El micelio extramatricial ectomicorrízico (también conocido como micelio extraradical) es la colección de hifas de hongos filamentosos que emanan de las ectomicorrizas . Puede estar compuesto de hifas finas e hidrófilas que se ramifican con frecuencia para explorar y explotar la matriz del suelo o pueden agregarse para formar rizomorfos ; Estructuras de transporte altamente diferenciadas, hidrofóbicas y duraderas.
Aparte de las micorrizas , el micelio extramatricial es el cuerpo vegetativo primario de los hongos ectomicorrízicos. Es el lugar de adquisición de minerales , [1] producción de enzimas , [2] y un medio clave para colonizar nuevas puntas de raíces. [3] El micelio extramatricial facilita el movimiento de carbono hacia la rizosfera , [4] mueve carbono y nutrientes entre los huéspedes [5] y es una importante fuente de alimento para los invertebrados . [6]
El patrón de crecimiento micelial, el grado de acumulación de biomasa y la presencia o ausencia de rizomorfos se utilizan para clasificar los hongos por tipo de exploración. Agerer propuso por primera vez la designación de tipos de exploración en 2001, [7] y desde entonces el concepto se ha empleado ampliamente en estudios de ecología ectomicorrízica . Comúnmente se reconocen cuatro tipos de exploración: Contacto, Corta distancia, Media distancia y Larga distancia.
Los tipos de exploración de contacto poseen un manto predominantemente liso y carecen de rizomorfos con ectomicorrizas en estrecho contacto con el sustrato circundante . Los tipos de exploración de corta distancia también carecen de rizomorfos, pero el manto está rodeado por frecuentes proyecciones de hifas, que emanan a corta distancia hacia el sustrato circundante. La mayoría de los ascomicetos ectomicorrícicos se incluyen en este grupo.
Los tipos de exploración de media distancia se dividen a su vez en tres subtipos definidos por el rango de crecimiento y la diferenciación de sus rizomorfos. Las franjas de media distancia forman redes de hifas interconectadas con rizomorfos que se dividen y fusionan repetidamente. Los tipos de tapetes de distancia media forman tapetes hifales densos que se agregan en una masa homogénea. Finalmente, el subtipo Liso de Media Distancia tiene rizomorfos con mantos y márgenes lisos.
Los tipos de exploración de larga distancia están muy diferenciados y forman rizomorfos que contienen tubos de transporte huecos en forma de vasijas. Los tipos de larga distancia están asociados con mayores niveles de absorción de nitrógeno orgánico en comparación con otros tipos de exploración y se cree que son menos competitivos en sistemas perturbados en comparación con los tipos de corta distancia que pueden regenerarse más eficientemente después de un evento de perturbación . [8]
El tipo de exploración es principalmente consistente dentro de un linaje determinado . Sin embargo, algunos géneros de hongos que contienen una gran cantidad de especies tienen una gran diversidad de morfología de hifas extramatriciales y se sabe que contienen más de un tipo de exploración. [9] Debido a esto, es difícil extrapolar el tipo de exploración a especies conocidas sólo por linaje. [10] A menudo, los hongos no logran encajar en un tipo de exploración definido, sino que caen a lo largo de un gradiente. El tipo de exploración tampoco tiene en cuenta otros aspectos de la morfología de las hifas, como el grado en que las hifas cruzan horizontes más profundos del suelo . [11]
Los estudios de campo han demostrado que es más probable que el micelio extramatricial prolifere en suelos minerales que en material orgánico , y puede estar particularmente ausente en la hojarasca fresca . [12] Sin embargo, la presencia de diferentes grupos de ectomicorrizas en diferentes horizontes del suelo sugiere que diferentes grupos han desarrollado una separación de nichos especializada , posiblemente atribuible al tipo de exploración. [13]
Debido a que las ectomicorrizas son pequeñas y poseen un área de contacto limitada con el suelo circundante, la presencia de hifas extramatriciales aumenta significativamente la superficie en contacto con el ambiente circundante. Una mayor superficie significa un mayor acceso a las fuentes de nutrientes necesarias. Además, la presencia de rizomorfos o cordones miceliales puede actuar de manera comparable al tejido del xilema en las plantas, donde los tubos huecos de hifas vasculares transportan agua y nutrientes solubilizados a largas distancias. [14] La abundancia y distribución espacial de las puntas de las raíces del huésped en la rizosfera es un factor importante que media el ensamblaje de la comunidad ectomicorrízica . La densidad de raíces puede seleccionar los tipos de exploración que mejor se adapten a un espaciamiento de raíces determinado. En los sistemas de pino , los hongos que muestran tipos de exploración de corta distancia son menos capaces de colonizar nuevas raíces alejadas de las micorrizas, y los tipos de larga distancia dominan áreas de baja densidad de raíces. Por el contrario, los tipos de exploración de corta distancia tienden a dominar áreas de alta densidad de raíces donde el menor gasto de carbono los hace más competitivos que las especies de larga distancia. [15] El crecimiento del micelio extramatricial tiene un efecto directo sobre el intercambio mutualista de nutrientes entre los hongos ectomicorrízicos y sus huéspedes. La mayor ocupación hifal del suelo permite que el hongo aproveche mejor el agua y los nutrientes que de otro modo serían inaccesibles para las raíces de las plantas y transporte más eficientemente estos recursos de regreso a la planta. Por el contrario, el aumento de los costos en la asignación de carbono asociado con el apoyo a un socio fúngico con un sistema micelial extenso presenta una serie de preguntas relacionadas con los costos y beneficios del mutualismo ectomicorrízico. [16]
Aunque hay evidencia de que ciertas especies de hongos micorrízicos pueden obtener al menos una parte de su carbono a través de nutrición saprotrófica , [17] la mayor parte de la adquisición de carbono micorrízico se produce mediante el intercambio de productos fotosintéticos derivados del huésped . Los sistemas de micorrizas representan un importante sumidero de carbono . Los estudios de laboratorio predicen que alrededor del 23% del carbono derivado de las plantas se asigna al micelio extramétrico, [18] aunque se estima que entre el 15 y el 30% de este se pierde en la respiración de los hongos. [19] [20] La asignación de carbono se distribuye de manera desigual al micelio extramatricial dependiendo de los taxones de hongos, la disponibilidad de nutrientes y la edad de las micorrizas asociadas. [21] [22] Gran parte del carbono asignado al micelio extramatricial se acumula como biomasa fúngica , lo que representa aproximadamente un tercio de la biomasa microbiana total y la mitad del carbono orgánico disuelto total en algunos suelos forestales. [4] El carbono también sustenta la producción de esporocarpos y esclerocios , y varios taxones invierten de manera diferencial en estas estructuras en lugar de en la proliferación de micelio extramatrical. La adquisición de carbono también se destina a la producción de exudados fúngicos. Las hifas extramatriciales excretan una variedad de compuestos en la matriz del suelo, lo que representa hasta el 40% del uso total de carbono. [23] Estos exudados se liberan principalmente en el frente de crecimiento y se utilizan en funciones como la mineralización y la homeostasis . [24]
Muchos investigadores han intentado realizar proyecciones sobre el papel que puede desempeñar el micelio extramatricial en el secuestro de carbono . Aunque las estimaciones de la duración de la vida de las ectomicorrizas individuales son muy considerables, la rotación generalmente se considera en una escala de meses.
Después de la muerte, la presencia de ectomicorrizas en las puntas de las raíces puede aumentar la tasa de descomposición de las raíces para algunos taxones de hongos . [25] Además de la muerte de la planta huésped y la renovación de micorrizas, las tasas de secuestro de carbono también pueden verse afectadas por alteraciones en el suelo, que causan que secciones del micelio extramatricial se separen de la planta huésped. Tales perturbaciones, como las causadas por la alteración de los animales, los invertebrados micófagos o la destrucción del hábitat , pueden tener un impacto notable en las tasas de rotación. Estas variables dificultan la estimación de las tasas de renovación de la biomasa de micorrizas en suelos forestales y la contribución relativa del micelio extramatricial al secuestro de carbono.
La presencia de hifas extramatriciales de larga distancia puede afectar la salud del bosque a través de la formación de redes miceliales comunes, en las que se forman conexiones de hifas entre las plantas hospedantes, ubicadas entre las células de la raíz del hospedador, que pueden facilitar la transferencia de carbono y nutrientes entre los hospedantes. [26] Si bien las redes miceliales comunes (CMN) permiten el intercambio de carbono entre plantas principalmente entre plantas fotosintéticas, varias plantas no fotosintéticas también se han adaptado para participar en la transferencia de carbono a través de CMN. El amplio alcance de la red más allá de las raíces de una planta permite que las hifas del hongo proporcionen nutrientes minerales a su planta huésped a cambio de carbono. [26]
Más allá de facilitar la transferencia de nutrientes, los CMN tienen otras funciones, incluida la señalización compuesta y la comunicación entre plantas. [27] Los CMN transfieren señales de advertencia de ataques de patógenos entre plantas y permiten que las raíces recién desarrolladas sean colonizadas rápidamente por un micelio fúngico en pleno funcionamiento. [28] Los CMN conectan muchas plantas y las señales inducidas por el estrés se transfieren de la planta afectada por el estrés a otras, activando respuestas relacionadas con la defensa. Estas señales de advertencia se originan en la propia planta y llegan a las raíces de la misma. Desde las raíces, las señales ingresan a los hongos micorrízicos y viajan a través de la red para transmitir advertencias a otras plantas conectadas a la red. Las redes miceliales también pueden ser responsables de facilitar el transporte de sustancias químicas alelopáticas desde la planta suministradora directamente a la rizosfera de otras plantas. [29] Los hongos ectomicorrízicos aumentan la producción primaria en las plantas hospedantes, con efectos multitróficos . De esta manera, el micelio extramatricial es importante para el mantenimiento de las redes alimentarias del suelo , [6] proporcionando una fuente nutritiva importante para los invertebrados y microorganismos , así como para la competencia y diversidad general de las plantas.
Si bien los CMN permiten conexiones mutuamente beneficiosas entre plantas a través de la transferencia de nutrientes y advertencias de defensa, estas redes también pueden conducir a relaciones desiguales entre plantas en las que una se beneficia a expensas de la otra. En un CMN compartido entre dos plantas, es posible que una planta reciba más nutrientes de la red o suministre una cantidad desigual de carbono a las hifas de hongos mutuas, lo que resulta en que esa especie de planta explote la red y gane más que la otra. En consecuencia, la otra planta saldrá perjudicada debido a que el CMN la conectará con la planta explotadora. [26]
Hay dos tipos de redes de micorrizas. La mayoría de las plantas están asociadas con hongos micorrízicos arbusculares (HMA). Los AMF pueden formar simbiosis con varias especies de plantas y conectarse a raíces de diferentes huéspedes, lo que permite CMN. Las redes de micelio funcionan a través de señales que primero se producen en las plantas, luego se mueven a las raíces y luego migran a los AMF. Luego, las señales atraviesan la superficie de la planta donde pueden ser transportadas a las hojas u otros órganos. Las células responden a estas señales formando una estructura en forma de tubo en preparación para las hifas del hongo. [30] Los micelios de HMA pueden unir muchas plantas en grandes áreas.
El segundo tipo son las redes ectomicorrízicas (ECM). Los hongos ECM son extremadamente diversos, lo que resulta en comportamientos variados hacia sus plantas hospedantes. En comparación con los HMA, los ECM son más diversos y se forman principalmente en los árboles. Las ECM median los nutrientes de plantas y árboles al interrumpir el ciclo silvigenético durante la madurez. Debido a que las ECM varían según el árbol, la tala y tala de árboles ha mostrado una reducción en la comunidad de hongos ECM. Por tanto, crear imitaciones de ECM en ecosistemas artificiales podría ser una solución para el diseño de espacios verdes urbanos. [31]
Las actividades enzimáticas de los hongos ectomicorrízicos son muy variables entre especies. Estas diferencias se correlacionan con el tipo de exploración (particularmente la presencia o ausencia de rizomorfos) más que con el linaje o la asociación del huésped, lo que sugiere que morfologías similares de micelio extraradical son un ejemplo de evolución convergente . [2] Las diferencias en la actividad enzimática y, por lo tanto, la capacidad de degradar compuestos orgánicos dictan el acceso de los hongos a los nutrientes, con implicaciones ecológicas de amplio alcance.
Debido a que los diversos taxones de hongos ectomicorrízicos difieren mucho en su actividad metabólica [32], a menudo también difieren en su capacidad para intercambiar nutrientes con sus huéspedes. [33] Se cree que la adquisición de fósforo por los hongos micorrízicos y la posterior transferencia a las plantas hospedantes es una de las funciones principales de la simbiosis ectomicorrízica. El micelio extramatricial es el sitio de recolección del fósforo dentro del sistema del suelo. Esta relación es tan fuerte que se sabe que las plantas huésped hambrientas de fósforo aumentan diez veces el crecimiento del micelio extramatrical. [34]
Recientemente, se han utilizado estudios isotópicos para investigar el comercio relativo entre hongos ectomicorrícicos y plantas hospedantes y para evaluar la importancia relativa del tipo de exploración en la capacidad de comercio de nutrientes. Los valores de 15 N están elevados en los hongos ectomicorrízicos y agotados en los hongos huéspedes, como resultado del intercambio de nutrientes. [35] Se sabe que las especies de hongos con tipos de exploración que producen mayores cantidades de micelio extraradical acumulan mayores cantidades de 15 N [2] [36] tanto en las puntas de las raíces como en los cuerpos frutales, un fenómeno parcialmente atribuido a niveles más altos de ciclos de N dentro de estas especies.
Determinar la longevidad del micelio extramatricial es difícil y las estimaciones varían desde unos pocos meses hasta varios años. Las tasas de rotación se evalúan de diversas formas, incluida la observación directa y la datación con 14 C. Estas estimaciones son una variable importante para calcular la contribución que tienen los hongos ectomicorrízicos al secuestro de carbono . [37] Para diferenciar el micelio ectomicorrícico del micelio de hongos saprotróficos , las estimaciones de biomasa a menudo se realizan mediante análisis de ergosterol o de ácidos grasos fosfolípidos, o mediante el uso de bolsas llenas de arena, que probablemente los hongos saprotróficos eviten porque carecen de materia orgánica. asunto . [37] Se ha definido una caracterización morfológica detallada del tipo de exploración para más de 550 especies diferentes de ectomicorrizas y se compila en www. deemy. Delaware. Debido a la dificultad para clasificar los tipos de exploración de formas intermedias, se han propuesto otras métricas para calificar y cuantificar el crecimiento del micelio extramatrical, incluida la ocupación espacial específica real/potencial del micelio y la longitud específica del micelio extramatricial [38] , que intentan tener en cuenta las contribuciones. de densidad micelial , superficie y biomasa total .