Los organismos pueden vivir a gran altura , ya sea en tierra, en el agua o mientras vuelan. La menor disponibilidad de oxígeno y la disminución de la temperatura hacen que la vida a tales altitudes sea un desafío, aunque muchas especies se han adaptado con éxito mediante cambios fisiológicos considerables . A diferencia de la aclimatación a corto plazo (respuesta fisiológica inmediata al entorno cambiante), la adaptación a gran altitud significa respuestas fisiológicas evolucionadas e irreversibles a entornos de gran altitud, asociadas con cambios genéticos y de comportamiento hereditarios . Entre los vertebrados, sólo se sabe que unos pocos mamíferos (como yaks , cabras montesas , gacelas tibetanas , vicuñas , llamas , cabras montesas , etc.) y ciertas aves se han adaptado completamente a ambientes de gran altitud. [1]
Poblaciones humanas como algunos tibetanos , sudamericanos y etíopes viven en las altas montañas del Himalaya , los Andes y las tierras altas de Etiopía, que de otro modo serían inhabitables, respectivamente. La adaptación de los humanos a la gran altitud es un ejemplo de selección natural en acción. [2]
Las adaptaciones a gran altitud proporcionan ejemplos de evolución convergente , con adaptaciones que ocurren simultáneamente en tres continentes. Los humanos tibetanos y los perros domésticos tibetanos comparten una mutación genética en EPAS1 , pero no se ha observado en humanos andinos. [3]
Los tardígrados viven en todo el mundo, incluido el alto Himalaya . [4] Los tardígrados también pueden sobrevivir a temperaturas cercanas al cero absoluto (-273 °C (-459 °F)), [5] temperaturas de hasta 151 °C (304 °F), radiación que mataría a otros animales. , [6] y casi una década sin agua. [7] Desde 2007, los tardígrados también han regresado con vida de estudios en los que han estado expuestos al vacío del espacio exterior en órbita terrestre baja. [8] [9]
Otros invertebrados con hábitats de gran altitud son Euophrys omnisuperstes , una araña que vive en la cordillera del Himalaya a altitudes de hasta 6.699 m (21.978 pies); [10] se alimenta de insectos callejeros que el viento arrastra montaña arriba. [11] El colémbolo Hypogastrura nivicola (uno de varios insectos llamados pulgas de las nieves) también vive en el Himalaya. Está activo en pleno invierno y su sangre contiene un compuesto similar al anticongelante . Algunos se dejan deshidratar, evitando la formación de cristales de hielo dentro de su cuerpo. [12]
Los insectos pueden volar y volar cometas a muy gran altura. Las moscas son comunes en el Himalaya hasta 6.300 m (20.700 pies). [13] Los abejorros fueron descubiertos en el Monte Everest a más de 5.600 m (18.400 pies) sobre el nivel del mar. [14] En pruebas posteriores, los abejorros todavía podían volar en una cámara de vuelo que recreaba el aire más fino de 9.000 m (30.000 pies). [15]
Globos es un término utilizado para el kite mecánico [16] [17] que muchas arañas , especialmente especies pequeñas como Erigone atra , [18] así como ciertos ácaros y algunas orugas utilizan para dispersarse por el aire. Se han detectado algunas arañas en globos de datos atmosféricos que recolectan muestras de aire a poco menos de 5 km (16 000 pies) sobre el nivel del mar. [19] Es la forma más común que tienen las arañas de explorar islas aisladas y cimas de montañas. [20] [21]
Los peces de grandes altitudes tienen una tasa metabólica más baja, como se ha demostrado en la trucha degollada de la ladera occidental de las tierras altas en comparación con la trucha arco iris de tierras bajas introducida en la cuenca del río Oldman . [22] También hay una tendencia general de tamaños corporales más pequeños y menor riqueza de especies a grandes altitudes observada en los invertebrados acuáticos, probablemente debido a presiones parciales de oxígeno más bajas. [23] [24] [25] Estos factores pueden disminuir la productividad en hábitats de gran altitud, lo que significa que habrá menos energía disponible para el consumo, el crecimiento y la actividad, lo que proporciona una ventaja a los peces con menores demandas metabólicas. [22]
La carpa desnuda del lago Qinghai , al igual que otros miembros de la familia de las carpas , puede utilizar la remodelación de branquias para aumentar la absorción de oxígeno en ambientes hipóxicos . [26] La respuesta de la carpa desnuda al frío y a condiciones de bajo oxígeno parece estar mediada, al menos en parte, por el factor 1 inducible por hipoxia (HIF-1) . [27] No está claro si esta es una característica común en otros peces que habitan en altitudes elevadas o si la remodelación de las branquias y el uso de HIF-1 para la adaptación al frío se limitan a la carpa.
También se sabe que los mamíferos residen a gran altura y exhiben un sorprendente número de adaptaciones en términos de morfología , fisiología y comportamiento . La meseta tibetana tiene muy pocas especies de mamíferos, que van desde el lobo , el kiang (asno salvaje tibetano), el goa , el chiru (antílope tibetano), el yak salvaje , el leopardo de las nieves , el zorro de arena tibetano , la cabra montés , la gacela , el oso pardo del Himalaya y el búfalo de agua . [29] [30] [31] Estos mamíferos se pueden clasificar ampliamente en función de su adaptabilidad a gran altitud en dos grandes grupos, a saber, eurybarc y stenobarc . Los que pueden sobrevivir en una amplia gama de regiones de gran altitud son los eurybarc e incluyen el yak, el íbice, la gacela tibetana del Himalaya y las vicuñas llamas de los Andes. Los animales Stenobarc son aquellos con menor capacidad para soportar una variedad de diferencias de altitud, como conejos , cabras montesas , ovejas y gatos . Entre los animales domesticados , los yaks son quizás los animales que habitan más alto. Los herbívoros salvajes del Himalaya, como el tahr , el markhor y la gamuza del Himalaya , son de particular interés debido a su versatilidad y tolerancia ecológica. [32]
Varios roedores viven a gran altura, incluidos ratones ciervo , cobayas y ratas . Varios mecanismos les ayudan a sobrevivir en estas duras condiciones, incluida la genética alterada del gen de la hemoglobina en cobayas y ratones ciervo. [33] [34] Los ratones ciervo utilizan un alto porcentaje de grasas como combustible metabólico para retener los carbohidratos durante pequeñas ráfagas de energía. [35]
Otros cambios fisiológicos que ocurren en roedores a gran altura incluyen un aumento de la frecuencia respiratoria [36] y una morfología alterada de los pulmones y el corazón, lo que permite un intercambio y suministro de gases más eficiente. Los pulmones de los ratones de gran altitud son más grandes, con más capilares, [37] y sus corazones tienen un ventrículo derecho más pesado (esto último también se aplica a las ratas), [38] [39] , que bombea sangre a los pulmones.
En altitudes elevadas, algunos roedores incluso cambian su zona térmica neutra para poder mantener una tasa metabólica basal normal a temperaturas más frías. [40]
El ratón ciervo ( Peromyscus maniculatus ) es la especie mejor estudiada, además de los humanos, en términos de adaptación a gran altitud. [1] Se ha descubierto que los ratones ciervo nativos de las tierras altas de los Andes (hasta 3.000 m (9.800 pies)) tienen un contenido de hemoglobina relativamente bajo. [41] La medición de la ingesta de alimentos, la masa intestinal y la masa de los órganos cardiopulmonares indicó aumentos proporcionales en ratones que viven en altitudes elevadas, lo que a su vez muestra que la vida en altitudes elevadas exige niveles más altos de energía. [42] Las variaciones en los genes de la globina (globina α y β ) parecen ser la base de una mayor afinidad por el oxígeno de la hemoglobina y un transporte más rápido de oxígeno. [43] [44] Las comparaciones estructurales muestran que, a diferencia de la hemoglobina normal, la hemoglobina del ratón venado carece del enlace de hidrógeno entre α1Trp14 en la hélice A y α1Thr67 en la hélice E debido a la sustitución de Thr 67 Ala , y existe un enlace de hidrógeno único. enlace en la interfaz α1β1 entre los residuos α1Cys34 y β1Ser128 . [45] Las especies nativas peruanas de ratones ( Phyllotis andium y Phyllotis xanthopygus ) se han adaptado a los altos Andes utilizando proporcionalmente más carbohidratos y tienen mayores capacidades oxidativas de los músculos cardíacos en comparación con especies nativas estrechamente relacionadas que residen en altitudes bajas (100–300 m (330–980 pies)), ( Phyllotis amicus y Phyllotis limatus ). Esto muestra que los ratones de las tierras altas han desarrollado un proceso metabólico para economizar el uso de oxígeno para las actividades físicas en condiciones hipóxicas. [46]
Entre los animales domesticados , los yaks ( Bos grunniens ) son los animales que habitan a mayor altura del mundo y viven entre 3.000 y 5.000 m (9.800 y 16.400 pies). El yak es el animal domesticado más importante para los montañeses del Tíbet en la provincia china de Qinghai , como fuente principal de leche , carne y fertilizante . A diferencia de otras especies de yaks o ganado , que sufren hipoxia en la meseta tibetana, los yaks domésticos tibetanos sólo prosperan en altitudes elevadas y no en tierras bajas. Su fisiología está bien adaptada a las grandes altitudes, con pulmones y corazón proporcionalmente más grandes que otros bovinos, así como una mayor capacidad para transportar oxígeno a través de la sangre. [47] En los yaks, el factor 1 inducible por hipoxia ( HIF-1 ) tiene una alta expresión en el cerebro , los pulmones y los riñones , lo que demuestra que desempeña un papel importante en la adaptación a un entorno con poco oxígeno. [48] El 1 de julio de 2012 se anunciaron la secuencia genómica completa y los análisis de una hembra de yak doméstico, lo que proporcionó información importante para comprender la divergencia y la adaptación de los mamíferos a gran altitud. Se identificaron distintas expansiones genéticas relacionadas con la percepción sensorial y el metabolismo energético. [49] Además, los investigadores también encontraron un enriquecimiento de dominios proteicos relacionados con el entorno extracelular y el estrés hipóxico que habían sufrido una selección positiva y una rápida evolución. Por ejemplo, encontraron tres genes que pueden desempeñar papeles importantes en la regulación de la respuesta del cuerpo a la hipoxia, y cinco genes que estaban relacionados con la optimización de la energía a partir de la escasez de alimentos en la meseta extrema. Un gen que se sabe que participa en la regulación de la respuesta a los niveles bajos de oxígeno, el ADAM17, también se encuentra en los humanos de las tierras altas tibetanas. [50] [51]
Más de 81 millones de personas viven permanentemente en altitudes elevadas (>2500 m (8200 pies)) [52] en América del Norte , Central y del Sur , África Oriental y Asia , y han prosperado durante milenios en montañas excepcionalmente altas, sin complicaciones aparentes. . [53] Para las poblaciones humanas promedio, una breve estadía en estos lugares puede correr el riesgo de padecer mal de montaña . [54] Para los montañeses nativos, permanecer a gran altura no tiene efectos adversos.
Las adaptaciones fisiológicas y genéticas en los nativos montañeses implican modificaciones en el sistema de transporte de oxígeno de la sangre , especialmente cambios moleculares en la estructura y funciones de la hemoglobina , una proteína encargada de transportar oxígeno en el cuerpo. [53] [55] Esto es para compensar el ambiente bajo en oxígeno . Esta adaptación está asociada con patrones de desarrollo como alto peso al nacer , aumento del volumen pulmonar , aumento de la respiración y mayor metabolismo en reposo . [56] [57]
El genoma de los tibetanos proporcionó la primera pista sobre la evolución molecular de la adaptación a las grandes altitudes en 2010. [58] Se ha descubierto que genes como EPAS1 , PPARA y EGLN1 tienen cambios moleculares significativos entre los tibetanos, y los genes están involucrados en la producción de hemoglobina. . [59] Estos genes funcionan en conjunto con factores de transcripción, factores inducibles por hipoxia ( HIF ), que a su vez son mediadores centrales de la producción de glóbulos rojos en respuesta al metabolismo del oxígeno. [60] Además, los tibetanos están enriquecidos en genes de la clase de enfermedad de la reproducción humana (como genes de los grupos de genes DAZ , BPY2 , CDY y HLA-DQ y HLA-DR ) y categorías de procesos biológicos de respuesta al daño del ADN. estímulo y reparación del ADN (como RAD51 , RAD52 y MRE11A ), que están relacionados con los rasgos adaptativos de alto peso al nacer y tono de piel más oscuro y, muy probablemente, se deben a una adaptación local reciente. [61]
Entre los andinos, no existen asociaciones significativas entre EPAS1 o EGLN1 y la concentración de hemoglobina, lo que indica una variación en el patrón de adaptación molecular. [62] Sin embargo, EGLN1 parece ser la principal firma de la evolución, ya que muestra evidencia de selección positiva tanto en tibetanos como en andinos. [63] El mecanismo de adaptación es diferente entre los montañeses etíopes. El análisis genómico de dos grupos étnicos, Amhara y Oromo , reveló que las variaciones genéticas asociadas con las diferencias de hemoglobina entre los tibetanos u otras variantes en la misma ubicación genética no influyen en la adaptación en los etíopes. [64] En cambio, varios otros genes parecen estar involucrados en los etíopes, incluidos CBARA1 , VAV3 , ARNT2 y THRB , que se sabe que desempeñan un papel en las funciones genéticas del HIF . [sesenta y cinco]
La mutación EPAS1 en la población tibetana se ha relacionado con poblaciones relacionadas con los denisovanos . [66] El haplotipo tibetano es más similar al haplotipo denisovano que cualquier haplotipo humano moderno. Esta mutación se observa con alta frecuencia en la población tibetana, con baja frecuencia en la población Han y, por lo demás, solo se observa en un individuo denisovano secuenciado. Esta mutación debe haber estado presente antes de que las poblaciones han y tibetanas divergieran hace 2750 años. [66]
Las aves han tenido especial éxito viviendo en altitudes elevadas. [67] En general, las aves tienen características fisiológicas que son ventajosas para el vuelo a gran altitud. El sistema respiratorio de las aves mueve oxígeno a través de la superficie pulmonar tanto durante la inhalación como en la exhalación, lo que lo hace más eficiente que el de los mamíferos. [68] Además, el aire circula en una dirección a través de los parabronquiolos en los pulmones. Los parabronquiolos están orientados perpendicularmente a las arterias pulmonares , formando un intercambiador de gases de corriente cruzada. Esta disposición permite extraer más oxígeno en comparación con el intercambio de gases simultáneo de los mamíferos ; A medida que el oxígeno se difunde a favor de su gradiente de concentración y el aire se desoxigena gradualmente, las arterias pulmonares aún pueden extraer oxígeno. [69] [ página necesaria ] Las aves también tienen una alta capacidad de suministro de oxígeno a los tejidos porque tienen corazones y un volumen sistólico cardíaco más grandes en comparación con mamíferos de tamaño corporal similar. [70] Además, tienen una mayor vascularización en su músculo de vuelo debido al aumento de la ramificación de los capilares y las fibras musculares pequeñas (lo que aumenta la relación superficie-volumen ). [71] Estas dos características facilitan la difusión de oxígeno desde la sangre al músculo, lo que permite mantener el vuelo durante la hipoxia ambiental. El corazón y el cerebro de las aves, que son muy sensibles a la hipoxia arterial, están más vascularizados que los de los mamíferos. [72] El ganso con cabeza de barra ( Anser indicus ) es un volador icónico que supera el Himalaya durante la migración, [73] y sirve como sistema modelo para adaptaciones fisiológicas derivadas para vuelos a gran altitud. Los buitres de Rüppell , los cisnes cantores , la chova alpina y las grullas comunes han volado a más de 8 km (26.000 pies) sobre el nivel del mar.
La adaptación a la gran altitud ha fascinado a los ornitólogos durante décadas, pero sólo se ha estudiado una pequeña proporción de las especies de gran altitud. En el Tíbet se encuentran pocas aves (28 especies endémicas ), entre ellas grullas , buitres , halcones , arrendajos y gansos . [29] [31] [74] Los Andes son bastante ricos en diversidad de aves. El cóndor andino , el ave más grande de su tipo en el hemisferio occidental , se encuentra en gran parte de los Andes pero generalmente en densidades muy bajas; En las tierras altas también se encuentran especies de tinamúes (en particular miembros del género Nothoprocta ), ganso andino , focha gigante , parpadeo andino , chorlito diademado , periquito de montaña , mineros , pinzones de sierra y pinzones de diuca . [75] [76]
Las pruebas de adaptación se investigan mejor entre las aves andinas. Se ha descubierto que las aves acuáticas y la cerceta canela ( Anas cyanoptera ) han sufrido importantes modificaciones moleculares . Ahora se sabe que el gen de la subunidad α-hemoglobina está altamente estructurado entre elevaciones entre las poblaciones de cerceta canela, lo que implica casi en su totalidad una única sustitución de aminoácido no sinónimo en la posición 9 de la proteína , con asparagina presente casi exclusivamente en las elevaciones bajas. especies y serina en las especies de altitudes elevadas. Esto implica importantes consecuencias funcionales para la afinidad del oxígeno. [77] Además, existe una fuerte divergencia en el tamaño corporal en los Andes y las tierras bajas adyacentes. Estos cambios han dado forma a una divergencia morfológica y genética distinta dentro de las poblaciones de cerceta canela de América del Sur. [78]
En 2013, se aclaró el mecanismo molecular de adaptación a las grandes altitudes en el herrerillo terrestre tibetano ( Pseudopodoces humilis ) utilizando un borrador de secuencia del genoma. La expansión de la familia de genes y el análisis de genes seleccionados positivamente revelaron genes relacionados con la función cardíaca en el herrerillo común. Algunos de los genes identificados con selección positiva incluyen ADRBK1 y HSD17B7 , que participan en la respuesta de adrenalina y la biosíntesis de hormonas esteroides . Así, el sistema hormonal reforzado es una estrategia de adaptación de esta ave. [79]
El Tíbet alpino alberga una diversidad limitada de especies animales, entre las que son comunes las serpientes . Sólo hay dos reptiles endémicos y diez anfibios endémicos en las tierras altas tibetanas. [74] Gloydius himalayanus es quizás la serpiente viva geográficamente más alta del mundo, y vive a una altura de 4.900 m (16.100 pies) en el Himalaya. [80] Otra especie notable es la araña saltarina del Himalaya , que puede vivir a más de 6.500 m (21.300 pies) de altura. [29]
En el entorno de gran altitud viven muchas especies de plantas diferentes. Estos incluyen pastos perennes , juncos , hierbas , plantas en forma de cojín , musgos y líquenes . [81] Las plantas de gran altitud deben adaptarse a las duras condiciones de su entorno, que incluyen bajas temperaturas, sequedad, radiación ultravioleta y una temporada de crecimiento corta. Los árboles no pueden crecer a gran altura debido a las bajas temperaturas o la falta de humedad disponible. [82] : 51 La falta de árboles provoca un ecotono , o límite, que es obvio para los observadores. Este límite se conoce como línea de árboles .
La especie de planta de mayor altitud es un musgo que crece a 6.480 m (21.260 pies) en el Monte Everest . [83] La arenaria Arenaria bryophylla es la planta con flores más alta del mundo, y se encuentra a una altura de 6.180 m (20.280 pies). [84]
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