Disminución generalizada y rápida de la biodiversidad en la Tierra
Un evento de extinción (también conocido como extinción masiva o crisis biótica ) es una disminución rápida y generalizada de la biodiversidad en la Tierra . Un evento de este tipo se identifica por una fuerte caída en la diversidad y abundancia de organismos multicelulares . Ocurre cuando la tasa de extinción aumenta con respecto a la tasa de extinción de fondo [1] y la tasa de especiación . Las estimaciones del número de extinciones masivas importantes en los últimos 540 millones de años oscilan entre cinco y más de veinte. Estas diferencias surgen del desacuerdo sobre lo que constituye un evento de extinción "importante" y los datos elegidos para medir la diversidad pasada.
Las extinciones masivas de los "cinco grandes"
En un artículo histórico publicado en 1982, Jack Sepkoski y David M. Raup identificaron cinco intervalos geológicos particulares con una pérdida excesiva de diversidad. [2] Originalmente fueron identificados como valores atípicos en una tendencia general de tasas de extinción decrecientes durante el Fanerozoico , [3] pero a medida que se aplicaron pruebas estadísticas más estrictas a los datos acumulados, se ha establecido que en el Eón Fanerozoico actual, La vida animal multicelular ha experimentado al menos cinco extinciones masivas importantes y muchas extinciones menores. [4] Los "Cinco Grandes" no pueden definirse tan claramente, sino que parecen representar el mayor (o algunos de los mayores) de un continuo relativamente fluido de eventos de extinción. [3] Los cinco en el Eón Fanerozoico fueron precedidos antiguamente por la supuesta extinción masiva mucho más extensa de vida microbiana durante la Catástrofe del Oxígeno a principios del Eón Proterozoico . Al final del Ediacara y justo antes de la explosión del Cámbrico , se especula que otro evento de extinción del Proterozoico (de magnitud desconocida) marcó el comienzo del Fanerozoico. [5]
Disminución del número de géneros terrestres y acuáticos en momentos de eventos de extinción.
A pesar de la presentación común que se centra únicamente en estos cinco eventos, ninguna medida de extinción muestra una línea definida que los separe de los muchos otros eventos de extinción fanerozoicos que parecen catástrofes sólo ligeramente menores; Además, el uso de diferentes métodos para calcular el impacto de una extinción puede llevar a que otros eventos aparezcan entre los cinco primeros. [21]
Los registros fósiles de acontecimientos más antiguos son más difíciles de interpretar. Esto se debe a que:
Los fósiles más antiguos son más difíciles de encontrar, ya que suelen estar enterrados a una profundidad considerable.
La datación de fósiles más antiguos es más difícil.
Los yacimientos de fósiles productivos se investigan más que los improductivos, por lo que ciertos períodos quedan sin investigar.
Los eventos ambientales prehistóricos pueden perturbar el proceso de deposición .
Los fósiles marinos tienden a estar mejor conservados que sus homólogos terrestres, más buscados, pero la deposición y conservación de fósiles en tierra es más errática. [22]
Se ha sugerido que las variaciones aparentes en la biodiversidad marina pueden ser en realidad un artefacto, con estimaciones de abundancia directamente relacionadas con la cantidad de roca disponible para muestreo en diferentes períodos de tiempo. [23] Sin embargo, el análisis estadístico muestra que esto solo puede representar el 50% del patrón observado, [ cita necesaria ] y otra evidencia, como los picos de hongos (aumento geológicamente rápido en la abundancia de hongos ) proporciona la tranquilidad de que los eventos de extinción más ampliamente aceptados son reales. . Una cuantificación de la exposición de las rocas en Europa occidental indica que muchos de los fenómenos menores para los que se ha buscado una explicación biológica se explican más fácilmente por un sesgo de muestreo . [24]
Sexta extinción masiva
La investigación completada después del artículo fundamental de 1982 (Sepkoski y Raup) concluyó que está en curso un sexto evento de extinción masiva debido a actividades humanas:
Extinciones por gravedad
Los eventos de extinción se pueden rastrear mediante varios métodos, incluido el cambio geológico, el impacto ecológico, las tasas de extinción versus originación ( especiación ) y, más comúnmente, la pérdida de diversidad entre unidades taxonómicas . La mayoría de los primeros artículos utilizaron familias como unidad de taxonomía, basándose en compendios de familias de animales marinos de Sepkoski (1982, 1992). [41] [42] Artículos posteriores de Sepkoski y otros autores cambiaron a géneros , que son más precisos que las familias y menos propensos a sesgos taxonómicos o muestreos incompletos en relación con las especies. [43] Estos son varios artículos importantes que estiman la pérdida o el impacto ecológico de quince eventos de extinción comúnmente discutidos. En la siguiente sección se describen los diferentes métodos utilizados en estos artículos. Las extinciones masivas de los "Cinco Grandes" están en negrita.
a Graficado pero no discutido por Sepkoski (1996), considerado continuo con la extinción masiva del Devónico tardío b En el momento considerado continuo con la extinción masiva del final del Pérmico c Incluye cortes de tiempo del Noriiano tardío d Pérdida de diversidad de ambos pulsos calculada en conjunto e Los pulsos se extienden intervalos de tiempo adyacentes, calculados por separado f Considerados ecológicamente significativos, pero no analizados directamente g Excluidos debido a una falta de consenso sobre la cronología del Triásico Tardío
El estudio de los grandes eventos de extinción.
Estudios innovadores en las décadas de 1980 y 1990
Luis (izquierda) y Walter Álvarez (derecha) en el límite K-Pg en Gubbio, Italia , en 1981. Este equipo descubrió evidencia geológica de un impacto de asteroide que causó la extinción de K-Pg, lo que provocó una ola de interés público y científico en las extinciones masivas. y sus causas
Durante gran parte del siglo XX, el estudio de las extinciones masivas se vio obstaculizado por datos insuficientes. Las extinciones masivas, aunque reconocidas, se consideraron excepciones misteriosas a la visión gradualista predominante de la prehistoria, donde las tendencias evolutivas lentas definen los cambios de la fauna. El primer avance fue publicado en 1980 por un equipo dirigido por Luis Álvarez , que descubrió trazas de metales que evidenciaban el impacto de un asteroide al final del período Cretácico . La hipótesis de Álvarez sobre la extinción del final del Cretácico generó extinciones masivas y explicaciones catastróficas que despertaron una nueva atención popular y científica. [46]
Cambios en la diversidad entre géneros y familias, según Sepkoski (1997). Las extinciones masivas de los "Cinco Grandes" están etiquetadas con flechas y los taxones se segregan en faunas de tipo Cámbrico (Cm), Paleozoico (Pz) y Moderno (Md).
Otro estudio histórico se produjo en 1982, cuando se publicó en la revista Science un artículo escrito por David M. Raup y Jack Sepkoski . [2] Este artículo, que se originó a partir de un compendio de familias de animales marinos extintos desarrollado por Sepkoski, [41] identificó cinco picos de extinciones de familias marinas que se destacan en un contexto de tasas de extinción decrecientes a lo largo del tiempo. Cuatro de estos picos fueron estadísticamente significativos: el Ashgillian ( final del Ordovícico ), el Pérmico Superior , el Noriano ( final del Triásico ) y el Maastrichtiano (final del Cretácico). El pico restante fue un amplio intervalo de alta extinción extendido sobre la segunda mitad del Devónico , con su ápice en la etapa Frasniano . [2]
A lo largo de la década de 1980, Raup y Sepkoski continuaron elaborando y basándose en sus datos de extinción y origen, definiendo una curva de biodiversidad de alta resolución (la "curva de Sepkoski") y sucesivas faunas evolutivas con sus propios patrones de diversificación y extinción. [47] [48] [49] [50] [51] [52] Aunque estas interpretaciones formaron una base sólida para estudios posteriores sobre extinciones masivas, Raup y Sepkoski también propusieron una idea más controvertida en 1984: una duración de 26 millones de años. patrón periódico hasta extinciones masivas. [53] Dos equipos de astrónomos vincularon esto con una hipotética enana marrón en los confines distantes del sistema solar, inventando la " hipótesis de Némesis " que ha sido fuertemente cuestionada por otros astrónomos.
Casi al mismo tiempo, Sepkoski comenzó a idear un compendio de géneros de animales marinos , que permitiría a los investigadores explorar la extinción con una resolución taxonómica más precisa. Comenzó a publicar los resultados preliminares de este estudio en curso ya en 1986, en un artículo que identificó 29 intervalos de extinción destacados. [51] En 1992, también actualizó su compendio familiar de 1982, encontrando cambios mínimos en la curva de diversidad a pesar de una década de nuevos datos. [42] [54] En 1996, Sepkoski publicó otro artículo que rastreaba la extinción de géneros marinos (en términos de pérdida neta de diversidad) por etapa, similar a su trabajo anterior sobre extinciones familiares. El artículo filtró su muestra de tres maneras: todos los géneros (el tamaño total de la muestra sin filtrar), géneros de intervalos múltiples (sólo aquellos encontrados en más de una etapa) y géneros "bien conservados" (excluyendo aquellos de grupos con niveles deficientes o poco estudiados). registros fósiles). También se revisaron las tendencias de diversidad en las familias de animales marinos basándose en su actualización de 1992. [44]
El renovado interés por las extinciones masivas llevó a muchos otros autores a reevaluar los acontecimientos geológicos en el contexto de sus efectos sobre la vida. [55] Un artículo de 1995 de Michael Benton rastreó las tasas de extinción y origen entre familias marinas y continentales (de agua dulce y terrestres), identificando 22 intervalos de extinción y ningún patrón periódico. [56] Los libros de resumen de OH Walliser (1996) y A. Hallam y PB Wignall (1997) resumieron las nuevas investigaciones sobre extinción de las dos décadas anteriores. [57] [58] Un capítulo de la fuente anterior enumera más de 60 eventos geológicos que posiblemente podrían considerarse extinciones globales de diferentes tamaños. [59] Estos textos, y otras publicaciones de amplia circulación en la década de 1990, ayudaron a establecer la imagen popular de las extinciones masivas como "cinco grandes" junto con muchas extinciones más pequeñas a lo largo de la prehistoria.
Nuevos datos sobre géneros: el compendio de Sepkoski
Principales extinciones fanerozoicas rastreadas mediante extinciones de géneros proporcionales por Bambach (2006)
Aunque Sepkoski falleció en 1999, su compendio de géneros marinos se publicó formalmente en 2002. Esto provocó una nueva ola de estudios sobre la dinámica de las extinciones masivas. [43] Estos artículos utilizaron el compendio para rastrear las tasas de originación (la tasa de aparición o especiación de nuevas especies ) paralelas a las tasas de extinción en el contexto de etapas o subetapas geológicas. [60] Una revisión y un nuevo análisis de los datos de Sepkoski realizado por Bambach (2006) identificó 18 intervalos distintos de extinción masiva, incluidas 4 grandes extinciones en el Cámbrico . Estos se ajustan a la definición de extinción de Sepkoski, como subetapas cortas con una gran pérdida de diversidad y, en general, altas tasas de extinción en relación con su entorno. [45]
Bambach et al. (2004) consideraron que cada uno de los intervalos de extinción de los "Cinco Grandes" tiene un patrón diferente en la relación entre las tendencias de origen y extinción. Además, las tasas de extinción de fondo eran muy variables y podían separarse en intervalos de tiempo más severos y menos severos. Las extinciones de fondo fueron menos graves en relación con la tasa de origen en el Ordovícico medio-Silúrico temprano, el Carbonífero tardío-Pérmico y el Jurásico reciente. Esto sostiene que las extinciones del Ordovícico tardío, del Pérmico final y del Cretácico final fueron valores atípicos estadísticamente significativos en las tendencias de la biodiversidad, mientras que las extinciones del Devónico tardío y del Triásico final ocurrieron en períodos de tiempo que ya estaban estresados por una extinción relativamente alta y una originación baja. [61]
Los modelos informáticos realizados por Foote (2005) determinaron que los pulsos abruptos de extinción se ajustan al patrón de la biodiversidad prehistórica mucho mejor que una tasa de extinción gradual y continua con picos y valles suaves. Esto respalda firmemente la utilidad de las extinciones masivas rápidas y frecuentes como un importante impulsor de los cambios en la diversidad. También se admiten eventos de originación pulsada, aunque en menor grado, ya que depende en gran medida de las extinciones pulsadas. [62]
De manera similar, Stanley (2007) utilizó datos de extinción y origen para investigar las tasas de rotación y las respuestas de extinción entre diferentes faunas evolutivas y grupos taxonómicos. A diferencia de autores anteriores, sus simulaciones de diversidad muestran apoyo a una tasa exponencial general de crecimiento de la biodiversidad a lo largo de todo el Fanerozoico. [63]
Abordar los sesgos en el registro fósil
Un ejemplo del efecto Signor-Lipps , un sesgo geológico que postula que un mayor muestreo de fósiles ayudaría a limitar mejor el momento exacto en el que un organismo realmente se extingue.
A medida que los datos continuaron acumulándose, algunos autores comenzaron a reevaluar la muestra de Sepkoski utilizando métodos destinados a tener en cuenta los sesgos de muestreo . Ya en 1982, un artículo de Phillip W. Signor y Jere H. Lipps señalaba que la verdadera gravedad de las extinciones se diluía por lo incompleto del registro fósil. [64] Este fenómeno, más tarde llamado efecto Signor-Lipps , señala que la verdadera extinción de una especie debe ocurrir después de su último fósil, y que el origen debe ocurrir antes de su primer fósil. Por lo tanto, las especies que parecen extinguirse justo antes de un evento de extinción abrupta pueden ser víctimas del evento, a pesar de una aparente disminución gradual si se analiza únicamente el registro fósil. Un modelo de Foote (2007) encontró que muchas etapas geológicas habían inflado artificialmente las tasas de extinción debido a las "manchas" de Signor-Lipps de etapas posteriores con eventos de extinción. [65]
Tasas de extinción estimadas entre géneros a lo largo del tiempo. De Foote (2007), arriba, y Kocsis et al. (2019), abajo
Otros sesgos incluyen la dificultad para evaluar taxones con altas tasas de rotación o ocurrencias restringidas, que no pueden evaluarse directamente debido a la falta de resolución temporal a escala fina. Muchos paleontólogos optan por evaluar las tendencias de la diversidad mediante muestreo aleatorio y rarefacción de las abundancias de fósiles en lugar de datos brutos de rango temporal, para tener en cuenta todos estos sesgos. Pero esa solución está influenciada por sesgos relacionados con el tamaño de la muestra. Un sesgo importante en particular es la " atracción de lo reciente ", el hecho de que el registro fósil (y, por tanto, la diversidad conocida) en general mejora más cerca de la actualidad. Esto significa que la biodiversidad y la abundancia de períodos geológicos más antiguos pueden subestimarse únicamente a partir de datos sin procesar. [60] [65] [3]
Alroy (2010) intentó evitar los sesgos relacionados con el tamaño de la muestra en las estimaciones de diversidad utilizando un método que llamó " submuestreo de quórum de accionistas " (SQS). En este método, se toman muestras de fósiles de una "colección" (como un intervalo de tiempo) para evaluar la diversidad relativa de esa colección. Cada vez que una nueva especie (u otro taxón ) ingresa a la muestra, trae todos los demás fósiles pertenecientes a esa especie a la colección (su " parte " de la colección). Por ejemplo, una colección sesgada con la mitad de sus fósiles de una especie alcanzará inmediatamente una proporción de muestra del 50% si esa especie es la primera en ser muestreada. Esto continúa, sumando las acciones de muestra hasta que se alcanza una "cobertura" o " quórum ", refiriéndose a una suma deseada preestablecida de porcentajes de acciones. En ese momento se cuenta el número de especies de la muestra. Se espera que una colección con más especies alcance un quórum de muestra con más especies, comparando así con precisión el cambio relativo de diversidad entre dos colecciones sin depender de los sesgos inherentes al tamaño de la muestra. [66]
Alroy también desarrolló algoritmos de tres temporizadores, cuyo objetivo es contrarrestar los sesgos en las estimaciones de las tasas de extinción y originación. Un taxón dado es un "tres tiempos" si se puede encontrar antes, después y dentro de un intervalo de tiempo determinado, y un "dos tiempos" si se superpone con un intervalo de tiempo en un lado. Contar "tres tiempos" y "dos tiempos" en cada extremo de un intervalo de tiempo y muestrear intervalos de tiempo en secuencia se pueden combinar en ecuaciones para predecir la extinción y el origen con menos sesgo. [66] En artículos posteriores, Alroy continuó refinando sus ecuaciones para mejorar los problemas persistentes con precisión y muestras inusuales. [67] [68]
McGhee y cols. (2013), un artículo que se centró principalmente en los efectos ecológicos de las extinciones masivas, también publicó nuevas estimaciones de la gravedad de las extinciones basadas en los métodos de Alroy. Muchas extinciones tuvieron un impacto significativamente mayor según estas nuevas estimaciones, aunque algunas fueron menos prominentes. [12]
Stanley (2016) fue otro artículo que intentó eliminar dos errores comunes en estimaciones anteriores de la gravedad de la extinción. El primer error fue la eliminación injustificada de "singletons", géneros exclusivos de un solo intervalo de tiempo. Su eliminación enmascararía la influencia de grupos con altas tasas de rotación o linajes interrumpidos al principio de su diversificación. El segundo error fue la dificultad para distinguir las extinciones de fondo de los breves eventos de extinción masiva dentro del mismo corto intervalo de tiempo. Para evitar este problema, se estimaron tasas de fondo de cambio de diversidad (extinción/originación) para etapas o subetapas sin extinciones masivas, y luego se supuso que se aplicaban a etapas posteriores con extinciones masivas. Por ejemplo, las etapas Santoniano y Campaniano se utilizaron para estimar los cambios de diversidad en el Maastrichtiano antes de la extinción masiva de K-Pg. Restar las extinciones de fondo de los recuentos de extinciones tuvo el efecto de reducir la gravedad estimada de los seis eventos de extinción masiva muestreados. Este efecto fue más fuerte en las extinciones masivas que ocurrieron en períodos con altas tasas de extinción de fondo, como el Devónico. [14]
Incertidumbre en el Proterozoico y eones anteriores
Debido a que la mayor parte de la diversidad y la biomasa en la Tierra son microbianas y, por lo tanto, difíciles de medir a través de los fósiles, los eventos de extinción registrados son aquellos que afectan el componente biológicamente complejo y fácilmente observable de la biosfera en lugar de la diversidad y abundancia total de la vida. [69] Por esta razón, los eventos de extinción bien documentados se limitan al eón Fanerozoico , con la única excepción de la Catástrofe del Oxígeno en el Proterozoico , ya que antes del Fanerozoico, todos los organismos vivos eran microbianos o, si eran multicelulares, entonces de cuerpo blando. . Quizás debido a la ausencia de un registro fósil microbiano sólido, las extinciones masivas podrían parecer solo un fenómeno fanerozoico, y las tasas de extinción observables parecían bajas antes de que surgieran grandes organismos complejos con partes duras del cuerpo. [70]
La catástrofe del oxígeno, que ocurrió hace unos 2.450 millones de años en el Paleoproterozoico , es plausible como el primer gran evento de extinción de la historia. Quizás también fue el peor de todos los tiempos, en cierto sentido, pero con la ecología de la Tierra justo antes de ese momento tan poco comprendida y el concepto de géneros procariotas tan diferente de los géneros de vida compleja, que sería difícil compararlo significativamente con cualquiera de los "Cinco Grandes", incluso si la vida paleoproterozoica fuera más conocida. [71]
Desde la explosión del Cámbrico , otras cinco extinciones masivas importantes han superado significativamente la tasa de extinción previa. El evento de extinción más reciente y más conocido, el Cretácico-Paleógeno , que ocurrió aproximadamente hace 66 Ma (hace millones de años), fue una extinción masiva a gran escala de especies animales y vegetales en un período de tiempo geológicamente corto. [72] Además de las cinco principales extinciones en masa fanerozoicas, existen numerosas extinciones menores, y la extinción en masa en curso causada por la actividad humana a veces se denomina sexta extinción en masa . [73]
Importancia evolutiva
Las extinciones masivas en ocasiones han acelerado la evolución de la vida en la Tierra . Cuando la dominancia de nichos ecológicos particulares pasa de un grupo de organismos a otro, rara vez se debe a que el nuevo grupo dominante sea "superior" al anterior, sino generalmente a que un evento de extinción elimina al antiguo grupo dominante y deja paso al nuevo. un proceso conocido como radiación adaptativa . [74] [75]
Por ejemplo, los mammaliaformes ("casi mamíferos") y luego los mamíferos existieron durante todo el reinado de los dinosaurios , pero no pudieron competir en los grandes nichos de vertebrados terrestres que los dinosaurios monopolizaron. La extinción masiva del final del Cretácico eliminó a los dinosaurios no aviares e hizo posible que los mamíferos se expandieran hacia los grandes nichos de vertebrados terrestres. Los propios dinosaurios habían sido beneficiarios de una extinción masiva anterior, la del Triásico final , que eliminó a la mayoría de sus principales rivales, los crurotarsanos . De manera similar, dentro de Synapsida , el reemplazo de los taxones que se originaron en las primeras radiaciones evolutivas de Pensilvania y Cisural (a menudo todavía llamados " pelicosaurios ", aunque se trata de un grupo parafilético ) por terápsidos se produjo alrededor de la transición Kunguriano / Roadiano , que a menudo se llama la transición de Olson. extinción [76] [77] (que puede ser una lenta disminución a lo largo de 20 Ma [78] en lugar de un evento breve y dramático).
Otro punto de vista propuesto en la hipótesis de la Escalada predice que las especies en nichos ecológicos con más conflictos entre organismos tendrán menos probabilidades de sobrevivir a las extinciones. Esto se debe a que los mismos rasgos que mantienen a una especie numerosa y viable en condiciones bastante estáticas se convierten en una carga una vez que los niveles de población caen entre los organismos competidores durante la dinámica de un evento de extinción.
Además, muchos grupos que sobreviven a extinciones masivas no se recuperan en número ni en diversidad, y muchos de ellos entran en declive a largo plazo, por lo que a menudo se los denomina " clados muertos caminantes ". [79]
Sin embargo, los clados que sobreviven durante un período de tiempo considerable después de una extinción masiva, y que se redujeron a sólo unas pocas especies, probablemente hayan experimentado un efecto de rebote llamado " empuje del pasado ". [80]
Darwin creía firmemente que las interacciones bióticas, como la competencia por los alimentos y el espacio (la "lucha por la existencia"), eran de importancia considerablemente mayor para promover la evolución y la extinción que los cambios en el entorno físico. Así lo expresó en El origen de las especies :
"Las especies son producidas y exterminadas por causas que actúan lentamente... y la más importante de todas las causas del cambio orgánico es aquella que es casi independiente de la alteración... de las condiciones físicas, es decir, la relación mutua de un organismo a otro: el mejoramiento de uno organismo que implique la mejora o el exterminio de otros". [81]
Patrones de frecuencia
Varios autores han sugerido que los eventos de extinción ocurrieron periódicamente, cada 26 a 30 millones de años, [82] [53] o que la diversidad fluctúa episódicamente aproximadamente cada 62 millones de años. [83] Varias ideas, principalmente relacionadas con influencias astronómicas , intentan explicar el supuesto patrón, incluida la presencia de una hipotética estrella compañera del Sol, [84] [85] oscilaciones en el plano galáctico o el paso a través de los brazos espirales de la Vía Láctea. . [86] Sin embargo, otros autores han llegado a la conclusión de que los datos sobre extinciones masivas marinas no encajan con la idea de que las extinciones masivas sean periódicas, o que los ecosistemas se desarrollen gradualmente hasta un punto en el que una extinción masiva sea inevitable. [3] Se ha argumentado que muchas de las correlaciones propuestas son espurias o carecen de significación estadística. [87] [88] [89] Otros han argumentado que existe evidencia sólida que respalda la periodicidad en una variedad de registros, [90] y evidencia adicional en forma de variación periódica coincidente en variables geoquímicas no biológicas como los isótopos de estroncio, [91] basaltos de inundación, eventos anóxicos, orogenias y deposición de evaporitas. Una explicación para este ciclo propuesto es el almacenamiento y liberación de carbono por parte de la corteza oceánica, que intercambia carbono entre la atmósfera y el manto. [92]
Se cree que las extinciones masivas se producen cuando un estrés a largo plazo se ve agravado por un shock a corto plazo. [93] En el transcurso del Fanerozoico , los taxones individuales parecen haber tenido menos probabilidades de sufrir extinción, [94] lo que puede reflejar redes alimentarias más sólidas, así como menos especies propensas a la extinción, y otros factores como la distribución continental. [94] Sin embargo, incluso después de tener en cuenta el sesgo de muestreo, parece haber una disminución gradual en las tasas de extinción y originación durante el Fanerozoico. [3] Esto puede representar el hecho de que los grupos con mayores tasas de rotación tienen más probabilidades de extinguirse por casualidad; o puede ser un artefacto de la taxonomía: las familias tienden a volverse más específicas y, por lo tanto, menos propensas a la extinción, con el tiempo; [3] y los grupos taxonómicos más grandes (por definición) aparecen antes en el tiempo geológico. [95]
También se ha sugerido que los océanos se han vuelto gradualmente más hospitalarios para la vida durante los últimos 500 millones de años y, por lo tanto, menos vulnerables a extinciones masivas, [d] [96] [97]
pero no parece susceptibilidad a la extinción a nivel taxonómico. hacer que las extinciones masivas sean más o menos probables. [94]
Causas
Todavía hay debate sobre las causas de todas las extinciones masivas. En general, pueden producirse grandes extinciones cuando una biosfera sometida a estrés a largo plazo sufre un shock a corto plazo. [93] Un mecanismo subyacente parece estar presente en la correlación de las tasas de extinción y originación con la diversidad. La alta diversidad conduce a un aumento persistente de la tasa de extinción; baja diversidad a un aumento persistente en la tasa de originación. Estas relaciones presumiblemente controladas ecológicamente probablemente amplifican perturbaciones más pequeñas (impactos de asteroides, etc.) para producir los efectos globales observados. [3]
Identificar las causas de extinciones masivas específicas
Una buena teoría para una extinción masiva particular debería:
explicar todas las pérdidas, no centrarse sólo en unos pocos grupos (como los dinosaurios);
explicar por qué determinados grupos de organismos desaparecieron y por qué otros sobrevivieron;
proporcionar mecanismos que sean lo suficientemente fuertes como para causar una extinción masiva pero no una extinción total;
basarse en eventos o procesos que se pueda demostrar que sucedieron, no simplemente inferirse de la extinción.
Puede ser necesario considerar combinaciones de causas. Por ejemplo, el aspecto marino de la extinción del final del Cretácico parece haber sido causado por varios procesos que se superpusieron parcialmente en el tiempo y pueden haber tenido diferentes niveles de importancia en diferentes partes del mundo. [98]
Arens y West (2006) propusieron un modelo de "presión/pulso" en el que las extinciones masivas generalmente requieren dos tipos de causas: presión a largo plazo sobre el ecosistema ("prensa") y una catástrofe repentina ("pulso") hacia el futuro. final del período de presión. [99]
Su análisis estadístico de las tasas de extinción marina a lo largo del Fanerozoico sugirió que ni la presión a largo plazo por sí sola ni una catástrofe por sí solas fueron suficientes para causar un aumento significativo en la tasa de extinción.
Explicaciones más respaldadas
MacLeod (2001) [100] resumió la relación entre las extinciones masivas y los eventos que se citan con mayor frecuencia como causas de extinciones masivas, utilizando datos de Courtillot, Jaeger & Yang et al. (1996), [101] Hallam (1992) [102] y Grieve y Pesonen (1992): [103]
Eventos de inundación de basalto (erupciones volcánicas gigantes): 11 ocurrencias, todas asociadas con extinciones significativas [e] [f] Pero Wignall (2001) concluyó que sólo cinco de las principales extinciones coincidieron con erupciones de inundación de basalto y que la fase principal de extinciones comenzó antes las erupciones. [104]
Caídas del nivel del mar: 12, de las cuales siete estuvieron asociadas a extinciones importantes. [F]
Impactos de asteroides : un gran impacto está asociado con una extinción masiva, es decir, el evento de extinción Cretácico-Paleógeno; Ha habido muchos impactos menores, pero no están asociados con extinciones significativas [105] o no pueden fecharse con suficiente precisión. El impacto que creó el Anillo de Siljan fue justo antes de la extinción del Devónico Tardío o coincidió con ella. [106]
Las causas más comúnmente sugeridas de extinciones masivas se enumeran a continuación.
Eventos de inundación de basalto
El consenso científico es que la causa principal del evento de extinción del final del Pérmico fue la gran cantidad de dióxido de carbono emitido por las erupciones volcánicas que crearon las Trampas Siberianas , que elevaron las temperaturas globales.
Emitió óxidos de azufre que precipitaron en forma de lluvia ácida y envenenaron muchos organismos, contribuyendo aún más al colapso de las cadenas alimentarias.
Las inundaciones de basalto ocurren como pulsos de actividad interrumpidos por períodos de inactividad. Como resultado, es probable que hagan que el clima oscile entre enfriamiento y calentamiento, pero con una tendencia general hacia el calentamiento, ya que el dióxido de carbono que emiten puede permanecer en la atmósfera durante cientos de años.
Estos a menudo están claramente marcados por secuencias mundiales de sedimentos contemporáneos que muestran total o parcialmente una transición del fondo marino a la zona de mareas, a la playa y a la tierra seca, y donde no hay evidencia de que las rocas en las áreas relevantes hayan sido levantadas por procesos geológicos. como la orogenia . Las caídas del nivel del mar podrían reducir el área de la plataforma continental (la parte más productiva de los océanos) lo suficiente como para causar una extinción marina masiva, y podrían alterar los patrones climáticos lo suficiente como para causar extinciones en tierra. Pero las caídas del nivel del mar son muy probablemente el resultado de otros eventos, como el enfriamiento global sostenido o el hundimiento de las dorsales oceánicas .
Las caídas del nivel del mar están asociadas con la mayoría de las extinciones masivas, incluidas las "Cinco Grandes": Ordovícico final , Devónico tardío , Pérmico final , Triásico final y Cretácico final , junto con la masa del Capitaniano reconocida más recientemente. extinción de gravedad comparable a la de los Cinco Grandes. [140] [141]
Un estudio de 2008, publicado en la revista Nature , estableció una relación entre la velocidad de los eventos de extinción masiva y los cambios en el nivel del mar y los sedimentos. [142] El estudio sugiere que los cambios en los ambientes oceánicos relacionados con el nivel del mar ejercen una influencia determinante en las tasas de extinción y, en general, determinan la composición de la vida en los océanos. [143]
Amenazas extraterrestres
Eventos de impacto
Representación artística de un asteroide de unos pocos kilómetros de diámetro chocando con la Tierra. Un impacto de este tipo puede liberar la energía equivalente a la detonación simultánea de varios millones de armas nucleares.
El impacto de un asteroide o cometa suficientemente grande podría haber provocado el colapso de las cadenas alimentarias tanto en tierra como en el mar, produciendo polvo y aerosoles de partículas e inhibiendo así la fotosíntesis. [144] Los impactos sobre rocas ricas en azufre podrían haber emitido óxidos de azufre que se precipitan en forma de lluvia ácida venenosa , contribuyendo aún más al colapso de las cadenas alimentarias. Tales impactos también podrían haber causado megatsunamis y/o incendios forestales globales .
También se ha planteado la hipótesis de que el evento de extinción del Pérmico-Triásico fue causado por el impacto de un asteroide que formó el cráter Araguainha debido a que la fecha estimada de formación del cráter se superpone con el evento de extinción del final del Pérmico. [149] [150] [151] Sin embargo, esta hipótesis ha sido ampliamente cuestionada, y la mayoría de los investigadores rechazaron la hipótesis del impacto. [152] [153] [154]
Según la hipótesis de Shiva , la Tierra está sujeta a un aumento de impactos de asteroides aproximadamente una vez cada 27 millones de años debido al paso del Sol a través del plano de la Vía Láctea , provocando así eventos de extinción a intervalos de 27 millones de años. Ha surgido alguna evidencia de esta hipótesis tanto en contextos marinos como no marinos. [155] Alternativamente, el paso del Sol a través de los brazos espirales de mayor densidad de la galaxia podría coincidir con una extinción masiva en la Tierra, tal vez debido a un aumento de los eventos de impacto . [156] Sin embargo, un nuevo análisis de los efectos del tránsito del Sol a través de la estructura espiral basado en mapas de la estructura espiral de la Vía Láctea en la emisión de líneas moleculares de CO no ha logrado encontrar una correlación. [157]
Una nova, supernova o explosión de rayos gamma cercana
Un estallido de rayos gamma cercano (a menos de 6.000 años luz de distancia) sería lo suficientemente potente como para destruir la capa de ozono de la Tierra , dejando a los organismos vulnerables a la radiación ultravioleta del Sol. [158] Los estallidos de rayos gamma son bastante raros y ocurren sólo unas pocas veces en una galaxia determinada por millón de años. [159]
Se ha sugerido que un estallido de rayos gamma causó la extinción del final del Ordovícico , [160] [161] mientras que se ha propuesto una supernova como la causa del evento Hangenberg . [162] Una supernova dentro de 25 años luz despojaría a la Tierra de su atmósfera. Hoy en día no existe en las cercanías del Sistema Solar ninguna estrella crítica capaz de producir una supernova peligrosa para la vida en la Tierra. [163]
Enfriamiento global
Un enfriamiento global sostenido y significativo podría matar a muchas especies polares y templadas y obligar a otras a migrar hacia el ecuador ; reducir el área disponible para especies tropicales ; a menudo hacen que el clima de la Tierra sea, en promedio, más árido, principalmente al encerrar más agua del planeta en hielo y nieve. Se cree que los ciclos de glaciación de la actual edad de hielo han tenido sólo un impacto muy leve en la biodiversidad, por lo que la mera existencia de un enfriamiento significativo no es suficiente por sí sola para explicar una extinción masiva.
Se ha sugerido que el enfriamiento global causó o contribuyó a las extinciones del final del Ordovícico , del Pérmico-Triásico , del Devónico tardío y posiblemente otras. El enfriamiento global sostenido se distingue de los efectos climáticos temporales de los eventos o impactos de inundaciones de basalto.
Calentamiento global
Esto tendría los efectos opuestos: ampliar el área disponible para especies tropicales ; matar especies de zonas templadas u obligarlas a migrar hacia los polos ; posiblemente cause graves extinciones de especies polares; A menudo hacen que el clima de la Tierra sea, en promedio, más húmedo, principalmente al derretir el hielo y la nieve y, por lo tanto, aumentar el volumen del ciclo del agua . También podría causar eventos anóxicos en los océanos (ver más abajo).
El calentamiento global como causa de extinción masiva está respaldado por varios estudios recientes. [164]
Los clatratos son compuestos en los que una red de una sustancia forma una jaula alrededor de otra. Los clatratos de metano (en los que las moléculas de agua son la jaula) se forman en las plataformas continentales . Es probable que estos clatratos se descompongan rápidamente y liberen metano si la temperatura aumenta rápidamente o la presión sobre ellos disminuye rápidamente, por ejemplo en respuesta a un calentamiento global repentino o una caída repentina del nivel del mar o incluso terremotos . El metano es un gas de efecto invernadero mucho más poderoso que el dióxido de carbono, por lo que una erupción de metano ("pistola de clatrato") podría causar un rápido calentamiento global o hacerlo mucho más severo si la erupción fuera en sí misma causada por el calentamiento global.
La señal más probable de tal erupción de metano sería una disminución repentina en la proporción de carbono-13 a carbono-12 en los sedimentos, ya que los clatratos de metano son bajos en carbono-13; pero el cambio tendría que ser muy grande, ya que otros eventos también pueden reducir el porcentaje de carbono-13. [168]
Los eventos anóxicos son situaciones en las que las capas medias e incluso superiores del océano se vuelven deficientes o totalmente carentes de oxígeno. Sus causas son complejas y controvertidas, pero todos los casos conocidos están asociados con un calentamiento global severo y sostenido, causado en su mayoría por un vulcanismo masivo sostenido. [169]
Se ha demostrado que la biodisponibilidad de oligoelementos esenciales (en particular selenio ) hasta niveles potencialmente letales coincide con, y probablemente ha contribuido a, al menos tres eventos de extinción masiva en los océanos, es decir, al final del Ordovícico, durante el Devónico Medio y Superior, y al final del Triásico. Durante los períodos de bajas concentraciones de oxígeno, el selenato muy soluble (Se 6+ ) se convierte en seleniuro (Se 2- ) mucho menos soluble, Se elemental y complejos de organoselenio. La biodisponibilidad del selenio durante estos eventos de extinción cayó a aproximadamente el 1% de la concentración oceánica actual, un nivel que ha demostrado ser letal para muchos organismos existentes . [183]
El oceanólogo y científico atmosférico británico Andrew Watson explicó que, si bien la época del Holoceno exhibe muchos procesos que recuerdan a los que han contribuido a eventos anóxicos pasados, la anoxia oceánica a gran escala tardaría "miles de años en desarrollarse". [184]
El vuelco oceánico es una interrupción de la circulación termohalina que permite que el agua superficial (que es más salina que el agua profunda debido a la evaporación) se hunda hacia abajo, trayendo agua profunda anóxica a la superficie y, por lo tanto, matando a la mayoría de los organismos que respiran oxígeno y que habitan en el océano. superficie y profundidades medias. Puede ocurrir al principio o al final de una glaciación , aunque un vuelco al inicio de una glaciación es más peligroso porque el período cálido anterior habrá creado un mayor volumen de agua anóxica. [187]
A diferencia de otras catástrofes oceánicas como las regresiones (caídas del nivel del mar) y los eventos anóxicos, los vuelcos no dejan "firmas" fácilmente identificables en las rocas y son consecuencias teóricas de las conclusiones de los investigadores sobre otros eventos climáticos y marinos.
Una teoría es que los períodos de mayores inversiones geomagnéticas debilitarán el campo magnético de la Tierra el tiempo suficiente para exponer la atmósfera a los vientos solares , lo que provocará que los iones de oxígeno escapen de la atmósfera a un ritmo aumentado de 3 a 4 órdenes, lo que resultará en una disminución desastrosa del oxígeno. [188]
Tectónica de placas
El movimiento de los continentes hacia algunas configuraciones puede causar o contribuir a extinciones de varias maneras: iniciando o finalizando edades de hielo ; cambiando las corrientes oceánicas y eólicas y alterando así el clima; abriendo vías marítimas o puentes terrestres que exponen a especies previamente aisladas a una competencia para la cual no están bien adaptadas (por ejemplo, la extinción de la mayoría de los ungulados nativos de América del Sur y de todos sus grandes metaterios después de la creación de un puente terrestre entre América del Norte y del Sur). ). Ocasionalmente, la deriva continental crea un supercontinente que incluye la gran mayoría de la superficie terrestre de la Tierra, lo que, además de los efectos enumerados anteriormente, probablemente reducirá el área total de la plataforma continental (la parte del océano más rica en especies) y producirá un Interior continental vasto y árido que puede tener variaciones estacionales extremas.
Otra teoría es que la creación del supercontinente Pangea contribuyó a la extinción masiva del final del Pérmico . Pangea se formó casi por completo en la transición del Pérmico medio al Pérmico tardío, y el diagrama de "Diversidad de géneros marinos" en la parte superior de este artículo muestra un nivel de extinción que comenzó en ese momento, que podría haber calificado para su inclusión en el " Los Cinco Grandes" si no fuera eclipsado por la "Gran Mortandad" al final del Pérmico. [189]
Otras hipótesis
Muchas especies de plantas y animales están en alto riesgo de extinción debido a la destrucción de la selva amazónica
Se han propuesto muchas otras hipótesis, como la propagación de una nueva enfermedad o la simple superación de la competencia tras una innovación biológica especialmente exitosa. Pero todos han sido rechazados, generalmente por una de las siguientes razones: requieren eventos o procesos de los cuales no hay evidencia; asumen mecanismos contrarios a la evidencia disponible; se basan en otras teorías que han sido rechazadas o reemplazadas.
A los científicos les preocupa que las actividades humanas puedan provocar la extinción de más plantas y animales que en cualquier otro momento del pasado. Junto con los cambios climáticos provocados por el hombre (ver arriba), algunas de estas extinciones podrían ser causadas por la caza excesiva, la pesca excesiva, las especies invasoras o la pérdida de hábitat. Un estudio publicado en mayo de 2017 en Proceedings of the National Academy of Sciences argumentó que está en marcha una "aniquilación biológica" similar a una sexta extinción masiva como resultado de causas antropogénicas, como la sobrepoblación y el consumo excesivo . El estudio sugirió que hasta el 50% del número de individuos animales que alguna vez vivieron en la Tierra ya estaban extintos, amenazando también las bases de la existencia humana. [191] [30]
Futura extinción/esterilización de la biosfera
El eventual calentamiento y expansión del Sol, combinado con la eventual disminución del dióxido de carbono atmosférico, podrían en realidad causar una extinción masiva aún mayor, con el potencial de eliminar incluso los microbios (en otras palabras, la Tierra quedaría completamente esterilizada): Las temperaturas globales causadas por la expansión del Sol aumentarían gradualmente la velocidad de erosión, lo que a su vez eliminaría más y más CO 2 de la atmósfera. Cuando los niveles de CO 2 bajan demasiado (quizás a 50 ppm), la mayor parte de la vida vegetal se extingue, aunque las plantas más simples como pastos y musgos pueden sobrevivir mucho más tiempo, hasta que los niveles de CO 2 caen a 10 ppm. [192] [193]
Una vez desaparecidos todos los organismos fotosintéticos, el oxígeno atmosférico ya no se puede reponer y, finalmente, se elimina mediante reacciones químicas en la atmósfera, tal vez por erupciones volcánicas. Con el tiempo, la pérdida de oxígeno hará que toda la vida aeróbica restante se extinga por asfixia, dejando atrás sólo simples procariotas anaeróbicos . Cuando el Sol se vuelva un 10% más brillante en aproximadamente mil millones de años, [192] la Tierra sufrirá un efecto invernadero húmedo que provocará que sus océanos hiervan, mientras que el núcleo externo líquido de la Tierra se enfría debido a la expansión del núcleo interno y hace que el campo magnético de la Tierra se cerrar. En ausencia de un campo magnético, las partículas cargadas del Sol agotarán la atmósfera y aumentarán aún más la temperatura de la Tierra a un promedio de alrededor de 420 K (147 °C, 296 °F) en 2.800 millones de años, provocando la última vida que queda en la Tierra. La Tierra se extinguirá. Este es el caso más extremo de un evento de extinción causado por el clima. Dado que esto sólo sucederá al final de la vida del Sol, representaría la última extinción masiva en la historia de la Tierra (aunque será un evento de extinción muy largo). [192] [193]
Efectos y recuperación
Los efectos de las extinciones masivas variaron ampliamente. Después de un evento de extinción importante, generalmente solo sobreviven las especies de malezas debido a su capacidad para vivir en hábitats diversos. [194] Posteriormente, las especies se diversifican y ocupan nichos vacíos. Generalmente, se necesitan millones de años para que la biodiversidad se recupere después de eventos de extinción. [195] En las extinciones masivas más graves, pueden pasar de 15 a 30 millones de años. [194]
El peor evento fanerozoico , la extinción del Pérmico-Triásico , devastó la vida en la Tierra y mató a más del 90% de las especies. La vida pareció recuperarse rápidamente después de la extinción del PT, pero esto se produjo principalmente en forma de taxones de desastres , como el resistente Lystrosaurus . Las investigaciones más recientes indican que los animales especializados que formaron ecosistemas complejos, con alta biodiversidad, complejas redes alimentarias y variedad de nichos, tardaron mucho más en recuperarse. Se cree que esta larga recuperación se debió a sucesivas oleadas de extinción que inhibieron la recuperación, así como a un estrés ambiental prolongado que continuó hasta el Triásico Temprano. Investigaciones recientes indican que la recuperación no comenzó hasta principios del Triásico medio, de cuatro a seis millones de años después de la extinción; [196]
y algunos escritores estiman que la recuperación no fue completa hasta 30 millones de años después de la extinción del PT, es decir, a finales del Triásico. [197] Después de la extinción del PT, hubo un aumento en la provincialización, con especies ocupando áreas de distribución más pequeñas, tal vez eliminando a los titulares de nichos y preparando el escenario para una eventual rediversificación. [198]
Los efectos de las extinciones masivas en las plantas son algo más difíciles de cuantificar, dados los sesgos inherentes al registro fósil de las plantas. Algunas extinciones masivas (como la del final del Pérmico) fueron igualmente catastróficas para las plantas, mientras que otras, como la del final del Devónico, no afectaron a la flora. [199]
en los medios
El término evento de nivel de extinción (ELE) se ha utilizado en los medios. [200] [201] La película de 1998 Deep Impact describe el posible impacto de un cometa contra la Tierra como un ELE [202]
^ La biodiversidad está disminuyendo más rápido que en cualquier otro momento de la historia de la humanidad. Las tasas de extinción actuales, por ejemplo, son entre 100 y 1.000 veces más altas que la tasa de referencia y están aumentando. [27]
^ "La sexta extinción masiva en curso puede ser la amenaza ambiental más grave para la persistencia de la civilización, porque es irreversible. Miles de poblaciones de especies de animales vertebrados en peligro crítico se han perdido en un siglo, lo que indica que la sexta extinción masiva es causada por el hombre y acelerándose La aceleración de la crisis de extinción es segura debido al todavía rápido crecimiento del número de seres humanos y de las tasas de consumo." — Ceballos, Ehrlich y Raven (2020) [32]
^
Los fósiles marinos se utilizan principalmente para medir las tasas de extinción debido a su registro fósil y rango estratigráfico superiores en comparación con los animales terrestres .
^ El oxígeno disuelto se generalizó y penetró a mayores profundidades; el desarrollo de la vida en la tierra redujo la escorrentía de nutrientes y, por tanto, el riesgo de eutrofización y eventos anóxicos ; y los ecosistemas marinos se diversificaron más, por lo que era menos probable que se alteraran las cadenas alimentarias .
^ ab Algunas de las extinciones asociadas con inundaciones de basaltos y caídas del nivel del mar fueron significativamente menores que las extinciones "principales", pero aún mucho mayores que el nivel de extinción de fondo.
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Lectura adicional
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"Alianza de especies".– organización sin fines de lucro que produce un documental sobre la extinción masiva titulado "Call of Life: Facing the Mass Extinction"
"Teoría de la extinción inducida por nubes de polvo interestelar". espacio.com . 4 de marzo de 2005.
"Base de datos global de géneros de animales marinos de Sepkoski". Geología. Universidad de Wisconsin .– ¡Calcule las tasas de extinción usted mismo!