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Carbono orgánico disuelto

Flujos netos de producción y exportación de DOC oceánicos
Producción neta de DOC (NDP) en los 74 metros superiores (a) y exportación neta de DOC (NDX) por debajo de los 74 metros (b). En estado estacionario, la suma global de NDX es igual a la de NDP y es 2,31 ± 0,60 PgC año. [1]

El carbono orgánico disuelto ( COD ) es la fracción de carbono orgánico definida operacionalmente como aquella que puede pasar a través de un filtro con un tamaño de poro típicamente entre 0,22 y 0,7 micrómetros . [2] La fracción que queda en el filtro se llama carbón orgánico particulado (POC). [3]

La materia orgánica disuelta (DOM) es un término estrechamente relacionado que a menudo se usa indistintamente con DOC. Mientras que DOC se refiere específicamente a la masa de carbono en la materia orgánica disuelta, DOM se refiere a la masa total de la materia orgánica disuelta. Entonces DOM también incluye la masa de otros elementos presentes en el material orgánico, como nitrógeno, oxígeno e hidrógeno. DOC es un componente de DOM y normalmente hay aproximadamente el doble de DOM que DOC. [4] Muchas afirmaciones que se pueden hacer sobre DOC se aplican igualmente a DOM, y viceversa .

El DOC es abundante en sistemas marinos y de agua dulce y es uno de los mayores reservorios cíclicos de materia orgánica en la Tierra, representando la misma cantidad de carbono que en la atmósfera y hasta el 20% de todo el carbono orgánico. [5] En general, los compuestos orgánicos de carbono son el resultado de procesos de descomposición de materia orgánica muerta, incluidas plantas y animales. El DOC puede originarse dentro o fuera de cualquier masa de agua determinada. El DOC que se origina dentro de la masa de agua se conoce como DOC autóctono y generalmente proviene de plantas o algas acuáticas , mientras que el DOC que se origina fuera de la masa de agua se conoce como DOC alóctono y generalmente proviene de suelos o plantas terrestres . [6] Cuando el agua proviene de áreas terrestres con una alta proporción de suelos orgánicos, estos componentes pueden drenar a ríos y lagos como DOC.

El fondo marino de DOC es importante para el funcionamiento de los ecosistemas marinos porque se encuentran en la interfaz entre los mundos químico y biológico. El DOC alimenta las redes alimentarias marinas y es un componente importante del ciclo del carbono de la Tierra . [7]

Descripción general

Tamaño y clasificación de partículas marinas [8]
Adaptado de Simon et al., 2002. [9]
Diferencias de color en DOC recolectado en aguas costeras
Aguas marinas costeras filtradas (0,2 μm) recogidas en varios lugares del Reino Unido. Las diferencias de color se deben al rango de entrada de carbono procedente del suelo al agua costera: el marrón oscuro (izquierda) indica una alta contribución de carbono procedente del suelo y el agua casi clara (derecha) indica una baja contribución de carbono procedente del suelo. . [7]

El DOC es un nutriente básico que favorece el crecimiento de microorganismos y desempeña un papel importante en el ciclo global del carbono a través del circuito microbiano . [10] En algunos organismos (etapas) que no se alimentan en el sentido tradicional, la materia disuelta puede ser la única fuente externa de alimento. [11] Además, el DOC es un indicador de las cargas orgánicas en los arroyos, además de apoyar el procesamiento terrestre (por ejemplo, dentro del suelo, los bosques y los humedales) de la materia orgánica. El carbono orgánico disuelto tiene una alta proporción de carbono orgánico disuelto biodegradable (BDOC) en corrientes de primer orden en comparación con las corrientes de orden superior. En ausencia de humedales , turberas o pantanos extensos , las concentraciones de flujo base de DOC en cuencas hidrográficas no perturbadas generalmente oscilan entre aproximadamente 1 y 20 mg/L de carbono. [12] Las concentraciones de carbono varían considerablemente entre ecosistemas. Por ejemplo, los Everglades pueden estar cerca de la cima de la cordillera y la mitad de los océanos puede estar cerca del fondo. En ocasiones, altas concentraciones de carbono orgánico indican influencias antropogénicas, pero la mayor parte del DOC se origina de forma natural. [13]

La fracción BDOC está formada por moléculas orgánicas que las bacterias heterótrofas pueden utilizar como fuente de energía y carbono. [14] Algunos subconjuntos de DOC constituyen los precursores de los subproductos de la desinfección del agua potable. [15] El BDOC puede contribuir a un recrecimiento biológico indeseable dentro de los sistemas de distribución de agua. [dieciséis]

La fracción disuelta del carbono orgánico total (TOC) es una clasificación operativa. Muchos investigadores utilizan el término "disuelto" para compuestos que pasan a través de un filtro de 0,45 μm, pero también se han utilizado filtros de 0,22 μm para eliminar concentraciones coloidales más altas. [2]

Una definición práctica de disuelto que se utiliza normalmente en química marina es todas las sustancias que pasan a través de un filtro GF/F, que tiene un tamaño de poro nominal de aproximadamente 0,7 μm (filtro de microfibra de vidrio Whatman, retención de partículas de 0,6 a 0,8 μm [17] ). El procedimiento recomendado es la técnica HTCO , que requiere filtración a través de filtros de fibra de vidrio precombustidos, típicamente de clasificación GF/F. [18]

Lábil y recalcitrante

La materia orgánica disuelta se puede clasificar en lábil o recalcitrante, según su reactividad. El DOC recalcitrante también se denomina DOC refractario y estos términos parecen usarse indistintamente en el contexto del DOC. Dependiendo del origen y composición del DOC, su comportamiento y ciclado son diferentes; la fracción lábil del DOC se descompone rápidamente mediante procesos mediados por microbios o fotoquímicamente, mientras que el DOC refractario es resistente a la degradación y puede persistir en el océano durante milenios. En el océano costero, la materia orgánica de los suelos o los desechos de plantas terrestres parece ser más refractaria [19] y, por lo tanto, a menudo se comporta de manera conservadora. Además, el DOC refractario se produce en el océano mediante la transformación bacteriana del DOC lábil, que reforma su composición. [20] [21] [22]

Debido a la producción y degradación continua en los sistemas naturales, el conjunto de DOC contiene un espectro de compuestos reactivos, cada uno con su propia reactividad, [23] que se han dividido en fracciones desde lábiles hasta recalcitrantes, dependiendo de los tiempos de rotación, [24] como se muestra en la siguiente tabla...

Este amplio rango en los tiempos de renovación o degradación se ha relacionado con la composición química, la estructura y el tamaño molecular, [25] [26] pero la degradación también depende de las condiciones ambientales (p. ej., nutrientes), diversidad de procariotas, estado redox, disponibilidad de hierro, asociaciones de partículas minerales, temperatura, exposición a la luz solar, producción biológica de compuestos recalcitrantes y efecto del cebado o dilución de moléculas individuales. [25] [27] [28] [29] [30] [31] Por ejemplo, la lignina puede degradarse en suelos aeróbicos, pero es relativamente recalcitrante en sedimentos marinos anóxicos. [32] Este ejemplo muestra que la biodisponibilidad varía en función de las propiedades del ecosistema. Por lo tanto, incluso compuestos normalmente antiguos y recalcitrantes, como el petróleo, moléculas alicíclicas ricas en carboxilo, pueden degradarse en las condiciones ambientales adecuadas. [33] [34]

Ecosistemas terrestres

Suelo

Fuentes y sumideros de DOC del suelo [35]
Fuentes de DOC de aguas subterráneas
Fuentes y sumideros de DOC de agua dulce [37]

La materia orgánica disuelta (DOM) es una de las reservas de carbono más activas y móviles y tiene un papel importante en el ciclo global del carbono. [41] Además, el carbono orgánico disuelto (DOC) afecta el proceso de desnitrificación de cargas eléctricas negativas del suelo , reacciones ácido-base en la solución del suelo, retención y translocación de nutrientes ( cationes ) e inmovilización de metales pesados ​​y xenobióticos . [42] La DOM del suelo puede derivarse de diferentes fuentes (insumos), como el carbono atmosférico disuelto en la lluvia, la hojarasca y los residuos de cultivos, el estiércol, los exudados de las raíces y la descomposición de la materia orgánica del suelo (MOS). En el suelo, la disponibilidad de DOM depende de sus interacciones con componentes minerales (p. ej., arcillas, óxidos de Fe y Al) moduladas por procesos de adsorción y desorción . [43] También depende de las fracciones de MOS (por ejemplo, moléculas orgánicas estabilizadas y biomasa microbiana) mediante procesos de mineralización e inmovilización. Además, la intensidad de estas interacciones cambia según las propiedades inherentes del suelo, [44] el uso de la tierra y el manejo de los cultivos. [43] [35]

Durante la descomposición del material orgánico, la mayor parte del carbono se pierde en forma de CO 2 a la atmósfera por oxidación microbiana. El tipo de suelo y la pendiente del paisaje, la lixiviación y la escorrentía también son procesos importantes asociados a las pérdidas de DOM en el suelo. [45] En suelos bien drenados, el DOC lixiviado puede alcanzar el nivel freático y liberar nutrientes y contaminantes que pueden contaminar el agua subterránea , [45] [46] mientras que la escorrentía transporta DOM y xenobióticos a otras áreas, ríos y lagos. [35]

Agua subterránea

La precipitación y el agua superficial lixivian el carbono orgánico disuelto (DOC) de la vegetación y la hojarasca y se filtra a través de la columna del suelo hasta la zona saturada . La concentración, composición y biodisponibilidad del DOC se alteran durante el transporte a través de la columna del suelo mediante diversos procesos fisicoquímicos y biológicos, incluyendo la sorción , desorción , biodegradación y biosíntesis . Las moléculas hidrófobas se dividen preferentemente en los minerales del suelo y tienen un tiempo de retención más largo en el suelo que las moléculas hidrófilas . La hidrofobicidad y el tiempo de retención de los coloides y moléculas disueltas en los suelos están controlados por su tamaño, polaridad, carga y biodisponibilidad . La DOM biodisponible está sujeta a descomposición microbiana, lo que resulta en una reducción de tamaño y peso molecular. Los microbios del suelo sintetizan nuevas moléculas y algunos de estos metabolitos ingresan al depósito de DOC en el agua subterránea. [36]

Ecosistemas de agua dulce

El carbono acuático se presenta en diferentes formas. En primer lugar, se hace una división entre carbono orgánico e inorgánico. El carbono orgánico es una mezcla de compuestos orgánicos procedentes de detritos o productores primarios. Se puede dividir en POC ( carbono orgánico particulado ; partículas > 0,45 μm) y DOC (carbono orgánico disuelto; partículas < 0,45 μm). El DOC suele representar el 90% de la cantidad total de carbono orgánico acuático. Su concentración oscila entre 0,1 y >300 mg L −1 . [47]

Asimismo, el carbono inorgánico también consta de una fase particulada (PIC) y una fase disuelta (DIC). El PIC se compone principalmente de carbonatos (p. ej., CaCO 3 ), el DIC se compone de carbonato (CO 3 2- ), bicarbonato (HCO 3 − ), CO 2 y una fracción insignificante de ácido carbónico (H 2 CO 3 ). Los compuestos de carbono inorgánico existen en equilibrio que depende del pH del agua. [48] ​​Las concentraciones de DIC en agua dulce varían desde aproximadamente cero en aguas ácidas hasta 60 mg CL −1 en áreas con sedimentos ricos en carbonatos. [49]

El POC puede degradarse para formar DOC; DOC puede convertirse en POC por floculación . El carbono inorgánico y el orgánico están unidos a través de organismos acuáticos . El CO 2 se utiliza en la fotosíntesis (P), por ejemplo, por macrófitos , se produce por respiración (R) y se intercambia con la atmósfera. El carbono orgánico es producido por los organismos y se libera durante y después de su vida; por ejemplo, en los ríos, entre el 1% y el 20% de la cantidad total de DOC es producido por macrófitos. [38] El carbono puede ingresar al sistema desde la cuenca y es transportado a los océanos por ríos y arroyos. También hay intercambio con el carbono en los sedimentos, por ejemplo, entierro de carbono orgánico, que es importante para el secuestro de carbono en los hábitats acuáticos. [50]

Los sistemas acuáticos son muy importantes en el secuestro global de carbono; por ejemplo, cuando se comparan diferentes ecosistemas europeos, los sistemas acuáticos continentales constituyen el segundo mayor sumidero de carbono (19–41 Tg C y −1 ); sólo los bosques absorben más carbono (125–223 Tg C y −1 ). [51] [37]

Ecosistemas marinos

Fuentes y sumideros de DOC oceánicos [7]

Fuentes

En los sistemas marinos, el DOC se origina a partir de fuentes autóctonas o alóctonas . El DOC autóctono se produce dentro del sistema, principalmente por organismos planctónicos [52] [53] y en aguas costeras, además, por microalgas bentónicas, flujos bentónicos y macrófitos, [54] mientras que el DOC alóctono es principalmente de origen terrestre complementado por aportes de agua subterránea y atmosféricos. . [55] [56] Además de las sustancias húmicas derivadas del suelo , el DOC terrestre también incluye material lixiviado de plantas exportadas durante eventos de lluvia, emisiones de materiales vegetales a la atmósfera y deposición en ambientes acuáticos (por ejemplo, carbono orgánico volátil y polen), y también miles de sustancias químicas orgánicas sintéticas de origen humano que pueden medirse en el océano en concentraciones mínimas. [57] [56] [7]

El carbono orgánico disuelto (DOC) representa una de las principales reservas de carbono de la Tierra. Contiene una cantidad de carbono similar a la de la atmósfera y supera en más de doscientas veces la cantidad de carbono ligado a la biomasa marina . [58] El DOC se produce principalmente en las capas cercanas a la superficie durante los procesos de producción primaria y pastoreo de zooplancton . [59] Otras fuentes de DOC marino son la disolución de partículas, [59] la entrada de respiraderos terrestres e hidrotermales , [60] y la producción microbiana . Los procariotas (bacterias y arqueas) contribuyen al conjunto de DOC mediante la liberación de material capsular , exopolímeros y enzimas hidrolíticas , [59] así como mediante la mortalidad (por ejemplo, derivación viral ). Los procariotas también son los principales descomponedores de DOC, aunque para algunas de las formas más recalcitrantes de DOC, la degradación abiótica muy lenta en sistemas hidrotermales  [59] o posiblemente la sorción a partículas que se hunden  [24] pueden ser el principal mecanismo de eliminación. El conocimiento mecanicista sobre las interacciones DOC-microbios es crucial para comprender el ciclo y la distribución de este depósito de carbono activo. [61]

fitoplancton

El fitoplancton produce DOC mediante liberación extracelular que normalmente representa entre el 5 y el 30% de su producción primaria total, [62] aunque esto varía de una especie a otra. [63] No obstante, esta liberación de DOC extracelular aumenta en condiciones de alta luz y bajos niveles de nutrientes y, por lo tanto, debería aumentar relativamente de áreas eutróficas a oligotróficas, probablemente como un mecanismo para disipar la energía celular. [64] El fitoplancton también puede producir DOC por autolisis durante situaciones de estrés fisiológico, por ejemplo, limitación de nutrientes. [65] Otros estudios han demostrado la producción de DOC en asociación con el meso y macrozooplancton que se alimenta de fitoplancton y bacterias. [66] [7]

zooplancton

La liberación de DOC mediada por el zooplancton se produce a través de una alimentación , excreción y defecación descuidadas, que pueden ser importantes fuentes de energía para los microbios. [67] [66] Esta producción de DOC es mayor durante los períodos con alta concentración de alimentos y dominio de grandes especies de zooplancton. [68] [7]

Bacterias y virus.

A menudo se considera que las bacterias son los principales consumidores de DOC, pero también pueden producir DOC durante la división celular y la lisis viral . [69] [70] [52] Los componentes bioquímicos de las bacterias son en gran medida los mismos que los de otros organismos, pero algunos compuestos de la pared celular son únicos y se utilizan para rastrear DOC derivados de bacterias (p. ej., peptidoglicano ). Estos compuestos están ampliamente distribuidos en el océano, lo que sugiere que la producción bacteriana de DOC podría ser importante en los sistemas marinos. [71] Los virus son las formas de vida más abundantes en los océanos e infectan todas las formas de vida, incluidas las algas, las bacterias y el zooplancton. [72] Después de la infección, el virus entra en un estado latente ( lisógeno ) o productivo ( lítico ). [73] El ciclo lítico provoca la alteración de las células y la liberación de DOC. [74] [7]

Producción neta, transporte y exportación del DOC en el océano
Las regiones de producción neta significativa de DOC (flechas anchas) incluyen regiones de surgencias costeras y ecuatoriales que sustentan gran parte de la nueva producción global. El DOC se transporta hacia y alrededor de los giros subtropicales con la circulación superficial impulsada por el viento. La exportación se lleva a cabo si durante el vuelco de la columna de agua hay DOC exportable (concentraciones elevadas indicadas por campos de color azul oscuro). precursor de la formación de masas de agua profundas e intermedias. El DOC también se exporta con subducción en los giros. En regiones donde los sistemas frontales polares impiden que el agua subtropical enriquecida con DOC sirva como precursora de la circulación invertida (como en los sitios de formación de agua del fondo antártico en el Océano Austral), la exportación de DOC es un componente débil de la bomba biológica. Las aguas al sur del Frente Polar Antártico carecen de una cantidad significativa de DOC exportable (representado por un campo azul claro) durante el invierno. [75]
Red alimentaria microbiana simplificada en el océano iluminado por el sol
Lado izquierdo: descripción clásica del flujo de carbono desde las algas fotosintéticas hasta los herbívoros y los niveles tróficos más altos de la cadena alimentaria.
Lado derecho: circuito microbiano, con bacterias que utilizan carbono orgánico disuelto para ganar biomasa, que luego vuelve a entrar en el flujo de carbono clásico a través de los protistas. [76] [77]
Flujos de carbono orgánico disuelto (DOC) en la superficie, el mesopelágico y el océano interior
En el panel (A), las existencias de DOC oceánico se muestran en círculos negros con fuente roja y las unidades son Pg-C. Los flujos de DOC se muestran en fuente en blanco y negro y las unidades son Tg-C año −1 o Pg-C año −1 . Las letras en las flechas y los valores de flujo asociados corresponden a las descripciones que se muestran en (B), que enumera las fuentes y sumideros de DOC oceánico. [78]

macrófitos

Los macrófitos marinos (es decir, macroalgas y pastos marinos ) son muy productivos y se extienden por grandes áreas en aguas costeras, pero su producción de DOC no ha recibido mucha atención. Los macrófitos liberan DOC durante el crecimiento con una estimación conservadora (excluyendo la liberación de tejidos en descomposición) que sugiere que las macroalgas liberan entre el 1% y el 39% de su producción primaria bruta, [79] [80] mientras que los pastos marinos liberan menos del 5% como DOC de su producción primaria bruta. producción. [81] Se ha demostrado que el DOC liberado es rico en carbohidratos, y las tasas dependen de la temperatura y la disponibilidad de luz. [82] A nivel mundial, se ha sugerido que las comunidades de macrófitos producen ~160 Tg C año −1 de DOC, que es aproximadamente la mitad del aporte anual global de DOC fluvial (250 Tg C año −1 ). [82] [7]

Sedimentos marinos

El agua de los ríos de turberas desemboca en aguas costeras
El sudeste asiático alberga una de las mayores reservas de turberas tropicales del mundo y representa aproximadamente el 10 % del flujo mundial de carbono orgánico disuelto (DOC) de tierra a mar. Los ríos transportan altas concentraciones de materia orgánica disuelta coloreada (CDOM), que se muestra aquí en interfaz con el agua de la plataforma oceánica. [83]

Los sedimentos marinos representan los principales sitios de degradación y entierro de OM en el océano, y albergan microbios en densidades hasta 1000 veces mayores que las que se encuentran en la columna de agua . [84] Las concentraciones de DOC en los sedimentos son a menudo un orden de magnitud más altas que en la columna de agua suprayacente. [85] Esta diferencia de concentración da como resultado un flujo de difusión continuo y sugiere que los sedimentos son una fuente importante de DOC que libera 350 Tg C año -1 , lo que es comparable a la entrada de DOC de los ríos. [86] Esta estimación se basa en flujos de difusión calculados y no incluye eventos de resuspensión que también liberan DOC [87] y, por lo tanto, la estimación podría ser conservadora. Además, algunos estudios han demostrado que los sistemas geotérmicos y las filtraciones de petróleo contribuyen con el DOC preenvejecido a las cuencas oceánicas profundas , [88] [89] pero actualmente faltan estimaciones globales consistentes del aporte general. A nivel mundial, las aguas subterráneas representan una parte desconocida del flujo de COD de agua dulce a los océanos. [90] El DOC en las aguas subterráneas es una mezcla de material terrestre, marino infiltrado y producido microbianamente in situ. [91] Este flujo de DOC a las aguas costeras podría ser importante, ya que las concentraciones en las aguas subterráneas son generalmente más altas que en el agua de mar costera, [92] pero actualmente también faltan estimaciones globales confiables. [7]

Fregaderos

Los principales procesos que eliminan el DOC de la columna de agua del océano son: (1) Degradación térmica, por ejemplo, en sistemas hidrotermales submarinos ; [93] (2) coagulación por burbujas y floculación abiótica en micropartículas [94] o sorción a partículas; [95] (3) degradación abiótica mediante reacciones fotoquímicas ; [96] [97] y (4) degradación biótica por procariotas marinos heterótrofos . [98] Se ha sugerido que los efectos combinados de la degradación fotoquímica y microbiana representan los principales sumideros de DOC. [99] [7]

Degradación térmica

Se ha encontrado degradación térmica del DOC en los flancos de crestas hidrotermales de alta temperatura, donde las concentraciones de DOC en el flujo de salida son menores que en el flujo de entrada. Si bien no se ha investigado el impacto global de estos procesos, los datos actuales sugieren que se trata de un sumidero menor de DOC. [93] La floculación abiótica de DOC se observa a menudo durante cambios rápidos (de minutos) en la salinidad cuando se mezclan aguas dulces y marinas. [101] La floculación cambia la composición química del DOC, eliminando compuestos húmicos y reduciendo el tamaño molecular, transformando el DOC en flóculos orgánicos particulados que pueden sedimentar y/o ser consumidos por los herbívoros y filtradores , pero también estimula la degradación bacteriana del DOC floculado. . [102] Los impactos de la floculación en la eliminación de DOC de las aguas costeras son muy variables: algunos estudios sugieren que puede eliminar hasta el 30% del depósito de DOC, [103] [104] mientras que otros encuentran valores mucho más bajos (3–6 %; [105] ). Tales diferencias podrían explicarse por diferencias estacionales y de sistema en la composición química del DOC, el pH, la concentración de cationes metálicos, la reactividad microbiana y la fuerza iónica. [101] [106] [7]

CDOM

La fracción coloreada de DOC (CDOM) absorbe luz en el rango de luz azul y ultravioleta y, por lo tanto, influye en la productividad del plancton tanto negativamente al absorber la luz, que de otro modo estaría disponible para la fotosíntesis, como positivamente al proteger a los organismos del plancton de la dañina luz ultravioleta. [107] [108] Sin embargo, como el impacto del daño de los rayos UV y la capacidad de reparación es extremadamente variable, no hay consenso sobre cómo los cambios de la luz UV podrían afectar a las comunidades de plancton en general. [109] [110] La absorción de luz por parte del CDOM inicia una gama compleja de procesos fotoquímicos, que pueden afectar la composición química de los nutrientes, los metales traza y el DOC, y promover la degradación del DOC. [97]

Fotodegradación

La fotodegradación implica la transformación de CDOM en moléculas más pequeñas y menos coloreadas (p. ej., ácidos orgánicos), o en carbono inorgánico (CO, CO 2 ) y sales nutritivas (NH 4 − , HPO2-4
​). [111] [96] [112] Por lo tanto, generalmente significa que la fotodegradación transforma moléculas de DOC recalcitrantes en lábiles que los procariotas pueden utilizar rápidamente para la producción de biomasa y la respiración. Sin embargo, también puede aumentar la CDOM mediante la transformación de compuestos como los triglicéridos en compuestos aromáticos más complejos, [113] [114] que son menos degradables por los microbios. Además, la radiación UV puede producir, por ejemplo, especies reactivas de oxígeno, que son perjudiciales para los microbios. [115] El impacto de los procesos fotoquímicos en el conjunto de DOC depende también de la composición química, [116] y algunos estudios sugieren que el DOC autóctono producido recientemente se vuelve menos biodisponible mientras que el DOC alóctono se vuelve más biodisponible para los procariotas después de la exposición a la luz solar, aunque otros han encontrado el contrario. [117] [118] [119] Las reacciones fotoquímicas son particularmente importantes en aguas costeras que reciben altas cargas de CDOM de origen terrestre, con un estimado de ~20 a 30% del DOC terrestre que se fotodegrada y consume rápidamente. [120] Las estimaciones globales también sugieren que en los sistemas marinos la fotodegradación del DOC produce ~180 Tg C año −1 de carbono inorgánico, con 100 Tg C año −1 adicionales de DOC más disponibles para la degradación microbiana. [96] [121] Otro intento de realizar estimaciones oceánicas globales también sugiere que la fotodegradación (210 Tg C año −1 ) es aproximadamente la misma que la entrada global anual de DOC fluvial (250 Tg C año −1 ; [122] ), mientras que otros sugieren que la fotodegradación directa excede los aportes fluviales de DOC. [123] [124] [7]

DOC recalcitrante

Cambio en la composición del DOC con profundidad.

El DOC se divide conceptualmente en DOC lábil, que es absorbido rápidamente por microbios heterótrofos, y el reservorio de DOC recalcitrante, que se ha acumulado en el océano (siguiendo una definición de Hansell). [24] Como consecuencia de su obstinación, el DOC acumulado alcanza edades promedio de radiocarbono entre 1.000 y 4.000 años en aguas superficiales, y entre 3.000 y 6.000 años en las profundidades del océano, [125] lo que indica que persiste a través de varios ciclos de mezcla en las profundidades del océano. entre 300 y 1.400 años cada uno. [126] Detrás de estas edades promedio de radiocarbono, se esconde un amplio espectro de edades. Follet et al. mostró que el DOC comprende una fracción de la edad moderna del radiocarbono, además de que el DOC alcanza edades de radiocarbono de hasta 12.000 años. [127] [61]

Distribución

Técnicas de medición más precisas desarrolladas a finales de la década de 1990 han permitido comprender mejor cómo se distribuye el carbono orgánico disuelto en ambientes marinos, tanto verticalmente como a lo largo de la superficie. [128] Ahora se entiende que el carbono orgánico disuelto en el océano abarca un rango que va desde muy lábil hasta muy recalcitrante (refractario). El carbono orgánico disuelto lábil es producido principalmente por organismos marinos y se consume en la superficie del océano, y está formado por azúcares, proteínas y otros compuestos que las bacterias marinas utilizan fácilmente . [129] El carbono orgánico disuelto recalcitrante se distribuye uniformemente por toda la columna de agua y consiste en compuestos de alto peso molecular y estructuralmente complejos que son difíciles de utilizar para los organismos marinos, como la lignina , el polen o los ácidos húmicos . Como resultado, la distribución vertical observada consiste en altas concentraciones de DOC lábil en la columna de agua superior y bajas concentraciones en la profundidad. [130]

Además de las distribuciones verticales, también se han modelado y muestreado distribuciones horizontales. [131] En la superficie del océano, a una profundidad de 30 metros, las mayores concentraciones de carbono orgánico disuelto se encuentran en el giro del Pacífico Sur, el giro del Atlántico Sur y el Océano Índico. A una profundidad de 3.000 metros, las concentraciones más altas se encuentran en las aguas profundas del Atlántico Norte, donde el carbono orgánico disuelto de la superficie del océano de alta concentración se elimina a las profundidades. Mientras que en el norte del Océano Índico se observa un alto DOC debido al alto flujo de agua dulce y sedimentos. Dado que las escalas de tiempo del movimiento horizontal a lo largo del fondo del océano son de miles de años, el carbono orgánico refractario disuelto se consume lentamente en su camino desde el Atlántico Norte y alcanza un mínimo en el Pacífico Norte. [131]

como emergente

La materia orgánica disuelta es un conjunto heterogéneo de miles, probablemente millones, de compuestos orgánicos. Estos compuestos difieren no sólo en composición y concentración (de pM a μM), sino que también se originan en diversos organismos (fitoplancton, zooplancton y bacterias) y ambientes (vegetación y suelos terrestres, ecosistemas costeros) y pueden haberse producido recientemente o miles de veces. de años atrás. Además, incluso los compuestos orgánicos que se derivan de la misma fuente y de la misma edad pueden haber sido sometidos a diferentes historiales de procesamiento antes de acumularse dentro del mismo conjunto de DOM. [78]

La DOM del océano interior es una fracción altamente modificada que permanece después de años de exposición a la luz solar, utilización por heterótrofos, floculación y coagulación e interacción con partículas. Muchos de estos procesos dentro del grupo DOM son compuestos o específicos de clase. Por ejemplo, los compuestos aromáticos condensados ​​son altamente fotosensibles, [132] mientras que las bacterias absorben fácilmente las proteínas, los carbohidratos y sus monómeros. [133] [134] [135] Los microbios y otros consumidores son selectivos en el tipo de DOM que utilizan y normalmente prefieren ciertos compuestos orgánicos sobre otros. En consecuencia, DOM se vuelve menos reactivo a medida que se modifica continuamente. Dicho de otra manera, el grupo DOM se vuelve menos lábil y más refractario con la degradación. A medida que se reelabora, la comunidad de consumidores agrega continuamente compuestos orgánicos al conjunto de DOM a granel mediante mezcla física, intercambio con partículas y/o producción de moléculas orgánicas. [70] [21] [136] [100] Como tal, los cambios de composición que ocurren durante la degradación son más complejos que la simple eliminación de componentes más lábiles y la acumulación resultante de compuestos restantes menos lábiles. [78]

Por lo tanto, la recalcitrancia de la materia orgánica disuelta (es decir, su reactividad general hacia la degradación y/o utilización) es una propiedad emergente. La percepción de la recalcitrancia de DOM cambia durante la degradación de la materia orgánica y en conjunto con cualquier otro proceso que elimine o agregue compuestos orgánicos al conjunto de DOM bajo consideración. [78]

Varias hipótesis han abordado la sorprendente resistencia de altas concentraciones de DOC a la degradación microbiana. [137] La ​​noción predominante es que la fracción recalcitrante de DOC tiene ciertas propiedades químicas que previenen la descomposición por microbios ("hipótesis de estabilidad intrínseca"). Una explicación alternativa o adicional la da la "hipótesis de la dilución", de que todos los compuestos son lábiles, pero existen en concentraciones individualmente demasiado bajas para sustentar poblaciones microbianas, pero en conjunto forman un gran conjunto. [138] La hipótesis de la dilución ha encontrado apoyo en estudios experimentales y teóricos recientes. [139] [140] [61]

Aislamiento y análisis DOM.

DOM se encuentra en bajas concentraciones en la naturaleza para análisis directo con NMR o MS . Además, las muestras de DOM suelen contener altas concentraciones de sales inorgánicas que son incompatibles con este tipo de técnicas. [141] Por lo tanto, es necesario un paso de concentración y aislamiento de la muestra. [141] [142] Las técnicas de aislamiento más utilizadas son la ultrafiltración , la ósmosis inversa y la extracción en fase sólida . [143] Entre ellos, la extracción en fase sólida se considera la técnica más barata y sencilla. [142]

Ver también

Referencias

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  2. ^ ab "Carbón orgánico". Métodos biogeoquímicos . Consultado el 27 de noviembre de 2018 .
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