La defensa química es una estrategia empleada por muchos organismos para evitar el consumo mediante la producción de metabolitos tóxicos o repelentes o advertencias químicas que incitan cambios de comportamiento defensivo. [1] [2] La producción de sustancias químicas defensivas ocurre en plantas, hongos y bacterias, así como en animales invertebrados y vertebrados. [3] [4] La clase de sustancias químicas producidas por organismos que se consideran defensivas puede considerarse, en un sentido estricto, que solo se aplica a aquellas que ayudan a un organismo a escapar de la herbivoría o la depredación . [1] Sin embargo, la distinción entre los tipos de interacción química es subjetiva y las sustancias químicas defensivas también pueden considerarse para proteger contra la reducción de la aptitud por parte de plagas , parásitos y competidores . [5] [6] [7] Los metabolitos repelentes en lugar de tóxicos son las alomonas, una subcategoría de metabolitos de señalización conocidos como semioquímicos . Muchas sustancias químicas utilizadas con fines defensivos son metabolitos secundarios derivados de metabolitos primarios que cumplen una función fisiológica en el organismo. [1] Los metabolitos secundarios producidos por las plantas son consumidos y secuestrados por una variedad de artrópodos y, a su vez, las toxinas que se encuentran en algunos anfibios, serpientes e incluso aves pueden rastrearse hasta las presas de los artrópodos. [8] [9] Hay una variedad de casos especiales para considerar las adaptaciones antidepredadoras de los mamíferos también como defensas químicas. [10]
Las bacterias de los géneros Chromobacterium , Janthinobacterium y Pseudoalteromonas producen un metabolito secundario tóxico, la violaceína , para disuadir la depredación por protozoos. La violaceína se libera cuando se consumen bacterias, matando al protozoo. Otra bacteria, Pseudomonas aeruginosa , se agrega en biopelículas de detección de quórum que pueden ayudar a la liberación coordinada de toxinas para proteger contra la depredación por protozoos. Se permitió que los flagelados crecieran y estuvieron presentes en una biopelícula de P. aeruginosa cultivada durante tres días, pero no se detectaron flagelados después de siete días. Esto sugiere que la liberación concentrada y coordinada de toxinas extracelulares por biopelículas tiene un mayor efecto que las excreciones unicelulares. [11] El crecimiento bacteriano es inhibido no solo por las toxinas bacterianas, sino también por los metabolitos secundarios producidos por los hongos. [4] [7] El más conocido de ellos, descubierto y publicado por primera vez por Alexander Fleming en 1929, describió las propiedades antibacterianas de un "jugo de moho" aislado de Penicillium notatum . Llamó a la sustancia penicilina, y se convirtió en el primer antibiótico de amplio espectro del mundo. [4] [12] Muchos hongos son saprofitos patógenos o viven dentro de las plantas sin dañarlas como endófitos , y se ha documentado que muchos de ellos producen sustancias químicas con efectos antagónicos contra una variedad de organismos, incluidos hongos, bacterias y protozoos. [4] Los estudios de hongos coprófilos han encontrado agentes antimicóticos que reducen la aptitud de los hongos competidores. [7] Además, los esclerocios de Aspergillus flavus contenían una serie de aflavininas previamente desconocidas que eran mucho más eficaces para reducir la depredación del escarabajo fungívoro, Carpophilus hemipterus , que las aflatoxinas que también producía A. flavus y se ha planteado la hipótesis de que los alcaloides del cornezuelo, micotoxinas producidas por Claviceps purpurea , pueden haber evolucionado para desalentar la herbivoría de la planta huésped. [7]
Los líquenes demuestran defensas químicas similares a las mencionadas anteriormente. Sus defensas actúan contra herbívoros y patógenos, incluidas variedades bacterianas, virales y fúngicas. [13] [14] Con ese fin, el micobionte del liquen produce una variedad de sustancias químicas a través de los hidrocarburos producidos por el fotobionte del liquen . [15] [16] Sin embargo, una sola sustancia química defensiva puede servir para múltiples propósitos. El ácido úsnico , por ejemplo, está implicado en acciones antibacterianas, antivirales y antifúngicas. [17] [18] Dichas sustancias químicas defensivas pueden almacenarse en varios tipos de tejido del talo del liquen , o pueden acumularse en las hifas del micobionte como cristales extracelulares. [15]
Los ácidos producidos por micobiontes, incluidos, entre otros, los ácidos evernico , estíctico y escamoso, exhiben alelopatía; más específicamente, los químicos defensivos de los líquenes pueden inhibir una vía metabólica primaria dentro de líquenes, musgos , microorganismos y plantas vasculares en competencia . [13] [15] Los objetivos alelopáticos documentados incluyen pino albar, abeto blanco y plantas de tomate, repollo, lechuga y pimiento de jardín. [15] Los esfuerzos antimicrobianos del liquen también están mediados por varios ácidos producidos por micobiontes, como el lecanórico y el girofórico . Se encontró que los químicos defensivos similares inhiben a los herbívoros e insectos. Algunos de estos compuestos defensivos de los líquenes también muestran potencial farmacéutico. [15] [18]
En 2004, la muerte de cientos de alces cerca de Rawlins, Wyoming, se relacionó con el consumo de liquen de escudo de la planta rodadora ( Xanthoparmelia chlorochroa ) . Esta defensa química extrañamente poderosa es irregular, dado que este tipo de envenenamiento es muy poco común, mientras que el consumo de este liquen es bastante habitual. [19]
Existe una gran cantidad de literatura sobre la química defensiva de los metabolitos secundarios producidos por las plantas terrestres y sus efectos antagónicos sobre las plagas y los patógenos, probablemente porque la sociedad humana depende de la producción agrícola a gran escala para sostener el comercio global. Desde la década de 1950, se han documentado más de 200.000 metabolitos secundarios en plantas. [20] Estos compuestos sirven para una variedad de propósitos fisiológicos y aleloquímicos, y proporcionan un stock suficiente para la evolución de sustancias químicas defensivas. Algunos ejemplos de metabolitos secundarios comunes utilizados como defensas químicas por las plantas incluyen alcaloides , fenoles y terpenos . [21] Las sustancias químicas defensivas utilizadas para evitar el consumo pueden caracterizarse ampliamente como toxinas o sustancias que reducen la capacidad digestiva de los herbívoros. Aunque las toxinas se definen en un sentido amplio como cualquier sustancia producida por un organismo que reduce la aptitud de otro, en un sentido más específico las toxinas son sustancias que afectan y disminuyen directamente el funcionamiento de ciertas vías metabólicas. [22] [23] Las toxinas son componentes menores (<2% del peso seco), activos en pequeñas concentraciones y más presentes en flores y hojas jóvenes. Por otro lado, los compuestos no digeribles constituyen hasta el 60% del peso seco del tejido y se encuentran predominantemente en especies leñosas maduras. [23] Muchos alcaloides, piretrinas y fenoles son toxinas. Los taninos son inhibidores importantes de la digestión y son compuestos polifenólicos con grandes pesos moleculares. La lignina y la celulosa son elementos estructurales importantes en las plantas y también suelen ser muy indigeribles. Los taninos también son tóxicos contra hongos patógenos en concentraciones naturales en una variedad de tejidos leñosos. [1] No solo son útiles como elementos disuasorios para los patógenos o los consumidores, algunos de los químicos producidos por las plantas también son efectivos para inhibir a los competidores. Se encontró que dos comunidades de arbustos separadas en el chaparral de California producían compuestos fenólicos y terpenos volátiles que se acumulaban en el suelo e impedían que varias hierbas crecieran cerca de los arbustos. Sólo se observó que otras plantas crecían cuando el fuego eliminaba los arbustos, pero las hierbas posteriormente murieron después de que los arbustos regresaron. [6] Aunque el enfoque se ha centrado en los patrones a gran escala en plantas terrestres, Paul y Fenical en 1986 demostraron una variedad de metabolitos secundarios en algas marinas que impedían la alimentación o inducían la mortalidad en bacterias, hongos, equinodermos, peces y gasterópodos. [24] En la naturaleza, las plagas también son un problema grave para las comunidades vegetales, lo que lleva a la coevolución de las defensas químicas de las plantas y las estrategias metabólicas de los herbívoros para desintoxicar su alimento vegetal. [25] [14]Una variedad de invertebrados consumen plantas, pero los insectos han recibido la mayor parte de la atención. Los insectos son plagas agrícolas omnipresentes y a veces se encuentran en densidades tan altas que pueden despojar a los campos de cultivos. [26]
Existen muchas estrategias que emplean los artrópodos terrestres en términos de defensa química. La primera de estas estrategias incluye el uso directo de metabolitos secundarios. [27] Muchos insectos son desagradables para los depredadores y excretan irritantes o secretan compuestos venenosos que causan enfermedad o muerte cuando se ingieren. Los metabolitos secundarios obtenidos de alimentos vegetales también pueden ser secuestrados por los insectos y utilizados en la producción de sus propias toxinas. [25] [28] Uno de los ejemplos más conocidos de esto es la mariposa monarca , que secuestra veneno obtenido de la planta de algodoncillo . Entre los órdenes de insectos más exitosos que emplean esta estrategia están los escarabajos ( Coleoptera ), los saltamontes ( Orthoptera ) y las polillas y mariposas ( Lepidoptera ). [29] [30] Los insectos también biosintetizan toxinas únicas, y aunque se afirma que el secuestro de toxinas de las fuentes de alimentos es la estrategia energéticamente favorable, esto ha sido cuestionado. [25] [31] Las mariposas asociadas a la pasionaria en la tribu Heliconiini (subfamilia Heliconiinae ) secuestran o sintetizan sustancias químicas defensivas de novo , pero las polillas del género Zygaena (familia Zygaenidae) han desarrollado la capacidad de sintetizar o secuestrar sus sustancias químicas defensivas a través de la convergencia. [25] Algunos coleópteros secuestran metabolitos secundarios para ser utilizados como sustancias químicas defensivas, pero la mayoría biosintetiza sus propios de novo . Se han desarrollado estructuras anatómicas para almacenar estas sustancias, y algunas circulan en la hemolinfa y se liberan asociadas con un comportamiento llamado sangrado reflejo . [28]
El uso de alarmas y detección química es otra estrategia de defensa química. Identificar a los depredadores y responder de forma rápida y apropiada es ventajoso y conduce a una mayor aptitud. [2] Estas respuestas defensivas pueden incluir (pero no se limitan a) respuestas de evitación y escape, salvaguardar a la descendencia, comportamientos agresivos y aplicar "defensas directas" (es decir, toxinas o productos químicos defensivos similares a la estrategia de la mariposa monarca discutida anteriormente). [2] Por ejemplo, la mosca de la fruta ( Rhagoletis basiola ) puede detectar químicamente un parasitoide cercano (un organismo que actúa como parásito y depredador) y detener su puesta de huevos. [32] Retrasar la oviposición puede reducir el riesgo de depredación y cae dentro de la categoría de protección de la descendencia. [2] La araña roja ( Tetranychus urticae ) puede responder a los volátiles depredadores en el entorno y elegirá alimentarse en áreas sin señales de depredadores. [33] De manera similar, los ácaros araña también pueden detectar partes corporales dañadas de individuos de la misma especie o de congéneres, y presentan el mismo comportamiento de evitación que con las señales de los depredadores. [34] Además, los ácaros araña muestran un comportamiento similar con la puesta de huevos al de la mosca de la fruta y elegirán moverse a áreas sin señales de depredadores antes de la oviposición. Los ácaros araña no evitarán áreas con otros volátiles que no sean depredadores, lo que significa que estos organismos pueden distinguir químicamente las amenazas de las que no lo son. [2] Las avispas parásitas ( Aphidius uzbekistanicus ) también detectan los volátiles de su depredador, un hiperparasitoide (un parásito cuyo huésped es otro parásito), y vuelan a nuevas áreas desprovistas de las señales químicas, mostrando comportamientos de evitación similares a los de los ácaros araña. [35]
Alternativamente, la detección química de depredadores o amenazas puede instigar comportamientos agresivos en algunos artrópodos terrestres, en lugar de comportamientos de escape y evitación. [2] Polybia paulista , una avispa véspida, es una especie social que busca alimento y se defiende de acuerdo con estructuras sociales complejas. [36] Estas avispas han evolucionado para detectar feromonas en el veneno de los miembros de la misma especie. Identificar volátiles del veneno de congéneres permite a las avispas véspidas discernir una amenaza cercana. Cuando se detectan, estas feromonas inducen un comportamiento de ataque dentro de los miembros de la misma especie. Estas avispas trabajarán juntas para derrotar la amenaza. [37] De manera similar, las abejas melíferas ( Apis mellifera scutellata ) liberan una feromona de advertencia cuando se sienten amenazadas. Estas feromonas intensifican las defensas de las abejas melíferas al aumentar la duración del comportamiento de picadura en todas las abejas melíferas cercanas. [38]
Los pulgones, pequeños insectos que se alimentan de la savia de las plantas, exhiben muchas estrategias en términos de defensa química. [39] [40] Los pulgones tienen estructuras llamadas cornículos a lo largo del lado posterior de su abdomen que se utilizan para liberar secreciones que contienen compuestos volátiles y no volátiles. [40] Los compuestos volátiles sirven principalmente como feromonas de alarma . Las feromonas son sustancias químicas liberadas por un individuo que provocan una respuesta de otro. Los compuestos no volátiles, como la cera, se utilizan como adhesivos nocivos que el pulgón untará sobre sus enemigos. Estas manchas se utilizan para unir fatalmente las piezas bucales, antenas, patas, etc. de los depredadores, lo que significa que estos compuestos se utilizan típicamente más para la defensa física que química. [41] [40] Los pulgones del guisante ( Acyrthosiphon pisum ) producen una sustancia química de advertencia llamada (E)-β-farneseno que se excreta como un compuesto volátil en presencia de depredadores o amenazas percibidas. [40] En muchos casos, el pulgón responderá abandonando el sitio de alimentación en busca de un área sin feromonas de alarma. [2] Además, los pulgones del guisante están muy en sintonía con los depredadores que se encuentran en su área, ya que pueden identificar químicamente lo que representa una amenaza y ajustar su respuesta en consecuencia. Por ejemplo, los pulgones del guisante pueden identificar a Adalia bipunctata , la mariquita, por sus señales químicas de depredador. Después de detectar a este depredador, se sabe que los pulgones del guisante producen más crías con alas. [42] Las crías aladas pueden evitar mejor la depredación; sin embargo, los individuos alados son menos fértiles. Este equilibrio entre alas y fertilidad muestra el éxito de esta particular estrategia defensiva. [2] En condiciones "relajadas", o condiciones en las que no hay señales de depredador, se producen más crías sin alas. [42]
Los sistemas de defensa química de los pulgones son muy específicos. El (E)-β-farneseno, la feromona de alarma analizada anteriormente, es utilizada por muchas especies de pulgones. [40] Cuando se libera, el (E)-β-farneseno solo se extenderá de 2 a 3 centímetros de diámetro. [43] Esto protege a los congéneres más lejanos de la sustancia química de alarma para que no experimenten ninguna pausa innecesaria en la alimentación o respondan innecesariamente. [40] Además, estas alarmas químicas son detectadas por estructuras en las antenas de los pulgones que utilizan proteínas de unión especializadas. Las sustancias químicas de advertencia deben acumularse hasta un cierto mínimo dentro de las proteínas de unión antes de que se produzca una respuesta. [44] [45] Estos factores se utilizan para resaltar la especificidad de los sistemas de defensa química de los pulgones. [40] Además, las advertencias químicas utilizadas también son muy específicas y el método en el que se distribuye la feromona de alarma puede provocar diferentes respuestas. Por ejemplo, Ceratovacuna lanigera , el pulgón lanígero de la caña de azúcar, tiene dos métodos de distribución de feromonas de alarma. Cuando se siente amenazado, las feromonas de alarma pueden liberarse en forma de gotitas o en forma de frotis. Cuando la alarma se libera en forma de gotitas desde el cornículo del pulgón, los congéneres locales responderán individualmente y evitarán o escaparán del área. Sin embargo, cuando las feromonas de alarma se esparcen sobre un depredador, otros miembros de la misma especie lanzarán un ataque conjunto. [46] Como se mencionó anteriormente, los frotis de cera en el cornículo se usan típicamente para defender físicamente a un pulgón de un depredador. En este caso, sin embargo, las alarmas químicas en la cera están provocando un cambio de comportamiento; por lo tanto, esta estrategia particular puede considerarse defensa química. [40]
Otros organismos han podido aprovechar las elaboradas defensas químicas de los pulgones para aumentar su propia aptitud. [40] El mimetismo químico es una herramienta poderosa en términos de defensa química. [47] Lysiphlebus fabarum , un parasitoide de pulgones, es capaz de imitar las secreciones químicas de pulgones específicos cuando se infiltra en sus colonias. Este mimetismo sirve como un "camuflaje químico" y protege a estos parasitoides ya que pasan desapercibidos dentro de las colonias de pulgones. [48] Chrysopa glossonae , una crisopa , usa la cera del pulgón lanígero del aliso para disfrazarse químicamente de las hormigas formicinas (de la subfamilia Formicinea ) que han aprendido a evitar atacar al pulgón. [49] Esto significa que las hormigas formicinas cercanas ignorarán a la crisopa como lo harían con el pulgón lanígero del aliso. Este es otro caso en el que las secreciones cerosas se utilizan para la defensa química en lugar de la física. [ cita requerida ]
Los invertebrados marinos emplean una amplia gama de estrategias en términos de defensa química. Algunas de estas estrategias incluyen: producción de metabolitos secundarios, almacenamiento y modificación de metabolitos secundarios de otros organismos, advertencias químicas, advertencias de depredadores, fagomimismo y “vestimenta” química. El éxito de estas estrategias se ejemplifica por la cantidad de especies que exhiben estas defensas químicas. [50]
Las esponjas marinas , del filo Porifera, son solo un ejemplo de invertebrados marinos que se benefician de la producción de metabolitos secundarios . [51] Las esponjas tienen la capacidad de producir sus propios metabolitos secundarios en lugar de depender del almacenamiento y la modificación de las defensas químicas de otro organismo. [51] Los roles de algunos metabolitos secundarios observados aún son desconocidos; sin embargo, hay evidencia que resalta el hecho de que una gran cantidad de metabolitos secundarios se utilizan con fines defensivos. [51] Por ejemplo, existe una relación inversa entre la cantidad de metabolitos secundarios dentro de una esponja y la cantidad de espículas presentes en el organismo mismo. [52] Las espículas son estructuras afiladas, similares a agujas, que sobresalen de la esponja y se utilizan como una forma de defensa física. [53] Los metabolitos secundarios y las espículas tienen una relación inversa porque, a medida que aumenta la cantidad de metabolitos secundarios, disminuye la cantidad de espículas. [52] Esto lleva a la idea de que los metabolitos secundarios se utilizan de hecho con fines defensivos y las esponjas ya no tienen que depender de defensas físicas. [51] Además, muchas esponjas que producen metabolitos secundarios son tóxicas para los depredadores potenciales. [54] Las esponjas que exhiben una mayor producción de metabolitos secundarios experimentan menos depredación, lo que ayuda a la idea de que los metabolitos secundarios se utilizan como un mecanismo defensivo. [51]
El almacenamiento y modificación de metabolitos secundarios es una estrategia útil para muchos invertebrados marinos. Son capaces de secuestrar sustancias químicas preexistentes sin necesidad de gastar energía en producir los propios metabolitos secundarios. [51] Por ejemplo, los nudibranquios , también conocidos como babosas marinas, exhiben una forma de defensa química tanto "pasiva" como "activa". Las babosas marinas son carnívoras y una parte central de su dieta consiste en esponjas marinas que, como se mencionó anteriormente, producen sus propios metabolitos secundarios defensivos. [51] Una característica clave de la defensa química de las babosas marinas es su capacidad para almacenar y reutilizar las sustancias químicas producidas por los organismos que consumen. [55] Por ejemplo, una esponja marina produce pigmentos que les dan sus colores vibrantes. Los pigmentos de las esponjas se acumulan en las babosas marinas mientras se alimentan, lo que les permite camuflarse dentro de su entorno. [56] El color de la babosa marina depende de la esponja que consuman. Por ejemplo, una babosa marina que parece rosada cuando se alimenta de una esponja rosada puede volverse verde cuando migra a una esponja verde. [56] Este camuflaje puede considerarse una forma “accidental” o pasiva de defensa química. [51] Una forma más activa de defensa química encontrada en las babosas marinas es su capacidad de almacenar y utilizar los metabolitos secundarios defensivos producidos por las esponjas. [51] Las babosas marinas exhiben dos mecanismos de almacenamiento de sustancias químicas defensivas. El primero de estos mecanismos es almacenar las sustancias químicas dentro de su dorso (o “parte trasera”). [57] Este mecanismo de almacenamiento es ventajoso porque las sustancias químicas defensivas se encuentran cerca de la superficie de la babosa marina y están fácilmente disponibles para cualquier secreción de moco. [51] El segundo mecanismo de almacenamiento químico defensivo exhibido por las babosas marinas es preservar los metabolitos secundarios en otras áreas de su cuerpo. Por ejemplo, algunas babosas marinas almacenan metabolitos secundarios dentro de su tracto digestivo. [51] Las babosas marinas que utilizan esta estrategia para el almacenamiento secundario de metabolitos tienen mecanismos para desplegar los químicos defensivos cuando es necesario. Las babosas marinas están relacionadas filogenéticamente con los caracoles marinos . [58] Uno de los factores más distintivos entre estos dos invertebrados marinos es que los caracoles marinos tienen concha mientras que las babosas marinas no. Esta pérdida de concha proporciona una idea del éxito de las estrategias químicas defensivas de las babosas marinas. [51]Con el uso de sustancias químicas defensivas, las conchas se vuelven innecesarias y energéticamente costosas, lo que lleva a la pérdida de estas estructuras protectoras. El hecho de que las babosas marinas puedan sobrevivir y evadir eficazmente a los depredadores sin el uso de la concha resalta el éxito del almacenamiento y la modificación de metabolitos secundarios como mecanismo defensivo. [51]
El uso de advertencias y alarmas químicas como mecanismo de defensa es empleado por muchos invertebrados marinos. [50] Este mecanismo se basa en que los invertebrados liberen y detecten señales químicas en todo su entorno acuático y modifiquen su comportamiento como resultado. [50] Por ejemplo, las almejas han evolucionado para detectar feromonas de depredadores en el agua circundante y responder de una manera que oculta su presencia de esos depredadores. [59] Las almejas , que se refieren a muchas especies de moluscos, se alimentan bombeando. El "bombeo" ocurre cuando las almejas atraen el agua circundante, se alimentan de microorganismos presentes en el agua y liberan el agua recién filtrada. [59] Los depredadores de almejas, a saber, cangrejos de concha azul y caracoles, pueden identificar a sus presas detectando las señales químicas presentes en el agua filtrada. Las almejas han evolucionado para detectar químicamente a los depredadores río arriba. [50] Cuando detectan un depredador cerca, las almejas modifican su comportamiento y descontinúan su bombeo para reducir las señales del consumidor. Los depredadores ya no tienen un rastro químico que seguir cuando buscan la almeja. [59] Las almejas solo reinician su bombeo cuando faltan las señales del consumidor. [59] En este escenario, tanto el depredador como la presa dependen de la presencia de metabolitos secundarios, los depredadores usan estos químicos como un mecanismo de caza mientras que las almejas los usan como una alarma que provoca su respuesta conductual. Los cangrejos de caparazón azul ( Callinectes sapidus ), un depredador común de las almejas, tienen un mecanismo de defensa similar; sin embargo, en lugar de detectar químicamente a los depredadores en el entorno local, pueden detectar advertencias químicas emitidas por miembros de la misma especie. [60] Estos cangrejos, cuando se les daña, emanan una advertencia química que es específica de la especie, lo que significa que estas advertencias químicas solo son detectadas por otros cangrejos de caparazón azul. Estas advertencias pueden provenir de cangrejos enteros dañados o partes del cuerpo de los cangrejos de caparazón azul. [60] Estas señales químicas advierten a otros que eviten áreas de alto riesgo. [60] El uso de advertencias químicas y feromonas de alarma es un mecanismo utilizado por muchos invertebrados marinos, las almejas y los cangrejos de concha azul son sólo dos ejemplos de esta estrategia defensiva. [50]
Las liebres marinas utilizan una forma de defensa química llamada fagomimismo. [50] A diferencia del uso generalizado de las estrategias de defensa química discutidas anteriormente, el fagomimismo es específico de las liebres marinas. [61] El fagomimismo, como sugiere el nombre, es un tipo de mimetismo químico. Muchos organismos han evolucionado para utilizar el mimetismo, ya que es un mecanismo de defensa química muy exitoso. [47] Las liebres marinas, cuando son atacadas, liberan rápidamente una niebla de sustancias químicas en el entorno circundante. La nube química consta de dos partes principales: la tinta y la opalina. [61] La tinta, cuando se libera en el agua, oculta físicamente a la liebre marina de su depredador. La niebla opalina es una mezcla de sustancias químicas que imitan las señales de la comida del depredador y, por lo tanto, actúa como un estímulo alimentario. [61] El objetivo de la nube química opalina es proporcionar un estímulo alimentario más fuerte que el que proporciona la propia liebre marina. [61] En conjunto, la nube funciona para abrumar y distraer al depredador. Confundido, el depredador atacará la mezcla química en lugar de a la liebre de mar en sí, lo que le dará tiempo a esta última para escapar. [50]
Varios invertebrados marinos son capaces de adquirir defensa química cubriéndose con otros organismos que poseen metabolitos secundarios defensivos. Este mecanismo defensivo se describe como "ropa química". [50] Se ha observado que los invertebrados utilizan muchos organismos diferentes como forma de ropa. Estos incluyen esponjas, bacterias y algas marinas. [50] Curiosamente, muchos invertebrados marinos que aprovechan este mecanismo de defensa son herbívoros. Estos herbívoros eligen usar algas marinas como ropa en lugar de alimento, lo que significa que valoran las algas marinas más por sus habilidades defensivas que como alimento potencial. [62] En el campo, los invertebrados como el cangrejo decorador del Atlántico ( Libinia dubia ) experimentan significativamente menos depredación cuando están "vestidos" con algas nocivas que sus congéneres desnudos. [62] El invertebrado marino y el organismo defendido químicamente pueden formar una relación simbiótica que da como resultado que el invertebrado marino adquiera defensas químicas a largo plazo. [50]
Los vertebrados también pueden biosintetizar sustancias químicas defensivas o secuestrarlas de plantas o presas. [9] [31] Se han observado compuestos secuestrados en ranas, serpientes natricinas y dos géneros de aves, Pitohui e Ifrita . [9] Se sospecha que algunos compuestos bien conocidos como la tetrodotoxina producida por tritones y peces globo [63] se derivan de presas invertebradas. Se han encontrado bufadienólidos , sustancias químicas defensivas producidas por sapos, en glándulas de serpientes natricinas utilizadas para la defensa. [9]
Las ranas adquieren las toxinas necesarias para la defensa química ya sea produciéndolas a través de glándulas en su piel o a través de su dieta. La fuente de toxinas en su dieta son principalmente los artrópodos , que van desde los escarabajos hasta los milpiés. Cuando los componentes dietéticos necesarios están ausentes, como en cautiverio, la rana ya no puede producir las toxinas, lo que las hace no venenosas. El perfil de toxinas puede incluso cambiar con la estación, como es el caso de la manta trepadora , cuya dieta y comportamiento alimentario difieren entre las estaciones húmedas y secas [64].
La ventaja evolutiva de producir dichas toxinas es la disuasión de los depredadores. Hay evidencia que sugiere que la capacidad de producir toxinas evolucionó junto con la coloración aposemática , que actúa como una señal visual para que los depredadores recuerden qué especies no son apetecibles. [19]
Aunque las toxinas producidas por las ranas se califican frecuentemente de venenosas, las dosis de toxinas son lo suficientemente bajas como para que sean más nocivas que venenosas. Sin embargo, los componentes de las toxinas, concretamente los alcaloides , son muy activos en los canales iónicos . Por tanto, alteran el sistema nervioso de la víctima, lo que las hace mucho más eficaces. Dentro de las propias ranas, las toxinas se acumulan y se distribuyen a través de pequeñas proteínas de transporte especializadas. [65]
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Además de proporcionar defensa contra los depredadores, las toxinas que secretan las ranas venenosas interesan a los investigadores médicos. Las ranas venenosas dardo , de la familia Dendrobatidae , secretan batracotoxina . Esta toxina tiene el potencial de actuar como relajante muscular, estimulante cardíaco o anestésico. Varias especies de ranas secretan epibatidina, cuyo estudio ha arrojado varios resultados importantes. Se descubrió que las ranas resisten al envenenamiento a través de un solo reemplazo de aminoácido que desensibiliza los receptores objetivo a la toxina, pero aún mantiene la función del receptor. Este hallazgo brinda información sobre las funciones de las proteínas, el sistema nervioso y la mecánica de la defensa química, todo lo cual promueve la investigación y la innovación biomédicas futuras.
Algunos mamíferos pueden emitir líquidos malolientes de las glándulas anales , como el pangolín [66] y algunos miembros de las familias Mephitidae y Mustelidae, incluyendo zorrillos , comadrejas y turones . [67] Los monotremas tienen espolones venenosos que utilizan para evitar la depredación [68] y los loris lentos (Primates: Nycticebus) producen veneno que parece ser eficaz para disuadir tanto a los depredadores como a los parásitos. [69] También se ha demostrado que el contacto físico con un loris lento (sin ser mordido) puede causar una reacción en los humanos, actuando como un veneno de contacto. [70]