" Patrón de acción fijo " es un término etológico que describe una secuencia de comportamiento instintivo que es altamente estereotipada y característica de la especie. [1] Se dice que los patrones de acción fijos son producidos por el mecanismo de liberación innato, una red neuronal "cableada" , en respuesta a un signo/estímulo clave o liberador . [1] [2] Una vez lanzado, un patrón de acción fijo se ejecuta hasta su finalización. [1]
Este término se asocia a menudo con Konrad Lorenz , quien es el fundador del concepto. [1] Lorenz identificó seis características de los patrones de acción fijos. [3] Estas características establecen que los patrones de acción fijos son estereotipados, complejos, característicos de la especie, liberados, desencadenados e independientes de la experiencia. [3]
Se han observado patrones de acción fijos en muchas especies, pero más notablemente en peces y aves. [1] [2] Los estudios clásicos realizados por Konrad Lorenz y Niko Tinbergen involucran el comportamiento de apareamiento del macho espinoso y el comportamiento de recuperación de huevos del ganso común. [4] [5]
Se ha demostrado que los patrones de acción fijos son evolutivamente ventajosos, ya que aumentan tanto la condición física como la velocidad. [6] Sin embargo, debido a su previsibilidad, también pueden utilizarse como medio de explotación. Un ejemplo de esta explotación sería el parasitismo de cría. [7]
Hay cuatro excepciones a las reglas de patrones de acción fijos: [8] umbral de respuesta reducido, actividad de vacío , comportamiento de desplazamiento y respuesta graduada. [8]
Hay 6 características de los patrones de acción fijos. [3] Se dice que los patrones de acción fijos son estereotipados, complejos, característicos de la especie, liberados, desencadenados e independientes de la experiencia. [3]
El signo estímulo , también conocido como liberador , es la característica determinante de un estímulo que produce una respuesta. Los signos de estímulo se encuentran a menudo al observar un patrón de acción fijo (PAF), que es un comportamiento innato con muy poca variación en la forma en que se ejecutan las acciones. Se pueden ver varios ejemplos de signos estímulo a través de la observación del comportamiento animal en su entorno natural. Los experimentadores se han adentrado en estos entornos naturales para evaluar mejor los estímulos y determinar las características clave de los mismos que provocan un patrón de acción fijo. Los científicos también han observado la explotación directa de signos estímulos en la naturaleza entre diferentes especies de aves.
Los patrones de acción fijos se liberan debido a ciertos estímulos externos. [1] Estos estímulos son atributos únicos o un pequeño grupo de un objeto, no el objeto en su conjunto. [9] Estos atributos pueden incluir color, forma, olor y sonido. [1] [2]
Los modelos exagerados de estos atributos se denominan estímulos supranormales . [10] Un estímulo sobrenatural conduce a una respuesta exagerada. [10] Los estímulos sobrenaturales son más efectivos para liberar una respuesta que un estímulo natural. [10]
Un estímulo externo que provoca un patrón de acción fijo se denomina estímulo signo si el estímulo emana del entorno. [9] Mientras que un liberador emana de la propia especie. [9]
Al realizar más experimentos, los científicos se toparon con la idea de estímulos sobrenaturales . Nikolaas Tinbergen descubrió que al incubar gansos, cuando se les dio la opción entre realizar el FAP de hacer rodar huevos con un huevo o con una pelota de voleibol de tamaño completo, eligieron la pelota de voleibol. Estos estímulos sobrenaturales, aunque no ocurren naturalmente, dieron una idea del proceso de selección natural y de cómo puede ser que algunas características del estímulo, como el tamaño del óvulo, resulten en una mayor capacidad para desencadenar una PAF. [11]
Un ejemplo de patrones de acción fijos son los comportamientos de cortejo y agresión del espinoso macho , en particular del espinoso de tres espinas , durante la temporada de apareamiento, descritos en una serie de estudios de Niko Tinbergen. [4] [12] Durante la temporada de apareamiento de primavera, el vientre de los espinosos macho se vuelve rojo y establecen un territorio para construir un nido. [4] Atacan a otros espinosos machos que entran en su territorio, pero cortejan a las hembras y las atraen a entrar al nido para poner sus huevos. [4] Tinbergen utilizó modelos de espinosos para investigar qué características de los espinosos machos y hembras provocaban un comportamiento de ataque y cortejo en los espinosos machos. [4] Los principales hallazgos de Tinbergen fueron que los espinosos machos respondían de una manera relativamente invariable y atacaban incluso a los modelos más toscos con el vientre rojo, pero, por el contrario, cortejaban a un modelo con el vientre hinchado. [4] También descubrió que cuando se le presentaba un espinoso macho real y un modelo tosco, si el estómago del modelo era más rojo, el espinoso atacaría al modelo en contraposición al otro espinoso macho real. [4]
Otro ejemplo de un comportamiento que se ha descrito como un patrón de acción fijo es el comportamiento de recuperación de huevos del ganso común , informado en estudios clásicos de Niko Tinbergen y Konrad Lorenz. [5] Como muchas aves que anidan en el suelo, si un huevo se desplaza del nido, el tímulo lo hace rodar hasta el nido con el pico. [5] [11] [13] La visión del óvulo desplazado es el estímulo signo y provoca el comportamiento de recuperación del óvulo. [5] Primero, la oca fija su vista en el huevo. [5] A continuación, extiende su cuello sobre el huevo. [5] Finalmente, hace rodar el huevo de regreso al nido usando la parte inferior de su pico. [5] Si se retira el huevo del ganso durante la ejecución de rodar el huevo, el ave continuará con el comportamiento, tirando su cabeza hacia atrás como si todavía estuviera maniobrando un huevo imaginario. [5] Se ha demostrado que el ganso también intentará recuperar otros objetos con forma de huevo, como una pelota de golf, un pomo de puerta o incluso un modelo de huevo demasiado grande para haber sido puesto por la propia gansa (es decir, un huevo sobrenatural). estímulo). [14]
La visión del huevo fuera del nido sirve como estímulo en este caso particular porque sólo después del reconocimiento del desplazamiento del huevo se produce el patrón de acción fijo. [11] [15]
La manipulación del signo estímulo a través de una serie de experimentos puede permitir a los científicos comprender qué componente específico del estímulo es responsable de la secuencia conductual innata. Si el huevo fuera recogido y retirado después de ser desplazado del nido, el ganso aún exhibirá el mismo movimiento de cabeza aunque no haya ningún huevo presente. [11] Esto se puso a prueba utilizando objetos como latas de cerveza y pelotas de béisbol. Los experimentadores descubrieron que el estímulo simplemente tenía que ser un objeto lo suficientemente grande en tamaño, lo suficientemente convexo en forma y lo suficientemente cómodo para que el ganso pudiera colocar su cuello alrededor de los bordes del objeto. [11]
A estas características que el estímulo debe obtener para activar una FAP resultante se les dio el término oficial de Signos de Estímulo. Los científicos se dieron cuenta de que debe existir un método de descifrado innato por el que pasa el ganso para determinar un signo-estímulo adecuado. Esto se definió como un mecanismo de liberación innato (MRI). El IRM del ganso, cuando se pone a prueba en el mundo natural y no se manipula mediante experimentación científica, casi siempre es eficaz para devolver el elemento deseado del huevo al nido. [11]
Más ejemplos de estímulos de signos incluyen:
La mayoría de los comportamientos que son patrones de acción fijos y que ocurren en animales más complejos, suelen ser esenciales para la aptitud del animal, o en los que la velocidad (es decir, la ausencia de aprendizaje) es un factor. [6] Por ejemplo, el comportamiento de recuperación de huevos del ganso común es tan esencial para la supervivencia de sus polluelos que la aptitud del ave parental aumenta si el comportamiento es relativamente invariante. [5] Un espinoso atacará a cualquier pez macho que entre en su territorio mientras la hembra es sexualmente receptiva, reaccionando a su color rojo, mientras que la hembra desencadena un comportamiento en el macho que resulta en la fertilización de sus huevos. [4]
Los patrones de acción fijos son predecibles, ya que son invariables y, por tanto, pueden conducir a la explotación. [17] Algunas especies han evolucionado para explotar los patrones de acción fijos de otras especies mediante la imitación de sus signos estímulos. [7] Replicar el liberador necesario para activar un patrón de acción fijo se conoce como descifrado de código . [18] Un ejemplo bien conocido de esto es el parasitismo de cría , donde una especie pondrá sus huevos en el nido de otra especie, que luego criará a sus crías. [7] Un joven tordo norteamericano , por ejemplo, proporciona un estímulo sobrenatural a su padre adoptivo, lo que hará que busque alimento rápidamente para satisfacer las demandas del ave más grande. [19] Un polluelo proporcionará niveles más altos de estímulo con un comportamiento más ruidoso y enérgico, comunicando su urgente necesidad de alimento. [19] Los padres en esta situación tienen que trabajar más duro para proporcionar alimentos; de lo contrario, es probable que sus propios hijos mueran de hambre . [19]
La explotación de los estímulos de signos se puede ver al explorar el concepto de parasitismo de cría . Otros animales aprenderán los signos de estímulo de diferentes especies y los utilizarán para manipular al otro animal para que haga algo en su propio beneficio. Un ejemplo de ello lo podemos ver en el cuco europeo . Esta especie particular de ave se beneficia al delegar la tarea de criar a sus crías a otras especies de aves que cuidarán cualquier huevo que se encuentre en su nido. En este caso el signo estímulo es la presencia de los huevos en el nido. Si el otro pájaro no reconoce el huevo del otro como extraño, continuará cuidándolo como propio incubándolo y eclosionando. Una vez que nace, el cuco joven se asegura una educación sólida empujando instintivamente su cuello alrededor de cualquier cosa sólida del nido y empujándolo hacia el borde. Clasificando así el estímulo signo como cualquier objeto sólido. Esto permite que los involuntarios padres adoptivos del cuco tengan mucho tiempo para dedicarlo a cuidarlo sin ninguna otra distracción. [20]
Hay 4 excepciones a las reglas de patrones de acción fijos. [8] Estos incluyen umbral de respuesta reducido, actividad de vacío, comportamiento de desplazamiento y respuesta graduada. [8]
Los patrones de acción fijos se vuelven más fáciles de liberar a medida que aumenta el tiempo entre el último lanzamiento . [8]
Después de tanto tiempo sin ser liberado, se liberan patrones de acción fijos en ausencia del signo estímulo o liberador. [21] La actividad del vacío se demuestra en el comportamiento de cortejo de las palomas anilladas. [22] [23] Las palomas rubias macho aisladas de su propia especie recurrirán a cortejar a una paloma, luego a la mano de un humano y, finalmente, expresarán la actividad de cortejo solas en su caja, si se las deja solas durante un largo período de tiempo. [22] [23]
Se pueden realizar patrones de acción fijos que son irrelevantes para el estímulo presente. [24] Esto se puede ver en los espinosos. [24] El comportamiento de desplazamiento ocurre cuando se frustran los impulsos de lucha y apareamiento. [24] Un espinoso macho que persigue a otro espinoso macho se detiene donde sus dos territorios se encuentran y se sumerge hasta el fondo del tanque, recogiendo algo. [24] Este comportamiento se asemeja al de cavar nidos durante la temporada de apareamiento, pero no se libera mediante el estímulo de señal adecuado. [24]
Los patrones de acción fijos pueden variar en intensidad en lugar de desencadenarse . [8]
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