Los Hominidae ( / h ɒ ˈ m ɪ n ɪ d iː / ), cuyos miembros se conocen como grandes simios [nota 1] u homínidos ( / ˈ h ɒ m ɪ n ɪ d z / ), son una familia taxonómica de primates eso incluye ocho especies existentes en cuatro géneros : Pongo (el orangután de Borneo , Sumatra y Tapanuli ); Gorila (el gorila oriental y occidental ); Pan (el chimpancé y el bonobo ); y Homo , de los que sólo quedan los humanos modernos ( Homo sapiens ) . [1]
Numerosas revisiones en la clasificación de los grandes simios han provocado que el uso del término homínido cambie con el tiempo. El significado original de "homínido" se refería únicamente a los humanos ( Homo ) y sus parientes extintos más cercanos. Sin embargo, en la década de 1990, los humanos, los simios y sus antepasados eran considerados "homínidos".
El significado restrictivo anterior ha sido asumido en gran medida por el término homínido , que incluye a todos los miembros del clado humano después de la separación de los chimpancés ( Pan ). El significado actual de "homínido" incluye a todos los grandes simios, incluidos los humanos. Sin embargo, el uso todavía varía y algunos científicos y legos todavía usan "homínido" en el sentido restrictivo original; la literatura académica generalmente muestra el uso tradicional hasta principios del siglo XXI. [5]
Dentro del taxón Hominidae, varios géneros existentes y extintos se agrupan con los humanos, chimpancés y gorilas en la subfamilia Homininae ; otros con orangutanes de la subfamilia Ponginae (consulte el gráfico de clasificación a continuación). El ancestro común más reciente de todos los homínidos vivió hace aproximadamente 14 millones de años, [6] cuando los ancestros de los orangutanes se especiaron a partir de la línea ancestral de los otros tres géneros. [7] Esos antepasados de la familia Hominidae ya se habían especiado a partir de la familia Hylobatidae (los gibones ), quizás hace entre 15 y 20 millones de años. [7] [8]
Debido a la estrecha relación genética entre los humanos y los otros grandes simios, ciertas organizaciones de derechos animales , como el Great Ape Project , sostienen que los grandes simios no humanos son personas y se les deben otorgar derechos humanos básicos . Veintinueve países han instituido prohibiciones de investigación para proteger a los grandes simios de cualquier tipo de prueba científica. [9]
A principios del Mioceno , hace unos 22 millones de años, había muchas especies de catarrinos primitivos adaptados a los árboles de África Oriental; la variedad sugiere una larga historia de diversificación previa. Los fósiles de hace 20 millones de años incluyen fragmentos atribuidos a Victoriapithecus , el primer mono del Viejo Mundo. Entre los géneros que se cree que pertenecen al linaje de los simios que se remonta a hace 13 millones de años se encuentran Proconsul , Rangwapithecus , Dendropithecus , Limnopithecus , Nacholapithecus , Equatorius , Nyanzapithecus , Afropithecus , Heliopithecus y Kenyapithecus , todos de África Oriental.
En sitios muy distantes de África Oriental, la presencia de otros primates no cercopitécidos generalizados , es decir, primates no monos, del Mioceno medio ( Otavipithecus de depósitos de cuevas en Namibia, y Pierolapithecus y Dryopithecus de Francia, España y Austria) es aún mayor . evidencia de una amplia diversidad de formas ancestrales de simios en África y la cuenca mediterránea durante los regímenes climáticos relativamente cálidos y uniformes del Mioceno temprano y medio. El más reciente de estos simios ( hominoides ) lejanos del Mioceno es el Oreopithecus , procedente de los yacimientos de carbón ricos en fósiles del norte de Italia y que data de hace 9 millones de años.
La evidencia molecular indica que el linaje de los gibones (familia Hylobatidae), los "simios menores", divergió del de los grandes simios hace unos 18 a 12 millones de años, y el de los orangutanes (subfamilia Ponginae) divergió de los otros grandes simios hace aproximadamente 18 a 12 millones de años. 12 millones de años. No hay fósiles que documenten claramente la ascendencia de los gibones, que pueden haberse originado en una población de hominoideos del sudeste asiático aún desconocida; pero los protoorangutanes fósiles, que datan de hace unos 10 millones de años, pueden estar representados por Sivapithecus de la India y Griphopithecus de Turquía. [10] Las especies cercanas al último ancestro común de gorilas, chimpancés y humanos pueden estar representadas por fósiles de Nakalipithecus encontrados en Kenia y fósiles de Ouranopithecus encontrados en Grecia . La evidencia molecular sugiere que hace entre 8 y 4 millones de años, primero los gorilas (género Gorilla ) y luego los chimpancés (género Pan ) se separaron de la línea que conducía a los humanos. El ADN humano es aproximadamente un 98,4% idéntico al de los chimpancés cuando se comparan polimorfismos de un solo nucleótido (ver genética evolutiva humana ). [11] Sin embargo, el registro fósil de gorilas y chimpancés es limitado; tanto la mala conservación (los suelos de los bosques tropicales tienden a ser ácidos y a disolver los huesos) como el sesgo de muestreo probablemente contribuyen más a este problema.
Otros homínidos probablemente se adaptaron a ambientes más secos fuera del cinturón ecuatorial africano; y allí encontraron antílopes, hienas, elefantes y otras formas que se adaptaban para sobrevivir en las sabanas de África oriental , particularmente en las regiones del Sahel y el Serengeti . El cinturón ecuatorial húmedo se contrajo hace unos 8 millones de años, y hay muy poca evidencia fósil de la divergencia del linaje de los homínidos del de los gorilas y chimpancés, división que se cree que se produjo en esa época. Los primeros fósiles que algunos consideran pertenecientes al linaje humano son Sahelanthropus tchadensis (7 Ma) y Orrorin tugenensis (6 Ma), seguidos por Ardipithecus (5,5-4,4 Ma), con la especie Ar. kadabba y Ar. ramido .
La clasificación de los grandes simios ha sido revisada varias veces en las últimas décadas; Estas revisiones han dado lugar a un uso variado de la palabra "homínido" a lo largo del tiempo. El significado original del término se refería únicamente a los humanos y sus parientes más cercanos, lo que ahora es el significado moderno del término " hominino ". El significado del taxón Hominidae cambió gradualmente, lo que llevó a un uso moderno de "homínido" que incluye a todos los grandes simios, incluidos los humanos.
Varias palabras muy similares se aplican a clasificaciones relacionadas:
Un cladograma que indica nombres comunes (consulte el cladograma más detallado a continuación):
Hominidae fue originalmente el nombre dado a la familia de los humanos y sus parientes cercanos (extintos), mientras que los otros grandes simios (es decir, los orangutanes, gorilas y chimpancés) se ubicaron todos en una familia separada, los Pongidae . Sin embargo, esa definición finalmente convirtió a Pongidae en parafilético porque al menos una especie de grandes simios (los chimpancés) demostró estar más estrechamente relacionada con los humanos que con otros grandes simios. La mayoría de los taxónomos actuales alientan los grupos monofiléticos ; esto requeriría, en este caso, restringir el uso de Pongidae a un solo grupo estrechamente relacionado. Por lo tanto , muchos biólogos ahora asignan a Pongo (como subfamilia Ponginae ) a la familia Hominidae. La taxonomía que se muestra aquí sigue las agrupaciones monofiléticas según la comprensión moderna de las relaciones entre humanos y grandes simios.
Los humanos y parientes cercanos, incluidas las tribus Hominini y Gorillini, forman la subfamilia Homininae (consulte el gráfico de clasificación a continuación). (Algunos investigadores llegan al extremo de referir a los chimpancés y gorilas al género Homo junto con los humanos.) [15] [16] [17] Pero esos parientes fósiles más estrechamente relacionados con los humanos que los chimpancés representan el grupo especialmente cercano miembros de la familia humana, y sin asignar necesariamente categorías subfamiliares o tribales. [18]
Se han estudiado muchos homínidos extintos para ayudar a comprender la relación entre los humanos modernos y los demás homínidos existentes. Algunos de los miembros extintos de esta familia incluyen Gigantopithecus , Orrorin , Ardipithecus , Kenyanthropus y los australopitecos Australopithecus y Paranthropus . [19]
Los criterios exactos para ser miembro de la tribu Hominini según la comprensión actual de los orígenes humanos no están claros, pero el taxón generalmente incluye aquellas especies que comparten más del 97% de su ADN con el genoma humano moderno y exhiben capacidad para el lenguaje o para culturas simples más allá de su "familia o grupo local". El concepto de teoría de la mente (que incluye facultades como la empatía, la atribución de estados mentales e incluso el engaño empático) es un criterio controvertido; sólo distingue al ser humano adulto entre los homínidos. Los humanos adquieren esta capacidad alrededor de los cuatro años de edad, mientras que no se ha demostrado (ni se ha refutado) que los gorilas o los chimpancés alguna vez desarrollen una teoría de la mente. [20] Este es también el caso de algunos monos del Nuevo Mundo fuera de la familia de los grandes simios, como, por ejemplo, los monos capuchinos .
Sin embargo, incluso sin la capacidad de comprobar si los primeros miembros de los Hominini (como el Homo erectus , el Homo neanderthalensis o incluso los australopitecos) tenían una teoría de la mente, es difícil ignorar las similitudes observadas en sus primos vivos. Los orangutanes han mostrado un desarrollo cultural comparable al de los chimpancés, [21] y algunos [ ¿quién? ] dicen que el orangután también puede satisfacer esos criterios para el concepto de teoría de la mente . Estos debates científicos adquieren importancia política para los defensores de la personalidad de los grandes simios .
Los grandes simios son primates sin cola, siendo la especie viva más pequeña el bonobo con un peso de 30 a 40 kilogramos (66 a 88 lb), y la más grande son los gorilas orientales, con machos que pesan entre 140 y 180 kilogramos (310 a 400 lb). . En todos los grandes simios, los machos son, en promedio, más grandes y más fuertes que las hembras, aunque el grado de dimorfismo sexual varía mucho entre especies. Los dientes de los homínidos son similares a los de los monos y gibones del Viejo Mundo , aunque son especialmente grandes en los gorilas. La fórmula dental es2.1.2.32.1.2.3. Los dientes y mandíbulas humanos son notablemente más pequeños para su tamaño que los de otros simios, lo que puede ser una adaptación no sólo al haber suplantado con el uso extensivo de herramientas el papel de las mandíbulas en la caza y la lucha, sino también al consumo de alimentos cocinados desde finales del Pleistoceno. . [22] [23]
Aunque la mayoría de las especies vivas son predominantemente cuadrúpedos , todas pueden usar sus manos para recolectar alimentos o materiales para anidar y, en algunos casos, para usar herramientas. [24] Construyen plataformas complejas para dormir, también llamadas nidos, en los árboles para dormir por la noche, pero los chimpancés y gorilas también construyen nidos terrestres, y los gorilas también pueden dormir en el suelo desnudo. [25]
Todas las especies son omnívoras , [26] aunque los chimpancés y los orangutanes comen principalmente frutas. Cuando los gorilas se quedan sin frutos en determinadas épocas del año o en determinadas regiones, recurren a comer brotes y hojas, a menudo de bambú , un tipo de hierba. Los gorilas tienen adaptaciones extremas para masticar y digerir forrajes de baja calidad, pero aun así prefieren la fruta cuando está disponible, y a menudo hacen grandes esfuerzos para encontrar frutas especialmente preferidas. Los seres humanos, desde la Revolución Neolítica , han consumido principalmente cereales y otros alimentos ricos en almidón , incluidos alimentos cada vez más procesados , así como muchas otras plantas domesticadas (incluidas frutas) y carne .
La gestación en los grandes simios dura de 8 a 9 meses y da como resultado el nacimiento de una sola cría o, en raras ocasiones, de gemelos. Los jóvenes nacen indefensos y requieren cuidados durante largos períodos de tiempo. En comparación con la mayoría de los demás mamíferos, los grandes simios tienen una adolescencia notablemente larga, no son destetados durante varios años [27] y no alcanzan la madurez completa hasta después de ocho a trece años en la mayoría de las especies (más tiempo en los orangutanes y los humanos). Como resultado, las hembras suelen dar a luz sólo una vez cada pocos años. No hay una temporada de reproducción distinta. [24]
Los gorilas y chimpancés viven en grupos familiares de entre cinco y diez individuos, aunque a veces se observan grupos mucho más grandes. Los chimpancés viven en grupos más grandes que se dividen en grupos más pequeños cuando hay menos fruta disponible. Cuando pequeños grupos de chimpancés hembras parten en direcciones separadas en busca de fruta, los machos dominantes ya no pueden controlarlos y las hembras a menudo se aparean con otros machos subordinados. Por el contrario, los grupos de gorilas permanecen juntos independientemente de la disponibilidad de fruta. Cuando les resulta difícil encontrar frutos, recurren a comer hojas y brotes.
Este hecho está relacionado con el mayor dimorfismo sexual de los gorilas en relación con el de los chimpancés; es decir, la diferencia de tamaño entre gorilas machos y hembras es mucho mayor que entre chimpancés machos y hembras. Esto permite a los machos gorila dominar físicamente a las hembras más fácilmente. Tanto en chimpancés como en gorilas, los grupos incluyen al menos un macho dominante y los machos jóvenes abandonan el grupo cuando alcanzan la madurez.
Debido a la estrecha relación genética entre los humanos y los otros grandes simios, ciertas organizaciones de derechos animales , como el Great Ape Project , sostienen que los grandes simios no humanos son personas y, según la Declaración sobre los Grandes Simios , se les deben otorgar derechos humanos básicos . En 1999, Nueva Zelanda fue el primer país en prohibir cualquier experimentación con grandes simios, y ahora 29 países han instituido una prohibición de investigación para proteger a los grandes simios de cualquier tipo de prueba científica.
El 25 de junio de 2008, el parlamento español apoyó una nueva ley que haría ilegal "tener simios para circos, comerciales de televisión o filmaciones". [28] El 8 de septiembre de 2010, la Unión Europea prohibió las pruebas con grandes simios . [29]
La siguiente tabla enumera el número estimado de grandes simios que viven fuera de los zoológicos.
A continuación se muestra un cladograma con especies extintas. [37] [38] [39] [ verificación fallida ] Se indica aproximadamente cuántos millones de años atrás (Mya) los clados divergieron en clados más nuevos. [40]
Hay ocho especies vivas de grandes simios que se clasifican en cuatro géneros . Comúnmente se acepta la siguiente clasificación: [1]
Además de las especies y subespecies existentes, los arqueólogos , paleontólogos y antropólogos han descubierto y clasificado numerosas especies extintas de grandes simios como se muestra a continuación, según la taxonomía que se muestra. [42]
Familia Homínidos