Pinus , lospinos, es un género de aproximadamente 111especies de árboles y arbustosexistentesActualmente, el género se divide en dossubgéneros: el subgénero Pinus (pinos duros) y el subgénero Strobus (pinos blandos). Cada uno de los subgéneros se ha dividido enseccionesbasadas enla secuenciación del ADNdel cloroplasto[1]ydel plástido.[2]Las clasificaciones más antiguas dividen el género en tres subgéneros: subgéneroPinus, subgéneroStrobusy subgéneroDucampopinus(piñoneros,bristleconey lacebark)[3], según las características de los conos, las semillas y las hojas. La filogenia del ADN ha demostrado que las especies que anteriormente pertenecían al subgéneroDucampopinusson miembros del subgéneroStrobus, por lo queDucampopinusya no se utiliza.[1]
Las especies del subgénero Ducampopinus se consideraron intermedias entre los otros dos subgéneros. En la clasificación moderna, se ubican en el subgénero Strobus , pero no encajaban del todo bien en ninguno de los dos, por lo que se clasificaron en un tercer subgénero. En 1888 el botánico californiano John Gill Lemmon los colocó en el subgénero Pinus . En general, esta clasificación enfatizó la morfología del cono, la escama del cono, la semilla y el fascículo de la hoja y la vaina, y las especies en cada subsección generalmente eran reconocibles por su apariencia general. Los pinos con un haz fibrovascular por hoja (los antiguos subgéneros Strobus y Ducampopinus ) se conocían como pinos haploxylon , mientras que los pinos con dos haces fibrovasculares por hoja (subgénero Pinus ) se denominaban pinos diploxylon . Los pinos diploxilon tienden a tener una madera más dura y una mayor cantidad de resina que los pinos haploxylon. La división actual en dos subgéneros ( Pinus y Strobus ) está respaldada por evidencia genética rigurosa.
Se utilizan varias características para distinguir los subgéneros, secciones y subsecciones de los pinos: el número de hojas (agujas) por fascículo , si las vainas del fascículo son deciduas o persistentes , el número de haces fibrovasculares por aguja (2 en Pinus o 1 en Strobus ), la posición de los conductos resiníferos en las agujas (internos o externos), la presencia o forma de las alas de las semillas (ausentes, rudimentarias, articuladas y adnatas), y la posición del umbo (dorsal o terminal) y presencia de un pinchazo en las escamas de los conos de las semillas . [4]
Se cree que ambos subgéneros tienen una divergencia muy antigua entre sí, ya que divergieron durante el Jurásico tardío . [5]
El subgénero Pinus incluye los pinos amarillos y duros. Los pinos de este subgénero tienen de una a cinco agujas por fascículo y dos haces fibrovasculares por aguja, y las vainas de los fascículos son persistentes , excepto en P. leiophylla y P. lumholtzii . Las escamas de los conos son más gruesas y rígidas que las del subgénero Strobus , y los conos se abren poco después de madurar o son serotinosos . [6]
La sección Pinus tiene dos o tres agujas por fascículo. Los conos de todas las especies tienen escamas gruesas y todos, excepto los de P. pinea, se abren en la madurez. Las especies de esta sección son nativas de Europa , Asia y el Mediterráneo , excepto P. resinosa en el noreste de América del Norte y P. tropicalis en el oeste de Cuba . [6]
Subsección Incertae sedis
Todas las especies menos dos ( P. resinosa y P. tropicalis ) de la subsección Pinus son nativas de Eurasia. [6]
La subsección Pinaster contiene especies nativas del Mediterráneo, así como P. roxburghii del Himalaya . Las escamas de sus conos carecen de espinas. [4] Lleva el nombre de P. pinaster .
La sección Trifoliae (pino duro americano), a pesar de su nombre (que significa "de tres hojas"), tiene de dos a cinco agujas por fascículo, o rara vez ocho. Los conos de la mayoría de las especies se abren en la madurez, pero algunos son serotoninosos . Todos menos dos pinos duros americanos pertenecen a esta sección. [6]
El análisis filogenético apoya antiguas divergencias dentro de esta sección, con las subsecciones Australes y Ponderosae divergiendo durante el Cretácico medio . [5]
La subsección Australes es originaria de América del Norte y Central y de las islas del Caribe . [4] [8] [9]
Las especies de cono cerrado (serotinosas) de California y Baja California, P. attenuata , P. muricata y P. radiata , a veces se colocan en una subsección separada, Attenuatae . [10]
La subsección Contortae es originaria de América del Norte y México. [4]
La subsección Ponderosae es originaria de América Central , México , el oeste de Estados Unidos y el suroeste de Canadá , [4] [13] aunque su distribución anterior posiblemente era mucho más amplia, como lo demuestran los fósiles del Mioceno superior pertenecientes a esta subsección encontrados en Japón [14]
El subgénero Strobus incluye los pinos blancos y blandos. Los pinos de este subgénero tienen de una a cinco agujas por fascículo y un haz fibrovascular por aguja, y las vainas del fascículo son deciduas , excepto en P. nelsonii , donde son persistentes. Las escamas de los conos son más delgadas y flexibles que las del subgénero Pinus , excepto en algunas especies como P. maximartinezii , y los conos suelen abrirse poco después de madurar. [6]
La sección Parrya tiene de una a cinco agujas por fascículo. Las semillas tienen alas articuladas o no tienen alas. En todas las especies excepto P. nelsonii , las vainas del fascículo se curvan hacia atrás para formar una roseta antes de caerse. Los conos tienen escamas gruesas y liberan las semillas al madurar. Esta sección es originaria del suroeste de Estados Unidos y México. [6]
La subsección Balfourianae (pinos bristlecone) es originaria del suroeste de Estados Unidos .
La subsección Cembroides (piñones o piñones) es originaria de México y el suroeste de Estados Unidos .
La subsección Nelsonianae es originaria del noreste de México. Consiste en una única especie con vainas de fascículos persistentes.
La sección Quinquefoliae (pinos blancos), como sugiere su nombre (que significa "cinco hojas"), tiene cinco acículas por fascículo excepto P. krempfii , que tiene dos, y P. gerardiana y P. bungeana , que tienen tres. Todas las especies tienen conos con escamas finas o gruesas que se abren en la madurez o no se abren en absoluto; ninguno es serotoninoso. Las especies de esta sección se encuentran en Eurasia y América del Norte, y una especie, P. chiapensis, llega a Guatemala. [17] [18]
La subsección Gerardianae es originaria del este de Asia. Tiene tres o cinco agujas por fascículo.
La subsección Krempfianae es actualmente originaria de Vietnam, con un registro fósil que se extiende hasta el Oligoceno. Tiene dos agujas por fascículo y son atípicamente aplanadas. Las escamas de los conos son gruesas y no tienen espinas. Hasta 2021, la subsección se consideraba monotípica, cuando se describió una especie fósil del Oligoceno de la provincia de Yunnan, China.
La subsección Strobus tiene cinco agujas por fascículo y escamas cónicas delgadas sin espinas. Las agujas tienden a ser flexibles y suaves con el lado ligeramente más claro debajo. [20] Es originaria de América del Norte y Central, Europa y Asia. [4]
Especies que no están incluidas en un subgénero en este momento.
