Una neurona , neurona , [1] o célula nerviosa es una célula excitable que dispara señales eléctricas llamadas potenciales de acción a través de una red neuronal en el sistema nervioso . Las neuronas se comunican con otras células a través de sinapsis , que son conexiones especializadas que comúnmente utilizan cantidades minúsculas de neurotransmisores químicos para pasar la señal eléctrica de la neurona presináptica a la célula objetivo a través del espacio sináptico.
Las neuronas son los componentes principales del tejido nervioso en todos los animales , excepto en las esponjas y los placozoos . Las plantas y los hongos no tienen células nerviosas. La evidencia molecular sugiere que la capacidad de generar señales eléctricas apareció por primera vez en la evolución hace unos 700 a 800 millones de años, durante el período Toniano . Los predecesores de las neuronas fueron las células secretoras peptidérgicas . Con el tiempo, estas adquirieron nuevos módulos genéticos que permitieron a las células crear andamiajes postsinápticos y canales iónicos que generan señales eléctricas rápidas. La capacidad de generar señales eléctricas fue una innovación clave en la evolución del sistema nervioso. [2]
Las neuronas se clasifican típicamente en tres tipos según su función. Las neuronas sensoriales responden a estímulos como el tacto, el sonido o la luz que afectan a las células de los órganos sensoriales y envían señales a la médula espinal o al cerebro . Las neuronas motoras reciben señales del cerebro y la médula espinal para controlar todo, desde las contracciones musculares [3] hasta la salida glandular . Las interneuronas conectan neuronas con otras neuronas dentro de la misma región del cerebro o la médula espinal. Cuando varias neuronas están conectadas funcionalmente entre sí, forman lo que se llama un circuito neuronal .
Una neurona contiene todas las estructuras de otras células, como un núcleo , mitocondrias y aparatos de Golgi , pero tiene estructuras únicas adicionales, como un axón y dendritas . [4] El soma es una estructura compacta, y el axón y las dendritas son filamentos que sobresalen del soma. Las dendritas normalmente se ramifican profusamente y se extienden unos cientos de micrómetros desde el soma. El axón sale del soma en una hinchazón llamada montículo axónico y viaja hasta 1 metro en los humanos o más en otras especies. Se ramifica, pero generalmente mantiene un diámetro constante. En la punta más alejada de las ramas del axón se encuentran las terminales axónicas , donde la neurona puede transmitir una señal a través de la sinapsis a otra célula. Las neuronas pueden carecer de dendritas o no tener axones. El término neurita se utiliza para describir una dendrita o un axón, particularmente cuando la célula no está diferenciada .
La mayoría de las neuronas reciben señales a través de las dendritas y el soma y envían señales a través del axón. En la mayoría de las sinapsis, las señales pasan del axón de una neurona a la dendrita de otra. Sin embargo, las sinapsis pueden conectar un axón con otro axón o una dendrita con otra dendrita. El proceso de señalización es en parte eléctrico y en parte químico. Las neuronas son eléctricamente excitables, debido al mantenimiento de gradientes de voltaje a través de sus membranas . Si el voltaje cambia en una cantidad lo suficientemente grande durante un intervalo corto, la neurona genera un pulso electroquímico de todo o nada llamado potencial de acción . Este potencial viaja rápidamente a lo largo del axón y activa las conexiones sinápticas a medida que las alcanza. Las señales sinápticas pueden ser excitatorias o inhibidoras , aumentando o reduciendo el voltaje neto que llega al soma.
En la mayoría de los casos, las neuronas son generadas por células madre neuronales durante el desarrollo cerebral y la infancia. La neurogénesis cesa en gran medida durante la edad adulta en la mayoría de las áreas del cerebro.
Las neuronas son los componentes principales del sistema nervioso , junto con las células gliales que les dan soporte estructural y metabólico. [5] El sistema nervioso está formado por el sistema nervioso central , que incluye el cerebro y la médula espinal , y el sistema nervioso periférico , que incluye los sistemas nerviosos autónomo , entérico y somático . [6] En los vertebrados, la mayoría de las neuronas pertenecen al sistema nervioso central , pero algunas residen en ganglios periféricos , y muchas neuronas sensoriales están situadas en órganos sensoriales como la retina y la cóclea .
Los axones pueden agruparse en fascículos nerviosos que forman los nervios en el sistema nervioso periférico (como los hilos de alambre que forman un cable). En el sistema nervioso central, los haces de axones se denominan tractos nerviosos .
Las neuronas están altamente especializadas en el procesamiento y transmisión de señales celulares. Dada la diversidad de funciones que desempeñan las distintas partes del sistema nervioso, existe una amplia variedad en cuanto a forma, tamaño y propiedades electroquímicas. Por ejemplo, el soma de una neurona puede variar de 4 a 100 micrómetros de diámetro. [7]
La visión aceptada de la neurona atribuye funciones específicas a sus diversos componentes anatómicos; sin embargo, las dendritas y los axones a menudo actúan de manera contraria a su llamada función principal. [9]
Los axones y las dendritas del sistema nervioso central tienen un grosor de tan solo un micrómetro, mientras que algunos del sistema nervioso periférico son mucho más gruesos. El soma suele tener un diámetro de entre 10 y 25 micrómetros y, a menudo, no es mucho más grande que el núcleo celular que contiene. El axón más largo de una neurona motora humana puede tener más de un metro de longitud y se extiende desde la base de la columna hasta los dedos de los pies.
Las neuronas sensoriales pueden tener axones que van desde los dedos de los pies hasta la columna posterior de la médula espinal, de más de 1,5 metros en los adultos. Las jirafas tienen axones únicos de varios metros de longitud que recorren toda la longitud de sus cuellos. Gran parte de lo que se sabe sobre la función axonal proviene del estudio del axón gigante del calamar , una preparación experimental ideal debido a su tamaño relativamente inmenso (0,5-1 milímetro de grosor, varios centímetros de largo).
Las neuronas completamente diferenciadas son permanentemente postmitóticas [10] , sin embargo, las células madre presentes en el cerebro adulto pueden regenerar neuronas funcionales a lo largo de la vida de un organismo (ver neurogénesis ). Se ha observado que los astrocitos son células gliales con forma de estrella que se convierten en neuronas en virtud de su característica de pluripotencia similar a la de las células madre . [11]
Al igual que todas las células animales, el cuerpo celular de cada neurona está rodeado por una membrana plasmática , una bicapa de moléculas lipídicas con muchos tipos de estructuras proteicas incrustadas en ella. [12] Una bicapa lipídica es un poderoso aislante eléctrico , pero en las neuronas, muchas de las estructuras proteicas incrustadas en la membrana son eléctricamente activas. Estas incluyen canales iónicos que permiten que los iones cargados eléctricamente fluyan a través de la membrana y bombas de iones que transportan químicamente iones de un lado de la membrana al otro. La mayoría de los canales iónicos son permeables solo a tipos específicos de iones. Algunos canales iónicos están controlados por voltaje , lo que significa que pueden cambiarse entre estados abiertos y cerrados alterando la diferencia de voltaje a través de la membrana. Otros están controlados químicamente, lo que significa que pueden cambiarse entre estados abiertos y cerrados mediante interacciones con sustancias químicas que se difunden a través del líquido extracelular. Los materiales iónicos incluyen sodio , potasio , cloruro y calcio . Las interacciones entre los canales iónicos y las bombas iónicas producen una diferencia de voltaje a través de la membrana, normalmente un poco menos de 1/10 de voltio en la línea base. Este voltaje tiene dos funciones: en primer lugar, proporciona una fuente de energía para una variedad de maquinaria proteica dependiente del voltaje que está incrustada en la membrana; en segundo lugar, proporciona una base para la transmisión de señales eléctricas entre diferentes partes de la membrana.
Cuando los cuerpos de las células nerviosas se tiñen con un colorante basófilo ("amante de las bases"), se observan numerosos grumos microscópicos llamados cuerpos de Nissl (o sustancia de Nissl). Estas estructuras consisten en retículo endoplasmático rugoso y ARN ribosómico asociado . Nombrados en honor al psiquiatra y neuropatólogo alemán Franz Nissl (1860-1919), están involucrados en la síntesis de proteínas y su prominencia se puede explicar por el hecho de que las células nerviosas son muy activas metabólicamente. Los colorantes basófilos como la anilina o (débilmente) la hematoxilina [13] resaltan los componentes con carga negativa y, por lo tanto, se unen a la estructura de fosfato del ARN ribosómico.
El cuerpo celular de una neurona está sostenido por una compleja red de proteínas estructurales llamadas neurofilamentos , que junto con los neurotúbulos (microtúbulos neuronales) se ensamblan en neurofibrillas más grandes. [14] Algunas neuronas también contienen gránulos de pigmento, como la neuromelanina (un pigmento marrón-negro que es un subproducto de la síntesis de catecolaminas ) y la lipofuscina (un pigmento marrón-amarillento), los cuales se acumulan con la edad. [15] [16] [17] Otras proteínas estructurales que son importantes para la función neuronal son la actina y la tubulina de los microtúbulos . La β-tubulina de clase III se encuentra casi exclusivamente en las neuronas. La actina se encuentra predominantemente en las puntas de los axones y las dendritas durante el desarrollo neuronal. Allí, la dinámica de la actina se puede modular a través de una interacción con los microtúbulos. [18]
Existen diferentes características estructurales internas entre los axones y las dendritas. Los axones típicos rara vez contienen ribosomas , excepto algunos en el segmento inicial. Las dendritas contienen retículo endoplasmático granular o ribosomas, en cantidades decrecientes a medida que aumenta la distancia desde el cuerpo celular.
Las neuronas varían en forma y tamaño y pueden clasificarse por su morfología y función. [20] El anatomista Camillo Golgi agrupó las neuronas en dos tipos: tipo I con axones largos utilizados para mover señales a largas distancias y tipo II con axones cortos, que a menudo pueden confundirse con dendritas. Las células de tipo I pueden clasificarse además por la ubicación del soma. La morfología básica de las neuronas de tipo I, representadas por las neuronas motoras espinales , consiste en un cuerpo celular llamado soma y un axón largo y delgado cubierto por una vaina de mielina . El árbol dendrítico envuelve el cuerpo celular y recibe señales de otras neuronas. El extremo del axón tiene terminales axónicas ramificadas que liberan neurotransmisores en un espacio llamado hendidura sináptica entre las terminales y las dendritas de la siguiente neurona. [ cita requerida ]
La mayoría de las neuronas se pueden caracterizar anatómicamente como: [4]
Se pueden identificar algunos tipos de neuronas únicos según su ubicación en el sistema nervioso y su forma particular. Algunos ejemplos son: [ cita requerida ]
Aferente y eferente también se refieren en general a las neuronas que, respectivamente, llevan información al cerebro o envían información desde el cerebro.
Una neurona afecta a otras neuronas liberando un neurotransmisor que se une a receptores químicos . El efecto sobre la neurona postsináptica está determinado por el tipo de receptor que se activa, no por la neurona presináptica o por el neurotransmisor. Un neurotransmisor puede considerarse como una llave y un receptor como una cerradura: el mismo neurotransmisor puede activar múltiples tipos de receptores. Los receptores pueden clasificarse en términos generales como excitadores (que provocan un aumento en la tasa de activación), inhibidores (que provocan una disminución en la tasa de activación) o moduladores (que provocan efectos duraderos no relacionados directamente con la tasa de activación). [ cita requerida ]
Los dos neurotransmisores más comunes (90%+) en el cerebro, el glutamato y el GABA , tienen acciones en gran medida consistentes. El glutamato actúa sobre varios tipos de receptores y tiene efectos que son excitatorios en los receptores ionotrópicos y un efecto modulador en los receptores metabotrópicos . De manera similar, el GABA actúa sobre varios tipos de receptores, pero todos ellos tienen efectos inhibidores (en animales adultos, al menos). Debido a esta consistencia, es común que los neurocientíficos se refieran a las células que liberan glutamato como "neuronas excitadoras", y a las células que liberan GABA como "neuronas inhibidoras". Algunos otros tipos de neuronas tienen efectos consistentes, por ejemplo, las neuronas motoras "excitadoras" en la médula espinal que liberan acetilcolina , y las neuronas espinales "inhibitorias" que liberan glicina . [ cita requerida ]
La distinción entre neurotransmisores excitadores e inhibidores no es absoluta, sino que depende de la clase de receptores químicos presentes en la neurona postsináptica. En principio, una sola neurona, que libera un solo neurotransmisor, puede tener efectos excitadores en algunos objetivos, efectos inhibidores en otros y efectos moduladores en otros más. Por ejemplo, las células fotorreceptoras de la retina liberan constantemente el neurotransmisor glutamato en ausencia de luz. Las llamadas células bipolares OFF son, como la mayoría de las neuronas, excitadas por el glutamato liberado. Sin embargo, las neuronas diana vecinas, llamadas células bipolares ON, son inhibidas por el glutamato, porque carecen de receptores de glutamato ionotrópicos típicos y en su lugar expresan una clase de receptores de glutamato metabotrópicos inhibidores . [21] Cuando hay luz, los fotorreceptores dejan de liberar glutamato, lo que libera a las células bipolares ON de la inhibición, activándolas; esto simultáneamente elimina la excitación de las células bipolares OFF, silenciándolas. [ cita requerida ]
Es posible identificar el tipo de efecto inhibidor que una neurona presináptica tendrá sobre una neurona postsináptica, basándose en las proteínas que expresa la neurona presináptica. Las neuronas que expresan parvalbúmina típicamente amortiguan la señal de salida de la neurona postsináptica en la corteza visual , mientras que las neuronas que expresan somatostatina típicamente bloquean las entradas dendríticas a la neurona postsináptica. [22]
Las neuronas tienen propiedades electrorresponsivas intrínsecas como patrones oscilatorios de voltaje transmembrana intrínsecos . [23] Por lo tanto, las neuronas se pueden clasificar según sus características electrofisiológicas :
Los neurotransmisores son mensajeros químicos que pasan de una neurona a otra o a una célula muscular o glandular .
Desde 2012, la comunidad de neurociencia celular y computacional ha estado impulsando una clasificación universal de las neuronas que se aplique a todas las neuronas del cerebro y a todas las especies. Esto se hace considerando las tres cualidades esenciales de todas las neuronas: electrofisiología, morfología y el transcriptoma individual de las células. Además de ser universal, esta clasificación tiene la ventaja de poder clasificar también a los astrocitos. El Instituto Allen de Ciencias del Cerebro utiliza ampliamente un método llamado secuenciación de parches en el que se pueden medir las tres cualidades a la vez. [ 27] En 2023, se creó un atlas celular completo del cerebro humano adulto y en desarrollo a nivel transcripcional, epigenético y funcional mediante una colaboración internacional de investigadores que utilizan los enfoques de biología molecular más avanzados. [28]
Las neuronas se comunican entre sí a través de sinapsis , donde la terminal axónica de una célula contacta con la dendrita, el soma o, con menos frecuencia, el axón de otra neurona. Las neuronas como las células de Purkinje en el cerebelo pueden tener más de 1000 ramificaciones dendríticas, que establecen conexiones con decenas de miles de otras células; otras neuronas, como las neuronas magnocelulares del núcleo supraóptico , tienen solo una o dos dendritas, cada una de las cuales recibe miles de sinapsis.
Las sinapsis pueden ser excitatorias o inhibidoras, aumentando o disminuyendo la actividad en la neurona diana, respectivamente. Algunas neuronas también se comunican a través de sinapsis eléctricas, que son uniones directas y conductoras de electricidad entre células. [29]
Cuando un potencial de acción alcanza la terminal axónica, abre canales de calcio dependientes del voltaje , lo que permite que los iones de calcio entren en la terminal. El calcio hace que las vesículas sinápticas llenas de moléculas de neurotransmisores se fusionen con la membrana, liberando su contenido en la hendidura sináptica. Los neurotransmisores se difunden a través de la hendidura sináptica y activan los receptores en la neurona postsináptica. El alto nivel de calcio citosólico en la terminal axónica desencadena la captación de calcio mitocondrial, que, a su vez, activa el metabolismo energético mitocondrial para producir ATP para apoyar la neurotransmisión continua. [30]
Una autapsis es una sinapsis en la que el axón de una neurona se conecta a sus dendritas.
El cerebro humano tiene unas 8,6 x 10 10 (ochenta y seis mil millones) de neuronas. [31] [32] Cada neurona tiene una media de 7.000 conexiones sinápticas con otras neuronas. Se ha estimado que el cerebro de un niño de tres años tiene unas 10 15 sinapsis (un cuatrillón). Esta cifra disminuye con la edad y se estabiliza en la edad adulta. Las estimaciones varían para un adulto, y van desde 10 14 hasta 5 x 10 14 sinapsis (100 a 500 billones). [33]
Más allá de la señalización eléctrica y química, los estudios sugieren que las neuronas en los cerebros humanos sanos también pueden comunicarse a través de:
También pueden ser moduladas por la información del entorno y las hormonas liberadas desde otras partes del organismo, [37] que podrían ser influenciadas más o menos directamente por las neuronas. Esto también se aplica a las neurotrofinas como el BDNF . El microbioma intestinal también está conectado con el cerebro. [38] Las neuronas también se comunican con la microglia , las principales células inmunes del cerebro a través de sitios de contacto especializados, llamados "uniones somáticas". Estas conexiones permiten que la microglia monitoree y regule constantemente las funciones neuronales y ejerza neuroprotección cuando sea necesario. [39]
En 1937, John Zachary Young sugirió que el axón gigante del calamar podría utilizarse para estudiar las propiedades eléctricas neuronales. [40] Es más grande que las neuronas humanas, pero similar a ellas, lo que facilita su estudio. Al insertar electrodos en los axones gigantes del calamar, se realizaron mediciones precisas del potencial de membrana .
La membrana celular del axón y del soma contiene canales iónicos dependientes del voltaje que permiten a la neurona generar y propagar una señal eléctrica (un potencial de acción). Algunas neuronas también generan oscilaciones de potencial de membrana subumbral . Estas señales son generadas y propagadas por iones portadores de carga , incluidos el sodio (Na + ), el potasio (K + ), el cloruro (Cl − ) y el calcio (Ca 2+ ) .
Varios estímulos pueden activar una neurona y provocar actividad eléctrica, entre ellos, presión , estiramiento, transmisores químicos y cambios en el potencial eléctrico a través de la membrana celular. [41] Los estímulos hacen que se abran canales iónicos específicos dentro de la membrana celular, lo que genera un flujo de iones a través de la membrana celular y cambia el potencial de membrana. Las neuronas deben mantener las propiedades eléctricas específicas que definen su tipo de neurona. [42]
Las neuronas y los axones delgados requieren un menor gasto metabólico para producir y transportar potenciales de acción, pero los axones más gruesos transmiten impulsos más rápidamente. Para minimizar el gasto metabólico manteniendo al mismo tiempo una conducción rápida, muchas neuronas tienen vainas aislantes de mielina alrededor de sus axones. Las vainas están formadas por células gliales : oligodendrocitos en el sistema nervioso central y células de Schwann en el sistema nervioso periférico. La vaina permite que los potenciales de acción viajen más rápido que en axones no mielinizados del mismo diámetro, mientras que utilizan menos energía. La vaina de mielina en los nervios periféricos normalmente corre a lo largo del axón en secciones de aproximadamente 1 mm de largo, puntuadas por nódulos de Ranvier sin vaina , que contienen una alta densidad de canales iónicos dependientes de voltaje. La esclerosis múltiple es un trastorno neurológico que resulta de la desmielinización de los axones en el sistema nervioso central.
Algunas neuronas no generan potenciales de acción, sino una señal eléctrica gradual que, a su vez, provoca una liberación gradual de neurotransmisores. Estas neuronas que no producen picos tienden a ser neuronas sensoriales o interneuronas, porque no pueden transportar señales a largas distancias.
La codificación neuronal se ocupa de la forma en que las neuronas representan la información sensorial y de otro tipo en el cerebro. El objetivo principal del estudio de la codificación neuronal es caracterizar la relación entre el estímulo y las respuestas neuronales individuales o del conjunto , así como las relaciones entre las actividades eléctricas de las neuronas dentro del conjunto. [43] Se cree que las neuronas pueden codificar tanto información digital como analógica . [44]
La conducción de impulsos nerviosos es un ejemplo de una respuesta de todo o nada . En otras palabras, si una neurona responde, debe responder completamente. Una mayor intensidad de estimulación, como una imagen más brillante o un sonido más fuerte, no produce una señal más fuerte, pero puede aumentar la frecuencia de disparo. [45] : 31 Los receptores responden de diferentes maneras a los estímulos. Los receptores de adaptación lenta o tónicos responden a un estímulo constante y producen una tasa constante de disparo. Los receptores tónicos responden con mayor frecuencia a una mayor intensidad del estímulo aumentando su frecuencia de disparo, generalmente como una función de potencia del estímulo graficada contra impulsos por segundo. Esto se puede comparar con una propiedad intrínseca de la luz donde una mayor intensidad de una frecuencia específica (color) requiere más fotones, ya que los fotones no pueden volverse "más fuertes" para una frecuencia específica.
Otros tipos de receptores incluyen receptores de adaptación rápida o fásicos, en los que la activación disminuye o se detiene con un estímulo constante; por ejemplo, la piel , que al tocarla hace que las neuronas se activen, pero si el objeto mantiene una presión uniforme, las neuronas dejan de hacerlo. Las neuronas de la piel y los músculos que responden a la presión y la vibración tienen estructuras accesorias de filtrado que ayudan a su función.
El corpúsculo de Pacini es una de esas estructuras. Tiene capas concéntricas como una cebolla, que se forman alrededor de la terminal del axón. Cuando se aplica presión y el corpúsculo se deforma, el estímulo mecánico se transfiere al axón, que se activa. Si la presión es constante, el estímulo termina; por lo tanto, estas neuronas suelen responder con una despolarización transitoria durante la deformación inicial y nuevamente cuando se retira la presión, lo que hace que el corpúsculo cambie de forma nuevamente. Otros tipos de adaptación son importantes para extender la función de varias otras neuronas. [46]
El anatomista alemán Heinrich Wilhelm Waldeyer introdujo el término neurona en 1891, [47] basándose en el griego antiguo νεῦρον neurona 'tendón, cuerda, nervio'. [48]
La palabra fue adoptada en francés con la ortografía neurone . Esa ortografía también fue utilizada por muchos escritores en inglés, [49] pero ahora se ha vuelto rara en el uso estadounidense y poco común en el uso británico. [50] [48]
Algunos trabajos anteriores utilizaron células nerviosas ( cellule nervose ), como se adoptó en el artículo de 1873 de Camillo Golgi sobre el descubrimiento de la técnica de tinción de plata utilizada para visualizar el tejido nervioso bajo microscopía óptica. [51]
El lugar de la neurona como unidad funcional primaria del sistema nervioso fue reconocido por primera vez a finales del siglo XIX a través del trabajo del anatomista español Santiago Ramón y Cajal . [52]
Para hacer visible la estructura de las neuronas individuales, Ramón y Cajal mejoró un proceso de tinción con plata que había sido desarrollado por Camillo Golgi . [52] El proceso mejorado implica una técnica llamada "doble impregnación" y todavía se utiliza.
En 1888, Ramón y Cajal publicó un artículo sobre el cerebelo de las aves. En este artículo, afirmaba que no podía encontrar evidencia de anastomosis entre axones y dendritas y llamaba a cada elemento nervioso "un cantón autónomo". [52] [47] Esto se conoció como la doctrina de la neurona , uno de los principios centrales de la neurociencia moderna . [52]
En 1891, el anatomista alemán Heinrich Wilhelm Waldeyer escribió una revisión muy influyente de la doctrina de la neurona en la que introdujo el término neurona para describir la unidad anatómica y fisiológica del sistema nervioso. [53] [54]
Las tinciones de impregnación de plata son un método útil para las investigaciones neuroanatómicas porque, por razones desconocidas, tiñen solo un pequeño porcentaje de células en un tejido, exponiendo la microestructura completa de neuronas individuales sin mucha superposición con otras células. [55]
La doctrina de las neuronas es la idea, hoy en día fundamental, de que las neuronas son las unidades estructurales y funcionales básicas del sistema nervioso. La teoría fue propuesta por Santiago Ramón y Cajal a finales del siglo XIX. Sostenía que las neuronas son células discretas (no conectadas en una red) que actúan como unidades metabólicamente distintas.
Descubrimientos posteriores aportaron mejoras a la doctrina. Por ejemplo, las células gliales , que no son neuronales, desempeñan un papel esencial en el procesamiento de la información. [56] Además, las sinapsis eléctricas son más comunes de lo que se creía anteriormente, [57] comprendiendo conexiones citoplasmáticas directas entre neuronas; de hecho, las neuronas pueden formar acoplamientos aún más estrechos: el axón gigante del calamar surge de la fusión de múltiples axones. [58]
Ramón y Cajal también postuló la Ley de Polarización Dinámica, que establece que una neurona recibe señales en sus dendritas y cuerpo celular y las transmite, como potenciales de acción, a lo largo del axón en una dirección: lejos del cuerpo celular. [59] La Ley de Polarización Dinámica tiene excepciones importantes; las dendritas pueden servir como sitios de salida sináptica de las neuronas [60] y los axones pueden recibir entradas sinápticas. [61]
Aunque las neuronas suelen describirse como "unidades fundamentales" del cerebro, realizan cálculos internos. Las neuronas integran la información dentro de las dendritas, y esta complejidad se pierde en los modelos que suponen que las neuronas son una unidad fundamental. Las ramas dendríticas pueden modelarse como compartimentos espaciales, cuya actividad está relacionada con las propiedades pasivas de la membrana, pero también pueden ser diferentes según la información procedente de las sinapsis. El modelado compartimental de las dendritas es especialmente útil para comprender el comportamiento de las neuronas que son demasiado pequeñas para registrarlas con electrodos, como es el caso de Drosophila melanogaster . [62]
El número de neuronas en el cerebro varía drásticamente de una especie a otra. [63] En un ser humano, se estima que hay entre 10 y 20 mil millones de neuronas en la corteza cerebral y entre 55 y 70 mil millones de neuronas en el cerebelo . [64] Por el contrario, el gusano nematodo Caenorhabditis elegans tiene solo 302 neuronas, lo que lo convierte en un organismo modelo ideal , ya que los científicos han podido mapear todas sus neuronas. La mosca de la fruta Drosophila melanogaster , un sujeto común en experimentos biológicos, tiene alrededor de 100.000 neuronas y exhibe muchos comportamientos complejos. Muchas propiedades de las neuronas, desde el tipo de neurotransmisores utilizados hasta la composición del canal iónico, se mantienen en todas las especies, lo que permite a los científicos estudiar los procesos que ocurren en organismos más complejos en sistemas experimentales mucho más simples.
La enfermedad de Charcot-Marie-Tooth (CMT) es un trastorno hereditario heterogéneo de los nervios ( neuropatía ) que se caracteriza por la pérdida de tejido muscular y sensibilidad al tacto, predominantemente en los pies y las piernas, que se extiende a las manos y los brazos en etapas avanzadas. Actualmente incurable, esta enfermedad es uno de los trastornos neurológicos hereditarios más comunes y afecta a 36 de cada 100.000 personas. [65]
La enfermedad de Alzheimer (EA), también conocida simplemente como Alzheimer , es una enfermedad neurodegenerativa caracterizada por un deterioro cognitivo progresivo , junto con un declive de las actividades de la vida diaria y síntomas neuropsiquiátricos o cambios de comportamiento. [66] El síntoma inicial más llamativo es la pérdida de memoria a corto plazo ( amnesia ), que generalmente se manifiesta como olvidos menores que se vuelven cada vez más pronunciados con la progresión de la enfermedad, con una relativa preservación de los recuerdos más antiguos. A medida que progresa el trastorno, el deterioro cognitivo (intelectual) se extiende a los dominios del lenguaje ( afasia ), los movimientos hábiles ( apraxia ) y el reconocimiento ( agnosia ), y se deterioran funciones como la toma de decisiones y la planificación. [67] [68]
La enfermedad de Parkinson (EP), también conocida como Parkinson , es un trastorno degenerativo del sistema nervioso central que a menudo afecta las habilidades motoras y el habla. [69] La enfermedad de Parkinson pertenece a un grupo de afecciones llamadas trastornos del movimiento . [70] Se caracteriza por rigidez muscular, temblor , una ralentización del movimiento físico ( bradicinesia ) y, en casos extremos, una pérdida del movimiento físico ( acinesia ). Los síntomas primarios son el resultado de la disminución de la estimulación de la corteza motora por los ganglios basales , normalmente causada por la formación y acción insuficiente de la dopamina, que se produce en las neuronas dopaminérgicas del cerebro. Los síntomas secundarios pueden incluir disfunción cognitiva de alto nivel y problemas sutiles del lenguaje. La EP es crónica y progresiva.
La miastenia gravis es una enfermedad neuromuscular que provoca debilidad muscular fluctuante y fatigabilidad durante actividades simples. La debilidad suele estar causada por anticuerpos circulantes que bloquean los receptores de acetilcolina en la unión neuromuscular postsináptica, inhibiendo el efecto estimulante del neurotransmisor acetilcolina. La miastenia se trata con inmunosupresores , inhibidores de la colinesterasa y, en casos seleccionados, timectomía .
La desmielinización es un proceso que se caracteriza por la pérdida gradual de la vaina de mielina que envuelve las fibras nerviosas. Cuando la mielina se deteriora, la conducción de señales a lo largo de los nervios puede verse afectada o perderse significativamente, y el nervio finalmente se marchita. La desmielinización puede afectar tanto al sistema nervioso central como al periférico, contribuyendo a diversos trastornos neurológicos como la esclerosis múltiple , el síndrome de Guillain-Barré y la polineuropatía desmielinizante inflamatoria crónica . Aunque la desmielinización suele estar causada por una reacción autoinmune , también puede deberse a infecciones virales, trastornos metabólicos, traumatismos y algunos medicamentos.
Aunque la mayoría de las respuestas a las lesiones incluyen una señalización de entrada de calcio para promover el resellado de las partes cortadas, las lesiones axónicas inicialmente conducen a una degeneración axonal aguda , que es la rápida separación de los extremos proximal y distal, que ocurre dentro de los 30 minutos de la lesión. [71] La degeneración sigue con la hinchazón del axolema y finalmente conduce a la formación de cuentas. La desintegración granular del citoesqueleto axonal y los orgánulos internos ocurre después de la degradación del axolema. Los cambios tempranos incluyen la acumulación de mitocondrias en las regiones paranodales en el sitio de la lesión. El retículo endoplasmático se degrada y las mitocondrias se hinchan y finalmente se desintegran. La desintegración depende de las proteasas ubiquitina y calpaína (causadas por la entrada de iones de calcio), lo que sugiere que la degeneración axonal es un proceso activo que produce una fragmentación completa. El proceso tarda aproximadamente 24 horas en el SNP y más en el SNC. Se desconocen las vías de señalización que conducen a la degeneración del axolema.
Las neuronas se desarrollan a través del proceso de neurogénesis , en el que las células madre neuronales se dividen para producir neuronas diferenciadas . Una vez que están completamente diferenciadas, ya no son capaces de experimentar mitosis . La neurogénesis ocurre principalmente durante el desarrollo embrionario .
Las neuronas se desarrollan inicialmente a partir del tubo neural en el embrión. El tubo neural tiene tres capas: una zona ventricular , una zona intermedia y una zona marginal. La zona ventricular rodea el canal central del tubo y se convierte en el epéndimo . Las células en división de la zona ventricular forman la zona intermedia que se extiende hasta la capa más externa del tubo neural llamada capa pial. La materia gris del cerebro se deriva de la zona intermedia. Las extensiones de las neuronas en la zona intermedia forman la zona marginal cuando se mielinizan se convierten en la materia blanca del cerebro . [72]
La diferenciación de las neuronas se ordena según su tamaño. Las neuronas motoras grandes son las primeras. Las neuronas sensoriales más pequeñas, junto con las células gliales, se diferencian al nacer . [72]
La neurogénesis adulta puede ocurrir y los estudios sobre la edad de las neuronas humanas sugieren que este proceso ocurre solo en una minoría de células y que la gran mayoría de las neuronas en el neocórtex se forman antes del nacimiento y persisten sin reemplazo. El grado en que existe la neurogénesis adulta en los humanos y su contribución a la cognición son controvertidos, con informes contradictorios publicados en 2018. [73]
El cuerpo contiene una variedad de tipos de células madre que pueden diferenciarse en neuronas. Los investigadores encontraron una manera de transformar las células de la piel humana en células nerviosas mediante la transdiferenciación , en la que "las células se ven obligadas a adoptar nuevas identidades". [74]
Durante la neurogénesis en el cerebro de los mamíferos, las células madre y progenitoras progresan desde divisiones proliferativas a divisiones diferenciadoras. Esta progresión conduce a las neuronas y la glía que pueblan las capas corticales. Las modificaciones epigenéticas desempeñan un papel clave en la regulación de la expresión génica en la diferenciación de las células madre neuronales y son fundamentales para la determinación del destino celular en el cerebro de los mamíferos en desarrollo y adultos. Las modificaciones epigenéticas incluyen la metilación de la citosina del ADN para formar 5-metilcitosina y la desmetilación de la 5-metilcitosina . [75] Estas modificaciones son fundamentales para la determinación del destino celular en el cerebro de los mamíferos en desarrollo y adultos. La metilación de la citosina del ADN es catalizada por las metiltransferasas del ADN (DNMT) . La desmetilación de la metilcitosina es catalizada en varias etapas por las enzimas TET que llevan a cabo reacciones oxidativas (por ejemplo, 5-metilcitosina a 5-hidroximetilcitosina ) y enzimas de la vía de reparación por escisión de bases del ADN (BER). [75]
En diferentes etapas del desarrollo del sistema nervioso de los mamíferos, se emplean dos procesos de reparación del ADN para reparar las roturas de doble cadena del ADN. Estas vías son la reparación recombinatoria homóloga, utilizada en la proliferación de células precursoras neuronales, y la unión de extremos no homóloga , utilizada principalmente en etapas posteriores del desarrollo [76].
La comunicación intercelular entre las neuronas en desarrollo y la microglía también es indispensable para la neurogénesis y el desarrollo cerebral adecuados. [77]
Los axones periféricos pueden volver a crecer si son cortados, [78] pero una neurona no puede ser reemplazada funcionalmente por otra de otro tipo ( ley de Llinás ). [23]
de fibras nerviosas (axones) que conectan núcleos vecinos o distantes del SNC es un tracto.
{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )El primer artículo de Ramón y Cajal sobre la tinción de Golgi se centró en el cerebelo de las aves y apareció en la Revista en 1888. Reconoció que las fibras nerviosas le parecieron muy intrincadas, pero afirmó que no pudo encontrar evidencia de que los axones o las dendritas se anastomizaran y formaran redes. Denominó a cada elemento nervioso "un cantón autónomo".
... un hombre que escribiría una revisión muy influyente de la evidencia a favor de la doctrina de la neurona dos años después. En su artículo, Waldeyer (1891), ... , escribió que las células nerviosas terminan libremente con arborizaciones terminales y que la "neurona" es la unidad anatómica y fisiológica del sistema nervioso. La palabra "neurona" nació de esta manera.
Hoy en día, Wilhelm von Waldeyer-Hartz es recordado como el fundador de la teoría de la neurona, acuñando el término "neurona" para describir la unidad funcional celular del sistema nervioso y enunciando y aclarando ese concepto en 1891.
Al transformar células de la piel humana en células nerviosas funcionales, los investigadores pueden haber creado un modelo para las enfermedades del sistema nervioso y tal vez incluso terapias regenerativas basadas en trasplantes de células. El logro, del que se informa en línea hoy en
Nature
, es el último en un campo de rápido avance llamado transdiferenciación, en el que se obliga a las células a adoptar nuevas identidades. El año pasado, los investigadores convirtieron células de tejido conectivo que se encuentran en la piel en células cardíacas, células sanguíneas y células hepáticas.
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