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Una ectomicorriza (del griego ἐκτός ektos , "afuera", μύκης mykes , "hongo", y ῥίζα rhiza , "raíz"; pl. ectomicorrizas o ectomicorrizas , abreviado EcM ) es una forma de relación simbiótica que ocurre entre un simbionte fúngico , o micobionte y las raíces de diversas especies de plantas . El micobionte suele ser de los filos Basidiomycota y Ascomycota , y más raramente de Zygomycota . [1] Las ectomicorrizas se forman en las raíces de alrededor del 2% de las especies de plantas, [1] generalmente plantas leñosas , incluidas especies de las familias del abedul , dipterocarpio , mirto , haya , sauce , pino y rosa . [2] La investigación sobre ectomicorrizas es cada vez más importante en áreas como la gestión y restauración de ecosistemas , la silvicultura y la agricultura .
A diferencia de otras relaciones de micorrizas , como las micorrizas arbusculares y las micorrizas ericoides , los hongos ectomicorrízicos no penetran las paredes celulares de su huésped . En cambio, forman una interfaz completamente intercelular conocida como red de Hartig , que consiste en hifas altamente ramificadas que forman un entramado entre las células de la raíz epidérmica y cortical .
Las ectomicorrizas se diferencian aún más de otras micorrizas por la formación de una densa vaina de hifas, conocida como manto, que rodea la superficie de la raíz. [3] Este manto envolvente puede tener hasta 40 µm de espesor, con hifas que se extienden hasta varios centímetros en el suelo circundante. La red de hifas ayuda a la planta a absorber nutrientes, incluidos agua y minerales, lo que a menudo ayuda a la planta huésped a sobrevivir en condiciones adversas. [2] A cambio, el simbionte fúngico tiene acceso a carbohidratos.
Aunque las muestras de ectomicorrizas generalmente se toman del horizonte superficial debido a la mayor densidad de raíces, se sabe que las ectomicorrizas ocurren en raíces profundas de los árboles (a una profundidad de más de 2 metros), algunas de las cuales ocurren al menos a 4 metros de profundidad. [4]
Los cuerpos fructíferos de hongos EcM más conocidos incluyen la trufa comestible y de importancia económica ( Tuber ) y los mortíferos casquetes mortales y los ángeles destructores ( Amanita ).
Las simbiosis de micorrizas son omnipresentes en los ecosistemas terrestres y es posible que estas asociaciones hayan ayudado a facilitar la colonización de la tierra por parte de las plantas. Existe evidencia paleobiológica y molecular de que las micorrizas arbusculares (MA) se originaron hace al menos 460 millones de años. [5]
Las plantas y hongos EcM exhiben una amplia distribución taxonómica en todos los continentes (aparte de la Antártida), lo que sugiere que la simbiosis EcM tiene raíces evolutivas antiguas . [1] Pinaceae es la familia de plantas más antigua existente en la que se produce simbiosis con hongos EcM, [6] y los fósiles de esta familia se remontan a hace 156 millones de años. [7]
Se ha propuesto que el tipo de hábitat y las distintas funciones de las diferentes micorrizas ayudan a determinar qué tipo de simbiosis predomina en un área determinada. [8] En esta teoría, las simbiosis EcM evolucionaron en ecosistemas como los bosques boreales que son relativamente productivos pero en los que el ciclo de nutrientes aún es limitante. Las ectomicorrizas tienen una capacidad intermedia para absorber nutrientes, siendo más eficientes que las micorrizas arbusculares y menos que las micorrizas ericoides , lo que las hace útiles en una situación de nutrientes intermedios.
Los hongos están compuestos de tejidos blandos , lo que dificulta la fosilización y hace raro el descubrimiento de fósiles de hongos. Sin embargo, se han descubierto algunos especímenes exquisitamente conservados en el Eoceno medio Sílex de Princeton de la Columbia Británica . Estos fósiles de ectomicorrizal muestran evidencia clara de una red , manto e hifas de Hartig , lo que demuestra asociaciones EcM bien establecidas hace al menos 50 millones de años. [7]
El registro fósil muestra que las micorrizas arbusculares más comunes se formaron mucho antes que otros tipos de simbiosis entre hongos y plantas. [5] [9] [10] Las ectomicorrizas pueden haber evolucionado con la diversificación de las plantas y la evolución de las coníferas y las angiospermas . Por lo tanto, las micorrizas arbusculares pueden haber sido una fuerza impulsora en la colonización vegetal de la tierra, mientras que las ectomicorrizas pueden haber surgido en respuesta a una mayor especiación a medida que el clima de la Tierra se volvió más estacional y árido, o tal vez simplemente en respuesta a hábitats nutricionalmente deficientes. [10] [11]
Los análisis moleculares y filogenéticos de linajes fúngicos sugieren que los hongos EcM han evolucionado y persistido en numerosas ocasiones a partir de ancestros no EcM, como el humus y los hongos saprotróficos de la madera . [1] Las estimaciones oscilan entre 7 y 16 [6] [12] [13] a ~66 evoluciones independientes de asociaciones de EcM. [1] Algunos estudios sugieren que se han producido retrocesos a la condición ancestral de vida libre, [12] pero esto es controvertido. [6] [10] [13]
Como sugiere el nombre, la biomasa del micosimbionte es mayoritariamente exterior a la raíz de la planta. La estructura del hongo se compone principalmente de tres partes: 1) las hifas intrarradicales que forman la red de Hartig ; 2) el manto que forma una vaina que rodea la punta de la raíz; y 3) las hifas extrarradicales y estructuras relacionadas que se extienden por todo el suelo.
La red de Hartig está formada por un crecimiento interno de hifas (a menudo originadas en la parte interna del manto circundante) en la raíz de la planta huésped. Las hifas penetran y crecen en dirección transversal al eje de la raíz, [14] y así forman una red entre las células externas del eje de la raíz. En esta región los hongos y las células de las raíces se tocan, y aquí es donde se produce el intercambio de nutrientes y carbono . [15]
La profundidad de penetración difiere entre especies. En Eucalyptus y Alnus la red de Hartig se limita a la epidermis , mientras que en la mayoría de las gimnospermas las hifas penetran más profundamente, en las células corticales o en la endodermis . [2] En muchos tipos epidérmicos se produce el alargamiento de las células a lo largo de la epidermis, lo que aumenta el contacto superficial entre el hongo y las células de la raíz. La mayoría de las redes Hartig de tipo cortical no muestran este alargamiento, lo que sugiere diferentes estrategias para aumentar el contacto superficial entre especies. [2]
Una vaina de hifas conocida como manto, que a menudo tiene más biomasa que la interfaz de la red de Hartig, envuelve la raíz. La estructura del manto es variable y va desde una red suelta de hifas hasta una disposición estructurada y estratificada de tejido. A menudo, estas capas se parecen al tejido del parénquima vegetal y se denominan pseudoparenquimatosas . [15]
Debido a que la raíz está envuelta por el manto, a menudo se ve afectada en su desarrollo . Los hongos asociados con EcM característicamente suprimen el desarrollo del vello radicular de su planta simbionte. [15] También pueden aumentar la ramificación de las raíces al inducir citoquininas en la planta. [16] Estos patrones de ramificación pueden llegar a ser tan extensos que un solo manto consolidado puede envolver muchas puntas de raíces a la vez. Estructuras como esta se denominan ectomicorrizas tuberculadas o coraloides. [15]
Los mantos de diferentes pares de EcM a menudo muestran rasgos característicos como el color, el grado de ramificación y el grado de complejidad que se utilizan para ayudar a identificar el hongo, a menudo junto con análisis moleculares . [15] Los cuerpos fructíferos también son útiles, pero no siempre están disponibles. [2]
Las hifas extrarradicales se extienden desde el manto hacia el suelo , compensando la supresión de pelos radiculares aumentando la superficie efectiva de la raíz colonizada. Estas hifas pueden extenderse individualmente o en una disposición agregada conocida como rizomorfo . Estos órganos hifales compuestos pueden tener una amplia gama de estructuras. Algunos rizomorfos son simplemente colecciones lineales y paralelas de hifas. Otros tienen una organización más compleja, por ejemplo, las hifas centrales pueden tener un diámetro mayor que otras hifas, o las hifas pueden crecer continuamente en la punta, penetrando en nuevas áreas de una manera que superficialmente se asemeja a la actividad meristemática . [2]
Esta parte de la ectomicorriza, que recibe el nombre de micelio extrarradical o extramatrical , funciona en gran medida como estructura de transporte . A menudo se extienden a distancias considerables, manteniendo una gran área de contacto con el suelo. [17] Algunos estudios han demostrado una relación entre las tasas de transporte de nutrientes y el grado de organización rizomorfa. [2] [18] Los rizomorfos de diferentes tipos de EcM a menudo tienen diferentes tipos de organización y estrategias de exploración, observados como diferentes estructuras y crecimiento dentro del suelo. [17] Estas diferencias también ayudan a identificar el hongo simbiótico.
Las hifas que se extienden hacia el suelo desde una ectomicorriza pueden infectar otras plantas cercanas. Experimentos y estudios de campo muestran que esto puede conducir a la formación de redes de micorrizas comunes (CMN) que permiten compartir carbono y nutrientes entre las plantas hospedantes conectadas. [19] [20] [21] Por ejemplo, el raro isótopo carbono-14 se añadió a un árbol en particular y luego se detectó en plantas y plántulas cercanas. [22] Un estudio observó una transferencia de carbono bidireccional entre Betula papyrifera y Pseudotsuga menziesii , principalmente a través de las hifas de la ectomicorriza. [23] Sin embargo, no todas las plantas son compatibles con todas las redes fúngicas, por lo que no todas las plantas pueden explotar los beneficios de los enlaces ectomicorrícicos establecidos. [22]
Se ha sugerido que la conexión de nutrientes compartidos a través de CMN está involucrada con otros procesos ecológicos como el establecimiento de plántulas, la sucesión de bosques y otras interacciones entre plantas. Se ha demostrado que algunas micorrizas arbusculares transmiten señales que advierten a las plantas en la red del ataque de insectos o enfermedades. [24] [25]
A diferencia de la mayoría de los hongos micorrízicos arbusculares, los hongos EcM se reproducen sexualmente y producen cuerpos fructíferos visibles en una amplia variedad de formas. [1] El cuerpo fructífero , o esporocarpio , puede considerarse como una extensión de las hifas extrarradicales . Sus paredes celulares y esporas suelen estar compuestas de carbohidratos complejos y, a menudo, incorporan una gran cantidad de nitrógeno . [26] Muchos hongos EcM solo pueden formar cuerpos fructíferos y completar sus ciclos de vida participando en una relación EcM.
Los cuerpos frutales de muchas especies adoptan formas clásicas y bien reconocidas, como las setas epígeas y las trufas hipogeas . La mayoría de ellos producen propágulos microscópicos de aproximadamente 10 μm que pueden dispersarse a grandes distancias mediante diversos vectores , desde el viento hasta animales micófagos . [27] Se ha sugerido que los animales se sienten atraídos por los cuerpos fructíferos hipogeos porque son ricos en nutrientes como nitrógeno, fósforo, minerales y vitaminas. [15] Sin embargo, otros argumentan que los nutrientes específicos son menos importantes que la disponibilidad de alimentos en épocas específicas del año. [26]
En muchos estudios se han utilizado estudios de cuerpos fructíferos para evaluar la composición y riqueza de la comunidad. Sin embargo, este método es imperfecto ya que los cuerpos fructíferos no duran mucho y pueden ser difíciles de detectar. [28]
Para formar una conexión ectomicorrízica, las hifas del hongo primero deben crecer hacia las raíces de la planta. Luego deben envolver y penetrar las células de la cubierta de la raíz e infectarlas, permitiendo que se forme la red simbiótica de Hartig y las estructuras asociadas. Ambos socios (planta y hongo) deben seguir una secuencia precisa de expresión genética para que esto tenga éxito. Hay evidencia de que la comunicación entre las parejas en la etapa temprana de la ectomicorriza ocurre en algunos casos a través de compuestos orgánicos volátiles producidos solo durante la fase de interacción, [29] y que los genes involucrados en los procesos secretores , de crecimiento apical y de infección muestran cambios en la expresión temprana. en la fase previa al contacto. [30] Por lo tanto, parece tener lugar un conjunto complejo de cambios moleculares incluso antes de que el hongo y la planta huésped entren en contacto.
La planta huésped libera metabolitos en la rizosfera que pueden desencadenar la germinación de basidiosporas , el crecimiento de hifas hacia la raíz y los primeros pasos de la formación de EcM. [31] Estos incluyen flavonoides , diterpenos , citoquininas , hormonas y otros nutrientes. Se ha demostrado que algunos metabolitos liberados por el huésped estimulan el crecimiento de hongos en Pisolithus , modifican el ángulo de ramificación de las hifas y provocan otros cambios en el hongo. [31] Algunos genes fúngicos parecen expresarse antes del contacto con la planta, lo que sugiere que las señales en el suelo pueden inducir genes fúngicos importantes a cierta distancia de la planta. [31]
Una vez que las hifas del hongo hacen contacto con las células de la cubierta de la raíz , deben continuar creciendo hacia el interior de las células epidérmicas y multiplicarse para formar las capas que eventualmente producirán el manto. La producción del manto fúngico implica la regulación positiva de genes responsables de la traducción y el crecimiento celular , así como de los responsables de la síntesis y función de las membranas , como las hidrofobinas . [32] Algunos polipéptidos sólo se encuentran cuando el hongo y la planta han alcanzado la simbiosis; estas proteínas relacionadas con la simbiosis (SR) se denominan ectomicorricinas. [33]
Los cambios importantes en la síntesis de polipéptidos y ARNm ocurren rápidamente después de la colonización por el hongo, incluida la producción de ectomicorricinas. [2] [34] Los cambios incluyen la regulación positiva de genes que pueden ayudar a que se formen nuevas membranas en la interfaz simbiótica. [35] El efecto del manto sobre la proliferación de las raíces, el desarrollo del pelo radicular y la ramificación dicotómica puede ser parcialmente imitado por los exudados fúngicos, lo que proporciona un camino para identificar las moléculas responsables de la comunicación. [31]
La red de Hartig se forma inicialmente a partir de la capa interna completamente diferenciada del manto, y la penetración se produce en un frente amplio orientado en ángulo recto con respecto al eje de la raíz, [14] digiriendo a través del espacio apoplástico . Algunas células vegetales responden produciendo proteínas relacionadas con el estrés y la defensa, incluidas quitinasas y peroxidasas , que podrían inhibir la formación de redes de Hartig. [2] [31] Sin embargo, todavía se produce una colonización extensa de las raíces en estas plantas y estas características de resistencia parecen disminuir aproximadamente el día 21 después de la colonización, lo que implica que los hongos EcM pueden suprimir la respuesta de defensa. [2]
A medida que el hongo y la planta se conectan estrechamente, comienzan a compartir nutrientes. Este proceso también está controlado por genes relacionados con la simbiosis. Por ejemplo, la absorción de monosacáridos en Amanita muscaria requiere un transportador que solo se expresa cuando está en una asociación micorrízica. Cuando el transportador se expresa, lo que lleva a una mayor importación de azúcar por parte del hongo, la planta huésped responde aumentando la disponibilidad de azúcar. También está regulado el transporte de amonio y aminoácidos del hongo a la planta. [32] [35]
El nitrógeno es esencial en la bioquímica de las plantas , ya que es necesario para la clorofila y todas las proteínas . En la mayoría de los ecosistemas terrestres el nitrógeno es escaso y está secuestrado en materia orgánica que es difícil de descomponer. Los hongos simbiontes ofrecen así dos ventajas a las plantas: la mayor variedad de sus hifas en comparación con las raíces y una mayor capacidad para extraer nitrógeno de la capa de suelo en la que se encuentra la materia orgánica . [15] [36] La transferencia neta de nutrientes a las plantas requiere que el nutriente cruce tres interfaces: 1) la interfaz suelo-hongo, 2) la interfaz hongo- apoplasto y 3) la interfaz apoplasto-célula de la raíz. [36] Se ha estimado que los hongos ectomicorrízicos reciben aproximadamente el 15% del producto alimenticio de la planta huésped y, a cambio, proporcionan hasta el 86% de las necesidades de nitrógeno de la planta huésped. [27]
Algunos estudios han demostrado que si hay demasiado nitrógeno disponible debido al uso humano de fertilizantes, las plantas pueden desviar sus recursos de la red de hongos. [37] [38] Esto puede plantear problemas para el hongo, que puede no ser capaz de producir cuerpos fructíferos, [37] y, a largo plazo, puede provocar cambios en los tipos de especies de hongos presentes en el suelo. [39] En un estudio, la riqueza de especies disminuyó drásticamente con el aumento de los aportes de nitrógeno, con más de 30 especies representadas en sitios con bajos niveles de nitrógeno y solo 9 en sitios con altos niveles de nitrógeno. [40]
A medida que las hifas de la región de la red de Hartig se vuelven más densas, presionan contra las paredes celulares de las células de la raíz de la planta. A menudo, las paredes celulares de los hongos y las plantas se vuelven casi indistinguibles en el lugar donde se encuentran, lo que facilita el intercambio de nutrientes. [41] En muchas ectomicorrizas, las hifas netas de Hartig carecen de divisiones internas, lo que crea una estructura similar a una célula de transferencia multinuclear que facilita el transporte interhifal. [36] Las hifas tienen una alta concentración de orgánulos responsables de la producción de energía y proteínas ( mitocondrias y retículo endoplásmico rugoso ) en sus puntas. [42] Hay signos de que los transportadores en las membranas plasmáticas tanto de los hongos como de las plantas están activos, lo que sugiere un intercambio bidireccional de nutrientes. [41]
La estructura de la red EcM depende de la disponibilidad de nutrientes. Cuando la disponibilidad de nutrientes es baja, la inversión en la red subterránea es alta en relación con el crecimiento en la superficie. [43] El fósforo es otro nutriente típicamente limitante en muchos ecosistemas terrestres. La evidencia sugiere que el fósforo se transfiere en gran medida como ortofosfato . [41] Algunas ectomicorrizas formadoras de esteras contienen ribonucleasas capaces de degradar rápidamente el ADN para obtener fósforo de los núcleos . [36]
Las hifas extrarradicales, particularmente las rizomorfas, también pueden ofrecer un valioso transporte de agua. A menudo, estos se convierten en corredores especializados que se extienden lejos de las raíces del huésped, aumentando el área funcional de acceso al agua. [44] [45] La vaina de hifas que envuelve las puntas de las raíces también actúa como una barrera física que protege los tejidos vegetales de patógenos y depredadores. También hay evidencia de que los metabolitos secundarios producidos por los hongos actúan como mecanismos de defensa bioquímicos contra hongos patógenos, nematodos y bacterias que pueden intentar infectar la raíz de micorrizas. [15] [46] Muchos estudios también muestran que los hongos EcM permiten que las plantas toleren suelos con altas concentraciones de metales pesados , [47] [48] [49] sales , [50] [51] radionúclidos y contaminantes orgánicos . [15]
Aunque la red de Hartig se forma fuera de las células de la raíz, ocasionalmente se produce la penetración de las células corticales de las plantas. Muchas especies de hongos ectomicorrízicos pueden funcionar como ectomicorrizas o en el modo penetrante típico de las micorrizas arbusculares , dependiendo del huésped. Debido a que estas asociaciones representan una forma de simbiosis entre micorrizas arbusculares y ectomicorrizas, se denominan ectendomicorrizas. [52]
Los hongos ectomicorrízicos se encuentran en los ecosistemas boreales , templados y tropicales , principalmente entre las familias productoras de plantas leñosas dominantes. [27] Muchas de las familias de hongos comunes en los bosques templados (por ejemplo, Russulaceae , Boletaceae , Thelephoraceae ) también están muy extendidas en el hemisferio sur y en los bosques tropicales de dipterocarpáceas : aunque las familias de plantas son bastante diferentes en los bosques templados y tropicales, los hongos ectomicorrícicos son bastante diferentes. similar. [53] Los tipos de hongos EcM se ven afectados por los tipos de suelo tanto en el campo [54] [55] como en el laboratorio. [56] [57]
Para la mayoría de los tipos de plantas y animales, la diversidad de especies aumenta hacia el ecuador. Esto se llama gradiente latitudinal de diversidad (LGD). [58] Por el contrario, hay evidencia de que los hongos EcM pueden tener su máxima diversidad en la zona templada . [27] [59] Si este es el caso, podría explicarse por una o más de las siguientes hipótesis: 1) los hongos EcM pueden haber evolucionado en latitudes más altas con huéspedes de Pinaceae y ser menos capaces de competir en climas tropicales ; 2) las plantas que los EcM utilizan como huéspedes podrían ser más diversas en condiciones templadas, y la estructura del suelo en regiones templadas puede permitir una mayor diferenciación de nichos y acumulación de especies; y 3) los huéspedes tropicales de EcM están más dispersos en pequeñas islas forestales aisladas, lo que puede reducir el tamaño de la población y la diversidad de los hongos EcM. [59]
La mayoría de los huéspedes de EcM muestran niveles bajos de especificidad y pueden formar simbiosis con muchos hongos relacionados lejanamente. [60] Esto puede tener beneficios evolutivos para la planta de dos maneras: 1) es más probable que las plántulas de la planta puedan formar micorrizas en una amplia gama de hábitats; y 2) la planta puede hacer uso de diferentes hongos que varían en su capacidad para acceder a los nutrientes. [61]
Los hongos EcM exhiben varios niveles de especificidad para sus plantas hospedantes, y los costos y beneficios de su especialización no se comprenden bien. [62] [63] [64] Por ejemplo, el grupo suilloide, un conjunto monofilético que contiene los géneros Suillus , Rhizopogon , Gomphidius y otros, muestra un grado extremo de especificidad, con casi todos sus miembros formando ectomicorrizas con miembros de las Pinaceae . . [61] Sin embargo, muchos otros grupos de hongos exhiben una gama de huéspedes muy amplia. [65] [66]
Las plantas hospedantes que están relacionadas taxonómicamente tienen comunidades de hongos EcM más similares que los taxones que están relacionados más lejanamente. [67] De manera similar, los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que los hongos derivados de un ancestro común tienen más probabilidades de tener huéspedes que estén relacionados taxonómicamente. [12] [68] La madurez del entorno huésped, o el estado de sucesión , también puede afectar la variedad de comunidades fúngicas EcM presentes. [67] Otros factores indirectos también pueden desempeñar un papel en la comunidad de hongos EcM, como la caída de las hojas y la calidad de la hojarasca, que afectan los niveles de calcio y el pH del suelo . [69]
Las plantas que no son nativas de un área a menudo requieren simbiontes micorrízicos para prosperar. La gran mayoría de las micorrizas arbusculares no son específicas, por lo que las plantas que interactúan con estas micorrizas a menudo se vuelven invasivas rápida y fácilmente. Sin embargo, las simbiosis ectomicorrízicas suelen ser relativamente específicas. En la silvicultura exótica , a menudo se introducen hongos EcM compatibles en el paisaje exterior para asegurar el éxito de las plantaciones forestales . [70] Esto es más común en eucaliptos y pinos , que son árboles ectomicorrízicos obligados en condiciones naturales. [70] Los pinos fueron difíciles de establecer en el hemisferio sur por esta razón, [71] y muchas plantaciones de eucaliptos requirieron la inoculación con hongos EcM de su paisaje nativo. En ambos casos, una vez que se introdujeron las redes EcM, los árboles pudieron naturalizarse y luego comenzaron a competir con las plantas nativas. [70]
Sin embargo, muchas especies de EcM co-invaden sin la ayuda de la actividad humana. La familia Pinaceae a menudo invade hábitats junto con hongos EcM específicos de los géneros Suillus y Rhizopogon . [62] También hay hongos formadores de ectomicorrizas con distribuciones cosmopolitas que pueden permitir que especies de plantas no nativas se propaguen en ausencia de sus hongos EcM específicos del ecosistema nativo. [62]
Las plantas pueden competir atacando las redes de hongos de otras. Las plantas nativas dominantes pueden inhibir los hongos EcM en las raíces de las plantas vecinas, [72] y algunas plantas invasoras pueden inhibir el crecimiento de hongos ectomicorrízicos nativos, especialmente si se establecen y dominan. Se demostró que la mostaza de ajo invasora , Alliaria petiolata , y su isotiocianato de bencilo aleloquímico inhiben el crecimiento de tres especies de hongos EcM cultivados en plántulas de pino blanco . [73] Los cambios en las comunidades EcM pueden tener efectos drásticos en la absorción de nutrientes y la composición de la comunidad de árboles nativos, con ramificaciones ecológicas de gran alcance. [63]
La competencia entre hongos EcM es un caso bien documentado de interacciones microbianas del suelo . [74] [75] [76] [77] En algunos experimentos, el momento de la colonización por hongos EcM competidores determinó qué especie era dominante. Muchos factores bióticos y abióticos pueden mediar en la competencia entre los hongos EcM, como la temperatura, el pH del suelo , la humedad del suelo , la especificidad del huésped y el número de competidores, y estos factores interactúan entre sí de una manera compleja. [75] [76] También existe cierta evidencia de competencia entre los hongos EcM y los hongos micorrízicos arbusculares. Esto se observa principalmente en especies que pueden albergar hongos EcM y AM en sus raíces. [78]
Se ha demostrado que algunas bacterias del suelo , conocidas como bacterias auxiliares de micorrizas (MHB), estimulan la formación de EcM, la biomasa de raíces y brotes y el crecimiento de hongos. [79] [80] [81] Algunos argumentan que las bacterias de este tipo deberían considerarse un tercer componente de las micorrizas. [82] Otras bacterias inhiben la formación de ectomicorrizas. [80]
Muchos hongos ectomicorrízicos dependen de los mamíferos para la dispersión de sus esporas, en particular los hongos con cuerpos fructíferos hipogeos . Muchas especies de pequeños mamíferos son micófagos y se alimentan de una amplia gama de hongos y especialmente de los cuerpos fructíferos. Las esporas se dispersan ya sea porque el cuerpo fructífero se desentierra y se rompe, o después de la ingestión y posterior excreción. Algunos estudios incluso sugieren que el paso por el intestino de un animal favorece la germinación de las esporas , aunque para la mayoría de especies de hongos esto no es necesario. [83] [84] Al propagar las esporas de hongos, estos animales tienen un efecto indirecto en la estructura de la comunidad vegetal. [26]
Otros cuerpos fructíferos son devorados por invertebrados como moluscos y larvas de moscas, algunos de los cuales incluso son tolerantes a la α-amanitina tóxica que se encuentra en los casquetes mortales. Bajo tierra, los nematodos y los colémbolos también consumen tejido fúngico. [15] Se ha descubierto que el hongo ectomicorrízico Laccaria bicolor atrae y mata a los colémbolos para obtener nitrógeno, parte del cual luego puede transferirse a la planta huésped. En un estudio, el pino blanco oriental inoculado con L. bicolor pudo obtener hasta el 25% de su nitrógeno de los colémbolos. [85]
Los hongos comestibles son importantes en las sociedades de todo el mundo. Las trufas , los boletus y los rebozuelos son conocidos por su importancia culinaria y financiera. [86]
Los hongos ectomicorrízicos no son prominentes en los sistemas agrícolas y hortícolas . La mayoría de las plantas de cultivo económicamente relevantes que forman micorrizas tienden a formarlas con hongos micorrízicos arbusculares. [87] Muchas prácticas agrícolas modernas, como la labranza , los fertilizantes pesados y los fungicidas, son extremadamente perjudiciales para las micorrizas y el ecosistema circundante. Es posible que la agricultura afecte indirectamente a las especies y hábitats de ectomicorrizas cercanos; por ejemplo, una mayor fertilización disminuye la producción de esporocarpios. [88] [89]
En la silvicultura comercial , el trasplante de árboles de cultivo a nuevas ubicaciones a menudo requiere un compañero ectomicorrízico que lo acompañe. Esto es especialmente cierto en el caso de árboles que tienen un alto grado de especificidad por su micobionte, o árboles que se plantan lejos de su hábitat nativo entre nuevas especies de hongos. Esto se ha demostrado repetidamente en plantaciones de árboles ectomicorrícicos obligados, como las especies Eucalyptus y Pinus . [70] La plantación masiva de estas especies a menudo requiere un inóculo de hongos EcM nativos para que los árboles prosperen. [88]
A veces, las especies de plantaciones ectomicorrízicas, como el pino y el eucalipto , se plantan y promueven por su capacidad de actuar como sumidero de carbono atmosférico. Sin embargo, los hongos ectomicorrízicos de estas especies también tienden a agotar el carbono del suelo , lo que hace que este uso de las plantaciones sea controvertido. [90] [91]
El papel de las ectomicorrizas como soporte de sus plantas hospedantes ha llevado a sugerir que los hongos EcM podrían usarse en proyectos de restauración destinados a restablecer especies de plantas nativas en ecosistemas alterados por una variedad de problemas. [52] [92] Dado que la desaparición de los hongos micorrízicos de un hábitat constituye un evento importante de alteración del suelo, su readición es una parte importante del establecimiento de la vegetación y la restauración de los hábitats. [52]
Los metales pesados son tóxicos para los organismos vivos. Las altas concentraciones en el suelo de metales pesados como zinc , cobre , cadmio , plomo , níquel y cromo afectan los procesos metabólicos básicos y pueden provocar daño y muerte celular . Algunos hongos ectomicorrízicos son tolerantes a los metales pesados y muchas especies tienen la capacidad de colonizar suelos contaminados. [93] También hay casos de poblaciones adaptadas localmente para tolerar ambientes químicos hostiles. [93]
Los hongos exhiben mecanismos de desintoxicación para reducir las concentraciones de metales pesados en sus células. Estos mecanismos incluyen la reducción de la absorción de metales pesados, el secuestro y almacenamiento de metales pesados dentro de la célula [48] y la excreción. La absorción de metales pesados puede reducirse mediante sorción e inactivación metabólica a nivel de la pared celular y del apoplasto. [93] Los hongos ectomicorrízicos también tienen la capacidad de unir cantidades considerables de metales pesados. [93] [94] Una vez dentro de la célula, los metales pesados pueden inmovilizarse en complejos organometálicos, hacerse solubles, transformarse en metalotioneínas , participar en el secuestro de metales y/o almacenarse en vacuolas en formas químicamente inactivas. También pueden existir sistemas de desintoxicación antioxidantes , que reducen la producción de radicales libres y protegen las células fúngicas. [95] [96] Los hongos pueden exportar metales desde el citoplasma al apoplasto, un mecanismo que también ocurre en las plantas. [97] Los hongos ectomicorrízicos también pueden concentrar metales pesados en sus cuerpos fructíferos. [98] Rara vez se han informado diferencias genéticas entre poblaciones que crecen en hábitats tóxicos y no tóxicos, lo que indica que la tolerancia a los metales está generalizada. Hasta el momento no se han documentado taxones endémicos adaptados a metales . [94] [99] Sin embargo, hay evidencia de cambios comunitarios asociados con los metales pesados, con una menor diversidad asociada con los sitios contaminados. [100] [101] [102] Por otro lado, los suelos naturalmente ricos en metales pesados, como los suelos serpentinos , no parecen afectar la diversidad de las comunidades de hongos ectomicorrízicos. [103]
Aunque la tolerancia generalizada a los metales parece ser la norma para los hongos ectomicorrícicos, se ha sugerido que algunos hongos como Pisolithus tinctorius , [104] P. albus [105] y especies del género Suillus [106] [107] [108] puede adaptarse a altos niveles de Al, Zn, Cd y Cu. Suillus luteus y S. bovinus son buenos ejemplos, con ecotipos conocidos adaptados a Zn, Cd y Cu. [93] [106] [109] [110]
Se ha descubierto que los hongos EcM tienen efectos beneficiosos en varios tipos de ambientes contaminados, que incluyen:
• Alto contenido de sal: varios estudios han demostrado que ciertos hongos EcM pueden ayudar a sus huéspedes a sobrevivir en condiciones de alta salinidad del suelo . [50] [51] [111]
• Radionucleidos: muchas especies de hongos ectomicorrícicos, incluidas las Cortinariaceae , pueden hiperacumular radionucleidos [112].
• Contaminantes orgánicos: algunas especies de EcM son capaces de descomponer contaminantes orgánicos persistentes (COP), como los organoclorados y los bifenilos policlorados (PCB). Las sustancias químicas que los hongos EcM pueden desintoxicar, ya sea solos o en asociación con su planta huésped, incluyen el 2,4-diclorofenol y el tetracloroetileno . [15] [113]
Las comunidades de ectomicorrizas pueden verse afectadas por el aumento de CO 2 y los consiguientes efectos del cambio climático . En algunos estudios, los niveles elevados de CO 2 aumentaron el crecimiento del micelio fúngico [114] y aumentaron la colonización de las raíces de EcM. [115] Otras asociaciones de EcM mostraron poca respuesta al CO2 elevado . [116]
El aumento de las temperaturas también produce una variedad de respuestas, algunas negativas [117] y otras positivas. [54] La respuesta de la ECM a la sequía es compleja ya que muchas especies brindan protección contra la desecación de las raíces y mejoran la capacidad de las raíces para absorber agua. Por lo tanto, los ECM protegen a sus plantas hospedantes durante épocas de sequía, aunque ellas mismas pueden verse afectadas con el tiempo. [116]
A medida que se hace evidente la importancia de los organismos subterráneos para la productividad, recuperación y estabilidad de los bosques, la conservación de las ectomicorrizas está ganando atención. [88] Muchas especies de hongos EcM en Europa han disminuido debido a factores que incluyen la reducción de la vitalidad de los árboles, la conversión de los bosques a otros usos, la contaminación y la acidificación de los suelos forestales . [88] [118] Se ha argumentado que la conservación de ectomicorrizas requiere la protección de las especies en todo su rango de hospedadores y hábitat, [88] para garantizar que se preserven todos los tipos de comunidades EcM. [28]
El Plan Forestal del Noroeste , que rige el uso de la tierra en tierras federales en la región del Pacífico Noroeste de los Estados Unidos , incluye disposiciones para estudiar hongos en peligro de extinción y desarrollar estrategias para gestionarlos y protegerlos. El Consejo Europeo para la Conservación de Hongos se fundó en 1985 para promover la investigación y la atención a los hongos en peligro de extinción. [119] En 2018, el Consejo colaboró con el Real Jardín Botánico de Kew para producir el Informe sobre el estado de los hongos en el mundo, 2018. [120]
Las estrategias de conservación incluyen el mantenimiento de: 1) plantas refugio y reservorios huéspedes para preservar la comunidad de hongos EcM después de la cosecha; 2) árboles maduros para proporcionar a las plántulas una amplia gama de hongos EcM; y 3) rodales antiguos que tienen diversos macro y microhábitats y sustentan diversas comunidades de hongos EcM. [121] También puede ser importante la preservación de los componentes naturales del suelo del bosque y la retención de desechos y sustratos leñosos. En un estudio sobre plántulas de abeto Douglas , la eliminación de los desechos del suelo del bosque y la compactación del suelo redujeron la diversidad y abundancia de hongos EcM en un 60%. [122] La eliminación del pinar redujo de manera similar la diversidad y riqueza de los hongos EcM. [23] Algunas estrategias, como las quemas prescritas , tienen diferentes efectos en diferentes tipos de comunidades de EcM, que van desde negativos [123] hasta neutrales o positivos. [121] [124]
En todo el mundo se mantienen grandes colecciones de cultivos ex situ de hongos, incluidos hongos ectomicorrícicos, como seguro contra la pérdida genética. Sin embargo, estas colecciones están incompletas. [125]
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