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Homología (biología)

El principio de homología: Las relaciones biológicas (mostradas mediante colores) de los huesos de las extremidades anteriores de los vertebrados fueron utilizadas por Charles Darwin como argumento a favor de la evolución .

En biología , la homología es la similitud en las estructuras anatómicas o los genes entre organismos de diferentes taxones debido a una ascendencia compartida , independientemente de las diferencias funcionales actuales. La biología evolutiva explica las estructuras homólogas como la herencia retenida de un ancestro común después de haber sido sometidas a modificaciones adaptativas para diferentes propósitos como resultado de la selección natural .

El término fue aplicado por primera vez a la biología en un contexto no evolutivo por el anatomista Richard Owen en 1843. La homología fue explicada más tarde por la teoría de la evolución de Charles Darwin en 1859, pero había sido observada antes de esto desde la biología de Aristóteles en adelante, y fue analizada explícitamente por Pierre Belon en 1555. Un ejemplo común de estructuras homólogas son las extremidades anteriores de los vertebrados , donde las alas de los murciélagos y las aves , los brazos de los primates , las aletas delanteras de las ballenas y las patas delanteras de los vertebrados de cuatro patas como los caballos y los cocodrilos se derivan de la misma estructura tetrápoda ancestral .

En biología del desarrollo , los órganos que se desarrollaron en el embrión de la misma manera y a partir de orígenes similares, como por ejemplo a partir de primordios coincidentes en segmentos sucesivos del mismo animal, son homólogos en serie . Algunos ejemplos incluyen las patas de un ciempiés , los palpos maxilares y labiales de un insecto y las apófisis espinosas de vértebras sucesivas en la columna vertebral de un vertebrado . Los órganos reproductores masculinos y femeninos son homólogos si se desarrollan a partir del mismo tejido embrionario, al igual que los ovarios y los testículos de los mamíferos , incluidos los humanos . [ cita requerida ]

La homología de secuencia entre secuencias de proteínas o de ADN se define de manera similar en términos de ascendencia compartida. Dos segmentos de ADN pueden tener ascendencia compartida debido a un evento de especiación ( ortólogos ) o un evento de duplicación ( parálogos ). La homología entre proteínas o ADN se infiere a partir de la similitud de sus secuencias. La similitud significativa es una evidencia sólida de que dos secuencias están relacionadas por evolución divergente a partir de un ancestro común. Las alineaciones de múltiples secuencias se utilizan para descubrir las regiones homólogas.

La homología sigue siendo controvertida en el comportamiento animal , pero hay evidencia sugerente de que, por ejemplo, las jerarquías de dominancia son homólogas entre los primates .

Historia

Pierre Belon comparó sistemáticamente los esqueletos de aves y humanos en su Libro de los pájaros (1555) [1]

La homología fue descubierta por Aristóteles (c. 350 a. C.), [1] y fue analizada explícitamente por Pierre Belon en su Libro de las aves de 1555 , donde comparó sistemáticamente los esqueletos de las aves y los humanos. El patrón de similitud fue interpretado como parte de la gran cadena estática del ser a través de los períodos medieval y moderno temprano : entonces no se consideraba que implicara un cambio evolutivo. En la tradición alemana de la Naturphilosophie , la homología era de especial interés como demostración de la unidad en la naturaleza. [2] [3] En 1790, Goethe expuso su teoría foliar en su ensayo "Metamorfosis de las plantas", mostrando que las partes de las flores se derivan de las hojas. [4] La homología serial de las extremidades fue descrita a finales del siglo XVIII. El zoólogo francés Etienne Geoffroy Saint-Hilaire demostró en 1818 en su theorie d'analogue ("teoría de los homólogos") que las estructuras eran compartidas entre peces, reptiles, aves y mamíferos. [5] Cuando Geoffroy fue más allá y buscó homologías entre los embriones de Georges Cuvier , como los vertebrados y los moluscos, sus afirmaciones desencadenaron el debate Cuvier-Geoffroy de 1830. Geoffroy enunció el principio de conexiones, es decir, que lo importante es la posición relativa de las diferentes estructuras y sus conexiones entre sí. [3] El embriólogo Karl Ernst von Baer enunció lo que ahora se denominan leyes de von Baer en 1828, señalando que los animales relacionados comienzan su desarrollo como embriones similares y luego divergen: así, los animales de la misma familia están más estrechamente relacionados y divergen más tarde que los animales que solo están en el mismo orden y tienen menos homologías. La teoría de von Baer reconoce que cada taxón (como una familia) tiene características compartidas distintivas, y que el desarrollo embrionario es paralelo a la jerarquía taxonómica: no es lo mismo que la teoría de la recapitulación . [3] El término "homología" fue utilizado por primera vez en biología por el anatomista Richard Owen en 1843 al estudiar las similitudes de las aletas y extremidades de los vertebrados, definiéndolo como el "mismo órgano en diferentes animales bajo cada variedad de forma y función", [6] y contrastándolo con el término correspondiente "analogía" que utilizó para describir diferentes estructuras con la misma función. Owen codificó 3 criterios principales para determinar si las características eran homólogas: posición, desarrollo y composición. En 1859, Charles Darwin explicó las estructuras homólogas como el hecho de que los organismos en cuestión compartían un plan corporal de un ancestro común y que los taxones eran ramas de un único árbol de la vida . [2] [7] [3]

Definición

Los dos pares de alas de los insectos ancestrales están representados por estructuras homólogas en los insectos modernos: élitros, alas y halterios.

La palabra homología, acuñada alrededor de 1656, se deriva del griego ὁμόλογος homologos , de ὁμός homos 'mismo' y λόγος logos 'relación'. [8] [9] [a]

Las estructuras o secuencias biológicas similares en diferentes taxones son homólogas si se derivan de un ancestro común . La homología implica, por tanto, una evolución divergente . Por ejemplo, muchos insectos (como las libélulas ) poseen dos pares de alas voladoras . En los escarabajos , el primer par de alas ha evolucionado hasta convertirse en un par de cubiertas alares duras , [12] mientras que en las moscas dípteras el segundo par de alas ha evolucionado hasta convertirse en pequeños halterios utilizados para el equilibrio. [b] [13]

De manera similar, las extremidades anteriores de los vertebrados ancestrales han evolucionado hasta convertirse en las aletas delanteras de las ballenas , las alas de las aves , las patas delanteras para correr de los perros , los ciervos y los caballos , las patas delanteras cortas de las ranas y los lagartos , y las manos prensiles de los primates , incluidos los humanos. Los mismos huesos principales del antebrazo ( húmero , radio y cúbito [c] ) se encuentran en fósiles de peces de aletas lobuladas como Eusthenopteron . [14]

Homología vs analogía

Los frutos del arce sicómoro tienen alas análogas pero no homólogas a las alas de un insecto.

Lo opuesto a los órganos homólogos son los órganos análogos que realizan trabajos similares en dos taxones que no estaban presentes en su ancestro común más reciente sino que evolucionaron por separado . Por ejemplo, las alas de los insectos y las aves evolucionaron independientemente en grupos ampliamente separados y convergieron funcionalmente para soportar el vuelo propulsado , por lo que son análogas. De manera similar, las alas de una semilla de arce sicómoro y las alas de un pájaro son análogas pero no homólogas, ya que se desarrollan a partir de estructuras bastante diferentes. [15] [16] Una estructura puede ser homóloga en un nivel, pero solo análoga en otro. Las alas de pterosaurio , pájaro y murciélago son análogas como alas, pero homólogas como extremidades anteriores porque el órgano sirvió como antebrazo (no ala) en el último ancestro común de los tetrápodos , y evolucionó de diferentes maneras en los tres grupos. Por lo tanto, en los pterosaurios, el "ala" involucra tanto la extremidad anterior como la posterior. [17] La ​​analogía se denomina homoplasia en cladística y evolución convergente o paralela en biología evolutiva. [18] [19]

En cladística

En la investigación taxonómica se utilizan términos especializados. La homología primaria es la hipótesis inicial de un investigador basada en una estructura similar o en conexiones anatómicas, que sugiere que un estado de carácter en dos o más taxones se comparte debido a una ascendencia común. La homología primaria se puede desglosar conceptualmente aún más: podemos considerar todos los estados del mismo carácter como partes "homólogas" de una única serie de transformación no especificada. Esto se ha denominado correspondencia topográfica. Por ejemplo, en una matriz de secuencia de ADN alineada, todas las A, G, C, T o los espacios implícitos en un sitio de nucleótido determinado son homólogos de esta manera. La identidad del estado del carácter es la hipótesis de que la condición particular en dos o más taxones es "la misma" en lo que respecta a nuestro esquema de codificación de caracteres. Por lo tanto, se plantea la hipótesis de que dos adeninas en el mismo sitio de nucleótido alineado son homólogas a menos que esa hipótesis se contradiga posteriormente con otra evidencia. La homología secundaria está implícita en el análisis de parsimonia , donde un estado de carácter que surge solo una vez en un árbol se considera homólogo. [20] [21] Como se implica en esta definición, muchos cladistas consideran que la homología secundaria es sinónimo de sinapomorfía , un carácter derivado compartido o estado de rasgo que distingue a un clado de otros organismos. [22] [23] [24]

Los estados de caracteres ancestrales compartidos, las simpleciomorfias, representan sinapomorfias de un grupo más inclusivo o estados complementarios (a menudo ausencias) que no unen a ningún grupo natural de organismos. Por ejemplo, la presencia de alas es una sinapomorfia para los insectos pterigotos, pero una simpleciomorfia para los insectos holometábolos. La ausencia de alas en insectos no pterigotos y otros organismos es una simpleciomorfia complementaria que no une a ningún grupo (por ejemplo, la ausencia de alas no proporciona evidencia de ancestro común de los pececillos de plata, las arañas y los gusanos anélidos). Por otro lado, la ausencia (o pérdida secundaria) de alas es una sinapomorfia para las pulgas. Patrones como estos llevan a muchos cladistas a considerar que el concepto de homología y el concepto de sinapomorfia son equivalentes. [25] [24] Algunos cladistas siguen la definición precladística de homología de Haas y Simpson, [26] y consideran tanto las sinapomorfias como las simplesiomorfias como estados de caracteres homólogos. [27]

En diferentes taxones

Las alteraciones de pax6 producen cambios similares en la morfología y la función del ojo en una amplia gama de taxones.

Las homologías constituyen la base fundamental de toda clasificación biológica, aunque algunas pueden resultar contraintuitivas. Por ejemplo, las homologías profundas , como la de los genes pax6 que controlan el desarrollo de los ojos de vertebrados y artrópodos, resultaron inesperadas, ya que los órganos son anatómicamente distintos y parecen haber evolucionado de forma totalmente independiente. [28] [29]

En los artrópodos

Los segmentos corporales embrionarios ( somitas ) de diferentes taxones de artrópodos han divergido de un plan corporal simple con muchos apéndices similares que son homólogos en serie, a una variedad de planes corporales con menos segmentos equipados con apéndices especializados. [30] Las homologías entre estos se han descubierto comparando genes en biología del desarrollo evolutivo . [28]

Genes Hox en la segmentación de artrópodos

Entre los insectos, el aguijón de la abeja hembra es un ovipositor modificado , homólogo a los ovipositores de otros insectos como los ortópteros , los hemípteros y los himenópteros sin aguijón. [31]

En los mamíferos

Los tres huesos pequeños del oído medio de los mamíferos, incluidos los humanos, el martillo , el yunque y el estribo , se utilizan hoy en día para transmitir el sonido desde el tímpano hasta el oído interno . El martillo y el yunque se desarrollan en el embrión a partir de estructuras que forman los huesos de la mandíbula (el cuadrado y el articular) en los lagartos y en fósiles de ancestros de mamíferos similares a los lagartos. Ambas líneas de evidencia muestran que estos huesos son homólogos y comparten un ancestro común. [32]

Entre las muchas homologías en los sistemas reproductivos de los mamíferos , los ovarios y los testículos son homólogos. [33]

Los órganos rudimentarios como el coxis humano , ahora muy reducidos de su estado funcional, se entienden fácilmente como signos de evolución , siendo la explicación que fueron eliminados por selección natural de órganos funcionales cuando sus funciones ya no eran necesarias, pero no tienen ningún sentido si se considera que las especies son fijas. El coxis es homólogo a las colas de otros primates. [34]

En las plantas

Hojas, tallos y raíces.

En muchas plantas, las estructuras defensivas o de almacenamiento se crean mediante modificaciones del desarrollo de las hojas primarias , los tallos y las raíces . Las hojas se modifican de diversas formas a partir de estructuras fotosintéticas para formar las jarras que atrapan insectos de las plantas jarra , las mandíbulas que atrapan insectos de la Venus atrapamoscas y las espinas de los cactus , todas homólogas. [35]

Ciertas hojas compuestas de plantas con flores son parcialmente homólogas tanto a las hojas como a los brotes, porque su desarrollo ha evolucionado a partir de un mosaico genético de desarrollo de hojas y brotes. [36] [37]

Partes de la flor

El modelo ABC del desarrollo de las flores . Los genes de clase A afectan a los sépalos y pétalos , los genes de clase B afectan a los pétalos y estambres , los genes de clase C afectan a los estambres y carpelos . En dos verticilos específicos del meristemo floral , cada clase de genes de identidad de órganos está activada.

Los cuatro tipos de partes de la flor, a saber, carpelos , estambres , pétalos y sépalos , son homólogos y derivan de las hojas, como Goethe señaló correctamente en 1790. El desarrollo de estas partes a través de un patrón de expresión genética en las zonas de crecimiento ( meristemas ) se describe mediante el modelo ABC del desarrollo de la flor . Cada uno de los cuatro tipos de partes de la flor se repite en serie en verticilos concéntricos, controlados por un pequeño número de genes que actúan en varias combinaciones. Así, los genes A que trabajan solos dan como resultado la formación de sépalos; A y B juntos producen pétalos; B y C juntos crean estambres; C solo produce carpelos. Cuando ninguno de los genes está activo, se forman hojas. Dos grupos más de genes, D para formar óvulos y E para los verticilos florales, completan el modelo. Los genes son evidentemente antiguos, tan viejos como las propias plantas con flores . [4]

Biología del desarrollo

La serpiente del Cretácico Eupodophis tenía patas traseras (en un círculo).

La biología del desarrollo puede identificar estructuras homólogas que surgieron del mismo tejido en la embriogénesis . Por ejemplo, las serpientes adultas no tienen patas, pero sus embriones tempranos tienen yemas de las extremidades para las patas traseras, que pronto se pierden a medida que los embriones se desarrollan. La implicación de que los ancestros de las serpientes tenían patas traseras está confirmada por evidencia fósil : la serpiente del Cretácico Pachyrhachis problematicus tenía patas traseras completas con huesos de la cadera ( íleon , pubis , isquion ), hueso del muslo ( fémur ), huesos de las piernas ( tibia , peroné ) y huesos del pie ( calcáneo , astrágalo ) como en los tetrápodos con patas actuales. [38]

Homología de secuencia

Alineamiento de secuencias múltiples de proteínas histonas H1 de mamíferos . Las posiciones de alineamiento conservadas en las cinco especies analizadas se destacan en gris. Se indican las posiciones con reemplazos de aminoácidos conservadores , semiconservadores y no conservadores . [39]

Al igual que con las estructuras anatómicas, la homología de secuencia entre secuencias de proteínas o ADN se define en términos de ascendencia compartida. Dos segmentos de ADN pueden tener ascendencia compartida debido a un evento de especiación ( ortólogos ) o un evento de duplicación ( parálogos ). La homología entre proteínas o ADN se infiere típicamente a partir de su similitud de secuencia. La similitud significativa es una evidencia sólida de que dos secuencias están relacionadas por la evolución divergente de un ancestro común. Las alineaciones de múltiples secuencias se utilizan para indicar qué regiones de cada secuencia son homólogas. [40]

Las secuencias homólogas son ortólogas si descienden de la misma secuencia ancestral separada por un evento de especiación : cuando una especie diverge en dos especies separadas, se dice que las copias de un solo gen en las dos especies resultantes son ortólogas . El término "ortólogo" fue acuñado en 1970 por el evolucionista molecular Walter Fitch . [41]

Las secuencias homólogas son paralógicas si se crearon por un evento de duplicación dentro del genoma. Para los eventos de duplicación de genes , si un gen en un organismo se duplica, las dos copias son paralógicas. Pueden dar forma a la estructura de genomas completos y, por lo tanto, explicar la evolución del genoma en gran medida. Los ejemplos incluyen los genes Homeobox ( Hox ) en animales. Estos genes no solo sufrieron duplicaciones genéticas dentro de los cromosomas , sino también duplicaciones de todo el genoma . Como resultado, los genes Hox en la mayoría de los vertebrados se distribuyen en múltiples cromosomas: los grupos HoxA–D son los mejor estudiados. [42]

Algunas secuencias son homólogas, pero han divergido tanto que su similitud de secuencia no es suficiente para establecer la homología. Sin embargo, muchas proteínas han conservado estructuras muy similares y el alineamiento estructural puede utilizarse para demostrar su homología. [43]

En el comportamiento

Se ha sugerido que algunas conductas podrían ser homólogas, ya sea porque se comparten entre taxones relacionados o porque tienen orígenes comunes en el desarrollo de un individuo; sin embargo, la noción de conducta homóloga sigue siendo controvertida, [44] en gran medida porque la conducta es más propensa a la realización múltiple que otros rasgos biológicos. Por ejemplo, DW Rajecki y Randall C. Flanery, utilizando datos sobre humanos y sobre primates no humanos , sostienen que los patrones de conducta en las jerarquías de dominancia son homólogos entre los primates. [45]

El comportamiento de jerarquía de dominancia , como en estos monos capuchinos llorones , puede ser homólogo entre los primates .

Al igual que con las características morfológicas o el ADN, la similitud compartida en el comportamiento proporciona evidencia de una ascendencia común. [46] La hipótesis de que un carácter conductual no es homólogo debería basarse en una distribución incongruente de ese carácter con respecto a otras características que se supone que reflejan el verdadero patrón de relaciones. Esta es una aplicación del principio auxiliar de Willi Hennig [47] .

Notas

  1. ^ Los términos alternativos "homogenia" y "homogéneo" también se utilizaban a finales del siglo XIX y principios del XX. Sin embargo, estos términos son ahora arcaicos en biología, y el término "homogéneo" se encuentra ahora generalmente como una mala ortografía del término " homogéneo ", que se refiere a la uniformidad de una mezcla. [10] [11]
  2. ^ Si los dos pares de alas se consideran como estructuras homólogas intercambiables, esto podría describirse como una reducción paralela en el número de alas, pero de lo contrario los dos cambios son cada uno de ellos cambios divergentes en un par de alas.
  3. ^ Éstos están coloreados en la imagen principal: húmero marrón, radio beige pálido, cúbito rojo.

Véase también

Referencias

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