Las levaduras son microorganismos eucariotas , unicelulares, clasificados como miembros del reino de los hongos . La primera levadura se originó hace cientos de millones de años y actualmente se reconocen al menos 1.500 especies . [1] [2] [3] Se estima que constituyen el 1% de todas las especies de hongos descritas. [4]
Algunas especies de levaduras tienen la capacidad de desarrollar características multicelulares formando cadenas de células en ciernes conectadas conocidas como pseudohifas o falsas hifas , o evolucionar rápidamente hacia un grupo multicelular con función de orgánulos celulares especializados . [5] [6] El tamaño de las levaduras varía mucho, según la especie y el entorno, y normalmente miden entre 3 y 4 µm de diámetro , aunque algunas levaduras pueden crecer hasta 40 µm de tamaño. [7] La mayoría de las levaduras se reproducen asexualmente por mitosis , y muchas lo hacen mediante el proceso de división asimétrica conocido como gemación . Con su hábito de crecimiento unicelular, las levaduras pueden contrastarse con los mohos , en los que crecen hifas . Las especies de hongos que pueden adoptar ambas formas (dependiendo de la temperatura u otras condiciones) se denominan hongos dimórficos .
La especie de levadura Saccharomyces cerevisiae convierte los carbohidratos en dióxido de carbono y alcoholes mediante el proceso de fermentación . Los productos de esta reacción se han utilizado en la repostería y en la producción de bebidas alcohólicas durante miles de años. [8] S. cerevisiae es también un importante organismo modelo en la investigación moderna de la biología celular y es uno de los microorganismos eucariotas más estudiados. Los investigadores lo han cultivado para comprender con gran detalle la biología de la célula eucariota y, en última instancia, la biología humana. [9] Otras especies de levaduras, como Candida albicans , son patógenos oportunistas y pueden causar infecciones en humanos. Recientemente se han utilizado levaduras para generar electricidad en pilas de combustible microbianas [10] y para producir etanol para la industria de los biocombustibles .
Las levaduras no forman un único grupo taxonómico o filogenético . El término "levadura" se toma a menudo como sinónimo de Saccharomyces cerevisiae , [11] pero la diversidad filogenética de las levaduras se muestra por su ubicación en dos filos separados : Ascomycota y Basidiomycota . Las levaduras en ciernes o "levaduras verdaderas" se clasifican en el orden Saccharomycetales , [12] dentro del filo Ascomycota.
La palabra "levadura" proviene del inglés antiguo gist , gyst y de la raíz indoeuropea yes- , que significa "hervir", "espuma" o "burbuja". [13] Los microbios de levadura son probablemente uno de los primeros organismos domesticados . Los arqueólogos que excavaron en ruinas egipcias encontraron piedras de moler y cámaras de horneado para pan elaborado con levadura, así como dibujos de panaderías y cervecerías de 4.000 años de antigüedad . [14] Se descubrió que los recipientes estudiados en varios sitios arqueológicos en Israel (que datan de hace aproximadamente 5.000, 3.000 y 2.500 años), que se creía que contenían bebidas alcohólicas ( cerveza e hidromiel ), contenían colonias de levadura que habían sobrevivido durante milenios. , proporcionando la primera evidencia biológica directa del uso de levadura en cultivos tempranos. [15] En 1680, el naturalista holandés Anton van Leeuwenhoek observó por primera vez levaduras microscópicamente , pero en ese momento no las consideró organismos vivos , sino estructuras globulares [16] ya que los investigadores tenían dudas sobre si las levaduras eran algas u hongos. [17] Theodor Schwann los reconoció como hongos en 1837. [18] [19]
En 1857, el microbiólogo francés Louis Pasteur demostró que burbujeando oxígeno en el caldo de levadura se podía aumentar el crecimiento celular , pero se inhibía la fermentación, una observación que más tarde se denominó " efecto Pasteur ". En el artículo " Mémoire sur la fermentation alcoolique ", Pasteur demostró que la fermentación alcohólica se realizaba mediante levaduras vivas y no mediante un catalizador químico. [14] [20]
A finales del siglo XVIII se habían identificado dos cepas de levadura utilizadas en la elaboración de cerveza: Saccharomyces cerevisiae (levadura de alta fermentación) y S. pastorianus (levadura de baja fermentación). Los holandeses han vendido comercialmente S. cerevisiae para hacer pan desde 1780; mientras que, hacia 1800, los alemanes comenzaron a producir S. cerevisiae en forma de crema. En 1825, se desarrolló un método para eliminar el líquido y poder preparar la levadura en forma de bloques sólidos. [21] La producción industrial de bloques de levadura se vio reforzada con la introducción del filtro prensa en 1867. En 1872, el barón Max de Springer desarrolló un proceso de fabricación para crear levadura granulada, una técnica que se utilizó hasta la Primera Guerra Mundial. [22] En los Estados Unidos, las levaduras presentes naturalmente en el aire se utilizaron casi exclusivamente hasta que se comercializó la levadura comercial en la Exposición del Centenario de 1876 en Filadelfia, donde Charles L. Fleischmann exhibió el producto y un proceso para usarlo, además de servir al pan horneado resultante. [23]
El refrigerador mecánico (patentado por primera vez en la década de 1850 en Europa) liberó a los cerveceros y enólogos por primera vez de las limitaciones estacionales y les permitió salir de las bodegas y otros entornos terrestres. Para John Molson , que se ganaba la vida en Montreal antes del desarrollo del frigorífico, la temporada de elaboración de cerveza duraba de septiembre a mayo. Las mismas restricciones estacionales regían antiguamente el arte del destilador . [24]
Las levaduras son quimioorganotrofas , ya que utilizan compuestos orgánicos como fuente de energía y no necesitan luz solar para crecer. El carbono se obtiene mayoritariamente a partir de azúcares hexosas , como la glucosa y la fructosa , o de disacáridos como la sacarosa y la maltosa . Algunas especies pueden metabolizar azúcares pentosas como la ribosa, [25] alcoholes y ácidos orgánicos . Las especies de levadura requieren oxígeno para la respiración celular aeróbica ( aerobios obligados ) o son anaeróbicas, pero también tienen métodos aeróbicos de producción de energía ( anaerobios facultativos ). A diferencia de las bacterias , ninguna especie de levadura conocida crece únicamente de forma anaeróbica ( anaerobios obligados ). La mayoría de las levaduras crecen mejor en un ambiente con pH neutro o ligeramente ácido.
Las levaduras varían en cuanto al rango de temperatura en el que crecen mejor. Por ejemplo, Leucosporidium frigidum crece entre -2 y 20 °C (28 y 68 °F), Saccharomyces telluris entre 5 y 35 °C (41 y 95 °F) y Candida slooffi entre 28 y 45 °C (82 y 113 °C). °F). [26] Las células pueden sobrevivir a la congelación bajo ciertas condiciones, y su viabilidad disminuye con el tiempo.
En general, las levaduras se cultivan en laboratorio sobre medios de crecimiento sólidos o en caldos líquidos . Los medios comunes utilizados para el cultivo de levaduras incluyen agar patata dextrosa o caldo de patata dextrosa , agar nutritivo de Wallerstein Laboratories , agar peptona dextrosa de levadura y agar o caldo de moho de levadura. Los cerveceros caseros que cultivan levadura suelen utilizar extracto de malta seco y agar como medio de crecimiento sólido. El fungicida cicloheximida a veces se agrega a los medios de crecimiento de levaduras para inhibir el crecimiento de levaduras Saccharomyces y seleccionar especies de levaduras silvestres/indígenas. Esto cambiará el proceso de la levadura.
La aparición de una levadura blanca y filamentosa, comúnmente conocida como levadura kahm , es a menudo un subproducto de la lactofermentación (o encurtido) de ciertas verduras. Suele ser el resultado de la exposición al aire. Aunque es inofensivo, puede dar mal sabor a las verduras encurtidas y debe eliminarse periódicamente durante la fermentación. [27]
Las levaduras son muy comunes en el medio ambiente y, a menudo, se aíslan de materiales ricos en azúcar. Los ejemplos incluyen levaduras que se encuentran naturalmente en la piel de frutas y bayas (como uvas, manzanas o melocotones ) y exudados de plantas (como savias de plantas o cactus). Algunas levaduras se encuentran asociadas con el suelo y los insectos. [28] [29] Se ha demostrado que las levaduras del suelo y de la piel de frutas y bayas dominan la sucesión de hongos durante la descomposición de la fruta. [30] La función ecológica y la biodiversidad de las levaduras son relativamente desconocidas en comparación con las de otros microorganismos . [31] Se han encontrado levaduras, incluidas Candida albicans , Rhodotorula rubra , Torulopsis y Trichosporon cutaneum , que viven entre los dedos de los pies de las personas como parte de la flora de su piel . [32] Las levaduras también están presentes en la flora intestinal de los mamíferos y algunos insectos [33] e incluso los ambientes de aguas profundas albergan una variedad de levaduras. [34] [35]
Un estudio indio de siete especies de abejas y nueve especies de plantas encontró que 45 especies de 16 géneros colonizan los nectarios de las flores y los estómagos melíferos de las abejas. La mayoría eran miembros del género Candida ; la especie más común en estómagos de miel fue Dekkera intermedia y en nectarios de flores, Candida Blankii . [36] Se ha descubierto que los nectarios colonizadores de levadura del apestoso eléboro elevan la temperatura de la flor, lo que puede ayudar a atraer a los polinizadores al aumentar la evaporación de compuestos orgánicos volátiles . [31] [37] Se ha registrado una levadura negra como compañera en una relación compleja entre hormigas , su hongo mutualista , un parásito fúngico del hongo y una bacteria que mata al parásito. La levadura tiene un efecto negativo sobre las bacterias que normalmente producen antibióticos para matar al parásito, por lo que puede afectar la salud de las hormigas al permitir que el parásito se propague. [38]
Ciertas cepas de algunas especies de levaduras producen proteínas llamadas toxinas asesinas de levadura que les permiten eliminar cepas competidoras. (Consulte el artículo principal sobre la levadura asesina ). Esto puede causar problemas en la elaboración del vino, pero también podría aprovecharse al utilizar cepas productoras de toxinas asesinas para elaborar el vino. Las toxinas asesinas de levadura también pueden tener aplicaciones médicas en el tratamiento de las infecciones por hongos (consulte la sección "Levaduras patógenas" a continuación). [39]
Las levaduras marinas, definidas como levaduras aisladas de ambientes marinos, pueden crecer mejor en un medio preparado con agua de mar en lugar de agua dulce. [40] Las primeras levaduras marinas fueron aisladas por Bernhard Fischer en 1894 del Océano Atlántico , y fueron identificadas como Torula sp. y Mycoderma sp. [41] Después de este descubrimiento, se han aislado otras levaduras marinas en todo el mundo de diferentes fuentes, incluyendo agua de mar, algas, peces marinos y mamíferos. [42] Entre estos aislados, algunas levaduras marinas se originaron en hábitats terrestres (agrupadas como levaduras marinas facultativas), que fueron traídas y sobrevivieron en ambientes marinos. Las otras levaduras marinas se agruparon como levaduras marinas obligadas o autóctonas, que se limitan a hábitats marinos. [41] Sin embargo, no se ha encontrado evidencia suficiente para explicar la indispensabilidad del agua de mar para las levaduras marinas obligadas. [40] Se ha informado que las levaduras marinas son capaces de producir muchas sustancias bioactivas, como aminoácidos, glucanos, glutatión, toxinas, enzimas, fitasas y vitaminas con aplicaciones potenciales en las industrias alimentaria, farmacéutica, cosmética y química como así como para la cultura marina y la protección del medio ambiente. [40] La levadura marina se utilizó con éxito para producir bioetanol utilizando medios a base de agua de mar que potencialmente reducirán la huella hídrica del bioetanol. [43]
Las levaduras, como todos los hongos, pueden tener ciclos de reproducción sexual y asexual . El modo más común de crecimiento vegetativo en la levadura es la reproducción asexual por gemación , [44] donde se forma una pequeña yema (también conocida como ampolla o célula hija) en la célula madre. El núcleo de la célula madre se divide en un núcleo hijo y migra hacia la célula hija. Luego, la yema continúa creciendo hasta que se separa de la célula madre, formando una nueva célula. [45] La célula hija producida durante el proceso de gemación es generalmente más pequeña que la célula madre. Algunas levaduras, incluida Schizosaccharomyces pombe , se reproducen por fisión en lugar de gemaciones, [44] y crean así dos células hijas de idéntico tamaño.
En general, en condiciones de mucho estrés, como la falta de nutrientes , las células haploides morirán; Sin embargo, en las mismas condiciones, las células diploides pueden sufrir esporulación, entrar en la reproducción sexual ( meiosis) y producir una variedad de esporas haploides, que pueden aparearse ( conjugarse ) , reformando el diploide. [46]
La levadura de fisión haploide Schizosaccharomyces pombe es un microorganismo sexual facultativo que puede aparearse cuando los nutrientes son limitados. [3] [47] La exposición de S. pombe al peróxido de hidrógeno, un agente que causa estrés oxidativo que conduce a daño oxidativo del ADN, induce fuertemente el apareamiento y la formación de esporas meióticas. [48] La levadura en ciernes Saccharomyces cerevisiae se reproduce por mitosis como células diploides cuando los nutrientes son abundantes, pero cuando carece de nutrientes, esta levadura sufre meiosis para formar esporas haploides. [49] Las células haploides pueden luego reproducirse asexualmente por mitosis. Katz Ezov et al. [50] presentaron evidencia de que en las poblaciones naturales de S. cerevisiae predomina la reproducción clonal y la autofecundación (en forma de apareamiento intratrad). En la naturaleza, el apareamiento de células haploides para formar células diploides se produce con mayor frecuencia entre miembros de la misma población clonal y el cruzamiento es poco común. [51] El análisis de la ascendencia de las cepas naturales de S. cerevisiae llevó a la conclusión de que el cruzamiento ocurre sólo aproximadamente una vez cada 50.000 divisiones celulares. [51] Estas observaciones sugieren que los posibles beneficios a largo plazo del cruzamiento (por ejemplo, generación de diversidad) probablemente sean insuficientes para mantener en general el sexo de una generación a la siguiente. [ cita necesaria ] Más bien, un beneficio a corto plazo, como la reparación recombinacional durante la meiosis, [52] puede ser la clave para el mantenimiento del sexo en S. cerevisiae .
Algunas levaduras pucciniomicetos , en particular especies de Sporidiobolus y Sporobolomyces , producen balistoconidia asexuales dispersas en el aire . [53]
Las útiles propiedades fisiológicas de la levadura han llevado a su uso en el campo de la biotecnología . La fermentación de azúcares mediante levadura es la aplicación más antigua y de mayor tamaño de esta tecnología. Se utilizan muchos tipos de levaduras para elaborar muchos alimentos: levadura de panadería en la producción de pan, levadura de cerveza en la fermentación de la cerveza y levadura en la fermentación del vino y para la producción de xilitol . [54] La llamada levadura de arroz rojo es en realidad un moho , Monascus purpureus . Las levaduras incluyen algunos de los organismos modelo más utilizados en genética y biología celular . [55]
Las bebidas alcohólicas se definen como bebidas que contienen etanol (C 2 H 5 OH). Este etanol casi siempre se produce por fermentación : el metabolismo de los carbohidratos por ciertas especies de levaduras en condiciones anaeróbicas o con poco oxígeno. Bebidas como el hidromiel, el vino, la cerveza o los licores destilados utilizan levadura en alguna etapa de su producción. Una bebida destilada es una bebida que contiene etanol que ha sido purificado por destilación . El material vegetal que contiene carbohidratos es fermentado por levaduras, produciendo una solución diluida de etanol en el proceso. Bebidas espirituosas como el whisky y el ron se preparan destilando estas soluciones diluidas de etanol. En el condensado se recogen otros componentes además del etanol, incluidos agua, ésteres y otros alcoholes, que (además del proporcionado por el roble en el que puede envejecerse) explican el sabor de la bebida.
Las levaduras cerveceras pueden clasificarse como de "cosecha superior" (o "fermentación superior") y de "cosecha inferior" (o "fermentación inferior"). [56] Las levaduras de cultivo superior se llaman así porque forman una espuma en la parte superior del mosto durante la fermentación. Un ejemplo de levadura de alto rendimiento es Saccharomyces cerevisiae , a veces llamada "levadura ale". [57] Las levaduras de fondo se utilizan normalmente para producir cervezas tipo lager , aunque también pueden producir cervezas tipo ale . Estas levaduras fermentan bien a bajas temperaturas. Un ejemplo de levadura de fondo es Saccharomyces pastorianus , anteriormente conocida como S. carlsbergensis .
Hace décadas, los taxónomos [ vagos ] reclasificaron a S. carlsbergensis (uvarum) como miembro de S. cerevisiae , señalando que la única diferencia clara entre los dos es metabólica. [ dudoso ] Las cepas Lager de S. cerevisiae secretan una enzima llamada melibiasa, que les permite hidrolizar la melibiosa , un disacárido , en monosacáridos más fermentables . Las distinciones entre cultivo superior e inferior y fermentación en frío y en caliente son en gran medida generalizaciones utilizadas por personas no profesionales para comunicarse con el público en general. [58]
La levadura de cerveza más común, S. cerevisiae , es de la misma especie que la levadura para hornear común. [59] La levadura de cerveza también es muy rica en minerales esenciales y vitaminas B (excepto B 12 ), una característica que se aprovecha en los productos alimenticios elaborados a partir de restos ( subproductos ) de levadura de la elaboración de cerveza. [60] Sin embargo, las levaduras para hornear y para elaborar cerveza generalmente pertenecen a diferentes cepas, cultivadas para favorecer diferentes características: las cepas de levadura para hornear son más agresivas y carbonatan la masa en el menor tiempo posible; Las cepas de levadura de cerveza actúan más lentamente pero tienden a producir menos sabores desagradables y toleran concentraciones de alcohol más altas (en algunas cepas, hasta el 22%).
Dekkera/Brettanomyces es un género de levadura conocido por su importante papel en la producción de ' lambic ' y cervezas ácidas especiales , junto con el acondicionamiento secundario de una cerveza trapense belga en particular . [61] La taxonomía del género Brettanomyces ha sido debatida desde su descubrimiento temprano y ha sido objeto de muchas reclasificaciones a lo largo de los años. La clasificación inicial se basó en unas pocas especies que se reproducían asexualmente (forma anamorfa) mediante gemación multipolar. [62] Poco después se observó la formación de ascosporas yse introdujo como parte de la taxonomía el género Dekkera , que se reproduce sexualmente (forma teleomorfa). [63] La taxonomía actual incluye cinco especies dentro de los géneros de Dekkera/Brettanomyces . Esos son los anamorfos Brettanomyces bruxellensis , Brettanomyces anomalus , Brettanomyces custersianus , Brettanomyces naardenensis y Brettanomyces nanus , existiendo teleomorfos para las dos primeras especies, Dekkera bruxellensis y Dekkera anomala . [64] La distinción entre Dekkera y Brettanomyces es discutible, con Oelofse et al. (2008) citando a Loureiro y Malfeito-Ferreira de 2006 cuando afirmaron que las técnicas actuales de detección de ADN molecular no han descubierto variaciones entre los estados anamorfo y teleomorfo. Durante la última década, Brettanomyces spp. han visto un uso cada vez mayor en el sector cervecero artesanal de la industria, con un puñado de cervecerías que han producido cervezas que fueron fermentadas principalmente con cultivos puros de Brettanomyces spp. Esto se debe a la experimentación, ya que existe muy poca información sobre las capacidades fermentativas de los cultivos puros y los compuestos aromáticos producidos por varias cepas. Dekkera / Brettanomyces spp. han sido objeto de numerosos estudios realizados durante el último siglo, aunque la mayoría de las investigaciones recientes se han centrado en mejorar el conocimiento de la industria del vino. Investigaciones recientes sobre ocho cepas de Brettanomyces disponibles en la industria cervecera se centraron en fermentaciones específicas de cepas e identificaron los principales compuestos producidos durante la fermentación anaeróbica de cultivo puro en el mosto. [sesenta y cinco]
La levadura se utiliza en la elaboración del vino , donde convierte los azúcares presentes ( glucosa y fructosa ) en el jugo de uva ( mosto ) en etanol. Normalmente, la levadura ya está presente en los hollejos de las uvas. La fermentación se puede realizar con esta "levadura salvaje" endógena, [66] pero este procedimiento da resultados impredecibles, que dependen de los tipos exactos de especies de levadura presentes. Por este motivo, al mosto se le suele añadir un cultivo puro de levadura; esta levadura domina rápidamente la fermentación. Se reprimen las levaduras salvajes, lo que garantiza una fermentación fiable y predecible. [67]
La mayoría de las levaduras de vino añadidas son cepas de S. cerevisiae , aunque no todas las cepas de la especie son adecuadas. [67] Las diferentes cepas de levadura S. cerevisiae tienen diferentes propiedades fisiológicas y fermentativas, por lo que la cepa real de levadura seleccionada puede tener un impacto directo en el vino terminado. [68] Se han llevado a cabo importantes investigaciones sobre el desarrollo de nuevas cepas de levadura enológica que producen perfiles de sabor atípicos o una mayor complejidad en los vinos. [69] [70]
El crecimiento de algunas levaduras, como Zygosaccharomyces y Brettanomyces , en el vino puede provocar fallos en el vino y su posterior deterioro. [71] Brettanomyces produce una variedad de metabolitos cuando se cultiva en vino, algunos de los cuales son compuestos fenólicos volátiles. En conjunto, estos compuestos a menudo se denominan " carácter de Brettanomyces " y a menudo se describen como aromas de tipo " antiséptico " o "corral". Brettanomyces contribuye de manera importante a los defectos del vino dentro de la industria vitivinícola. [72]
Investigadores de la Universidad de Columbia Británica , Canadá, han encontrado una nueva cepa de levadura que reduce las aminas . Las aminas del vino tinto y el Chardonnay producen sabores desagradables y provocan dolores de cabeza e hipertensión en algunas personas. Alrededor del 30% de las personas son sensibles a las aminas biogénicas, como las histaminas . [73]
La levadura, más comúnmente S. cerevisiae , se utiliza para hornear como agente leudante , convirtiendo los azúcares fermentables presentes en la masa en dióxido de carbono . Esto hace que la masa se expanda o suba a medida que el gas forma bolsas o burbujas. Cuando se hornea la masa, la levadura muere y las bolsas de aire se "cuajan", dando al producto horneado una textura suave y esponjosa. El uso de patatas, agua de cocción de patatas, huevos o azúcar en una masa de pan acelera el crecimiento de la levadura. La mayoría de las levaduras utilizadas en la panificación son de la misma especie común en la fermentación alcohólica. Además, en ocasiones se utiliza para hornear Saccharomyces exiguus (también conocida como S. minor ), una levadura silvestre que se encuentra en plantas, frutas y cereales. En la elaboración del pan, la levadura inicialmente respira aeróbicamente, produciendo dióxido de carbono y agua. Cuando se agota el oxígeno, comienza la fermentación , produciendo etanol como producto de desecho; sin embargo, esto se evapora durante el horneado. [74]
No se sabe cuándo se utilizó por primera vez la levadura para hornear pan. Los primeros registros que muestran este uso proceden del Antiguo Egipto . [8] Los investigadores especulan que una mezcla de harina y agua se dejó más tiempo de lo habitual en un día cálido y las levaduras que se encuentran en los contaminantes naturales de la harina hicieron que fermentara antes de hornearse. El pan resultante habría sido más ligero y sabroso que el pastel duro y plano normal.
Hoy en día existen varios minoristas de levadura de panadería; Uno de los primeros desarrollos en América del Norte es la levadura de Fleischmann , en 1868. Durante la Segunda Guerra Mundial, Fleischmann desarrolló una levadura seca activa granulada que no requería refrigeración, tenía una vida útil más larga que la levadura fresca y crecía dos veces más rápido. La levadura de panadería también se vende como levadura fresca comprimida en un "pastel" cuadrado. Esta forma perece rápidamente, por lo que debe usarse poco después de su producción. Se puede utilizar una solución débil de agua y azúcar para determinar si la levadura ha caducado. [75] En la solución, la levadura activa formará espuma y burbujeará a medida que fermenta el azúcar en etanol y dióxido de carbono. Algunas recetas se refieren a esto como prueba de levadura, ya que "prueba" (prueba) la viabilidad de la levadura antes de agregar los demás ingredientes. Cuando se utiliza una masa madre , se añade harina y agua en lugar de azúcar; esto se conoce como prueba de la esponja . [ cita necesaria ]
Cuando se utiliza levadura para hacer pan, se mezcla con harina , sal y agua tibia o leche. La masa se amasa hasta que quede suave y luego se deja leudar, a veces hasta que haya duplicado su tamaño. Luego se le da forma de pan a la masa. Algunas masas de pan se baten hacia atrás después de subir y se dejan subir nuevamente (esto se llama fermentación de la masa ) y luego se hornean. Un tiempo de fermentación más largo da un mejor sabor, pero la levadura puede no lograr levantar el pan en las etapas finales si se deja demasiado tiempo inicialmente.
Algunas levaduras pueden encontrar aplicaciones potenciales en el campo de la biorremediación . Se sabe que una de esas levaduras, Yarrowia lipolytica , degrada el efluente de las fábricas de aceite de palma , el TNT (un material explosivo) y otros hidrocarburos , como alcanos , ácidos grasos , grasas y aceites. [76] También puede tolerar altas concentraciones de sal y metales pesados , [77] y se está investigando por su potencial como biosorbente de metales pesados . [78] Saccharomyces cerevisiae tiene potencial para biorremediar contaminantes tóxicos como el arsénico de efluentes industriales. [79] Se sabe que las estatuas de bronce son degradadas por ciertas especies de levadura. [80] Diferentes levaduras de las minas de oro brasileñas bioacumulan iones de plata libres y complejados . [81]
La capacidad de la levadura para convertir el azúcar en etanol ha sido aprovechada por la industria biotecnológica para producir combustible de etanol . El proceso comienza moliendo una materia prima, como caña de azúcar , maíz cultivado u otros granos de cereales , y luego agregando ácido sulfúrico diluido o enzimas alfa amilasa fúngicas , para descomponer los almidones en azúcares complejos. Luego se agrega una glucoamilasa para descomponer los azúcares complejos en azúcares simples. Después de esto, se añaden levaduras para convertir los azúcares simples en etanol, que luego se destila para obtener etanol con una pureza de hasta el 96%. [82]
Las levaduras Saccharomyces han sido modificadas genéticamente para fermentar xilosa , uno de los principales azúcares fermentables presentes en las biomasas celulósicas , como los residuos agrícolas, los desechos de papel y las astillas de madera. [83] [84] Tal desarrollo significa que el etanol se puede producir eficientemente a partir de materias primas más económicas, lo que convierte al combustible de etanol celulósico en una alternativa de precio más competitivo a los combustibles de gasolina. [85]
La levadura se usa como ingrediente en los alimentos por su sabor umami , de la misma manera que se usa el glutamato monosódico (GMS) y, como el GMS, a menudo contiene ácido glutámico libre . Los ejemplos incluyen: [89]
Ambos tipos de alimentos con levadura mencionados anteriormente son ricos en vitaminas del complejo B (además de vitamina B 12 a menos que estén fortificados), [60] lo que los convierte en un suplemento nutricional atractivo para los veganos. [90] Las mismas vitaminas también se encuentran en algunos productos fermentados con levadura mencionados anteriormente, como el kvas . [92] La levadura nutricional en particular es naturalmente baja en grasa y sodio y es una fuente de proteínas y vitaminas, así como de otros minerales y cofactores necesarios para el crecimiento. Muchas marcas de levadura nutricional y extractos de levadura para untar, aunque no todas, están fortificadas con vitamina B12 , que es producida por bacterias por separado . [93]
En 1920, la Fleischmann Yeast Company comenzó a promover las tortas de levadura en una campaña "Levadura para la salud". Inicialmente enfatizaron la levadura como fuente de vitaminas, buenas para la piel y la digestión. Su publicidad posterior afirmaba una gama mucho más amplia de beneficios para la salud y fue censurada por engañosa por la Comisión Federal de Comercio . La moda por las tortas de levadura duró hasta finales de la década de 1930. [94]
Algunos suplementos probióticos utilizan la levadura S. boulardii para mantener y restaurar la flora natural del tracto gastrointestinal . Se ha demostrado que S. boulardii reduce los síntomas de la diarrea aguda , [95] reduce la posibilidad de infección por Clostridium difficile (a menudo identificado simplemente como C. difficile o C. diff), [96] reduce las deposiciones en el SII con predominio de diarrea. [97] y reducir la incidencia de diarreas asociadas a antibióticos , diarrea del viajero y VIH/SIDA . [98]
Los aficionados a los acuarios suelen utilizar la levadura para generar dióxido de carbono (CO 2 ) para nutrir las plantas en acuarios plantados . [99] Los niveles de CO 2 de la levadura son más difíciles de regular que los de los sistemas de CO 2 presurizados . Sin embargo, el bajo coste de la levadura la convierte en una alternativa muy utilizada. [99]
Varias levaduras, en particular S. cerevisiae y S. pombe , se han utilizado ampliamente en genética y biología celular, en gran medida porque son células eucariotas simples , que sirven como modelo para todos los eucariotas, incluidos los humanos, para el estudio de procesos celulares fundamentales como como el ciclo celular , la replicación del ADN , la recombinación , la división celular y el metabolismo. Además, las levaduras se manipulan y cultivan fácilmente en el laboratorio, lo que ha permitido el desarrollo de potentes técnicas estándar, como el análisis de dos híbridos de levadura , [100] de matrices genéticas sintéticas , [101] y el análisis de tétradas . Muchas proteínas importantes en la biología humana se descubrieron por primera vez estudiando sus homólogos en levaduras; estas proteínas incluyen proteínas del ciclo celular , proteínas de señalización y enzimas procesadoras de proteínas . [102]
El 24 de abril de 1996, se anunció que S. cerevisiae sería el primer eucariota cuyo genoma , compuesto por 12 millones de pares de bases , estaba completamente secuenciado como parte del Proyecto Genoma . [103] En ese momento, era el organismo más complejo al que se había secuenciado su genoma completo, y fue necesario el trabajo de siete años y la participación de más de 100 laboratorios para lograrlo. [104] La segunda especie de levadura a la que se secuenció su genoma fue Schizosaccharomyces pombe , que se completó en 2002. [105] [106] Fue el sexto genoma eucariota secuenciado y consta de 13,8 millones de pares de bases. A partir de 2014, se han secuenciado y publicado sus genomas de más de 50 especies de levadura. [107]
Se puede acceder a la anotación de genes genómicos y funcionales de los dos principales modelos de levadura a través de sus respectivas bases de datos de organismos modelo : SGD [108] [109] y PomBase. [110] [111]
Se han modificado genéticamente varias especies de levaduras para producir de manera eficiente diversos fármacos, una técnica llamada ingeniería metabólica . [112] S. cerevisiae es fácil de modificar genéticamente; su fisiología, metabolismo y genética son bien conocidos y se puede utilizar en duras condiciones industriales. La levadura genética puede producir una amplia variedad de sustancias químicas de diferentes clases, incluidos fenólicos , isoprenoides , alcaloides y policétidos . [113] Aproximadamente el 20% de los productos biofarmacéuticos se producen en S. cerevisiae , incluida la insulina , las vacunas contra la hepatitis y la albúmina sérica humana . [114]
Algunas especies de levaduras son patógenos oportunistas que pueden causar infecciones en personas con sistemas inmunológicos comprometidos . Cryptococcus neoformans y Cryptococcus gattii son patógenos importantes de personas inmunodeprimidas . Son las especies principales responsables de la criptococosis , una infección fúngica que afecta aproximadamente a un millón de pacientes con VIH/SIDA y causa más de 600.000 muertes al año. [115] Las células de estas levaduras están rodeadas por una cápsula rígida de polisacárido , que ayuda a evitar que sean reconocidas y engullidas por los glóbulos blancos en el cuerpo humano. [116]
Las levaduras del género Candida , otro grupo de patógenos oportunistas, causan infecciones orales y vaginales en humanos, conocidas como candidiasis . Candida se encuentra comúnmente como levadura comensal en las membranas mucosas de humanos y otros animales de sangre caliente. Sin embargo, en ocasiones estas mismas cepas pueden volverse patógenas. De las células de levadura brota una excrecencia de hifas que penetra localmente en la membrana mucosa , provocando irritación y descamación de los tejidos. [117] Un libro de la década de 1980 enumeró las levaduras patógenas de la candidiasis en probable orden descendente de virulencia para los humanos como: C. albicans , C. tropicalis , C. stellatoidea , C. glabrata , C. krusei , C. parapsilosis , C. guilliermondii , C. viswanathii , C. lusitaniae y Rhodotorula mucilaginosa . [118] Candida glabrata es el segundo patógeno de Candida más común después de C. albicans , y causa infecciones del tracto urogenital y del torrente sanguíneo ( candidemia ). [119] C. auris ha sido identificada más recientemente.
Las levaduras pueden crecer en alimentos con un pH bajo (5,0 o menos) y en presencia de azúcares, ácidos orgánicos y otras fuentes de carbono fácilmente metabolizadas. [120] Durante su crecimiento, las levaduras metabolizan algunos componentes de los alimentos y producen productos metabólicos finales. Esto hace que las propiedades físicas, químicas y sensibles de un alimento cambien y el alimento se eche a perder. [121] El crecimiento de levadura dentro de los productos alimenticios se observa a menudo en sus superficies, como en quesos o carnes, o mediante la fermentación de azúcares en bebidas, como jugos, y productos semilíquidos, como jarabes y mermeladas . [120] Las levaduras del género Zygosaccharomyces han tenido una larga historia como levaduras de descomposición dentro de la industria alimentaria . Esto se debe principalmente a que estas especies pueden crecer en presencia de altas concentraciones de sacarosa, etanol, ácido acético , ácido sórbico , ácido benzoico y dióxido de azufre , [71] que representan algunos de los métodos de conservación de alimentos más utilizados . El azul de metileno se utiliza para detectar la presencia de células de levadura vivas. [122] En enología , la principal levadura de deterioro es Brettanomyces bruxellensis .
Candida Blankii ha sido detectada en carnes y jamones ibéricos . [123]
Un estudio indio de siete especies de abejas y nueve especies de plantas encontró que 45 especies de levaduras de 16 géneros colonizan los nectarios de las flores y los estómagos melíferos de las abejas. La mayoría eran miembros del género Candida ; la especie más común en los estómagos de las abejas melíferas fue Dekkera intermedia , mientras que la especie más común que colonizó los nectarios de las flores fue Candida Blankii . Aunque la mecánica no se comprende completamente, se descubrió que A. indica florece más si Candida Blankii está presente. [36]
En otro ejemplo, Spathaspora passalidarum , que se encuentra en el tracto digestivo de los escarabajos bess , ayuda a la digestión de las células vegetales mediante la fermentación de la xilosa . [124]
El segundo genoma de levadura completamente secuenciado provino 6 años después de la levadura de fisión Schizosaccharomyces pombe , que divergió de S. cerevisiae probablemente hace más de 300 millones de años.
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