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Águila de cola de cuña

El águila audaz ( Aquila audax ), también conocida como águila real , es la ave rapaz más grande del continente australiano . También se encuentra en el sur de Nueva Guinea hacia el norte y se distribuye tan al sur como el estado de Tasmania . [1] Los adultos de la especie tienen alas largas y anchas, patas completamente emplumadas, una inconfundible cola en forma de cuña, una mandíbula superior alargada, un pico fuerte y pies poderosos. [4] El águila audaz es una de las 12 especies de águilas calzadas grandes, predominantemente de color oscuro, del género Aquila que se encuentran en todo el mundo. La investigación genética ha indicado claramente que el águila audaz está bastante relacionada con otros miembros, generalmente grandes, del género Aquila . [5] Es una gran ave rapaz de color marrón a negro, tiene una envergadura máxima reportada de 2,84 m (9 pies 4 pulgadas) y una longitud de hasta 1,06 m (3 pies 6 pulgadas). [6]

El águila audaz es una de las aves rapaces más extendidas en su continente nativo. [7] Residen en la mayoría de los hábitats presentes en Australia, que van desde desiertos y semidesiertos hasta llanuras , áreas montañosas y bosques , incluso a veces selvas tropicales . Sin embargo, los hábitats preferidos tienden hacia aquellos que tienen una topografía bastante variada que incluye áreas rocosas , algunos terrenos abiertos y bosques nativos como los bosques de eucaliptos . [7] [8]

El águila de cola de cuña es uno de los depredadores aviares más poderosos del mundo. [8] Aunque es un verdadero generalista , que caza una amplia gama de presas, incluidas aves , reptiles y, raramente, otros taxones, la especie es, en general, un depredador de mamíferos . [8] [9] La introducción del conejo europeo ( Oryctolagus cuniculus ) ha sido una bendición para el águila de cola de cuña y cazan estas y otras especies invasoras en gran volumen, aunque el águila de cola de cuña generalmente vive de marsupiales , incluidos muchos macrópodos sorprendentemente grandes . Además, las águilas de cola de cuña a menudo comen carroña , especialmente cuando son jóvenes. [7] [8] [10] La especie tiende a aparearse durante varios años, posiblemente apareándose de por vida. [8]

Las águilas audaces suelen construir un nido de ramas grandes en un árbol grande, normalmente el más grande de la zona, y suelen poner dos huevos, aunque a veces llegan a poner entre uno y cuatro. [7] Por lo general, los esfuerzos de reproducción logran producir uno o dos polluelos que, después de unos meses más, tienden a dispersarse ampliamente. [9] Los fracasos de anidación suelen atribuirse a la interferencia humana, como la actividad maderera y otras alteraciones, que degradan los hábitats y causan perturbaciones. Se sabe que la especie es muy sensible a las perturbaciones humanas en el nido, lo que puede provocar el abandono de las crías. [11]

Aunque históricamente han sido fuertemente perseguidas por los humanos a través del envenenamiento y los disparos , principalmente por supuesta depredación de ovejas , las águilas de cola de cuña han demostrado ser excepcionalmente resistentes, y sus números se han recuperado rápidamente a números similares o incluso mayores que antes de la colonización europea , en parte gracias a que los humanos inadvertidamente les proporcionaron varias fuentes de alimento, como conejos y un gran volumen de animales atropellados . [1] [7] [12]

Taxonomía

Un águila de cola de cuña adulta en vuelo en el lago Burrumbeet , de color notablemente oscuro y negruzco.
Una joven águila de cola de cuña posada en Birdsville Track con una cantidad inusual de color pálido debido a la probabilidad de muda.

La especie fue descrita por primera vez en 1801 por el ornitólogo inglés John Latham , bajo el nombre binomial Vultur audax . [13] En un momento dado, el águila audax fue clasificada en su propio género monotípico Uroaetus , quizás debido a su forma única. [6]

En la actualidad, el género Vultur se utiliza únicamente para un ave completamente no relacionada de la familia de los buitres del Nuevo Mundo , el cóndor andino ( Vultur gryphus ). [14] El nombre científico específico de la especie, audax , se deriva del latín audax , que significa "audaz", indicativo de su disposición percibida, tal vez cuando caza, aunque la especie es, en general, muy cautelosa, e incluso tímida, alrededor de los humanos. [8]

Sin embargo, la especie es bastante similar en muchos aspectos de su morfología, apariencia, comportamiento e historia de vida a otras especies del género Aquila . [6] [10] [15] Las águilas del género Aquila son parte de la subfamilia Aquilinae , dentro de la familia más grande Accipitridae . La subfamilia se conoce comúnmente como águilas calzadas o, a veces, como águilas verdaderas. Esas especies pueden distinguirse de la mayoría de los otros accipítridos por el plumaje que cubre sus patas, independientemente de la distribución. Con unas 39 especies, Aquilinae está presente en todos los continentes excepto la Antártida . [14] [15]

Mediante una variedad de pruebas filogenéticas , principalmente a través de genes de ADN mitocondrial y ADN nuclear , se ha determinado que el águila de cola de cuña se agrupa con ciertas otras águilas Aquila . La especie que comparte más similitudes genéticas es el águila de Verreaux ( Aquila verreauxii ) de África. Sin embargo, el águila de Gurney ( Aquila gurneyi ), un águila mayoritariamente alopátrica pero aparentemente bastante similar, es claramente un pariente muy cercano del águila de cola de cuña y es probable que las dos sean especies hermanas , muy probablemente originarias de la misma radiación a través de la región del Indopacífico . [5] [7] [8] [16]

Las águilas de cola de cuña, las águilas de Gurney y las águilas de Verreaux forman un clado o un complejo de especies con la conocida águila real ( Aquila chrysaetos ), la especie más ampliamente distribuida en toda la familia de los accipítridos, así como águilas exteriormente diferentes (más pequeñas y de vientre más pálido, pero también poderosas) como el águila perdicera ( Aquila fasciata ), el águila azor africana ( Aquila spilogaster ) y el águila azor de Cassin ( Aquila africanus ), las tres últimas habiendo sido consideradas alguna vez miembros de un género diferente .

Además de las especies mencionadas anteriormente, según pruebas genéticas, se cree que las otras cuatro especies de Aquila , aunque exteriormente son similares a las águilas real y de cola de cuña, al ser grandes, oscuras y parduscas, con alas largas, forman un clado separado y son parafiléticas de los miembros de lo que se puede llamar el clado del águila real. [5] [7] [16] [17] Otros valores atípicos relacionados de fuera del género Aquila son las especies de águila moteada o Clanga de tamaño pequeño a mediano , y las águilas Hieraeetus , bastante pequeñas y ampliamente encontradas . Un miembro de este último género contiene la única otra águila Aquilinae ampliamente encontrada en Australia, el águila chica ( Hieraaetus morphnoides ). [5] [16] [17]

Subespecie

A. a. fleayi , acosado por cuervos del bosque en Tasmania

Se reconocen dos subespecies de águila audaz. [18] Sin embargo, la separación de las dos subespecies ha sido puesta en duda, en gran medida porque las diferencias reportadas tanto en tamaño como en coloración pueden atribuirse a la variación clinal , y algunas de las poblaciones insulares aún pueden estar en una etapa intermedia de formación subespecífica. [7] [8] [19]

Aunque se ha cuestionado la validez de la subespecie, los estudios genéticos han determinado que no hay flujo genético ni introgresión entre las águilas de Tasmania y otras águilas de cola de cuña. Además, es probable que la raza insular se haya formado por dispersiones marinas, un proceso en el que las águilas de cola de cuña pueden seguir participando a pesar de que suelen evitar grandes masas de agua, aunque normalmente lo hacen en estrechos más estrechos . [19] [21]

Descripción

En vuelo, la cola en forma de cuña es claramente visible.
Un águila de cola de cuña buscando alimento en el suelo.

Las águilas de cola de cuña son aves muy grandes y bastante desgarbadas. Son típicamente negras, pero pueden parecer de un marrón alquitranado o carbón , dependiendo de la iluminación y de la variación individual. [9] Tienen un pico enorme, pero poseen una cabeza relativamente pequeña y más bien plana, con un cuello largo, casi de buitre . Además, se distinguen por sus carpos prominentes y sus pantalones holgados con plumas. [4] La especie tiende a posarse de forma llamativa en árboles muertos, postes de telégrafo, rocas o, a veces, en campo abierto. Entre el tamaño del pico, la forma alargada y los hombros prominentes, la especie es muy distintiva. Cuando está posada, sus largas alas se extienden hasta una cola larga y marcadamente con punta en cuña. [4] [9]

Tienen una gran proporción de piel facial desnuda, lo que se cree que es una adaptación al clima cálido más que a la ingestión de carroña, porque el águila de Verreaux, que no se alimenta de carroña, tiene un plumaje facial similar y el águila real también come carroña. [8] Contra el plumaje negruzco, las plumas rojizas leonadas del cuello, que forman una forma lanceolada, así como el crissum de color marrón pálido a rojizo y la estrecha banda gris-marrón moteada a través de las coberteras mayores del ala, se destacan bien. [4] [10] Los sexos son indistinguibles por el plumaje. [4]

El juvenil es principalmente de color marrón oscuro, con un extenso borde de plumas rojizas y una cabeza más pálida y bastante veteada. Además, el juvenil tiene un crissum marrón más claro y una nuca de marrón rojizo claro a dorado, con una coloración similar que a veces se extiende hasta la espalda y la banda alar. La banda alar es considerablemente más prominente que la de los adultos, extendiéndose hasta las coberteras medias y, a veces, las menores. En raras ocasiones, un juvenil puede ser completamente negro opaco, sin bordes rojizos ni una banda alar. [4] [7] Las águilas jóvenes son muy similares entre el segundo y el cuarto año, aunque casi invariablemente pueden estar visiblemente en muda y con una banda alar estrecha. Se vuelven más oscuras alrededor del quinto año, con una nuca marrón rojiza y una banda alar aún estrecha. El plumaje maduro completo no se alcanza hasta el séptimo u octavo año, aunque se puede considerar la madurez sexual a los cinco años. [4] [7]

Los adultos tienen ojos de color marrón oscuro, mientras que los jóvenes suelen tener ojos similares pero ligeramente más oscuros. Las águilas de cola de cuña suelen ser de color blanco cremoso en la cera y las patas, aunque pueden ser de color amarillo opaco, más en los jóvenes que en los adultos. [4] El águila de cola de cuña tiene un proceso de muda único en el sentido de que muda casi de forma continua y muy lenta, y puede llevar tres o más años para que un águila de la especie complete una muda. Las mudas se detienen solo en épocas de hambruna y ocurren gradualmente, de modo que no impiden el vuelo del ave ni sus capacidades de caza. [8] [22]

En vuelo, las águilas de cola de cuña parecen una rapaz muy grande y oscura, con una cabeza saliente, alas largas y de aspecto relativamente estrecho, con bordes más o menos paralelos cuando se elevan y, lo más distintivo, una cola larga en forma de diamante. La forma es diferente a la de cualquier otra rapaz en el mundo. [4] [23] Los juveniles tienden a tener alas más anchas en comparación. La envergadura es alrededor de 2,2 veces mayor que la longitud total del ave. [4] Suelen volar con aleteos bastante sueltos pero profundos y potentes. Las águilas de cola de cuña pasan mucho tiempo volando, luciendo bastante estables y controladas incluso con vientos fuertes. La especie planea y se eleva con alas levantadas con primarias largas y extendidas. La amplia cola puede estar curvada hacia arriba o "cóncava" en los bordes. [4] [24] El águila a menudo extiende sus profundas emarginaciones alares para reducir la resistencia en vientos fuertes. [8] [22] Contrariamente a su apariencia superlativa y controlada una vez en el vuelo, el vuelo de las águilas de cola de cuña puede ser una lucha incluso en circunstancias normales, a menos que sea desde un pináculo o haya algo de viento y, dentro del bosque, puedan trepar, con una "falta de gracia", para alcanzar el dosel. [8] Las aves atiborradas en el suelo pueden ser vulnerables, estando prácticamente en tierra, lo que históricamente era una ventaja para los cazadores aborígenes . [8] Los planeadores humanos se han encontrado con águilas de cola de cuña a más de 3000 m (9800 pies). [8]

El adulto es completamente negruzco en las alas, salvo por la nuca rojiza y la banda alar grisácea (que recorre menos de un cuarto del ancho del ala). Poco alivia la coloración oscura por debajo, excepto el crissum marrón pálido a rojizo y las bases grisáceas pálidas de sus plumas de vuelo . [4] [7] Las águilas de cola de cuña juveniles parecen mucho más marrones, aunque en general no son diferentes en patrón por debajo, aunque el cuerpo y las alas en relación con los adultos. Sin embargo, los juveniles pueden mostrar un moteado más pálido, de un color rojizo. Mientras tanto, la cola del juvenil y la mayoría de las plumas de vuelo están barradas de grisáceo que a su vez contrastan con las primarias de base pálida con puntas negras. Por encima, el juvenil tiene un color rojizo mucho más pálido y arenoso desde la cabeza hasta al menos el manto superior y a lo largo de la banda ancha del ala (así como más de la mitad del ancho del ala). El color dorsal más claro a veces se extiende a gran parte de la espalda y las escapulares. Los ejemplares juveniles de águilas son de color negro opaco, sin banda alar ni bordes más claros. Existe una gran variación entre los individuos, generalmente a medida que las águilas jóvenes envejecen, la característica banda alar se va reduciendo gradualmente y, después del quinto año, el plumaje se oscurece. [4] [23] [7]

Tamaño

Vista de perfil de un águila de cola de cuña en Captains Flat . La especie es la ave rapaz más grande de Australia y una de las águilas más grandes del mundo.

La hembra del águila calva es una de las águilas más grandes del mundo. [25] Su rival más cercana en Australia en cuanto a tamaño es un 15 por ciento más pequeña linealmente y un 25 por ciento más ligera en peso. [8] Como es típico en las aves rapaces, la hembra es más grande que el macho. Aunque algunas hembras individuales son más grandes solo por una pequeña cantidad, en promedio son hasta un 33 por ciento más grandes. [4] Una hembra adulta pesa entre 3,0 y 5,8 kg (6,6 y 12,8 lb), mientras que los machos más pequeños pesan de 2 a 4 kg (4,4 a 8,8 lb). [7] [6] La longitud total varía entre 81 y 106 cm (32 y 42 pulgadas) y la envergadura típicamente está entre 182 y 232 cm (6 pies 0 pulgadas y 7 pies 7 pulgadas). [4] [6] En 1930, el peso y la envergadura promedio de 43 aves fueron 3,4 kg (7,5 lb) y 204,3 cm (6 ft 8 in). [10] [26] Las mismas cifras promedio para un estudio de 126 águilas en 1932 fueron 3,63 kg (8,0 lb) y 226 cm (7 ft 5 in), respectivamente. [27]

Según una guía, la masa corporal media de las águilas audaces macho es de 2,5 kg (5,5 lb), mientras que la de las hembras es de 4,7 kg (10 lb), lo que, de ser exacto, es uno de los ejemplos más extremos de dimorfismo sexual de tamaño conocido en cualquier ave rapaz. [28] [29] Sin embargo, otra muestra mostró diferencias de tamaño mucho menos marcadas, con 29 machos que pesaban un promedio de 3,13 kg (6,9 lb) y 29 hembras un promedio de 3,8 kg (8,4 lb). [30] En la misma muestra, de la llanura de Nullarbor , los machos tenían una envergadura promedio de 193 cm (6 pies 4 pulgadas) (muestra de 26) y una longitud corporal de 85,2 cm (33,5 pulgadas) (muestra 5), ​​mientras que las hembras tenían una envergadura promedio de 209 cm (6 pies 10 pulgadas) (muestra 23) y una longitud corporal de 92,1 cm (36,3 pulgadas). [31] Sin embargo, las águilas de la llanura de Nullarbor parecen ligeramente más pequeñas que los tamaños de las águilas de cola de cuña de otros estudios, según la masa corporal y los tamaños de la cuerda alar. [9] [31] [32] Se describió una longitud promedio para los machos de 91 cm (36 pulgadas) y 100 cm (39 pulgadas) para las águilas de cola de cuña en Queensland. [33] Otra fuente afirmó un peso promedio de los machos de 3,2 kg (7,1 libras) y una masa corporal promedio de las hembras de 4,3 kg (9,5 libras). [8] Otro libro indica que los machos tienen un peso promedio de 2,95 kg (6,5 lb) y las hembras de 3,97 kg (8,8 lb). [24] Una muestra de 10 machos tenía un peso promedio de 3,14 kg (6,9 lb), mientras que 19 hembras tenían un peso de 4,18 kg (9,2 lb). [22] [32] La masa corporal media de los machos en Tasmania era de 3,5 kg (7,7 lb), mientras que la de las hembras era de 4,1 kg (9,0 lb). [7]

La mayor envergadura jamás verificada para un águila fue para esta especie. Una hembra muerta en Tasmania en 1931 tenía una envergadura de 284 cm (9 pies 4 pulgadas), y otra hembra medía apenas menos, 279 cm (9 pies 2 pulgadas). [27] Sin embargo, se han hecho afirmaciones similares para el águila marina de Steller ( Haliaeetus pelagicus ), que se ha dicho que alcanza o supera los 274 cm (9 pies 0 pulgadas) de envergadura. Las afirmaciones reportadas de águilas de cola de cuña de 312 cm (10 pies 3 pulgadas) y 340 cm (11 pies 2 pulgadas) no fueron verificadas y se consideraron poco confiables según Guinness World Records . [27] La ​​gran longitud y envergadura de esta águila la sitúan entre las águilas más grandes del mundo, pero sus alas , de más de 65 cm (26 pulgadas), y su cola , de hasta 45 cm (18 pulgadas), son inusualmente alargadas para su peso corporal, y nueve o diez otras especies de águilas la superan regularmente en peso. [4] Es aproximadamente la tercera especie de Aquila más pesada , superada solo un poco por el águila real y ligeramente por el águila de Verreaux , aunque solo supera ligeramente el peso del águila imperial ibérica ( Aquila adalberti ). [8] [34] [35] Entre toda la subfamilia del águila calzada, además de las dos más pesadas Aquila , es superada en tamaño por el águila marcial ( Polemaetus bellicosus ), mientras que el águila coronada de cola larga ( Stephanoaetus coronatus ) puede tener en promedio una masa corporal aproximadamente similar a la del águila de cola de cuña, aunque esta última es marginalmente el ave más pesada. [8] [34] [22]

El águila de cola de cuña es superada en masa corporal solo por unas pocas águilas, especialmente el águila marina de Steller y el águila arpía ( Harpia harpyja ) y en cierta medida por el águila filipina ( Pithecophaga jefferyi ), el águila de cola blanca ( Haliaeetus albicilla ) y el águila calva ( Haliaeetus leucocephalus ). [34] [25] Sin embargo, rivaliza con las águilas de Steller y arpía y se sabe que solo es superada por el águila filipina en longitud total. La envergadura del águila de cola de cuña es la mayor de todas las Aquila , y probablemente solo es superada entre todas las águilas por las águilas de cola blanca y marina de Steller en extensión promedio, aunque su envergadura promedio (no máxima) es rivalizada por la del águila marcial. [27] [25] [36] [37] Entre las medidas estándar, dentro de la subespecie nominal, la cuerda del ala de los machos puede variar de 553 a 667 mm (21,8 a 26,3 pulgadas) mientras que la de la hembra es de 600 a 703 mm (23,6 a 27,7 pulgadas). [4]

Ejemplar cautivo en el Symbio Wildlife Park , Nueva Gales del Sur, Australia. Observe el enorme y pálido pico y la cera.

En Tasmania, la cuerda del ala medía de 594 a 664 mm (23,4 a 26,1 pulgadas) en los machos y de 620 a 711 mm (24,4 a 28,0 pulgadas) en las hembras. [20] En Nullarbor Plain, los machos tenían un promedio de 587 mm (23,1 pulgadas) de cuerda alar, mientras que las hembras tenían un promedio de 638 mm (25,1 pulgadas). [31] Otras águilas de cola de cuña australianas tenían un promedio de 611 mm (24,1 pulgadas) de cuerda alar entre los machos y 650 mm (26 pulgadas) entre las hembras. [32] En Tasmania, la cuerda alar tenía un promedio de 618,8 mm (24,36 pulgadas) en los machos y 661,3 mm (26,04 pulgadas) en las hembras. [20] La longitud extrema de la cola, que supera ligeramente a la de otras águilas , es de 352 a 479 mm (13,9 a 18,9 pulgadas) en los machos, con un promedio de 370 mm (15 pulgadas) en las águilas de Nullarbor y 421,2 mm (16,58 pulgadas) en Tasmania, y de 376 a 536 mm (14,8 a 21,1 pulgadas), con un promedio de 410 mm (16 pulgadas) en Nullarbor y 448,9 mm (17,67 pulgadas) en Tasmania. Aunque solo superan ligeramente en longitud de cola a las dos águilas más pesadas, la águila coronada y la águila aquila, y pueden rivalizar con las longitudes de cola de las águilas filipinas y las águilas harpiinae , es muy probable que las águilas de cola en cuña de Tasmania sean las águilas de cola más larga de todas las águilas modernas. [4] [8] [20] [31]

La longitud del tarso puede ser de 99 a 139,9 mm (3,90 a 5,51 pulgadas). [4] [20] El tarso de 7 machos tenía un promedio de 104,3 mm (4,11 pulgadas) mientras que el de 7 hembras tenía un promedio de 111,1 mm (4,37 pulgadas). [22] En términos de medidas del pico , el culmen expuesto puede variar de 37,5 a 61,6 mm (1,48 a 2,43 pulgadas) en machos y de 46,3 a 65,1 mm (1,82 a 2,56 pulgadas) en hembras, mientras que la longitud total del pico (desde la abertura ) es de 55 a 67 mm (2,2 a 2,6 pulgadas) y de 58,2 a 73 mm (2,29 a 2,87 pulgadas), en los sexos respectivamente. Es probable que sea la águila de pico más grande , un poco por delante de las águilas imperiales y el águila de Verreaux, solo detrás de las águilas Haliaeetus y filipinas más grandes entre todas las águilas. [20] [31] [32] En Tasmania, las longitudes del culmen promediaron 48,4 mm (1,91 pulgadas) en los machos y 51,4 mm (2,02 pulgadas) en las hembras, mientras que la longitud total del pico promedió 59,4 mm (2,34 pulgadas) y 63,2 mm (2,49 pulgadas). [20]

La garra del hallux , la garra trasera agrandada en el dedo trasero, es ligeramente más pequeña que la de un águila real o de Verreaux, incluso proporcionalmente, pero es extremadamente afilada. [22] Según un estudio, las águilas de cola de cuña tenían una garra del hallux de 38,9 mm (1,53 pulgadas), que oscilaba entre 38,1 y 41 mm (1,50 a 1,61 pulgadas), en los machos 44,7 mm (1,76 pulgadas), que oscilaba entre 40,6 y 48,1 mm (1,60 a 1,89 pulgadas) en una muestra de 10, en las hembras. [22] Otra fuente enumeró la garra del hallux de las águilas de Australia continental con un promedio de 41 mm (1,6 pulgadas) en los machos y 46 mm (1,8 pulgadas) en las hembras. [8] Mientras tanto, en las águilas de Tasmania, la garra del hallux medía en promedio 45,2 mm (1,78 pulgadas), con un rango de 38,6 a 48,8 mm (1,52 a 1,92 pulgadas) en los machos, mientras que en las hembras, la garra del hallux medía en promedio 49,9 mm (1,96 pulgadas), con un rango de 45,5 a 55,6 mm (1,79 a 2,19 pulgadas). [20] En términos de estructura osteológica y tamaño, se dice que el águila de cola de cuña es proporcional a otras águilas, siendo notablemente más pequeña y menos robusta que las águilas más pesadas, como las de Steller y las arpías, pero bastante similar en osteología, tanto en estructura como en proporciones, al águila real. [38]

Identificación

Un juvenil en el Territorio del Norte , notable por áreas más pálidas en las coberteras de las alas y la nuca, así como por un tono general más marrón.

Su combinación única de gran tamaño, complexión desgarbada, cola larga y en forma de diamante (aunque puede terminar redondeada cuando ambas plumas centrales se mudan juntas), plumaje principalmente negro o bastante oscuro y alas largas que se ven cuando se elevan o planean hacen que todas las edades del águila de cola de cuña sean bastante inconfundibles en la mayoría de su área de distribución. [4] [9] La única especie de confusión principal es a menudo el milano pechirrojo ( Hamirostra melanosternon ), que es sorprendentemente similar en coloración pero es mucho más pequeña con una cola relativamente corta y cuadrada y amplias ventanas blancas claras que cubren una buena parte de sus alas. [4] [7] Los juveniles del águila marina de vientre blanco ( Haliaeetus leucogaster ), a veces mencionados como potencialmente confundibles con un águila de cola de cuña joven, son mucho más pálidos por debajo con un patrón de vuelo bastante diferente: una cola corta y pálida, patas desnudas, alas más cortas y anchas sostenidas en diedro rígido . [4] [8]

En Nueva Guinea, el águila de Gurney es más similar a esas especies en forma y constitución, pero es algo más pequeña y compacta que el águila de cola de cuña, con patas de un amarillo intenso, una cola bastante más corta y redondeada o ligeramente en cuña, alas más cortas y relativamente más anchas (en adaptación a una vida más forestal). [4] [7] [39] Además, el águila de Gurney tiene un plumaje inmaduro mucho más pálido. [4] [39] Aunque generalmente se considera una especie endémica de la isla, el águila de Gurney posiblemente sea capaz de dispersarse marinamente, al igual que el águila de cola de cuña, lo que puede llevarla a aparecer en los bosques del norte de Australia y los informes históricos muestran que un raro vagabundo de la especie puede aparecer allí. [8] [40] El águila papú ( Harpyopsis novaeguineae ), la única otra rapaz insular en Nueva Guinea que se acerca en tamaño a la águila de cola de cuña, es una especie muy distinta y restringida a los bosques, siendo mucho más pálida, particularmente por debajo, con patas largas y desnudas y proporciones diferentes, más como un Accipiter gigante con alas cortas y redondeadas, una cola larga con la punta algo redondeada y una cabeza grande y redondeada. [4] [39]

Vocalizaciones

Las águilas de cola de cuña no son muy conocidas por su vocalización ni se las escucha con frecuencia. [4] [10] Pueden permanecer en silencio durante largos períodos de tiempo, posiblemente meses, al menos fuera de la temporada de cría. [4] Cuando se han documentado vocalizaciones, generalmente solo cerca del nido y en exhibiciones aéreas, y puede ser difícil escucharlas a menos que estén a corta distancia. [4] Los llamados más comunes de las águilas de cola de cuña son silbidos altos y bastante delgados, a veces transcritos como I-see, I-see seguido de un corto descendente see-tya . [4] [7] [10] También se documentaron durante la temporada de cría varios otros silbidos, aullidos y chillidos y una serie a menudo continua. Característicamente, todos sus llamados son sorprendentemente débiles, aunque a veces se considera que el llamado principal tiene una calidad "melancólica". [4] [10] La opinión sobre su llamado no es diferente a la del águila real, cuya voz se considera igualmente poco impresionante. [10] [41] Los llamados de las hembras en las águilas de cola de cuña son similares, pero generalmente son más bajos y ásperos que los de los machos. [4]

Distribución y hábitat

Un águila de cola de cuña vista sobre entornos boscosos alrededor de Kergunyah .

Las águilas de cola de cuña se encuentran en toda Australia (incluida Tasmania), así como en el sur de Nueva Guinea, en casi todos los hábitats, aunque tienden a ser más comunes en hábitats favorables en el sur y el este de Australia. [8] En Australia, se pueden encontrar casi desde la península del Cabo York en el norte hasta el Parque Nacional Wilsons Promontory y los Parques Nacionales Great Otway en los extremos sur del continente, y desde Shark Bay en el lado occidental del continente hasta el Parque Nacional Great Sandy y Byron Bay en el este. [1] [7] Están muy extendidas por todo el interior desértico de Australia, pero son raras en bajas densidades en las partes más áridas del continente, como la cuenca del lago Eyre . [42] En alta mar, el águila de cola de cuña puede distribuirse en varias de las islas australianas más grandes y algunas de las más pequeñas. Entre ellas se incluyen la mayoría de las islas del estrecho de Torres , la isla Albany , la isla Pipon , las islas de la bahía de Bathurst , muchas islas pequeñas en Queensland, desde la isla Night hasta las islas South Cumberland , la isla Fraser , la isla Moreton , la isla North Stradbroke , la isla Montague , la isla Canguro , el archipiélago de Nuyts , Groote Eylandt y las islas Tiwi . [1] [15] [43] [44] [45] [46] En Tasmania, se pueden encontrar esencialmente en todas partes, así como en algunas islas del grupo Kent , el estrecho de Bass , la isla Flinders y la isla Cape Barren . [47] [48] [49] En Nueva Guinea, el águila de cola de cuña tiene un rango altamente restringido y se la puede encontrar predominantemente en la sabana y pastizales de Trans-Fly y el área general alrededor de la Provincia Occidental , así como en la Regencia de Merauke en Indonesia , con algunos informes aislados en Nueva Guinea Occidental , el río Bensbach y el río Oriomo . [15] [50] [51]

Las águilas de cola de cuña prefieren ambientes variados, principalmente aquellos con algunos árboles frondosos y áreas rocosas, pero pueden verse en una gran variedad de hábitats.

Hábitat

El águila de cola de cuña vive en una gama extremadamente amplia de hábitats. [4] [15] Aunque su rango es restringido en relación con el águila real, probablemente ocupa una gama más amplia de tipos de hábitat que cualquier otra águila Aquila , y puede rivalizar con cualquier especie de águila calzada en su uso de diversos hábitats, siendo algo más similar a las rapaces generalistas del hábitat como los busardos Buteo . [8] [52] [53] Los hábitats variados que se sabe que albergan águilas de cola de cuña incluyen bosques abiertos , sabanas , brezales , pastizales , bordes de desiertos y semidesiertos , bosques subalpinos , pastizales montañosos y picos de montañas , bosques tropicales no demasiado densos , bosques monzónicos , bosques enanos de coníferas , algunos humedales , así como incursiones regulares en áreas costeras , aunque normalmente a lo largo de las costas ocurren alrededor de llanuras algo alejadas del agua. [4] [7] [8] [9] [15] El hábitat preferido tiende a ser un país remoto o accidentado, al menos parcialmente boscoso y no poco común variado con algunos puntos rocosos, así como en matorrales . Las águilas de cola de cuña parecen preferir la presencia de algunos árboles muertos . [7] [8] [6] [15] Pueden aparecer alrededor de bosques de eucaliptos con bastante regularidad, así como bosques de acacias y bosques mixtos de cipreses Casuarina cristata - Flindersia maculosa - Callitris y también rodales de Casuarina cunninghamiana . [7] [54] [55] [56] Se detectó una fuerte preferencia por C. cunninghamiana alternativamente con varias especies de eucalipto en el Territorio de la Capital Australiana , siendo primordial para las águilas en el estudio el terreno inclinado que permite un buen acceso y el acceso a árboles altos y maduros. [57] Muy a menudo se les ve volando sobre colinas , montañas o escarpes, así como sobre llanuras planas, especialmente pastizales de espinex . [6] [15] Por lo general, se evita el bosque denso con claros yborde a menudo buscado en áreas boscosas. Si bien se encuentran en ricos bosques ribereños , es con relativa escasez a pesar de que es donde se concentran muchas otras aves rapaces de la nación. [7] [6] [58] [59] En los desiertos de la cuenca del lago Eyre , a menudo se los ve en llanuras de gibber a lo largo de cursos de agua arbolados y cuencas de drenaje , aquí a menudo concentrados alrededor de eucaliptos en lechos de arroyos pedregosos . [7] [60] En las áreas desérticas arenosas de Australia Occidental , las águilas de cola de cuña alguna vez fueron razonablemente comunes, pero han abandonado en gran medida la región después de que las presas macrópodas de las que viven allí fueron casi cazadas hasta la extinción. [61] Las águilas de cola de cuña se encuentran comúnmente desde el nivel del mar hasta aproximadamente 2000 m (6600 pies) sin aparentemente ninguna preferencia basada en el nivel altitudinal. [4] En algunos estudios sobre el águila audaz se ha detectado un gusto bastante pronunciado por las localidades montañosas, como las mesetas . [58] [62] Uno de los pocos tipos de hábitat que se considera que las águilas audaces evitan enérgicamente son las áreas intensivamente pobladas o cultivadas . [4] [9] [24] Se ha detectado una ligera disminución de la tendencia a evitar las áreas humanas, tal vez porque las tasas de persecución han bajado mucho, y el águila audaz puede verse cerca de pueblos y aldeas en áreas suburbanas y exurbanas , en gran parte dentro de matorrales . Sin embargo, la especie rara vez se ve, salvo como un paso elevado en pueblos y ciudades más desarrolladas. [7] [8] Además, no es raro ver a estas águilas en lugares creados por el hombre, como áreas de pasto , claros forestales y áreas onduladas de cultivo . [8]

Comportamiento

Al despegar desde su percha, las largas patas de esta hembra adulta son claramente visibles.

Esta impresionante ave rapaz pasa gran parte del día posada en árboles, rocas y miradores expuestos similares, como acantilados, desde los que tiene una buena vista de sus alrededores. Alternativamente, pueden sentarse en el suelo durante largos períodos de tiempo u observar desde un punto más bajo, como montículos de termitas u hormigueros . [4] De vez en cuando, despega de su percha para volar bajo sobre su territorio. [8] Especialmente cuando no se reproduce, las águilas audaces pasan una parte considerable del día en el aire. [4] [8] Las águilas audaces son muy aéreas, planeando durante horas sin batir las alas y aparentemente sin esfuerzo, alcanzando regularmente los 1.800 m (5.900 pies) y, a veces, considerablemente más alto. El propósito de planear en las águilas audaces ha recibido poco estudio específico, pero es probable que, como en otros accipítridos, sea en gran parte para inspeccionar el territorio y anunciar su presencia a otras águilas. [53] [63] Durante el intenso calor de la mitad del día, a menudo se eleva en el aire, dando vueltas sobre las corrientes térmicas que se elevan desde el suelo. [8] A menudo, cuando está en vuelo, es apenas visible para el ojo humano desnudo. [4] Su vista aguda se extiende a las bandas ultravioleta . Con una percepción visual unas tres veces más aguda que la de los humanos, uno de los pecten oculi más grandes de cualquier ave y un ojo aproximadamente tan grande como el de un humano pequeño, pueden ser una de las aves con la vista más aguda del mundo. [8] [64] [65]

El águila audaz es en gran parte sedentaria, como se espera de una rapaz que habita en los subtrópicos , aunque también habita en los trópicos (extremo norte de Australia y Nueva Guinea), así como en la zona templada (Tasmania). [4] [10] Sin embargo, los juveniles de la especie pueden ser bastante dispersos. En algunos casos, se han movido a una distancia registrada de unos 836 a 868 km (519 a 539 mi). Estos movimientos extremos se han completado dentro de los 7 a 8 meses posteriores a la dispersión. [8] [9] Lo más típico es que no se muevan más allá de 200 km (120 mi) aproximadamente. [24] Las águilas adultas también pueden ser nómadas, aunque solo en circunstancias como condiciones de sequía . A su vez, esto explica la presencia de la especie en lugares en los que no se reproduce, incluso los adultos. [4] [8] [9] Además de desplazarse por sequía en zonas áridas, también se desplaza en la parte más alta de Nueva Gales del Sur , por ejemplo las Montañas Snowy , la especie a menudo aparentemente abandona la zona alpina cubierta de nieve en invierno. [66] La pequeña población de Nueva Guinea es aparentemente indistinguible de la raza continental y, por lo tanto, posiblemente sea el resultado de una colonización reciente, aunque no existen registros de águilas de cola de cuña migratorias a islas más allá del estrecho de Torres. [4] Sin embargo, se puede proyectar a partir de su presencia en varias islas alejadas de la costa su capacidad para cruzar estrechos que se extienden hasta 50 a 100 km (31 a 62 mi) de distancia. [8] Se observó que un águila joven posterior a la dispersión se distribuía desde la isla Canguro hasta el continente, posiblemente una ocurrencia regular. [67] Debido a su tendencia a vagar, algunos autores clasifican a las águilas de cola de cuña como un " migrante parcial o irruptivo ". Sin embargo, aunque se puede argumentar que son irruptivos, no encajan bien en el molde de un verdadero migrante, ya que en circunstancias normales los adultos son más bien sedentarios a menos que los cambios ambientales los obliguen a desplazarse. [15] [68]

El águila audaz es la única ave que tiene fama de atacar con bastante frecuencia a los planeadores y parapentistas , aunque se ha registrado que otras águilas, incluida el águila real, también se comportan de esta manera. Según la respuesta que muestran las águilas a los planeadores, presumiblemente están defendiendo su territorio y tratando al intruso percibido como otra águila. Se han registrado casos de aves que dañan la tela de estos planeadores con sus garras, así como algunas otras partes del aparato de planeo, pero no a los propios humanos. [8] [69] También se ha informado de que atacan y destruyen vehículos aéreos no tripulados utilizados para operaciones de reconocimiento minero en Australia. [70]

La presencia de un águila de cola de cuña a menudo causa pánico entre las aves más pequeñas y, como resultado, especies agresivas como las urracas (uno de los tipos de paseriformes más vulnerables a los ataques de águilas), carniceros , lavanderas , papamoscas monarca , avefrías y mineros , así como aves rapaces más pequeñas , incluidos tanto accipítridos como halcones , cualquiera de los cuales puede atacar agresivamente a las águilas (ver video). Múltiples especies pueden unirse al alboroto y atacarlas, especialmente mientras las águilas están posadas, a menudo participando en gritos ruidosos, presumiblemente destinados a desorientar al depredador, y ocasionalmente en ataques físicos contra el águila, generalmente enfocados donde las águilas grandes y relativamente torpes no podrían atrapar a las aves atacantes. El águila de cola de cuña generalmente no se enfrenta a sus torturadores, pero a veces rueda en el aire para presentar garras ya sea posada o no. [8] [71] [72] A veces las águilas de cola de cuña parecen pelear, pero este y otros comportamientos, especialmente entre águilas jóvenes, pueden interpretarse como juguetones. [8] [9] Algunos de estos comportamientos han incluido buscar palos lanzados por otros, hacer volteretas atléticas entre águilas jóvenes e incluso jugar con perros , flotando sobre ellos hasta que los perros ladran o saltan y luego flotando hasta que el perro se calma y luego repitiendo el "juego". [8]

Se ha observado un comportamiento de bandada similar al de los buitres ( Cathartidae y Accipitridae ) en otros países, cuando hay carroña disponible. [73]

Biología dietética

Un águila de cola de cuña sobre un cadáver de canguro atropellado en la región de Pilbara , en Australia Occidental

El águila de cola de cuña es uno de los depredadores aviares más poderosos del mundo. [7] [8] Debido a su naturaleza formidable y dominante, a veces se la apoda "Rey de las aves", junto con las águilas reales. [74] Por lo general, las presas se capturan mediante un salto o un arrebato durante un vuelo planeado o una persecución de cola desde un vuelo bajo o transversal. [4] [7] [59] [75] No es infrecuente avistar a la presa desde un vuelo elevado y pueden emprender una larga y oblicua caída hacia ella. [10] Pueden ser capaces de detectar presas a más de un kilómetro de distancia dada su aguda visión. [8] Su estilo de caza típico no es del todo diferente al de las águilas reales o de Verreaux. [53] Ocasionalmente, un águila de cola de cuña todavía caza desde una percha. [4] Las cacerías fallidas suelen superar en número a las exitosas. [10]

El hábitat de caza puede ser muy variable y puede lograr capturar presas tanto en campo abierto como en bosques o selvas bastante espesos, aunque generalmente requiere un sotobosque abierto en estos últimos. [10] Casi todas sus presas son capturadas en el suelo, pero en menor medida pueden ser capturadas desde el dosel de los árboles . [4] Se sabe que capturan aves como currawongs y cacatúas acercándose a ellas por sorpresa alrededor de un árbol o lanzándose en vuelo a corta distancia para una breve persecución con la cola. [8] [76] A veces, un águila puede sacar zarigüeyas de cola de cepillo y otros mamíferos de las cavidades de los árboles , así como pájaros jóvenes de un nido . [4] [77] [78] Se sabe que siguen incendios forestales para buscar animales que huyen o, alternativamente, tractores y otros equipos agrícolas para el mismo propósito. [8] Las águilas de cola de cuña ocasionalmente piratean comida de otros depredadores. [4] [8] Un águila de esta especie puede transportar presas de al menos 5 kg (11 lb). [4] [7]

Los animales grandes pueden ser atacados por parejas o, ocasionalmente, por grupos que actúan de manera cooperativa . Un registro muestra 15 águilas de cola de cuña cazando canguros , dos persiguiéndolos activamente a la vez, luego siendo reemplazadas repetidamente por dos más del grupo que volaba en círculos sobre ellos. [4] [8] [79] [80] Independientemente del tamaño de la presa y la temporada, las cacerías en tándem, principalmente por parejas adultas reproductoras o, a veces, águilas jóvenes vagamente asociadas, no son infrecuentes. [7] [9] De las 89 cacerías observadas en Australia Central , alrededor de un tercio fueron cooperativas. [7] Al igual que en otras aves rapaces que cazan en tándem, un águila generalmente acecha sin ser vista mientras la otra águila distrae y conduce a la presa hacia ella. [7] [81] Cuando cazan presas domesticadas, se las ha visto aterrizar cerca de las madres del ganado para intimidarlas y separar a sus crías, para que puedan atacarlas. [7] A veces, las águilas de cola de cuña pueden usar cercas para limitar las rutas de escape de una presa. [7] En algunos casos, estas águilas intentarán obligar a presas grandes, como canguros y dingos, a caer de laderas empinadas y lesionarse. [8]

A veces, las águilas de cola de cuña parecen cazar al amanecer o al anochecer para encontrar presas nocturnas como ualabíes liebres y bettongs . [8] También se las ha visto sacando conejos de trampas y comiendo carroña a la brillante luz de la luna. [8] A veces, sorprendentemente, las águilas de cola de cuña han estado cubriendo presas grandes con vegetación, aparentemente para esconder comida demasiado pesada para transportar. [82] La carroña también es un elemento importante de la dieta; las águilas de cola de cuña pueden detectar la actividad de los cuervos alrededor de un cadáver desde una gran distancia y planear para apropiárselo. El consumo de carroña se registra en todas las estaciones y contextos, aunque generalmente las aves no reproductoras son más propensas a carroñear y se cree que las águilas de cola de cuña jóvenes, incluso más poco después de la dispersión, son mucho más propensas a carroñear que los adultos en general. Las águilas de cola de cuña suelen verse en los bordes de las carreteras en las zonas rurales de Australia, alimentándose de animales que han muerto en colisiones con vehículos. La importancia de la carroña en relación con las presas vivas no ha sido muy estudiada, pero lejos del desarrollo humano, especialmente de las carreteras, es menos probable encontrar carroña y las águilas de todas las edades deben cazar presumiblemente para sobrevivir. En general, los accipítridos australianos de muchas especies acuden con frecuencia a la carroña y, junto con grandes paseriformes como las especies de Corvus y los currawongs, probablemente cubran el nicho que los buitres ocupan en otros continentes hasta cierto punto, aunque con una especialización considerablemente menor. [4] [7] [8] [9]

Las agregaciones de águilas de cola de cuña pueden ocurrir con bastante frecuencia en grandes cadáveres, con hasta 5-12 águilas o, a veces, 20 reunidas. [4] Un águila de cola de cuña puede atiborrarse de hasta 1 a 1,5 kg (2,2 a 3,3 lb) en una sentada y, cuando se satisface, puede durar una cantidad inusual de tiempo, hasta semanas o incluso un mes, antes de necesitar cazar nuevamente, aparentemente debido al calor del ambiente. [7] Después de alimentarse, pueden regurgitar un pellet relativamente pequeño , de 29 a 98 mm (1,1 a 3,9 pulgadas) de largo por 20 a 50 mm (0,79 a 1,97 pulgadas) de ancho y que pesa unos 8,8 g (0,31 oz). [7] Por lo general, la dieta se determina a partir de una combinación de revisión de estos pellets junto con restos de presas sueltas. [83]

Espectro de presas

El águila de cola de cuña es un generalista dietético, que captura oportunistamente una amplia gama de especies de presas. [7] [9] Su espectro de presas es bastante amplio, con más de 200 especies de presas documentadas e incluso esto incluye muy pocas presas solo de relatos secundarios de Tasmania y Nueva Guinea. [7] [8] [9] [84] Las águilas de cola de cuña tienden a preferir mamíferos pequeños a bastante grandes como presa. [4] [7] Sin embargo, no es raro que capturen grandes cantidades de aves y reptiles , junto con apenas otro taxón de presa. [7] [9] [84] De 21 estudios dietéticos acumulados, el 61,3% de las presas por número en los alimentos durante los esfuerzos de anidación eran mamíferos, el 21,6% eran aves, el 13,2% eran reptiles, el 2,1% por invertebrados , principalmente insectos , el 1,5% por peces y casi ningún anfibio por número. [7] Mientras tanto, de los 21, 13 estudios calcularon la biomasa estimada y encontraron que poco menos del 90% de la biomasa de las presas estaba compuesta por mamíferos, el 6,2% por aves y el 3,4% por reptiles. [7] Del género Aquila , es una de las pocas especies generalistas, sin embargo, el águila de cola de cuña es el Aquila con más probabilidades de atacar a las presas más grandes. [53] Generalmente, esta especie prefiere atacar aves y reptiles que pesen más de 100 g (3,5 oz) y mamíferos que pesen más de 500 g (1,1 lb), aunque las presas capturadas a veces han variado desde unos pocos gramos hasta más de dieciséis veces el peso de un águila individual. [8] [9]

Una estimación comparativa postuló que alrededor del 2% de las presas del águila de cola de cuña pesa menos de 63 g (2,2 oz), el 4% de sus presas pesa de 63 a 125 g (2,2 a 4,4 oz), el 7% de sus presas pesa de 125 a 250 g (4,4 a 8,8 oz), el 10% pesa de 250 a 500 g (8,8 a 17,6 oz), el 20% pesa de 500 a 1000 g (1,1 a 2,2 lb), el 25% pesa de 1000 a 2000 g (2,2 a 4,4 lb), el 18% pesa de 2000 a 4000 g (4,4 a 8,8 lb) y el 14% pesa más de 4000 g (8,8 lb). [53] Proyectado a partir de esta comparación, el tamaño medio de las presas de las águilas de cola de cuña se estima en 1.750 g (3,86 lb), similar pero ligeramente por delante del águila de Verreaux y un 14% por delante del tamaño medio mundial de las presas del águila real. [53] Estudios posteriores estimaron el peso medio de las presas, mostrando que el peso medio de las presas en la región de Canberra - Territorio de la Capital Australiana en tres estudios diferentes se estimó en 1.298 g (2,862 lb), 2.131 g (4,698 lb) y 2.890 g (6,37 lb), cambiando probablemente debido a los cambios en los significados de los lepóridos y los macrópodos más grandes. [84] [85] [86] En un pequeño estudio de Armidale, Nueva Gales del Sur , se estimó que el peso medio de las presas era de 1.309 g (2,886 lb). [87] Sólo se ubica detrás del águila coronada y el águila arpía y rivaliza con el águila marcial como el águila con mayores probabilidades de atacar a la presa más grande en promedio. [88] [89] [90]

Mamíferos

Mamíferos introducidos

Si bien la introducción de especies invasoras en Australia ha tenido generalmente un efecto negativo a devastador en los animales y ecosistemas nativos, el águila de cola de cuña es una de las pocas especies nativas que se benefician en gran medida de estas introducciones. [7] [91] Esto se debe especialmente a la introducción del conejo europeo , que se introdujo deliberadamente en repetidas ocasiones (abortadamente en 1859 y luego a través de un efecto concertado de 1937 a 1950), en gran parte para que los ricos pudieran cazarlos. [92] Las águilas de cola de cuña rápidamente tomaron a los conejos como presa junto con otro lepórido introducido, la liebre europea ( Lepus europaeus ). [7] [8] [9] En casi todas las partes de Australia, estas águilas capturan conejos en algunas cantidades y generalmente constituyen la mayor parte de las especies presa en la mayoría, si no en todos, los estudios alimentarios australianos. [84] [85] En algunos estudios dietéticos, los conejos han representado hasta el 89,2% de la dieta en número y el 86% en biomasa, como en Bacchus Marsh , sin embargo, lo más típico es que ocupen entre el 16% y el 49% de la dieta en número en varios estudios. [85] [93] [94] Un estudio de Canberra encontró que el 98,5% de los conejos capturados eran adultos. [84] En el estudio más grande cerca de Canberra, durante 5,5 años, el 19,3% de la dieta de las águilas de cola de cuña eran conejos (12,7% de la biomasa de la presa) entre 1421 presas, por lo que las águilas capturaron un total de unos 275 conejos en los 11 a 17 territorios estudiados del área. [84] Un estudio estimó que el peso medio de los conejos salvajes en Australia era de 1,4 kg (3,1 lb), inferior al estimado en el pasado. [58] Sin embargo, otros estudios estimaron que los pesos medios de los conejos capturados por las águilas de cola de cuña oscilaban entre 1,5 y 2,2 kg (3,3 y 4,9 lb) o "normalmente más de 1,65 kg (3,6 lb)", aunque con poca frecuencia se informó que eran 2,47 kg (5,4 lb), siendo el tamaño de los conejos quizás limitado por el suelo y los alrededores poco adecuados de la naturaleza australiana. [85] [93] [58] [95] Mientras tanto, la liebre europea no está tan ampliamente establecida ni es capturada tan prolíficamente como los conejos por las águilas de cola de cuña, pero de ninguna manera se la descuida y constituye una comida sustancial. [84] [85] Con una masa corporal media de 4 kg (8,8 lb), las liebres han representado casi el 10% de la dieta local y hasta el 14% de la biomasa de las presas en estudios. [84] [85] [93] La enfermedad hemorrágica del conejo se introdujo deliberadamente para controlar la población de conejos después de 1995, seguida de manera más efectiva por la introducción del virus del mixoma.para limitar el daño que los conejos han infligido a la vegetación nativa y, en consecuencia, han competido con mamíferos nativos como los ualabíes fuera de partes de su área de distribución. [92] [96] En última instancia, la población de conejos puede haberse reducido a más de la mitad y localmente se ha reducido en un 90%. [8] [92] Como cuestión de consenso, las águilas de cola de cuña no parecen verse afectadas negativamente de manera importante por el control biológico de los conejos, ya que pueden volver a capturar principalmente especies de presas nativas con bastante facilidad. [97] En la región de Broken Hill , White Cliffs y Cunnamulla , los conejos han pasado de representar el 56-69% de la dieta al 16-31% de la misma. [58] Además, se sabe que las águilas de cola de cuña mantienen con éxito la población en ausencia de conejos en algunas áreas. [7] [98]

Es desproporcionadamente probable ver a las águilas audaces comiendo carroña de animales atropellados en la carretera . En la naturaleza, suelen capturar presas vivas. A menudo toleran compartir carroña con otros carroñeros, como los cuervos , a pesar de que también son especies de presa.

Mucho más controvertida en algún momento que la caza de conejos y liebres introducidos es la tendencia ocasional del águila audaz a alimentarse y, a veces, matar animales de ganado domésticos . [99] [100] La depredación de las águilas audaces sobre animales de granja jóvenes ha sido el principal impulsor histórico de la persecución de la especie. [101] Sin embargo, en ningún estudio conocido se ha sabido que el ganado doméstico sea presa primaria. [7] [8] La asociación más cercana con ellos fue en el noroeste de Queensland, donde los corderos ( Ovis aries ) constituían el 32,7% de las presas en pellets y el 17,1% en restos, lo que representa el 15-21% de la biomasa de la presa, mientras que los cerdos juveniles ( Sus scrofa domesticus ) constituían el 7,3% de los restos de pellets y el 22% de la biomasa. [100] Aunque puede resultar muy difícil, se han hecho intentos de analizar si las águilas habían matado realmente a los corderos en lugar de simplemente levantarlos o desmantelarlos después de encontrarlos muertos, ya que esta águila acude con bastante facilidad a la carroña. Los hallazgos fueron que de 29 muertes de corderos diagnosticables en el noroeste de Queensland, solo el 34,5% se debieron a ataques de águilas. [9] [100] El águila de cola de cuña a veces es capaz de capturar animales de ganado muy importantes; se ha estimado que los corderos capturados pesan una media de 3,5 kg (7,7 lb) o hasta 15 kg (33 lb), mientras que las ovejas adultas que pesan unos 40 a 50 kg (88 a 110 lb) son vulnerables con poca frecuencia, presumiblemente en gran parte a la caza de parejas de águilas. [85] [86] [58] [100] En el estudio más grande del área de Canberra, el 82,5% de los especímenes de ovejas diagnosticables eran adultos, pero probablemente en su mayoría fueron carroñeados. [84] Mientras tanto, se estimó que los cerdos jóvenes incluidos en la dieta pesaban alrededor de 14 kg (31 lb), y a veces se incluyen lechones salvajes en la dieta. [95] [100] Cuando atacan a los corderos, las águilas de cola de cuña aparentemente son capaces de clavar sus garras en el cráneo de la víctima, aunque lo más típico es que aterricen a lo largo de la espalda y agarren al cordero por la columna hasta que se debilita y colapsa mientras baten las alas para mantener el equilibrio. [99] [100] Esta especie también aterrizará entre una oveja o una cerda y sus respectivos corderos o lechones para separarlos para atacarlos. [7] También se sabe que las águilas de cola de cuña a veces se aprovechan de otro animal introducido con fines de caza humana, el zorro rojo ( Vulpes vulpes), que pueden constituir hasta aproximadamente el 4% de la dieta reproductiva de un águila y el 5% de la biomasa, con un peso de hasta 9 kg (20 lb). En Canberra, aproximadamente el 59% de los zorros encontrados en la dieta eran adultos. [84] [86] [102] [103] Además, los gatos salvajes , principalmente los juveniles, pueden ser parte de sus presas. [102] [104]

Mamíferos nativos

Presumiblemente, la presa nativa primaria de las águilas de cola de cuña son los marsupiales , particularmente los macrópodos , lo que también concuerda con estudios que involucran lugares donde los conejos han disminuido o nunca aparecieron. [7] [98] [105] Muchos ualabíes, canguros y animales asociados están incluidos en la dieta, y se sabe que más de 50 marsupiales están en el espectro de presas de la especie. Al seleccionar marsupiales, las águilas de cola de cuña tienden a ignorar las especies más pequeñas y se centran en las de mayor tamaño. [7] [9] [84] [85] Sin embargo, generalmente capturan con vida a los jóvenes, pequeños y enfermizos de los grandes marsupiales macrópodos. [85] [28] Los hallazgos fueron que los macrópodos juveniles fueron capturados desproporcionadamente con respecto a su número en el entorno, a diferencia de los conejos que fueron capturados aproximadamente en proporción a su abundancia. [55]

En tiempos recientes, se sabe que comen marsupiales, como canguros, que son atropellados , así como conejos, zorros y animales de ganado introducidos, muertos por automóviles. Hay poca evidencia de que los macrópodos entregados a los nidos sean generalmente atropellados o de carroña, pero la fuente de la presa es difícil de determinar porque, para minimizar las perturbaciones, los exámenes generalmente se realizan después de que se completa la reproducción. Además, la asistencia a la carroña por parte de las águilas de cola de cuña es realizada desproporcionadamente por águilas juveniles. En un estudio de atropellos en Australia, la especie ocupó el cuarto lugar en frecuencia y capacidad de descomposición de cadáveres de carroñeros en atropellos, detrás de los jabalíes, los zorros rojos y los cuervos. [59] [106] [107]

Un estudio de videovigilancia en el nido determinó que, aparentemente, se entregaban macrópodos recién muertos, aunque generalmente bastante jóvenes, a los nidos cerca de Broken Hill . [55] Hasta un 20% a 30% de la dieta puede estar compuesta por macrópodos. [7] Se conocen especies grandes y prominentes, incluidos los canguros grises y el canguro rojo ( Osphranter rufus ). Generalmente, los juveniles son el objetivo de estas grandes especies; se estima que los canguros grises orientales ( Macropus giganteus ) pesan entre 17,2 y 20 kg (38 a 44 lb) cuando son capturados por águilas de cola de cuña, en el Territorio de la Capital Australiana y Nueva Gales del Sur, mientras que se dijo que el peso de los canguros grises occidentales jóvenes ( Macropus fuliginosus ) era de 3,8 kg (8,4 lb) en un estudio en Australia Occidental. [85] [86] [28] El peso estimado de los canguros rojos juveniles capturados fue de 9 kg (20 lb) en el noroeste de Queensland, donde eran la especie de presa principal por delante de los corderos. [100] Sin embargo, las águilas de cola de cuña no temen atacar a los grandes macrópodos adultos. [8] [9] Se han registrado atacando canguros grises orientales que pesan más de 35 kg (77 lb). [8] En un caso, un enorme canguro gris oriental macho, que se estima que mide 1,7 m (5 pies 7 pulgadas), fue despachado con éxito por una pareja de águilas de cola de cuña. [108] Además, se vio a una hembra adulta de canguro gris occidental morir "en pocos minutos" por una pareja de águilas de cola de cuña que cazaban y las águilas se consideran un depredador serio del gris occidental. [109] De manera similar, los macrópodos adultos grandes matados por estas águilas pueden incluir al ualabí común ( Osphranter robustus ) (peso medio adulto alrededor de 25 kg (55 lb)), al canguro antilopino ( Osphranter antilopinus ) (peso medio adulto alrededor de 30 kg (66 lb)), al ualabí ágil ( Notamacropus agilis ) (peso medio adulto alrededor de 16,8 kg (37 lb)), al ualabí de rayas negras ( Notamacropus dorsalis ) (peso medio adulto alrededor de 13 kg (29 lb)), al ualabí de cuello rojo ( Notamacropus rufogriseus ) que se estima que pesa alrededor de 16 kg (35 lb) cuando se captura, al ualabí de pantano ( Wallabia bicolor ) (peso medio adulto alrededor de 15 kg (33 lb)) e incluso al canguro rojo adulto. [7] [85] [86] [100] [110]En algunos casos inusuales, las águilas de cola de cuña pueden formar grupos de caza mientras cazan canguros rojos, a veces incluyendo hasta 15 águilas ( agrupaciones más sueltas y oportunistas que grupos bien organizados ), pero por lo general solo una pareja es suficiente para matar a tales presas. [9] [108] Normalmente, las águilas atacan repetidamente al canguro, hundiendo sus garras en la espalda o la nuca y luego vuelan hacia arriba, cuando la segunda águila comienza a hacer lo mismo. En algunos casos se han llevado a cabo hasta 123 ataques contra grandes canguros antes de que sucumbieran. [9] [108] Al atacar a los canguros jóvenes, las águilas pueden, en algunos casos, haber causado intencionalmente que una madre canguro desalojara a un canguro joven de la bolsa para capturarlo y volar con él. [108] En casos extremos, las águilas de cola de cuña han matado canguros que pesaban aproximadamente 60 kg (130 lb). [8]

Además, se capturan varios macrópodos más pequeños y esquivos, incluidos canguros arbóreos , ualabíes liebre , ualabíes de cola de uña , ualabíes de roca , dorcopsis y pademelones . [111] [112] [113] [114] [115] [116] [117] [118] [119] [120] Otros marsupiales no se descuidan de ninguna manera. [9] En Shark Bay , los ualabíes liebre y los bettongs parecen formar la parte central de la dieta. [105] Otro favorito de la dieta es la zarigüeya común de cola de cepillo ( Trichosurus vulpecula ), que pesa unos 2,55 kg (5,6 lb), que era una presa suplementaria importante en el área de Perth y era la especie de presa principal en la Isla Canguro , con un 33% de la dieta allí. [98] [28] Alrededor de Perth, se capturaron otros pequeños marsupiales nocturnos en algunas cantidades, incluidos los woylies ( Bettongia penicillata ) y los bandicuts pardos del sur ( Isoodon obesulus ). [28] La zarigüeya de cola anillada común ( Pseudocheirus peregrinus ) fue la segunda especie de presa más importante en la dieta cerca de Melbourne , comprendiendo el 20,1% de la dieta, con algunas cantidades de colas de cepillo comunes también capturadas allí. [94] Los bandicuts de nariz larga ( Perameles nasuta ) fueron presas suplementarias regulares en el noreste de Nueva Gales del Sur. [121] Otros marsupiales notables que se sabe que son presa de las águilas de cola de cuña incluyen adultos de los siguientes: koalas ( Phascolarctos cinereus ), quokkas ( Setonix brachyurus ), quolls orientales ( Dasyurus viverrinus ), occidentales ( Dasyurus geoffroii ) y tigre ( Dasyurus maculatus ), demonios de Tasmania ( Sarcophilus harrisii ), bilbies , numbats ( Myrmecobius fasciatus ), wombats comunes ( Vombatus ursinus ), planeadores mayores del sur ( Petauroides volans ) y potoroos . [8] [122] [123] [48] [124][125] [126] [127] [128] [129] [130] [131]

Con relativa poca frecuencia, otras clases de mamíferos, más allá de los lepóridos y marsupiales, pueden ser capturados oportunistamente por las águilas de cola de cuña. [7] Al menos dos especies de zorros voladores y murciélagos carunculados se incluyen en el espectro de presas. [7] [9] [132] [133] Ocasionalmente, un águila puede capturar un monotrema, incluido el ornitorrinco ( Ornithorhynchus anatinus ) y el equidna de pico corto ( Tachyglossus aculeatus ). [84] [134] Varias especies de ratas son capturadas fácilmente e incluso el ratón doméstico ( Mus musculus ), probablemente la presa mamífera más pequeña conocida por las águilas de cola de cuña, con alrededor de 20 g (0,71 oz) de peso. [84] [93] [102] Aunque es raro, un dingo ( Canis familiaris ) puede ser capturado a veces por un águila de cola de cuña, en su mayoría cachorros, o carroña, pero a veces una pareja de águilas también puede matar adultos. [8] [7] [135] [136] [137] Más allá de las ovejas, los cerdos y, con poca frecuencia, las cabras jóvenes ( Capra hircus ), otras presas unguladas , totalmente introducidas por el hombre en la región de Australasia, se comen exclusivamente como carroña hasta donde se sabe, incluido el ganado ( Bos taurus - a pesar de las afirmaciones de que las águilas han matado terneros jóvenes, lo cual es posible, solo se las ha visto alimentarse de placentas y no dañar a los terneros), la rusa de Java ( Rusa timorensis ) en Nueva Guinea, el ciervo sambar ( Rusa unicolor ) en el norte de Victoria y el búfalo de agua ( Bubalus bubalis ) en el Territorio del Norte . [84] [138] [139] [140] [141] En un caso, una niña fue aparentemente objeto de un breve ataque por parte de un águila de cola de cuña, en lo que probablemente fue un intento de acto de depredación, cerca de su casa rural, pero el águila abandonó el ataque. Se ha observado que se cree que algunas especies diferentes de águilas grandes atacan ocasionalmente a los niños como presa, aunque, entre las especies existentes, se cree que solo el águila coronada y el águila marcial , ambas en África, han llevado a cabo con éxito raros actos de depredación sobre niños humanos. [8] [142]

Pájaros

Una águila de cola de cuña alimentándose.
Un cuervo atacando a un águila calva, siendo esta última un depredador oportunista de muchas aves.

Las aves ocupan una posición claramente secundaria a los mamíferos cuando se trata de importancia y especialmente del peso de la presa; sin embargo, el águila audaz muestra cierta afición por las presas aviares. [7] [8] Con más de 100 especies de presas incluidas en el espectro de presas, las aves son la clase de presa más diversa capturada por estas águilas. [7] [84] [85] [102] En general, la depredación de las aves parece ser muy oportunista y ningún tipo de ave domina de forma fiable la dieta del águila. [7] [102] Sin embargo, ciertas especies, probablemente debido a su similitud en los territorios de las águilas y tal vez a la vulnerabilidad a través de su propio comportamiento, parecen ser capturadas con mayor frecuencia. [7] [84] Se trata de especies de Corvus , especialmente cuervos pequeños ( Corvus mellori ) y australianos ( Corvus coronoides ), con un peso medio entre especies de alrededor de 580 a 590 g (1,28 a 1,30 lb) cuando se capturan, 300 a 329 g (10,6 a 11,6 oz) urracas australianas ( Gymnorhina tibicen ), 800 a 820 g (1,76 a 1,81 lb) pato de bosque australiano ( Chenonetta jubata ), 310 a 335 g (10,9 a 11,8 oz) cacatúas más grandes y periquitos y loros más pequeños . [84] [ 85] [86] [102] [143] [144] En la Isla Canguro, los cuervos australianos y pequeños juntos constituían el 19% de la dieta. [98] En Canberra, se sabe que se capturan cantidades bastante importantes de urracas, patos de bosque, cacatúas cacatúas y rosellas orientales ( Platycercus eximius ) y carmesí ( Platycercus elegans ), que en conjunto forman hasta aproximadamente el 25% de la dieta en número. [85] En la región de Perth, se capturaron abundantemente aves, especialmente el cuervo australiano con un 12,6% de los restos de presa y un 4,7% de la biomasa, y las aves constituyen poco menos del 25% de la dieta. [28] En otras partes de Australia Occidental , un porcentaje similar de la dieta está compuesto por aves, principalmente las mismas especies con un cierto número de cacatúas australianas ( Barnardius zonarius ) y cacatúas negras de Baudin ( Zanda baudinii ) también. [102] [145] Curiosamente, un estudio encontró que entre una gran muestra de 1826 presas en el Territorio del Norteque la especie de presa identificada con mayor frecuencia fue el pequeño periquito ( Melopsittacus undulatus ), con 29 g (1,0 oz) una de las especies de presa aviar más pequeñas para esta águila. [34] [59] En un solo estudio de la península Fleurieu , las aves fueron la mayoría de las presas de las águilas de cola de cuña, con un 62,5%, principalmente Corvus seguido por el pato de bosque, la cacatúa y las urracas. [143] Otras presas aviares variadas incluyen varias especies de aves acuáticas , incluidos varios patos, así como cisnes y gansos , y una frecuencia bastante fuerte de ataques a grandes rascones , como calamones , gallinetas , gallinas nativas y fochas . [7] [28] [59] [102] [140] [146] [147]

Además, las águilas de cola de cuña pueden capturar pavos australianos ( Alectura lathami ) y gallos de corral ( Leipoa ocellata ), codornices , palomas y tórtolas , sapos y chotacabras , cucos , codornices , zancos , avefrías , errantes de llanura ( Pedionomus torquatus ), codornices gruesas , gaviotas , petreles , cormoranes , garzas , ibis y espátulas , grullas , otras aves rapaces , martines pescadores , mieleros , zorzales codornices , silbadores , papamoscas monarca , nidos de lodo , artámidos , zorzales verdaderos , currucas herbáceas , estorninos y bisbitas . [84] [28] [58] [98] [100] [102] [121] [144] [ 148] [ 149] [150] [151] [152] La presa aviar más pequeña atribuida a las águilas de cola de cuña es el pinzón cebra de 10 g (0,35 oz) ( Taeniopygia guttata ). [100] A veces se capturan aves particularmente grandes de unas pocas especies. Cuando se trata del emú ( Dromaius novaehollandiae ), el ave más alta y segunda más pesada de Australia, las águilas de cola de cuña normalmente atacan a las crías pequeñas, pero son capaces de atacar a emús adultos de más de 10 veces su propio peso. [153] [154] Dos estimaciones estimaron que la masa corporal típica de los emús atacados eran de apenas 2,42 y 3,32 kg (5,3 y 7,3 lb), respectivamente, frente a un promedio de 34 kg (75 lb) para los emús adultos. [28] [100] [153] Hasta el 4% de la dieta de las águilas de cola de cuña puede consistir en polluelos de emú. [120] [155] Algunas de las aves voladoras más grandes de Australia también se incluyen en el espectro de presas del águila de cola de cuña. [7] Estas incluyen el cisne negro ( Cygnus atratus ), que se estima que pesa 5 kg (11 lb) cuando se captura, la cigüeña de cuello negro ( Ephippiorhynchus asiaticus), que pesa al menos 4,1 kg (9,0 lb), y la brolga ( Antigone rubicunda ), posiblemente la especie de ave voladora residente más grande de Australia con una media de 6,23 kg (13,7 lb). [28] [156] [157] Una asociación de alimentación inusualmente cercana con un ave muy grande es con la avutarda australiana ( Ardeotis australis ) en el noroeste de Queensland , donde se encontró que las avutardas representaban el 13,4% del contenido de los pellets y el 23% de la biomasa de las presas. Ese estudio calculó el peso medio de las avutardas tomadas como 8,97 kg (19,8 lb), lo que indica que las águilas estaban depredando selectivamente a las avutardas macho mucho más grandes. [100]

Reptiles y otras presas

Al seleccionar reptiles como presa, las águilas de cola de cuña son, con diferencia, las más propensas a perseguir lagartijas . La gama de lagartijas que pueden cazar es muy diversa en tamaño y naturaleza, con entre 20 y 30 especies conocidas en el espectro de presas. [7] [9] [158] La presa reptil más preferida con diferencia son los dragones barbudos . [7] [9] A pesar del pequeño tamaño de esta presa en relación con la mayoría de las presas mamíferas, pueden ser clave para la supervivencia en las vecindades más áridas, como el centro y el oeste de Australia, donde hay presas menos diversas para elegir. [9] [55] En las entregas de presas monitoreadas por vídeo en la Estación de Investigación de la Zona Árida de Fowlers Gap , los dragones barbudos centrales ( Pogona vitticeps ) dominaron la composición de presas, constituyendo el 68,2% de 110 entregas de presas y el único caso conocido de reptiles que forman la mayor parte de la dieta del águila de cola de cuña. [55] Un estudio diferente de los restos de presas y los egagrópilas encontró que el dragón barbudo central comprendía el 28,6% de la dieta entre 192 presas. [56] En el centro-sur de Queensland, el dragón barbudo fue la especie de presa líder por número, representando el 26,9% de 729 presas. [95] En el noreste de Nueva Gales del Sur, el dragón barbudo oriental ( Pogona barbata ) fue la segunda especie de presa más numerosa detrás del conejo, con un 16,6% de la dieta. [121] Los dragones barbudos cuando son capturados por águilas de cola de cuña han tenido una masa corporal estimada que varía de 80 a 320 g (2,8 a 11,3 oz). [28] [100] También se alimentan de dragones jureles . [159] Los lagartos más grandes también son capturados fácilmente si se les da la oportunidad. Los eslizones son presas suplementarias ocasionales; el eslizón de lengua azul común ( Tiliqua scincoides ), con alrededor de 500 g (1,1 lb), puede representar alrededor del 5% de la dieta (en el noreste de Nueva Gales del Sur), mientras que el eslizón de lengua azul central ( Tiliqua multifasciata ) de 204 g (7,2 oz) era bastante prominente en la dieta en el Territorio del Norte. [59] [121] [160] En Australia Occidental, el eslizón de tejas ( Tiliqua rugosa ) de 617 g (1,360 lb) y el eslizón de lengua azul occidental algo más pequeño ( Tiliqua occipitalis ) comprendían colectivamente alrededor del 7,5% de la dieta. [102] [160] A veces se capturan lagartos mucho más grandes, a saber, lagartos monitores.. Alrededor del 20% de las 231 presas de un estudio en Australia Occidental resultaron ser lagartos monitores, en su mayoría varanos de manchas amarillas ( Varanus panoptes ) de 2,32 kg (5,1 lb) y unos varanos de arena ( Varanus gouldii ) de 821 g (1,810 lb) . [120] [160] También se pueden capturar varanos de Rosenberg adultos ( Varanus rosenbergi ), que pesan alrededor de 1,1 kg (2,4 lb). [161] Incluso los varanos de encaje ( Varanus varius ), que pesan 6,3 kg (14 lb) en promedio como adultos, pueden ser presa de esta poderosa águila. [121] [162] [163] Por el contrario, se pueden capturar lagartijas de hasta el tamaño de un eslizón pigmeo de cola espinosa de 20 g (0,71 oz) ( Egernia depressa ) y un diablo espinoso de 38 g (1,3 oz) ( Moloch horridus ). [102] [120] [160] [164]

Más allá de los lagartos, las águilas de cola de cuña rara vez parecen cazar otros tipos de reptiles. [158] Cazan unas pocas especies de serpientes , en su mayoría especies venenosas , porque prevalecen en Australia. Las serpientes que se sabe que están incluidas en la dieta incluyen serpientes tigre ( Notechis scutatus ), serpiente marrón oriental ( Pseudonaja textilis ), serpiente marrón anillada ( Pseudonaja modesta ), bandy-bandy ( Vermicella annulata ), culebra látigo de cara amarilla ( Demansia psammophis ), serpiente negra de vientre rojo ( Pseudechis porphyriacus ) y serpiente arbórea marrón ( Boiga irregularis ). [84] [102] [158] [165] [166] La tortuga de cuello largo oriental ( Chelodina longicollis ) ha sido reclamada como presa en un informe, aunque no se conocen otros casos confirmados de depredación de tortugas por parte de esta especie. [7] [158] Cabe destacar que no hay informes de águilas de cola de cuña atacando pitones , a pesar de que varias especies están presentes en Australia, ni a cocodrilos ; tal vez estos sean los únicos depredadores demasiado formidables para ser atacados, ya que ambos reptiles pueden alcanzar tamaños extremadamente grandes. [167] [168] La depredación de ranas u otros anfibios es casi desconocida para las águilas de cola de cuña, sin embargo, según los informes de toxicidad en águilas, pueden consumir sapos de caña invasores ( Rhinella marina ) de vez en cuando. [169] Igualmente raro en la dieta de la especie es el pescado , aunque la carpa común ( Cyprinus carpio ) y el mero azul occidental ( Achoerodus gouldii ) se han documentado como presas. [84] [102] Ocasionalmente, las águilas de cola de cuña pueden incluso atacar insectos como las cigarras Psaltoda moerens y los escarabajos Heteronychus arator . [84] Verdaderamente excepcional es el Territorio del Norte, donde un gran porcentaje de 1826 presas estaba compuesto por insectos, incluidos ortópteros no identificados , aproximadamente el 10,8% de la dieta, escarabajos no identificados , aproximadamente el 8,4%, así como algunas cantidades de hormigas.No está claro por qué ni cómo capturan una profusión de insectos localmente, y es posible que a menudo sean de los estómagos de otras presas o incluso subproductos de las capturas de otras presas o de los cuerpos de los animales muertos. [59]

Relaciones depredadoras interespecíficas

Al ser las aves rapaces australianas más grandes y poderosas, las águilas de cola en cuña son dominantes sobre otras especies de aves rapaces de la región.

El águila de cola de cuña ocupa un nicho bastante único en relación con otras Aquila . Si bien su distribución es principalmente continental, se distribuye bien separada de la mayoría de las especies relacionadas, mientras que la mayoría de las Aquila se distribuyen en Eurasia o África y enfrentan una competencia considerable por los recursos, lo que permite ciertas especializaciones de la mayoría de las especies en hábitat o microhábitat, morfología y comportamientos y, a menudo, historia de vida, incluidas las zonas de anidación y, a menudo, alimentos. [10] [53] [170] El águila de cola de cuña tiene la capacidad de explotar una variación más católica tanto de presas como de hábitat, ya que existe con relativamente menos especies competidoras. [7] [9] La competencia potencial más considerable viene de las otras dos águilas distribuidas regularmente en Australia, el águila enana y el pigargo europeo . [84] [85] El águila enana tiene algunas similitudes ecológicas con el águila de cola de cuña. También es algo así como un generalista del hábitat, aunque se encuentra algo escasamente en las proximidades más áridas, áreas de gran altitud y bosques semiabiertos variados que el pigargo europeo. [7] [61] [84] Al igual que el pigargo europeo, el pigargo enano se ha convertido en las últimas décadas en un depredador algo especializado de los conejos europeos. [7] [84] Sin embargo, la diferencia de tamaño es extrema entre el pigargo europeo y el pigargo europeo, siendo el primero más de cuatro veces más pesado que el segundo, y el pigargo europeo, como se esperaba, explota un nivel trófico más bajo en relación con su competidor más poderoso. [7] [84] Al igual que en otras áreas donde las águilas calzadas y las águilas marinas tienen rangos colindantes, a veces las águilas calzadas compiten con las águilas marinas de vientre blanco. [85] Una diferencia clave con otros lugares donde a veces hay competencia, como el águila real con el águila de cola blanca ( Haliaeetus albicilla ) en Eurasia y el águila calva ( Haliaeetus leucocephalus ) en América del Norte, ambas ligeramente más pesadas que la real, es que el águila marina de vientre blanco es una especie ligeramente más pequeña que el águila de cola en cuña, lo que potencialmente le da a esta última una ventaja competitiva más pronunciada. [7] [8] [171]Sin embargo, el pigargo europeo claramente no rehúye las disputas fronterizas con los pigargos europeos y a menudo se puede ver a las dos especies atacándose entre sí, ocasionalmente en luchas con garras y, a veces, ataques con volteretas. [61] [85] Sin embargo, el efecto ecológico de la competencia interespecífica de las dos especies no está claro. Aunque el pigargo europeo se considera la especie dominante de las dos, claramente no toman a la ligera la presencia de los pigargos europeos y algunos autores creen que pueden evitar anidar cerca de ellas. [8] [85] [172] Claramente, existe una amplia división entre las águilas marinas de cola de cuña y las de vientre blanco, estas últimas adaptadas principalmente a humedales y costas abiertas y, aunque también son generalistas en cuanto a su dieta, tienden a derivar la mayor parte de su dieta de peces , aves acuáticas y otras presas que habitan en humedales, y rara vez compiten directamente por presas como mamíferos con las águilas de cola de cuña. [85] [172]

La mayoría de las otras rapaces diurnas que residen en Australia son considerablemente más pequeñas y rara vez se puede decir que presenten una gran competencia a las águilas de cola de cuña, aunque algunas, como los aguiluchos laguneros ( Circus approximans ), los milanos pechirrojos y los azores cenicientos ( Accipiter novaehollandiae ), son relativamente grandes para su taxón y poderosos depredadores por derecho propio. [7] [9] En un caso, se observó que un milano de cola cuadrada ( Lophoictinia isura ) participaba en una aparente pelea territorial con un águila de cola de cuña, que incluía un agarre de garra. [173] Cuando se trata de carroña, las águilas de cola de cuña tienden a dominar a otros depredadores, especialmente a la mayoría de las aves, y la mayoría de los milanos, otras rapaces variadas y algunas aves paseriformes grandes , principalmente especies de Corvus y carniceros , se acercan a los animales muertos, incluidos los atropellados. [9] [174] Sin embargo, los carnívoros terrestres más pesados ​​pueden defenderse a veces de las águilas de cola de cuña, a saber, los zorros rojos, los dingos, los lagartos monitores y los demonios de Tasmania, a pesar de que todas estas especies a veces también aparecen como presas de estas águilas. [7] [8] A veces, el águila de cola de cuña robará fácilmente a varias otras aves rapaces de sus presas, incluidas las águilas pequeñas, las águilas marinas de vientre blanco y los halcones pardos ( Falco berigora ). [7] [78] [175] [176] Las águilas de cola de cuña se alimentan oportunistamente de otras aves rapaces. Comparten esta aptitud con otras grandes águilas en diferentes partes del mundo como las águilas reales, aunque tales actos son relativamente infrecuentes, está claro que el águila audaz es considerada una amenaza primaria por muchas aves rapaces basándose en ataques presenciados por águilas sobre ellas y el comportamiento de acoso de otras aves rapaces. [7] [53] [177] Entre las otras aves rapaces que se sabe que ocasionalmente caen presas de estas águilas están las águilas enanas, los gavilanes collarejos ( Accipiter cirrocephalus ), los azores cenicientos , los azores pardos ( Accipiter fasciatus ), las bazas del Pacífico ( Aviceda subcristata ), los busardos pechirrojos , los halcones peregrinos ( Falco peregrinus ), los alcotanes australianos ( Falco longipennis ), los halcones negros ( Falco subniger ),halcones pardos y cernícalos nanquines ( Falco cenchroides ). [7] [78] [84] [102 ] [121] [178] [179] [180] Ocasionalmente, los búhos también se incluyen en el espectro de presas cuando surge una oportunidad, incluyendo lechuzas comunes ( Tyto alba ), búhos sureños ( Ninox boobook ) e incluso búhos poderosos ( Ninox strenua ). [7] [28] [120] [181] Las águilas de cola de cuña son depredadores de ápice y no tienen depredadores bien documentados, aunque presumiblemente tienen algunos depredadores de nidos, probablemente incluyendo cuervos y currawongs, especialmente cuando son desplazados por perturbaciones humanas de sus nidos. [8] [9] Ocasionalmente, estas águilas pueden correr el riesgo de sufrir lesiones o morir en conflictos contra otros depredadores y carroñeros poderosos, como dingos, quolls, demonios de Tasmania, goannas y serpientes, pero no parece que se conozcan casos verificados de este tipo en la literatura, y se considera que el hombre es la única amenaza real para el águila de cola de cuña. [7] [8] [9] Ocasionalmente, pueden resultar heridas e incluso muertas a través de conflictos territoriales intra e interespecies y acoso por parte de otras aves rapaces, especialmente los halcones peregrinos que se inclinan y que han logrado derribar águilas de cola de cuña del cielo, con una fuerza que se sabe que mata tanto a águilas reales como a águilas calvas en otras partes del mundo. Debido al formidable ataque aéreo del halcón peregrino, puede ser la única rapaz además del águila marina de vientre blanco cerca de la cual las águilas de cola de cuña pueden evitar anidar. [8] [9] [182] La mayoría de los halcones grandes, incluidos los halcones peregrinos, pardos y negros, y a veces los búhos grandes, anidan en nidos de águilas de cola de cuña abandonados o sin usar. [8] [9]

Cría

Un nido de águila de cola de cuña en el Parque Nacional Barmah .

La temporada de cría va de julio a diciembre en gran parte de su área de distribución, y en Nueva Guinea parece que comienza en mayo. [4] Tienen una clara tendencia a poner huevos antes en la parte más septentrional de su área de distribución. Por ejemplo, en el noreste de Australia se han registrado puestas en enero y febrero y en Tasmania en septiembre. [4] [10] En Australia occidental, la cría depende de la alimentación y durante los periodos de sequía puede que no haya nidificación durante hasta cuatro años. [4] Las águilas audaces adultas suelen ser solitarias o se dan en parejas, pero los inmaduros son más gregarios. Entre 10 y 15 águilas audaces jóvenes pueden descansar o remontarse juntas o incluso cazar juntas y se han registrado hasta 40 a la vez en un cadáver. [4] Los adultos apareados realizan planeos mutuos, inmersiones ondulantes y vuelos en tándem con balanceo y contacto de pies. [86] [183] ​​La hembra puede parecer que ignora o, más a menudo, se da la vuelta y presenta garras cuando un macho se exhibe. [10] Como posiblemente parte del cortejo, las alimentaciones de las parejas se han realizado lejos del nido y puede ocurrir que se comparta un escondite de comida. [8] [184] El acicalamiento ocurre ocasionalmente entre parejas, pero rara vez se observa, aunque a veces se ha considerado una parte "regular" del proceso de cortejo. [8] [86] Contrariamente a los relatos históricos, las águilas de cola de cuña rara vez participan en una exhibición de cortejo elaborada y, en cambio, generalmente intentarán conservar energía, dedicando su energía en lugar de eso para la próxima temporada de reproducción difícil junto con las exclusiones territoriales de congéneres y la obtención de alimento. [185] El apareamiento tiende a ocurrir en una rama desnuda o un árbol muerto en el área del nido, y puede continuar durante el período de cría. [86] [186] Contrariamente a los relatos antiguos, la especie no se aparea en vuelo. [8] En la fase previa a la puesta, se registró que el apareamiento era precedido o acompañado por aullidos fuertes y lentos, pero en el período de cría, la pareja se posaba junta y el macho montaba sin preliminares y la cópula silenciosa duraba un minuto. [7] [86]

Territorios y áreas de distribución

Los territorios se establecen con exhibiciones aéreas, que pueden incluir círculos altos de uno o ambos miembros de la pareja, a veces intercalados con giros de vuelo y presentación de garras. [4] La mayoría de las veces, las águilas de cola de cuña generalmente respetan los límites de la pareja y pueden limitar el comportamiento territorial a vuelos aéreos suaves, y los intrusos generalmente ceden el terreno a los intrusos. [8] Por lo general, se evita la violencia, pero a veces las disputas territoriales más acaloradas pueden escalar hasta la muerte. [8] A veces, el águila que se exhibe puede realizar un picado pronunciado con las alas parcialmente cerradas seguido de un picado hacia arriba, que más tarde puede intensificarse en una espectacular danza en el cielo con ondulaciones; también pueden hacer rizos . [4] [10] Las volteretas laterales suelen ser poco frecuentes, pero en un caso, tres inmaduros simularon lanzarse uno contra el otro, dos aves se entrelazaron y dieron varias volteretas laterales antes de separarse. No se ha informado de volteretas laterales ni de luchas con garras entre miembros de una pareja apareada, pero ocasionalmente se informa de que se utilizan contra águilas intrusas. [4] [183] ​​Las exhibiciones aéreas pueden continuar durante un tiempo, normalmente al comienzo de la temporada de reproducción, entre 3 meses y 3 semanas antes de la puesta de huevos. [10]

Los ataques territoriales de las águilas audaces macho pueden ser contra cualquier águila intrusa que encuentren, incluyendo tanto a los intrusos machos como a las hembras, mientras que las águilas hembras se involucran en ataques menos territoriales y cuando lo hacen, es exclusivamente contra otras hembras. [187] La ​​agresión territorial puede extenderse hacia aladeltas y aeronaves, avanza ruidosamente, con el pico abierto y las garras extendidas hasta volar justo por encima y detrás o ligeramente por delante del piloto, luego se lanza en picado repetidamente después de hacer contacto con el aladelta. [4] Un núcleo de aproximadamente 1 km (0,62 mi) de radio alrededor del nido es defendido con más fervor. [86] Las áreas de alimentación desde el nido pueden ser de hasta unos 20 km2 ( 7,7 millas cuadradas). [143] Las áreas de alimentación en las áreas de reproducción pueden ser de alrededor de 50 km2 ( 19 millas cuadradas) para los machos y 20 km2 ( 7,7 millas cuadradas) para las hembras en el árido centro-oeste de Australia. [120] Los tamaños de distribución de los miembros de la pareja varían mucho según la topografía, el hábitat y el acceso a las presas. [8] Varios informes de densidades de 3 a 6 parejas por 100 km2 ( 39 millas cuadradas), otros de 7 a 12 parejas por 100 km2 ( 39 millas cuadradas). [4] Cuando los conejos estaban en números de tipo plaga, las parejas pueden anidar a 700 m (2300 pies) de distancia y otras 4 a no más de 2 km (1,2 millas) de esas dos parejas. [4] En áreas semiáridas de Nueva Gales del Sur cerca de Menindee, se encontró que las densidades eran de aproximadamente una pareja por 53 km2 ( 20 millas cuadradas), 10 a 12 parejas en años buenos, 3 en años de sequía. [188] No muy lejos de eso, en el Parque Nacional Mutawintji, la densidad era de alrededor de una pareja por 3 a 9 km2 ( 1,2 a 3,5 millas cuadradas). [54] Se observaron densidades mucho más altas en esta zona semiárida del oeste de Nueva Gales del Sur, con una pareja por 3 a 9 km2 ( 1,2 a 3,5 millas cuadradas), contra alrededor de una pareja por 40 a 48 km2 ( 15 a 19 millas cuadradas) en otras zonas áridas. [54] En Australia Occidental, las áreas áridas tenían una distancia del vecino más cercano de 5,32 km (3,31 millas) mientras que aquellos que anidaban en áreas mesicas tenían una distancia de 4,88 km (3,03 millas). [189] En Fowlers Gap , había 9-10 parejas por 390 km2 ( 150 millas cuadradas). [55] [56] Cerca de Canberra, se reportaron alrededor de 37 parejas en un área de 1000 km2 ( 390 millas cuadradas), incluidas algunas inusualmente cerca de 130 m (430 pies) de caminos pavimentados.y tan cerca como 260 m (850 pies) de lugares suburbanos. Esto contrasta fuertemente con 36 años antes, cuando pocos nidos estaban cerca de áreas alteradas por humanos y la cantidad de parejas en la misma área era de aproximadamente 32. [190] [162] En la península Fleurieu en el sur de Australia durante principios y mediados de la década de 2000, había una pareja por 53 km 2 (20 millas cuadradas), los sitios de nidos activos estaban a 6,6 km (4,1 millas) de distancia, mientras que el rango de hogar promedio alrededor del nido es de 34 km 2 (13 millas cuadradas) aproximadamente. [143] Los esfuerzos de nuevo estudio una docena de años después en la península Fleurieu encontraron una población más poblada, lo que resultó en un rango de hogar estimado en 32,1 km 2 (12,4 millas cuadradas) con algunos nidos activos tan cerca como 1,5 km (0,93 millas) de distancia. [191] En el área de Perth , se proyectó que el área de distribución promedio era de aproximadamente 36 km2 ( 14 millas cuadradas). [28] Mientras tanto, en el sur de Victoria, la distancia vecinal más cercana de las parejas reproductoras era de 4,7 km (2,9 millas), mientras que el tamaño medio del territorio se calculó en 17,6 km2 ( 6,8 millas cuadradas). [192]

Nidos

Nido en un árbol de madera de leopardo en el Parque Nacional Mutawintji .

Ambos sexos pueden participar en la construcción del nido, pero la hembra toma la mayor parte, a menudo parándose en el medio y construyendo hacia afuera. [10] A menudo, las águilas de cola de cuña construyen nidos alternativos, hasta 2 a 3 por territorio, aunque cuando no se las molesta, usan el mismo sitio general repetidamente. [10] En Tasmania, los territorios tenían una media de 1,4 nidos. [8] El nido suele ser sustancial o masivo. El nido es una estructura de palos que varían de 70 a 100 cm (2,3 a 3,3 pies) de ancho y 30 a 80 cm (12 a 31 pulgadas) de profundidad cuando se construye por primera vez, pero con adiciones repetidas hasta 2,5 m (8,2 pies) de ancho y casi 4 m (13 pies) de profundidad. [4] [6] La copa interior del nido suele tener alrededor de 30 a 40 cm (12 a 16 pulgadas) de ancho por unos 10 cm (3,9 pulgadas) de profundidad. [10] Cuatro estudios han demostrado que el diámetro de los nidos varía en promedio entre 1,1 m (3,6 pies) y 1,9 m (6,2 pies) y la profundidad entre 1 m (3,3 pies) y 1,3 m (4,3 pies). En general, en las zonas boscosas o en los bordes de los bosques, los nidos tienden a ser más grandes, mientras que en las zonas más dispersas y áridas los nidos suelen ser más pequeños, ya que tienen menos acceso a los materiales para construirlos. [55] [28] [56] [193]

Los nidos de buen tamaño pueden pesar más de 400 kg (880 lb). [8] Los nidos suelen estar revestidos de hojas verdes y ramitas, una práctica común en los accipítridos. [10] Con poca frecuencia, pueden utilizar un nido antiguo construido por otro accipítrido, en concreto, milanos silbadores ( Haliastur sphenurus ) y águilas marinas de vientre blanco, con los nidos del anterior aparentemente ampliados para agrandarlo. [8] Idealmente, el nido se ubica a 12 a 30 m (39 a 98 pies) sobre el suelo en una rama lateral o bifurcación principal de un árbol solitario o forestal; en árboles más altos, los nidos pueden tener hasta 75 m (246 pies) de altura hasta el extremo opuesto en un terreno más bajo o incluso en rocas o en el suelo; los árboles son escasos. En algunos estudios en diferentes áreas de Nueva Gales del Sur, la altura media de los nidos fue de 5,2 a 21,7 m (17 a 71 pies) y a menudo estaban relativamente cerca del desarrollo humano . [54] [86] [55] [56] [57] Dos resultados en el sur de Victoria encontraron alturas medias de nido de 12,6 y 18,1 m (41 y 59 pies). [192] En Australia Occidental, a menudo particularmente árida, las alturas medias de los nidos fueron supuestamente más bajas, con un promedio de 6,5 y 15,5 m (21 y 51 pies). [28] [120] Un estudio detallado en Australia Occidental encontró que las alturas de los nidos eran más altas en el matorral mediterráneo , de 4 a 16 m (13 a 52 pies) contra 2 a 6 m (6,6 a 19,7 pies) en la zona árida , pero la altura del nido parecía no tener relación con la ocupación o el éxito, la territorialidad mantenía a la población regulada dentro de los hábitats. [194] Ocasionalmente pueden anidar en árboles enanos a una altura de hasta 1 a 2 m (3,3 a 6,6 pies). [4] [6] [194]

Los árboles de anidación favoritos incluyen muchas especies de Eucalyptus y Casuarina , así como Corymbia , Callitris y Syncarpia glomulifera, mientras que en las áreas del interior son más frecuentes Acacia , Flindersia , así como Hakea leucoptera y Grevillea striata . [7] [86] La cantidad de especies de árboles de Eucalyptus utilizadas por las águilas de cola de cuña es extremadamente diversa y, en última instancia, las especies parecen no tener preferencias generales fuertes con respecto a las especies de árboles, y lo más importante es que buscan un árbol determinado de amplia altura y considerable amplitud. [8] [86] Además, los árboles de nido a menudo se encuentran en terrenos ligeramente elevados por encima del nivel medio del suelo, presumiblemente para ofrecer una vista más imponente del entorno circundante. [9] [86] Además, pueden preferirse los árboles con menos ramas inferiores. [8] Los nidos rara vez se encuentran en árboles muertos , generalmente esto ocurre cuando hay ausencia de árboles frondosos. [7] Mientras que los nidos australianos pueden estar en entornos muy variados, los nidos de Tasmania están casi exclusivamente dentro de áreas bien boscosas. [8] Los nidos de tipo forestal tienden a tener un sotobosque ralo y abierto y los bosques o claros cercanos a menudo se consideran quizás más atractivos para la especie. [9] [86] En áreas de tipo desértico, pueden anidar en una colina o una elevación, y además a veces en cornisas de acantilados , o entre rocas , e incluso en el suelo tanto en islas como en áreas desérticas, preferiblemente en áreas difíciles o inaccesibles para los humanos. [4] [6] [195] Además, se sabe que anidan en torres de alta tensión y postes de telégrafo . [196] [197] Otros animales más pequeños pueden anidar entre los palos en la base de nidos activos de águilas de cola de cuña, como pinzones , pardalotes e incluso zarigüeyas (que más que los pájaros pequeños son presumiblemente vulnerables a las águilas si se capturan al aire libre), tal vez ganando algo de protección de la presencia de las águilas. [8] Este es un fenómeno no desconocido en muchos conjuntos de aves, donde las aves pequeñas obtienen protección incidental de las aves rapaces fuertes. [198] Otras especies, como los patos negros del Pacífico ( Anas superciliosa), los halcones y los búhos también pueden beneficiarse al utilizar nidos no utilizados para sus propios fines reproductivos, aunque normalmente sólo los halcones suelen utilizarlos con relativa regularidad. [8]

Desarrollo del comportamiento de los jóvenes y de los padres

Huevo de Aquila audax – MHNT .

El tamaño de la puesta es generalmente de uno o dos huevos, pero a veces puede llegar a ser de cuatro. [4] Alrededor del 80% de los nidos en los que las águilas han logrado poner huevos contienen dos huevos. [8] El tamaño medio de la puesta es aparentemente algo mayor en la parte occidental de la zona de distribución. [199] La hembra pone puestas de varios huevos con unos 3 días de diferencia. [8] Los huevos son de color beige o blanco, a menudo muy manchados por todas partes con marrón púrpura, marrón rojizo o lavanda, o más escasamente manchados con marrón rojizo. La cantidad de manchas es bastante variable en los huevos, incluso dentro de una misma puesta, algunos están muy marcados, otros casi no, y a veces se concentran en el extremo más puntiagudo del huevo. Cuando recién se ponen, los huevos son brillantes, pero se vuelven más mate y quebradizos con la edad. [8] [10]

Los huevos pueden variar en altura de 66 a 79,3 mm (2,60 a 3,12 pulgadas), con un promedio de 73 mm (2,9 pulgadas) en una muestra de 54, por 55 a 63,5 mm (2,17 a 2,50 pulgadas), con un promedio de 58,8 mm (2,31 pulgadas). [8] [10] [199] [200] Cada huevo normalmente pesa alrededor de 120 a 150 g (4,2 a 5,3 oz), el equivalente a unos tres huevos de gallina o alrededor del 3% del peso corporal del águila hembra, 10% cuando el número de puesta es 3, lo que es típico para un águila Aquila pero un pequeño porcentaje en relación con las rapaces más pequeñas. [8] [170] [199] [200] Las águilas más grandes de Tasmania ponen huevos más grandes en promedio, según se informa. [6] Las águilas de cola de cuña a veces ponen huevos pequeños en nidos en nidos normales, en una condición aparentemente única para las aves rapaces australianas, y estos, según se informa, nunca eclosionan. [8] [6] Si una nidada se pierde o es robada al principio de la incubación, se ha documentado que algunas parejas la reemplazan, pudiendo hacerlo aproximadamente un mes después. [8] La etapa de incubación dura entre 42 y 48 días. [4] La hembra de la pareja incuba principalmente o completamente por su cuenta y, como muchas águilas, es una niñera estricta. [8] [10] [201] Sin embargo, el macho también incubará a veces, al menos hasta una hora a la vez. [7] [121] En Nueva Gales del Sur, se encontró que el macho incubaba durante el 16-20% de la luz del día durante el cual el nido estaba sin vigilancia durante el 3-13% del día. [55] [56] En algunos casos, la incubación del macho puede variar desde el 1-6% de la luz del día hasta el 38% de la luz del día con cambios extremos que duran hasta 6 horas. [7] [86] El macho entrega principalmente presas al nido durante la incubación (no antes), hasta aproximadamente la etapa en que el o los aguiluchos pueden quedar desatendidos. [7] [55]

Los polluelos están cubiertos de plumón blanco al principio y se espera que sean semialtriciales . Alrededor de los 12 días, se desarrolla un plumón ligeramente más gris y finalmente se convierte en la capa interna lanosa para las plumas de contorno. Un par de días después, las púas negras de las primarias a menudo comienzan a emerger y pueden comenzar a pararse y moverse alrededor del nido. A los 28 días, los aguiluchos muestran sus coberteras superiores del ala cada vez más a través del plumón. A los 35 días de edad, aparecen algunas plumas más oscuras en áreas como el pecho, el vientre, el manto, la espalda y la cabeza; principalmente, estas son evidentes como algunas plumas rojizas oscuras que sobresalen a través de la cabeza hacia abajo, mientras que a esta edad muestran una cola corta con la punta de color ante. Están parcialmente emplumados hasta los 37 días y casi completamente emplumados a los 49 días. [8] [10] [9] [201] Alrededor de los 37 días, pueden intentar arrancar comida de los cadáveres en los nidos sin mucho éxito. [10] A partir de los 50 días, los aguiluchos juegan mucho, saltando sobre palos y dando vueltas alrededor del nido. Alrededor de esta edad, están casi completamente emplumados, excepto por las alas y la cola, que no han alcanzado su longitud completa, y pueden tener algunos mechones de plumón alrededor de la coronilla o el cuello. [8] [10] Los aumentos de peso van desde aproximadamente 1,17 kg (2,6 lb) a los 15 días con un aumento notable en la robustez a 2,6 kg (5,7 lb) a los 29 días, a 3,2 kg (7,1 lb) a los 49 días, lo que hace que el crecimiento del plumaje sea más rápido a partir de entonces, principalmente, mientras que el crecimiento del tamaño corporal se ralentiza considerablemente. [8] [10] La agresión entre hermanos tiende a comenzar en una etapa muy temprana de la vida y disminuye después de la primera semana. [8] A diferencia de las águilas relacionadas, existe cierta evidencia de que una mayor asistencia de los padres limita los casos de agresión, mientras que en otras águilas esto ocurre a menudo en presencia de los padres. En todas las águilas, las águilas progenitoras no intentan interceder cuando se producen enanismos o agresiones entre hermanos. [53] [55] El siblicidio ocurre ocasionalmente en esta especie y se considera un "cainismo facultativo" en lugar de uno obligado, lo que significa que el siblicidio ocurre ocasionalmente y según lo dictan las condiciones, a diferencia de algunas águilas en las que ocurre casi invariablemente. [8] [53] [202] Las condiciones ambientales suficientes pueden reducir en gran medida la agresión entre hermanos. [8] En Nueva Gales del Sur, tres de las cuatro parejas exitosas criaron dos polluelos y no se observaron signos de rivalidad o comportamientos de picoteo a pesar de la diferencia de tamaño entre dos hermanos. [87]

La hembra cría con atención al principio, pero luego disminuye después de la segunda o tercera semana y luego deja de criar casi por completo a los 30 días, incluso por la noche. Durante 40 días o más, la hembra continúa ayudando a las crías con la alimentación, generalmente con las presas entregadas por el macho, aunque la hembra puede reanudar la caza después de que la asistencia al nido disminuye. [10] [203] Los depredadores potenciales, como los goannas, se sorprenden cuando se los encuentra acercándose al nido, aunque las águilas generalmente abandonan el nido cuando se acerca un humano. [8] Las intrusiones repetidas y las perturbaciones ruidosas pueden tener un efecto negativo neto, como en las águilas de cola de cuña de Tasmania, ya que estos factores a menudo conducen al fracaso del nido. [8] En un caso en el sur de Australia, la eliminación de un árbol muerto en las proximidades de un nido de águila de cola de cuña resultó en el abandono total del nido por parte de los padres. [183] ​​La hembra también puede continuar trayendo hojas verdes hasta una etapa tardía, haciéndolo más a menudo en un período de clima húmedo. [10] Durante épocas de abundancia, a veces se pueden formar escondites alrededor del nido, con muchas presas que quedan parcial o totalmente sin comer. [8] Al abandonar el nido a las 11 a 12 semanas de edad, las águilas jóvenes no son voladoras fuertes durante otros 20 días aproximadamente, pero pueden volar competentemente alrededor de los 90 días de edad, aunque el desarrollo completo de las plumas no ocurre hasta los 120 días. [8] [10] El emplumamiento ocurre entre los 67 y 95 días, siendo típicamente menos de 90 días y con un promedio de aproximadamente 79 días. [4] [10] [55] [56] [121]

La dependencia dura hasta 4 a 6 meses después de emplumar, y las águilas juveniles que rara vez se quedan más tiempo son un peligro ocasionalmente fatal para el siguiente polluelo que nace de sus padres. [4] [8] Durante los últimos períodos de emplumamiento, las interacciones se limitan a breves entregas de presas y las águilas progenitoras dejan de alimentar a las águilas jóvenes, lo que las obliga a buscar comida en otro lugar. [10] Un estudio de dispersión posterior al emplumamiento encontró en un caso que un águila joven cubría solo un rango de 4,22 km2 ( 1,63 millas cuadradas), con un máximo cubierto en una semana de 3,28 km (2,04 millas). [204] La mayoría de las recuperaciones en un estudio de anillamiento se distribuyeron a menos de 300 km (190 millas) de su sitio de anillamiento original, principalmente como juveniles en edad de emplumamiento, pero algunas serpentearon hasta 821 km (510 millas) de distancia. [67] Después de la dispersión, las águilas jóvenes flotan hasta su cuarto o quinto año, evitando típicamente los territorios de los adultos y buscando oportunidades de alimentación. [8] Hasta dos tercios de las águilas audaces jóvenes pueden morir en algún momento entre que salen del nido y cuando tienen entre 3 y 5 años, pero los adultos suelen tener tasas de mortalidad bastante bajas y pueden vivir la mayor parte de medio siglo. [8] La primera reproducción se produce típicamente a los 6 o 7 años de edad. [194] La esperanza de vida de las águilas audaces en estado salvaje es poco conocida, y el máximo registrado en un estudio de anillamiento fue de apenas 9 años, una edad bastante insignificante en comparación con otras águilas grandes, y es bastante concebible que las águilas que sobreviven hasta la madurez no pocas veces vivan alrededor del doble de tiempo o más. En cautiverio, se sabe que la especie vive alrededor de 40 años de edad. [8] [9]

Dos polluelos en el nido.

Éxito reproductivo

Por lo general, se produce una sola cría de una nidada de dos, pero ocasionalmente pueden aparecer dos polluelos. Las tasas de éxito reproductivo de la especie son variables. [6] En estudios generales, al menos entre el 52 y el 90 % de las parejas reproductoras lograron producir un polluelo, con cifras adicionales proyectadas de esto de 0,2 a 0,5 polluelos por pareja, 0,7 a 1,2 polluelos por nidada y 1,1 a 1,3 polluelos por cría. [8] En el suroeste de Australia, de 0,7 a 1,2 polluelos nacen por nidada puesta, 0,19 a 0,46 polluelos por pareja por año. [6] En el centro-sur de Queensland, la productividad de los polluelos fue de 1,1 por cría por pareja que puso huevos. [95] Las águilas del norte de Nueva Gales del Sur pudieron producir 0,8 crías por pareja entre 2005 y 2006, mientras que 0,89 y 0,64 crías emplumadas por pareja por año fue la tasa de cría en el centro y oeste de Nueva Gales del Sur, respectivamente. [86] [55] [205] En un estudio posterior en Nueva Gales del Sur en la presa Burrendong , entre 1993 y 2003, 15 parejas produjeron un promedio de una cría por territorio, pero en 1998, debido a las condiciones de sequía, la tasa fue de solo 0,4 polluelos por territorio. [8] Sin embargo, dentro del Parque Nacional Kinchega , la tasa de 0,99 crías por pareja fue bastante constante independientemente de las condiciones climáticas. [8] En el Territorio de la Capital Australiana, se dijo que las parejas producían 1,1 crías por pareja. [190] En el sureste de Australia, se ponen de 0,9 a 1,5 crías por nidada, con 0,6–1,0 crías por pareja por año. En Tasmania, se producen de 0,64 a 0,8 crías por nidada puesta, 1,07 por nido exitoso. [7] [6] Se produjeron 0,91 crías por pareja en el sur de Australia del Sur o 1,1 polluelos por intento de anidación exitoso. [143]

Investigaciones posteriores en Australia del Sur encontraron 38 crías emplumadas exitosamente con 10 parejas o 26% produciendo dos polluelos y que la producción fue de 1.1 por territorio ocupado y 1.3 por pareja exitosa. [206] Se produjeron 0.73 polluelos por pareja por año en el suroeste de Australia Occidental . [28] Las águilas de Australia Occidental produjeron 0.92 crías emplumadas por nidada puesta y 1.1 crías por nido exitoso. [207] Durante períodos de sequía en Australia Occidental, algunas águilas de cola de cuña pueden renunciar a la reproducción por hasta cuatro años. [6] [208] Las mayores precipitaciones anuales en Australia Occidental, más altas en áreas mesicas que áridas, hicieron una gran diferencia en la productividad de las parejas, con un 12% de parejas de zonas áridas produciendo crías, o 0.13 polluelos por pareja, una productividad muy baja, mientras que la zona mesica el 69% de las parejas produjeron polluelos, o 0.77 polluelos por pareja. [189] En general, las águilas de cola de cuña pueden anidar en una variedad de hábitats y condiciones climáticas, pero tienden a ser ligeramente menos productivas en entornos más áridos. [208] Se cree que es poco probable que un control significativo a gran escala perjudique la cantidad de crías que se producen, ya que las que tienen una dieta basada en macrópodos tal vez tengan una dieta más rica. [7] [86] Como la mayoría de las águilas, las águilas de cola de cuña encajan bastante bien en el molde de un reproductor seleccionado por K , es decir, son grandes, producen menos crías y tienden a vivir relativamente mucho tiempo. [208]

Estado de conservación

Un águila de cola de cuña en el lago Burrumbeet , Victoria.

En la década de 1990, se estimó ampliamente que la población mundial estaba entre 10.001 y 1.000.000 de individuos. [4] [15] En 2009, Birdlife International enumeró la población total como solo 100.000 individuos maduros, posiblemente conservador y a partir de datos de respaldo ciertamente deficientes. [1] [15] [209] A partir de ese análisis, Birdlife considera que la población general de águilas de cola de cuña "posiblemente esté aumentando". [1] En general, el águila de cola de cuña parece ser bastante estable en población. [15] [210] Aunque las águilas de cola de cuña a menudo son más escasas de lo que sugiere esa gran distribución, su distribución total cubre más de 10,5 millones de kilómetros cuadrados y la población es muy probable que esté dentro de los cientos de miles. [1] [4] El aclareo de la cubierta forestal , la provisión mayormente inadvertida de fuentes de alimento de carroña y, particularmente, la introducción de conejos pueden haber ayudado a la especie, y de hecho puede ser más común ahora que antes de la colonización europea. [4] [6] Aunque están protegidas, a veces las águilas de cola de cuña son disparadas o atrapadas o asesinadas por cadáveres envenenados colocados por granjeros, muchos de los cuales la consideran una grave asesina de ovejas. [4] Históricamente, el águila de cola de cuña fue objeto de niveles de persecución que rivalizaban con cualquier otra águila en el mundo. [10] [211] [12] La fuerte persecución comenzó en las últimas décadas del siglo XIX, debido en gran parte al establecimiento de la cría de ovejas a gran escala en Australia. [8] Una estación de Queensland afirmó haber envenenado a 1060 águilas durante 8 meses en 1903. [8]

Las leyes aprobadas entre 1909 y 1925 obligaron a los terratenientes y agricultores a matar águilas como alimañas, y la aplicación de la ley la determinaba el ministro o la junta de alimañas de una región determinada, lo que dio lugar a esfuerzos aún más radicales para destruir la especie. [12] [212] Se colocaron trampas para conejos con mandíbulas de acero alrededor de los cadáveres y las trampas Heligoland a veces podían atrapar varias águilas a la vez, más allá de los esfuerzos sostenidos de disparos y envenenamiento. [8] Entre los años 1958 y 1967, se pagaron 120.000 recompensas solo en los estados de Queensland y Australia Occidental por águilas de cola de cuña asesinadas, lo que significa que se mataban una media de 13.000 cada año. [8] [12] [212] Incluso entre 1967 y 1976, los asesinatos humanos probablemente intencionales representaron el 54% de las mortalidades de águilas de cola de cuña en Australia Occidental, con un estimado de 30.000 muertos en el año de 1969 en toda Australia. [8] Las fuertes protecciones legales comenzaron en Australia Occidental en la década de 1950, cada vez más en la década de 1970 o más tarde en otros lugares, ahora está protegida y sujeta a una persecución limitada en todo el país. [12] A pesar de la reducción de la persecución, a partir de la década de 1980, el 54% de las águilas recuperadas en la década de 1980 fueron asesinadas por persecución humana. [213] A pesar de esas tasas de persecución sorprendentemente altas, el águila de cola de cuña fue notablemente resistente a la persecución aleatoria infligida por los humanos de una manera que muchos otros animales salvajes australianos, especialmente los mamíferos endémicos de la región, e incluso otras águilas en otros lugares a menudo no lo son. [25] [214] [215]

A menudo, la especie se ve menos perjudicada intencionadamente por las perturbaciones humanas a través del desarrollo de la tierra , en particular la intensificación de los asentamientos agrícolas y modernos, lo que a su vez puede conducir a la tala de árboles maduros, perturbaciones en el nido y la disminución de las especies de presas nativas, todo lo cual tiene un efecto negativo neto sobre las águilas de cola de cuña. [7] [6] [216] El grosor de la cáscara de los huevos no se redujo significativamente con el uso de DDT, probablemente debido a la dieta principalmente basada en mamíferos de la especie, mientras que las aves rapaces que consumen aves o peces se ven afectadas desproporcionadamente por el DDT. [6] [217] En ocasiones, la especie todavía está sujeta a disparos y envenenamientos ilegales , sin embargo, la persecución de la especie es significativamente menos frecuente en las últimas décadas. [8] [6] [67] Ocasionalmente, pero no comúnmente, mueren con venenos de fluoroacetato de sodio utilizados durante mucho tiempo para "controlar" la vida silvestre australiana, pero ahora generalmente dirigidos a especies invasoras como conejos, cerdos salvajes y zorros. [8] [9] Una lista de las principales amenazas persistentes en el siglo XXI para las águilas de cola de cuña consiste en: destrucción del hábitat, incluida la tala , desarrollos incluyendo la urbanización , colisiones de parques eólicos y la perturbación y destrucción asociadas con su construcción, creciente densidad de poblaciones humanas rurales , persecución ilegal en áreas de granjas de ovejas, ahogamiento en tanques abiertos en zonas pastorales secas , atropellos (especialmente mientras buscan carroña), colisiones con cercas, líneas eléctricas y aviones , electrocuciones regulares , envenenamiento por cebos para conejos y otros cebos y exposición al plomo y otros fragmentos de bala que pueden ser responsables de algunas debilitaciones y muertes de águilas. [7] [218] [219] [220] [221] Dentro de la península de Fleurieu , unas 1,74 águilas en promedio son reclamadas por colisiones de turbinas de parques eólicos. [143]

Las necesidades de conservación pueden diferir en diferentes hábitats, es decir, en áreas templadas más costeras, se informa que el águila tiene dificultad para anidar cuando las laderas han sido despejadas de árboles, mientras que en el interior, tienen menos necesidad de árboles en lugares elevados porque a menudo son ayudadas por las corrientes térmicas . Sin embargo, generalmente no pueden persistir donde los árboles frondosos son talados . [8] [222] Recientemente se encontró una sorprendente resiliencia incluso a la sequía en las águilas de cola de cuña en el Territorio de la Capital Australiana, donde la ocupación de parejas se mantuvo constante durante la sequía para las águilas de cola de cuña pero no para las águilas pequeñas, pero esto puede tener más que ver con que las águilas de cola de cuña se desacoplan más exitosamente de una dependencia de la disminución de los conejos como presa que el águila pequeña. [223] De 84 muertes de águilas o lesiones debilitantes, el 52% fueron atribuibles a colisiones o electrocuciones, el 15,5% debido a la persecución, el 11% debido a causas naturales y el 15% se debieron a causas desconocidas. [8]

Un águila de cola de cuña muerta durante tiempos de fuerte persecución, Queensland, c. 1910.

Situación en Tasmania

La raza de Tasmania del águila de cola de cuña, A. a. fleayi , está bastante restringida en su distribución y hábitat, con un número estimado que ha pasado de 140 parejas en la década de 1980 a solo 60-80 a mediados de la década de 1990. [4] [6] [224] Con la población de la isla siendo bastante baja y probablemente continuando su declive, como lo demuestra el lento reemplazo de los miembros de la pareja perdida, la subespecie está catalogada como en peligro de extinción por el estado. [8] [225] [226] Además, los estudios que contrastaron los datos de 1977-1981 con los de 1998-2001 encontraron una disminución de alrededor del 28% en el número reportado de águilas en la isla. [7] En general, las águilas de cola de cuña de Tasmania son incluso menos tolerantes a las alteraciones y perturbaciones humanas cerca del sitio del nido que las águilas de cola de cuña del continente y tienen requisitos de hábitat más específicos. [4] [6] Históricamente, la misma organización de caza de Tasmania que jugó un papel importante en la extinción del tilacino ( Thylacinus cynocephalus ) también intentó cazar intencionalmente al águila de cola de cuña de Tasmania hasta extinguirlo, habiendo afirmado públicamente erróneamente que las águilas no eran nativas de Tasmania; sin embargo, es poco probable que la caza continúe a gran escala en el estado. [8] Donde la tala y el desmonte del hábitat son extensos en Tasmania, las poblaciones de presas nativas son insuficientes para sustentar a las águilas. Además, la tala o desmonte de árboles es especialmente crítica en Tasmania, donde el águila es en gran medida un reproductor dependiente de los bosques. [8] [193] [227]

Los estudios indican que las águilas de Tasmania anidan principalmente en árboles emergentes en bosques nativos antiguos expuestos al sol de la mañana y protegidos de los fuertes vientos predominantes y los vientos fríos de primavera, dado el clima más templado allí en relación con la mayoría de los puntos en Australia continental. [8] [193] [228] La subespecie requiere áreas forestales mayores de 10 ha (25 acres) en las que reproducirse y es muy propensa a abandonar su nido cuando se la molesta. [8] [193] Se calculó un cambio previsto en la capacidad de carga del bosque de Tasmania dadas las operaciones actuales, que probablemente reduzca la población. [11] Los parques eólicos en Tasmania también son una amenaza ocasional; aunque no se cree que sean una fuente significativa de mortalidad, las águilas de cola de cuña, especialmente las jóvenes, tienen menos éxito en evitar colisiones invariablemente fatales con ellos que las águilas marinas de vientre blanco de Tasmania. [229] [230] Además, de 109 cadáveres de águila recuperados en Tasmania, todos ellos tenían niveles traza de plomo en sus hígados o fémures con al menos parte de la exposición probablemente a munición de plomo . [231] Además, como todas las águilas, las águilas de cola de cuña de Tasmania son vulnerables a electrocuciones, colisiones con vehículos, cables aéreos y cercas y envenenamientos, en gran parte a través de matanzas ilegales por cazadores furtivos de demonios de Tasmania y cuervos del bosque ( Corvus tasmanicus ). [15] [193] [232] Se están realizando esfuerzos para mejorar el daño que se les está haciendo a las águilas de cola de cuña de Tasmania, especialmente a través de operaciones forestales. [232]

En las áreas protegidas , existen protocolos para proteger los nidos de águilas de Tasmania y protegerlos mediante la creación de una reserva de nidos obligatoria de al menos 10 ha y la operación forestal se ha restringido durante la temporada de cría a fuera de una zona de amortiguación de 500 m (1.600 pies), que se extiende más allá de 1 km (0,62 mi) si el trabajo propuesto está en la línea de visión de las águilas anidadoras. [8] [232] [233] Alrededor del 20% de las parejas conocidas están fuera de las áreas protegidas y en tierras privadas, por lo que están en gran medida fuera de la estricta protección legal que tiene la subespecie en tierras forestales gubernamentales. [15] [232] Además, los investigadores están instituyendo reglas para minimizar las perturbaciones, limitando los estudios de reproducción a observaciones distantes de cal y copas de árboles aplanadas como prueba de anidación y todas las observaciones detalladas que se obtendrán después del cese de las actividades de reproducción. [193]

Un águila de cola de cuña de Tasmania amenazada vista en silueta junto a un cuervo del bosque .

Iconografía

El ave es un emblema del Territorio del Norte . El Servicio de Parques y Vida Silvestre del Territorio del Norte utiliza el águila de cola de cuña, superpuesta sobre un mapa del Territorio del Norte, como su emblema. El emblema de la Fuerza de Policía de Nueva Gales del Sur contiene un águila de cola de cuña en vuelo, al igual que los Servicios Correccionales del Territorio del Norte. La Universidad La Trobe en Melbourne también utiliza el águila de cola de cuña en su logotipo corporativo y escudo de armas. [234] El águila de cola de cuña también es un símbolo de la Fuerza de Defensa Australiana , que ocupa un lugar destacado en la bandera de la ADF, y la Real Fuerza Aérea Australiana y los Cadetes de la Fuerza Aérea Australiana utilizan un águila de cola de cuña en sus insignias. [235] La Real Fuerza Aérea Australiana ha nombrado a su avión de control y alerta temprana aerotransportado en honor al ave, el Boeing E-7 Wedgetail .

A principios de 1967, el 2.º Regimiento de Caballería del Ejército australiano recibió su nueva insignia, un águila de cola de cuña que se lanzaba en picado y portaba una lanza con el lema "Coraje" en sus garras. La mascota del regimiento es un águila de cola de cuña llamada "Coraje". Desde su formación, ha habido dos, Courage I y Courage II. En 1997, mientras estaba en un entrenamiento de vuelo con sus adiestradores, el cabo Courage II se negó a cooperar y se fue volando, sin ser encontrado durante dos días después de una búsqueda exhaustiva. Fue acusado de estar ausente sin permiso y reducido al rango de soldado. Fue ascendido de nuevo a cabo en 1998. [236] [237]

Los West Coast Eagles , un club de fútbol de la AFL de Australia Occidental , utilizan una águila de cola de cuña estilizada como emblema del club. En los últimos años, han tenido un águila de cola de cuña real llamada "Auzzie" que realiza trucos antes de los partidos. [238]

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