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Pináceas

Las Pináceas ( / p ɪ ˈ n eɪ s iː ˌ iː , -s i ˌ aɪ / ), o familia de los pinos , son coníferas o arbustos, entre los que se incluyen muchas de las conocidas coníferas de importancia comercial como cedros , abetos , cicutas. , piñones , alerces , pinos y abetos . La familia está incluida en el orden Pinales , antes conocido como Coniferales . Las pináceas tienen conos distintivos con escamas leñosas que normalmente contienen dos óvulos , y se consideran monofiléticas tanto por rasgos morfológicos como por análisis genético. [1] Son la familia de coníferas más grande existente en diversidad de especies, con entre 220 y 250 especies (según la opinión taxonómica ) en 11 géneros, [2] y la segunda más grande (después de Cupressaceae ) en rango geográfico, que se encuentra en la mayor parte de el hemisferio norte , con la mayoría de las especies en climas templados, pero que van desde el subártico hasta el tropical. La familia suele formar el componente dominante de los bosques boreales , costeros y montanos . Una especie, Pinus merkusii , crece justo al sur del ecuador en el sudeste asiático. [3] Los principales centros de diversidad se encuentran en las montañas del suroeste de China , México, el centro de Japón y California .

Descripción

Bosque de pinos cultivados en Vagamon , sur de Ghats occidentales , Kerala , India

Los miembros de la familia Pinaceae son árboles (rara vez arbustos ) que crecen de 2 a 100 metros (7 a 300 pies) de altura, en su mayoría de hoja perenne (excepto los caducifolios Larix y Pseudolarix ), resinosos , monoicos , con ramas subopuestas o verticiladas y dispuestas en espiral. Hojas lineales (en forma de agujas). [2] Los embriones de Pinaceae tienen de tres a 24 cotiledones .

Los conos femeninos son grandes y generalmente leñosos, de 2 a 60 centímetros (1 a 24 pulgadas) de largo, con numerosas escamas dispuestas en espiral y dos semillas aladas en cada escama. Los conos masculinos son pequeños, de 0,5 a 6 cm ( 1 ⁄ 4 – 2+1 ⁄ 4  pulgada) de largo y caen poco después de la polinización; la dispersión del polen es por el viento. La dispersión de semillas se realiza principalmente por el viento, pero algunas especies tienen semillas grandes con alas reducidas y son dispersadas por las aves. El análisis de los conos de Pinaceae revela cómo la presión selectiva ha dado forma a la evolución del tamaño y la función variables de los conos en toda la familia. La variación en el tamaño de los conos en la familia probablemente se debe a la variación de los mecanismos de dispersión de semillas disponibles en sus entornos a lo largo del tiempo. Todas las Pináceas con semillas que pesan menos de 90 miligramos aparentemente están adaptadas para la dispersión por el viento. Es más probable que los pinos que tienen semillas de más de 100 mg se hayan beneficiado de adaptaciones que promueven la dispersión de los animales, particularmente de las aves. [4] Las pináceas que persisten en áreas donde abundan las ardillas arbóreas no parecen haber desarrollado adaptaciones para la dispersión de aves.

Las coníferas boreales tienen muchas adaptaciones para el invierno. La estrecha forma cónica de las coníferas del norte y sus ramas caídas les ayudan a arrojar nieve, y muchas de ellas alteran estacionalmente su bioquímica para hacerlas más resistentes a la congelación, lo que se denomina "endurecimiento".

Clasificación

Un cono inmaduro de segundo año de pino laricio europeo ( Pinus nigra ) con el umbo marrón claro visible en las escamas verdes del cono.
Un cono inmaduro de abeto rojo ( Picea abies ) sin umbo

La clasificación de las subfamilias y géneros de Pinaceae ha sido objeto de debate en el pasado. La ecología, la morfología y la historia de las pináceas se han utilizado como base para los métodos de análisis de la familia. Una publicación de 1891 dividió a la familia en dos subfamilias, utilizando como consideración principal el número y la posición de los canales resinosos en la región vascular primaria de la raíz pivotante joven. En una publicación de 1910, la familia se dividió en dos tribus según la aparición y el tipo de dimorfismo de brotes largos y cortos.

Una clasificación más reciente dividió las subfamilias y géneros basándose en la consideración de las características de la anatomía del cono ovulado entre los miembros fósiles y existentes de la familia. A continuación se muestra un ejemplo de cómo se ha utilizado la morfología para clasificar las Pináceas. Los 11 géneros se agrupan en cuatro subfamilias, según la anatomía microscópica y la morfología de los conos, polen, madera, semillas y hojas: [5]

Filogenia

Una filogenia revisada de 2018 ubica a Cathaya como hermana de los pinos en lugar de en la subfamilia Laricoidae con Larix y Pseudotsuga .

Múltiples estudios moleculares indican que, en contraste con clasificaciones anteriores que lo ubicaban fuera de las coníferas, Gnetophyta puede de hecho ser el grupo hermano de las Pinaceae, habiendo divergido ambos linajes durante el Carbonífero temprano-medio . Esto se conoce como la hipótesis de la "gnepina". [11] [12]

Historia evolutiva

Se estima que las pináceas se separaron de otros grupos de coníferas a finales del Carbonífero , hace aproximadamente 313 millones de años. [13] Se han informado varios posibles parientes de grupos de tallos desde el Pérmico Superior ( Lopingiano ). El extinto género de conos de coníferas Schizolepidopsis probablemente representa miembros del grupo de tallos de las Pinaceae, cuyos primeros buenos registros se encuentran en el Medio-Tardío. Triásico , con abundantes registros durante el Jurásico en toda Eurasia. [14] [15] El miembro más antiguo del grupo de la corona (descendiente del último ancestro común de todas las especies vivas) de Pinaceae es el cono Eathiestrobus , conocido del Jurásico superior ( Kimmeridgiano inferior , hace 157,3-154,7 millones de años) de Escocia, [ 16] que probablemente pertenece al grupo pinoide de la familia. [17] [15] Las pináceas irradiaron rápidamente durante el Cretácico Inferior . [13] Los miembros de los géneros modernos Pinus (pinos), Picea (abeto) y Cedrus (cedro) aparecen por primera vez durante el Cretácico Inferior. [18] [19] [20] Los géneros extintos del Cretácico Pseudoaraucaria y Obirastrobus parecen ser miembros de Abietoideae, mientras que Pityostrobus parece no ser monofilético y contiene muchos miembros de Pinaceae relacionados de manera dispar. [17] Si bien Pinaceae, y de hecho todas sus subfamilias, son sustancialmente anteriores a la desintegración del supercontinente Pangea , su distribución se limitó al norte de Laurasia . Durante el Cenozoico, las pináceas tuvieron tasas de rotación de especies más altas que las coníferas del hemisferio sur, lo que se cree que se debe a cambios de distribución en respuesta a los ciclos glaciales. [21]

Mecanismos de defensa

Las tensiones externas sobre las plantas tienen la capacidad de cambiar la estructura y composición de los ecosistemas forestales . El estrés externo común que experimentan las Pináceas es el ataque de herbívoros y patógenos que a menudo conduce a la muerte de los árboles. [22] Para combatir estas tensiones, los árboles necesitan adaptarse o desarrollar defensas contra estas tensiones. Las pináceas han desarrollado innumerables defensas mecánicas y químicas, o una combinación de ambas, para protegerse contra los antagonistas. [23] Las pináceas tienen la capacidad de regular positivamente una combinación de estrategias constitutivas mecánicas y químicas para mejorar sus defensas. [24]

Las defensas de las pináceas prevalecen en la corteza de los árboles. Esta parte del árbol aporta un complejo límite defensivo contra antagonistas externos. [25] Tanto las defensas constitutivas como las inducidas se encuentran en la corteza. [25] [26] [27]

Defensas constitutivas

Las defensas constitutivas suelen ser la primera línea de defensa utilizada contra los antagonistas y pueden incluir células esclerificadas, células peridermis lignificadas y compuestos secundarios como fenólicos y resinas. [28] [25] [26] Las defensas constitutivas siempre se expresan y ofrecen protección inmediata contra los invasores, pero también pueden ser derrotadas por antagonistas que han desarrollado adaptaciones a estos mecanismos de defensa. [28] [25] Uno de los compuestos secundarios comunes utilizados por Pinaceae son los fenólicos o polifenoles. Estos compuestos secundarios se conservan en vacuolas de células del parénquima polifenólico (PP) en el floema secundario . [29] [27]

Defensas inducidas

Las respuestas de defensa inducidas deben activarse mediante ciertas señales, como el daño de los herbívoros u otras señales bióticas. [28]

Un mecanismo de defensa inducido común utilizado por Pinaceae son las resinas. [30] Las resinas también son una de las principales defensas utilizadas contra los ataques. [23] Las resinas son defensas a corto plazo que se componen de una combinación compleja de mono - (C 10 ) y sesquiterpenos (C 15 ) volátiles y ácidos resínicos diterpénicos no volátiles (C 20 ). [23] [30] Se producen y almacenan en áreas secretoras especializadas conocidas como conductos de resina, ampollas de resina o cavidades de resina. [30] Las resinas tienen la capacidad de eliminar, atrapar, defenderse de los antagonistas y también participan en el sellado de heridas. [29] Son un mecanismo de defensa eficaz porque tienen efectos tóxicos e inhibidores sobre los invasores, como insectos o patógenos. [31] Las resinas podrían haberse desarrollado como una defensa evolutiva contra los ataques de los escarabajos de la corteza . [30] Una resina bien investigada presente en Pinaceae es la oleorresina . Se ha descubierto que la oleorresina es una parte valiosa del mecanismo de defensa de las coníferas contra los ataques bióticos . [31] Se encuentran en los tejidos secretores de los tallos, raíces y hojas de los árboles. [31] La oleorresina también es necesaria para clasificar las coníferas. [31]

Investigación activa: jasmonato de metilo

El tema de los mecanismos de defensa dentro de la familia Pinaceae es un área de estudio muy activa y se están realizando numerosos estudios. Muchos de estos estudios utilizan jasmonato de metilo (MJ) como antagonista. [26] [27] [32] Se sabe que el jasmonato de metilo puede inducir respuestas de defensa en los tallos de múltiples especies de Pinaceae . [26] [32] Se ha descubierto que MJ estimula la activación de las células PP y la formación de conductos resinosos traumáticos (TD) del xilema. Se trata de estructuras que intervienen en la liberación de fenólicos y resinas, ambas formas de mecanismo de defensa. [26] [27]

Referencias

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