicamente involucrados en el comportamiento alimentario y la activación de los inmunocitos. [68] Estas últimas funciones podrían explicar la presencia de opioides y receptores de opioides en invertebrados extremadamente simples y animales unicelulares.
Los nematodos evitan las temperaturas extremas. [5] La morfina aumenta la latencia de esta respuesta defensiva en el parásito Ascaris suum . [69] En un estudio sobre los efectos de los opiáceos en Caenorhabditis elegans , el 76% de un grupo no tratado exhibió una abstinencia rápida y refleja al calor, mientras que el 47%, 36% y 39% de los tratados con morfina, endomorfina 1 y endomorfina 2 los gusanos (respectivamente) se retiraron. Estos efectos se revirtieron con los antagonistas de los receptores opioides naloxona y CTOP, lo que llevó a los autores a concluir que el comportamiento termonocifensivo en C. elegans estaba modulado por los opioides. [70]
Las babosas y los caracoles tienen un sistema receptor de opioides. [71] [72] En experimentos con diferentes caracoles terrestres, la morfina prolongó la latencia de los caracoles al levantar la pata en respuesta a ser colocados sobre una superficie caliente (40 °C). [44] Los efectos analgésicos de la morfina fueron eliminados por la naloxona, como se observa en humanos y otros vertebrados. También hubo habituación a la morfina. Los caracoles a los que se les administró morfina durante cuatro días no se diferenciaron de los de control en las pruebas de sensibilidad al dolor y la analgesia sólo se logró con una dosis más alta.
La evidencia de la capacidad de los invertebrados para experimentar nocicepción y dolor ha sido ampliamente estudiada en los crustáceos . [28] En el cangrejo Neohelice granulata , [Nota 1] las descargas eléctricas administradas a través de pequeños agujeros en el caparazón provocaron una exhibición de amenaza defensiva. La inyección de morfina redujo la sensibilidad de los cangrejos al shock de una manera dependiente de la dosis, y el efecto disminuyó al aumentar la duración entre la inyección de morfina y el shock. La inyección de naloxona inhibió los efectos de la morfina, como se observa en los vertebrados. [74] La morfina también tuvo efectos inhibidores sobre la respuesta de escape del movimiento de la cola a la descarga eléctrica en el camarón mantis, Squilla mantis , que fue revertida por la naloxona, lo que indica que el efecto se encuentra en grupos de crustáceos distintos de los decápodos. [60] Cuando se aplicaron los irritantes ácido acético o hidróxido de sodio a las antenas de langostinos, Penaeus monodon , hubo un aumento en el frotamiento y aseo de las áreas tratadas que no se observó si habían sido tratadas previamente con un anestésico local. Sin embargo, la benzocaína no eliminó el nivel de frotamiento observado en respuesta a la estimulación mecánica con fórceps . No hubo ningún efecto de la benzocaína sobre la locomoción general de los langostinos, por lo que la reducción en el frotamiento y el aseo no se debió simplemente a la inactividad del animal. [47] Otro anestésico local, la xilocaína , redujo el estrés de la ablación del pedúnculo ocular en hembras de camarón patiblanco, Litopenaeus vannamei , como lo indican los niveles de alimentación y natación. [75]
No siempre ha sido posible replicar estos hallazgos en crustáceos. En un estudio, [76] se analizó el comportamiento nociceptivo de tres especies de crustáceos decápodos, el cangrejo rojo de los pantanos de Luisiana , el camarón blanco y el camarón pasto , aplicando hidróxido de sodio , ácido clorhídrico o benzocaína a las antenas. Esto no provocó ningún cambio en el comportamiento en estas tres especies en comparación con los controles. Los animales no prepararon la antena tratada y no hubo diferencias en el movimiento de los individuos tratados y los controles. Los registros extracelulares de los nervios antenales en el cangrejo rojo de los pantanos de Luisiana revelaron una actividad espontánea continua, pero ninguna neurona que fuera excitada de manera confiable por la aplicación de hidróxido de sodio o ácido clorhídrico. Los autores concluyeron que no había evidencia fisiológica o de comportamiento de que las antenas contuvieran nociceptores especializados que respondieran al pH. Se podría argumentar que las diferencias en los hallazgos entre los estudios pueden deberse a que las respuestas al pH extremo se evocan de manera inconsistente en todas las especies.
Se ha argumentado que los efectos analgésicos de la morfina no deberían utilizarse como criterio de la capacidad de los animales, al menos los crustáceos, de experimentar dolor. En un estudio, los cangrejos costeros, Carcinus maenas, recibieron descargas eléctricas en un refugio oscuro preferido, pero no si permanecían en un área iluminada que no preferían. La analgesia con morfina debería haber mejorado el movimiento hacia el área oscura preferida porque los cangrejos no habrían experimentado "dolor" por la descarga eléctrica. Sin embargo, la morfina inhibió, en lugar de mejorar, este movimiento, incluso cuando no se administró ninguna descarga. La morfina produjo un efecto general de falta de respuesta en lugar de un efecto analgésico específico, lo que también podría explicar estudios previos que afirmaban analgesia. Sin embargo, los investigadores argumentaron que otros sistemas, como la encefalina o los esteroides , podrían usarse en la modulación del dolor por parte de los crustáceos y que se deberían considerar las respuestas conductuales en lugar de las características fisiológicas y morfológicas específicas. [77]
La morfina prolonga el período que los grillos permanecen en la superficie calentada de una placa calefactora. [78] [79] Un estudio ha descubierto que las moscas de la fruta pueden experimentar dolor crónico . [80] No se ha observado que los insectos, a diferencia de los crustáceos , alguna vez atiendan las heridas, aunque estar heridos influye en el comportamiento de las abejas en el sentido de que intentan escapar de la causa del dolor, como cuando su pata se atasca, intentan usar la otra. piernas para liberar la pierna atascada. [81]
Una revisión de 2022 encontró pruebas sólidas de dolor en insectos adultos de dos órdenes ( Blattodea : cucarachas y termitas; Diptera : moscas y mosquitos) y encontró pruebas sustanciales de dolor en insectos adultos de tres órdenes adicionales ( Hymenoptera : moscas sierra, avispas, abejas y hormigas; Lepidoptera : polillas y mariposas; y Orthoptera : saltamontes, grillos, wētā y langostas), además de algunos insectos juveniles. Los autores identificaron importantes lagunas en la evidencia, especialmente en torno a los insectos jóvenes, y llamaron la atención sobre la necesidad de realizar más investigaciones sobre el dolor de los insectos. Con base en estos hallazgos, los autores también consideraron las implicaciones para el bienestar de actividades humanas como el cultivo de insectos y el control de plagas . [82]
Este es un criterio particularmente importante para evaluar si un animal tiene la capacidad de experimentar dolor en lugar de sólo nocicepción. Las respuestas nociceptivas no requieren conciencia ni procesamiento neuronal superior; esto da como resultado acciones reflexivas relativamente fijas. Sin embargo, la experiencia del dolor implica centros neuronales superiores que también tienen en cuenta otros factores de importancia para el animal, es decir, motivaciones en competencia. Esto significa que una respuesta a la experiencia del dolor probablemente sea más plástica que una respuesta nociceptiva cuando existen factores en competencia que el animal debe considerar.
Robert Elwood y Mirjam Appel, de la Queen's University de Belfast, sostienen que se puede inferir dolor cuando las respuestas a un estímulo nocivo no son reflejas, sino que se compensan con otros requisitos motivacionales, se recuerda la experiencia y se evita la situación en el futuro. Investigaron esto aplicando a los cangrejos ermitaños pequeñas descargas eléctricas dentro de sus caparazones. Sólo los cangrejos que recibieron descargas evacuaron sus caparazones, lo que indica la naturaleza aversiva del estímulo, pero menos cangrejos evacuaron de una especie preferida de caparazón, lo que demuestra una compensación motivacional. [13] Sin embargo, la mayoría de los cangrejos no evacuaron al nivel de choque utilizado, pero cuando a estos cangrejos impactados se les ofreció posteriormente un nuevo caparazón, era más probable que se acercaran y entraran en el nuevo caparazón. Se acercaron al nuevo caparazón más rápidamente, lo investigaron durante menos tiempo y utilizaron menos sondas quelípedas dentro de la apertura antes de entrar. Esto demuestra que la experiencia de la descarga eléctrica alteró el comportamiento futuro de una manera consistente con un marcado cambio en la motivación para conseguirlo. una nueva concha que sustituya a la anteriormente ocupada.
Aprender a evitar un estímulo nocivo indica que el animal recuerda la experiencia previa del estímulo y que toma las medidas adecuadas en el futuro para evitar o reducir el daño potencial. Por lo tanto, este tipo de respuesta no es la acción reflexiva fija de la evitación nociceptiva.
La habituación y la sensibilización son dos formas de aprendizaje simples, pero muy extendidas. La habituación se refiere a un tipo de aprendizaje no asociativo en el que la exposición repetida a un estímulo conduce a una respuesta disminuida. La sensibilización es otra forma de aprendizaje en la que la amplificación progresiva de una respuesta sigue a la administración repetida de un estímulo.
Cuando se aplica un estímulo táctil a la piel de Aplysia californica , el animal retira el sifón y las branquias entre los parapodios . Esta retirada defensiva, conocida como reflejo de retirada de branquias y sifón de Aplysia , ha sido objeto de muchos estudios sobre la conducta de aprendizaje. [32] [83] [84] Generalmente, estos estudios han involucrado solo estimulación táctil débil y, por lo tanto, son más relevantes para la cuestión de si los invertebrados pueden experimentar nocicepción; sin embargo, algunos estudios [61] han utilizado descargas eléctricas para examinar esta respuesta. (Ver secciones sobre "Estimulación eléctrica" y "Condicionamiento operante").
Otros investigadores que trabajaron con Aplysia quedaron suficientemente impresionados por la similitud entre las respuestas de los invertebrados y los mamíferos como para escribir:
La sensibilización nociceptiva persistente de los nociceptores en Aplysia muestra muchas similitudes funcionales con las alteraciones en los nociceptores de los mamíferos asociadas con el problema clínico del dolor crónico. Además, en Aplysia y los mamíferos las mismas vías de señalización celular desencadenan una mejora persistente de la excitabilidad y la transmisión sináptica después de una estimulación nociva, y estas vías altamente conservadas también se utilizan para inducir rastros de memoria en circuitos neuronales de diversas especies [85].
– Walters, ET y Moroz, LL (2009)
El aprendizaje de evitación se examinó en el cangrejo Neohelice granulata colocando a los animales en un compartimento oscuro de un dispositivo de doble cámara y permitiéndoles moverse hacia un compartimento iluminado. [86] Los cangrejos experimentales recibieron una descarga en el compartimiento de luz, mientras que los controles no. Después de 1 minuto, tanto los cangrejos experimentales como los de control pudieron regresar al compartimento oscuro. El resultado aprendido no fue una respuesta de escape más rápida al estímulo, sino más bien abstenerse de volver a entrar al compartimento de luz. Un solo ensayo fue suficiente para establecer una asociación entre la luz y el shock que se detectó hasta 3 horas después. [87]
Estudios con cangrejos de río, Procambarus clarkia , demostraron que aprendieron a asociar el encendido de una luz con una descarga que se les daba 10 segundos después. Aprendieron a responder caminando hasta una zona segura en la que no se aplicaba la descarga. [88] Sin embargo, esto solo ocurrió si los cangrejos de río estaban mirando hacia el área a la que podían retirarse para evitar el impacto. Si estaban de espaldas al área segura, el animal no caminaba, sino que respondía al shock con un movimiento de escape de la cola. A pesar de los repetidos emparejamientos de luz y descarga, los animales no aprendieron a evitar la descarga moviendo la cola en respuesta a la luz. Curiosamente, cuando los animales que habían experimentado descargas mientras estaban de espaldas al área segura fueron evaluados posteriormente mirando hacia el área segura, mostraron una evitación muy rápida de la descarga al aparecer la luz. Por lo tanto, parecían haber aprendido la asociación aunque no la habían utilizado previamente para evitar el shock, de forma muy similar al aprendizaje latente de los mamíferos . Estos estudios muestran una capacidad en los decápodos que cumple varios criterios para la experiencia del dolor en lugar de la nocicepción.
Las abejas extienden su trompa cuando aprenden sobre nuevos olores. En un estudio sobre esta respuesta, las abejas aprendieron a discriminar entre dos olores, pero luego aprendieron a suprimir la respuesta de extensión de la probóscide cuando uno de los olores se combinaba con una descarga eléctrica. [89] Esto indica que la sensación era aversiva para la abeja; sin embargo, la respuesta fue plástica en lugar de simplemente refleja, lo que indica dolor en lugar de nocicepción.
Durante muchos años se han realizado estudios operantes utilizando vertebrados. En tales estudios, un animal opera o cambia alguna parte del entorno para obtener un refuerzo positivo o evitar un castigo. De esta manera, los animales aprenden de las consecuencias de sus propias acciones, es decir, utilizan un predictor interno. Las respuestas operantes indican un acto voluntario; el animal ejerce control sobre la frecuencia o intensidad de sus respuestas, diferenciándolas de los reflejos y patrones complejos de acción fija . Varios estudios han revelado sorprendentes similitudes entre vertebrados e invertebrados en su capacidad de utilizar respuestas operantes para obtener refuerzos positivos , [90] pero también para evitar castigos positivos que en los vertebrados se describirían como "dolor".
Se ha demostrado que los caracoles operan un manipulando para autoestimular eléctricamente áreas de su cerebro. Balaban y Maksimova [91] implantaron quirúrgicamente electrodos de alambre fino en dos regiones del cerebro de caracoles ( Helix sp.). Para recibir estimulación eléctrica del cerebro, el caracol debía desplazar el extremo de una varilla. Al presionar la varilla, se produjo autoestimulación en el mesocerebrum (que participa en la actividad sexual), los caracoles aumentaron la frecuencia de operación del manipulandum en comparación con la frecuencia de operación espontánea inicial. Sin embargo, cuando se administró estimulación al ganglio parietal, los caracoles disminuyeron la frecuencia de tocar la varilla en comparación con la frecuencia espontánea inicial. Estos aumentos y disminuciones en la presión son respuestas positivas de refuerzo y castigo típicas de las que se observan en los vertebrados.
Para examinar la respuesta de retirada de branquias y sifón a un estímulo supuestamente doloroso, se probaron Aplysia en parejas. Durante el período de entrenamiento inicial, el animal experimental recibió una descarga de sifón cada vez que sus branquias se relajaban por debajo de un nivel de criterio, y el animal de control en yugo recibió una descarga cada vez que el animal experimental lo hacía, independientemente de su propia posición de branquias. Los animales experimentales pasaron más tiempo con las branquias contraídas por encima del nivel del criterio que los animales de control durante cada período, lo que demuestra un condicionamiento operante. [61]
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Se ha diseñado una caja de calor controlada por moscas para estudiar el condicionamiento operante en varios estudios de Drosophila . [92] [93] [94] Cada vez que una mosca entra en la mitad designada de la pequeña cámara oscura, todo el espacio se calienta. Tan pronto como el animal abandona la mitad castigada, la temperatura de la cámara vuelve a la normalidad. Después de unos minutos, los animales limitan sus movimientos a la mitad de la cámara, incluso si la calefacción está apagada.
Se ha utilizado un simulador de vuelo de Drosophila para examinar el condicionamiento operante. [95] Las moscas están atadas a un aparato que mide el par de guiñada de sus intentos de vuelo y estabiliza los movimientos del panorama. El aparato controla la orientación de la mosca en función de estos intentos. Cuando se configuró el aparato para dirigir un rayo de calor sobre la mosca si "volaba" a ciertas áreas de su panorama, las moscas aprendieron a preferir y evitar ciertas orientaciones de vuelo en relación con el panorama circundante. Las moscas "evitaron" las áreas que les hacían recibir calor.
Estos experimentos muestran que Drosophila puede utilizar un comportamiento operante y aprender a evitar estímulos nocivos. Sin embargo, estas respuestas fueron conductas plásticas y complejas en lugar de simples acciones reflejas, más consistentes con la experiencia del dolor que con la simple nocicepción.
Se podría argumentar que no es necesaria una alta capacidad cognitiva para experimentar dolor; de lo contrario, se podría argumentar que los humanos con menor capacidad cognitiva tienen menos probabilidades de experimentar dolor. Sin embargo, la mayoría de las definiciones de dolor indican cierto grado de capacidad cognitiva. Varios de los comportamientos aprendidos y operantes descritos anteriormente indican que los invertebrados tienen altas capacidades cognitivas. Otros ejemplos incluyen:
Charles Darwin estaba interesado en los gusanos y en "hasta qué punto actuaban conscientemente y cuánto poder mental mostraban". [101] [102] En La formación de moho vegetal mediante la acción de los gusanos , Darwin describió comportamientos complejos de los gusanos al tapar sus madrigueras. Sugirió que los gusanos parecen "tener el poder de adquirir alguna noción, por cruda que sea, de la forma de un objeto y de sus madrigueras" y, de ser así, "merecerían ser llamados inteligentes; porque entonces actúan casi de la misma manera". como lo haría un hombre en circunstancias similares". [101]
Carlos Darwin:
Sólo queda una alternativa, a saber, que los gusanos, aunque ocupan un lugar bajo en la escala de organización, poseen cierto grado de inteligencia. Esto les parecerá a todos muy improbable; pero cabe dudar de que sepamos lo suficiente sobre el sistema nervioso de los animales inferiores para justificar nuestra desconfianza natural ante tal conclusión. Con respecto al pequeño tamaño de los ganglios cerebrales, debemos recordar que una masa de conocimiento heredado, con cierto poder de adaptar los medios a un fin, se acumula en el diminuto cerebro de una hormiga obrera. [101]
Animal Thinking de Donald Griffin de 1984 defiende la idea de que el comportamiento de los invertebrados es complejo, inteligente y algo general. Señala ejemplos en The World of Spiders de WS Bristowe (1976) que detallan cómo las arañas responden de forma adaptativa a nuevas condiciones. Por ejemplo, una araña puede comerse una mosca que un experimentador sostiene frente a ella, evitando el paso habitual de avanzar hacia un insecto atrapado en su red. Una araña puede adaptar la forma de su red a circunstancias anormales, lo que sugiere que la red no está construida simplemente con una plantilla fija. Griffin también considera a las hormigas cortadoras de hojas, con sistemas nerviosos centrales de "menos de un milímetro de diámetro", y pregunta: "¿Pueden las instrucciones genéticas almacenadas en un sistema nervioso central tan diminuto prescribir todas las acciones motoras detalladas llevadas a cabo por una de estas hormigas?" ¿Hormigas? ¿O es más plausible suponer que su ADN programa el desarrollo de generalizaciones simples [...]?" [103]
En otros casos, los invertebrados muestran un comportamiento más "tonto" y preprogramado. El propio Darwin cita ejemplos que involucran hormigas, esfexas y abejas. [101] Dean Wooldridge describió cómo una avispa esfexa lleva un grillo paralizado a su madriguera y luego entra para inspeccionar la madriguera antes de volver a salir y traer el grillo. Si el grillo se mueve ligeramente mientras la avispa está fuera haciendo su primera inspección , la avispa al regresar de la madriguera reorienta al grillo a su posición adecuada y luego procede a revisar la madriguera nuevamente, a pesar de que ya fue revisada justo antes. Si se vuelve a mover el grillo, la rutina se repite una vez más. Este proceso se ha repetido hasta 40 veces seguidas. [104] Basado en este ejemplo, Douglas Hofstadter acuñó el término "sphexish" para significar determinista o preprogramado. [105]
El comportamiento social está muy extendido en los invertebrados, incluidas cucarachas, termitas, pulgones, trips , hormigas, abejas, Passalidae , Acari , arañas y más. [106] La interacción social es particularmente destacada en las especies eusociales , pero también se aplica a otros invertebrados.
Jeffrey A. Lockwood , citando a autores anteriores, sostiene que la conciencia de cómo operan otras mentes puede ser un requisito importante para la interacción social. El comportamiento social indica que los insectos pueden reconocer la información transmitida por otros insectos, y esto sugiere que también pueden tener cierta conciencia de sí mismos. Lockwood afirma: "es bastante inverosímil sostener que a través de mecanismos sensoriales un insecto es consciente del medio ambiente, de otros insectos y de las necesidades de sus congéneres, pero a través de algún bloqueo neuronal, el mismo insecto es selectivamente inconsciente de los estímulos sensoriales sobre sí mismo". [107]
En el Reino Unido, de 1993 a 2012, el pulpo común ( Octopus vulgaris ) fue el único invertebrado protegido por la Ley de Animales (Procedimientos Científicos) de 1986 . [108] En 2012, esta legislación se amplió para incluir a todos los cefalópodos, [109] de conformidad con una directiva general de la UE , que establece que "existe evidencia científica de su capacidad [de los cefalópodos] para experimentar dolor, sufrimiento, angustia y daño duradero". ". [110]
Una encuesta representativa de 2021 a 4.446 estadounidenses encontró que el 65 por ciento de la gente en los EE. UU. cree que las abejas pueden sentir dolor, mientras que el 56 por ciento cree que las hormigas pueden sentir dolor. [111] Una encuesta similar realizada en el Reino Unido (n=1963) también encontró que "la gran mayoría de los participantes estuvo de acuerdo en que las langostas (83,03%), los pulpos (80,65%) y los cangrejos (78,09%) pueden sentir dolor", y una mayoría también consideró que "las abejas melíferas (73,09%), los camarones (62,20%), las orugas (58,06%) y las moscas (54,23%) podían sentir dolor". [112]