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Fiebre amarilla

La fiebre amarilla es una enfermedad viral de corta duración . [3] En la mayoría de los casos, los síntomas incluyen fiebre , escalofríos , pérdida de apetito , náuseas , dolores musculares, especialmente en la espalda, y dolores de cabeza . [3] Los síntomas suelen mejorar en cinco días. [3] En aproximadamente el 15% de las personas, al día siguiente de mejorar, la fiebre regresa, se produce dolor abdominal y el daño hepático comienza a causar piel amarilla . [3] [6] Si esto ocurre, aumenta el riesgo de hemorragia y problemas renales . [3] [7]

La enfermedad es causada por el virus de la fiebre amarilla y se transmite por la picadura de un mosquito infectado . [3] [8] Infecta a humanos, otros primates , [9] y varios tipos de mosquitos. [3] En las ciudades, se transmite principalmente por Aedes aegypti , un tipo de mosquito que se encuentra en los trópicos y subtrópicos . [3] El virus es un virus ARN del género Flavivirus . [10] [11] Puede ser difícil diferenciar la enfermedad de otras enfermedades, especialmente en las primeras etapas. [3] Para confirmar un caso sospechoso, se requiere una prueba de muestra de sangre con una reacción en cadena de la polimerasa . [4]

Existe una vacuna segura y eficaz contra la fiebre amarilla y algunos países exigen vacunas a los viajeros. [3] Otros esfuerzos para prevenir la infección incluyen reducir la población de mosquitos transmisores. [3] En zonas donde la fiebre amarilla es común, el diagnóstico temprano de los casos y la inmunización de gran parte de la población son importantes para prevenir brotes . [3] Una vez que una persona está infectada, el tratamiento es sintomático; Ninguna medida específica es eficaz contra el virus. [3] La muerte ocurre en hasta la mitad de los que padecen una enfermedad grave. [3] [12]

En 2013, se estimó que la fiebre amarilla causó 130.000 infecciones graves y 78.000 muertes en África. [3] [5] Aproximadamente el 90 por ciento de los 200.000 casos estimados de fiebre amarilla por año ocurren en África. [13] Casi mil millones de personas viven en una zona del mundo donde la enfermedad es común. [3] Es común en zonas tropicales de los continentes de América del Sur y África, [14] pero no en Asia. [3] [15] Desde la década de 1980, el número de casos de fiebre amarilla ha ido aumentando. [3] [16] Se cree que esto se debe a que menos personas son inmunes, más personas viven en ciudades, personas se mudan con frecuencia y el cambio climático aumenta el hábitat de los mosquitos. [3]

La enfermedad se originó en África y se extendió a América a partir del siglo XVII con el tráfico europeo de africanos esclavizados desde el África subsahariana. [1] [17] Desde el siglo XVII, se han producido varios brotes importantes de la enfermedad en América, África y Europa. [1] En los siglos XVIII y XIX, la fiebre amarilla era considerada una de las enfermedades infecciosas más peligrosas ; Numerosas epidemias arrasaron las principales ciudades de Estados Unidos y otras partes del mundo. [1]

En 1927, el virus de la fiebre amarilla se convirtió en el primer virus humano aislado. [10] [18]

Signos y síntomas

La fiebre amarilla comienza después de un período de incubación de tres a seis días. [19] La mayoría de los casos causan sólo una infección leve con fiebre, dolor de cabeza, escalofríos, dolor de espalda, fatiga, pérdida de apetito, dolor muscular, náuseas y vómitos. [20] En estos casos, la infección dura sólo de tres a seis días. [21]

Pero en el 15% de los casos, las personas entran en una segunda fase tóxica de la enfermedad caracterizada por fiebre recurrente, esta vez acompañada de ictericia debido al daño hepático , así como dolor abdominal . [22] El sangrado en la boca, nariz, ojos y tracto gastrointestinal provoca vómito que contiene sangre , de ahí uno de los nombres en español de la fiebre amarilla, vómito negro . [23] También puede haber insuficiencia renal, hipo y delirio. [24] [25]

Entre quienes desarrollan ictericia, la tasa de mortalidad es del 20 al 50%, mientras que la tasa de mortalidad general es del 3 al 7,5%. [26] Los casos graves pueden tener una tasa de mortalidad superior al 50%. [27]

Sobrevivir a la infección proporciona inmunidad de por vida , [28] y normalmente no produce daño permanente a los órganos. [29] [30]

Complicación

La fiebre amarilla puede provocar la muerte entre el 20% y el 50% de quienes desarrollan la enfermedad grave. La ictericia, la fatiga, los problemas del ritmo cardíaco, las convulsiones y las hemorragias internas también pueden aparecer como complicaciones de la fiebre amarilla durante el tiempo de recuperación. [8] [31]

Causa

La fiebre amarilla es causada por el virus de la fiebre amarilla (YFV), un virus de ARN envuelto de 40 a 50 nm de ancho, la especie tipo y homónimo de la familia Flaviviridae . [10] Fue la primera enfermedad que demostró ser transmisible mediante suero humano filtrado y transmitida por mosquitos, según lo demostró el médico estadounidense Walter Reed alrededor de 1900. [32] El ARN monocatenario de sentido positivo tiene alrededor de 10.862 nucleótidos de largo y una sola cadena. marco de lectura abierto que codifica una poliproteína . [33] Las proteasas del huésped cortan esta poliproteína en tres proteínas estructurales (C, prM, E) y siete proteínas no estructurales (NS1, NS2A, NS2B, NS3, NS4A, NS4B, NS5); la enumeración corresponde a la disposición de los genes que codifican proteínas en el genoma . [34] Se requiere una región mínima 3 ' UTR de YFV para detener la exonucleasa XRN1 5' -3 ' del huésped. [35] La UTR contiene una estructura de pseudonudo PKS3, que sirve como señal molecular para detener la exonucleasa y es el único requisito viral para la producción de ARN subgenómico de flavivirus (sfRNA). [36] Los sfRNA son el resultado de la degradación incompleta del genoma viral por la exonucleasa y son importantes para la patogenicidad viral. [37] La ​​fiebre amarilla pertenece al grupo de las fiebres hemorrágicas . [38]

Los virus infectan, entre otros, monocitos , macrófagos , células de Schwann y células dendríticas . Se adhieren a las superficies celulares a través de receptores específicos y son captados por una vesícula endosómica . [39] Dentro del endosoma , la disminución del pH induce la fusión de la membrana endosómica con la envoltura del virus . [40] La cápside ingresa al citosol , se descompone y libera el genoma. [41] La unión al receptor, así como la fusión de membranas, son catalizadas por la proteína E, que cambia su conformación a pH bajo, provocando una reorganización de los 90 homo dímeros en 60 homo trímeros . [34] [42]

Después de ingresar a la célula huésped, el genoma viral se replica en el retículo endoplásmico rugoso (RE) y en los llamados paquetes de vesículas. [43] Al principio, se produce una forma inmadura de la partícula viral dentro del RE, cuya proteína M aún no se ha escindido a su forma madura, por lo que se denomina precursor M (prM) y forma un complejo con la proteína E. [ 44] Las partículas inmaduras son procesadas en el aparato de Golgi por la proteína del huésped furina , que escinde prM en M. [45] Esto libera E del complejo, que ahora puede ocupar su lugar en el virión maduro e infeccioso . [34]

Transmisión

Alimentación del Aedes aegypti
Adultos del mosquito de la fiebre amarilla A. aegypti : El macho está a la izquierda, las hembras a la derecha. Sólo el mosquito hembra pica a los humanos para transmitir la enfermedad.

El virus de la fiebre amarilla se transmite principalmente a través de la picadura del mosquito de la fiebre amarilla Aedes aegypti , pero otros mosquitos mayoritariamente Aedes como el mosquito tigre ( Aedes albopictus ) también pueden servir como vector de este virus. [46] Al igual que otros arbovirus , que son transmitidos por mosquitos, el virus de la fiebre amarilla es absorbido por un mosquito hembra cuando ingiere la sangre de un ser humano infectado o de otro primate. [47] Los virus llegan al estómago del mosquito y, si la concentración del virus es lo suficientemente alta, los viriones pueden infectar las células epiteliales y replicarse allí. Desde allí llegan al hemocele (el sistema sanguíneo de los mosquitos) y de allí a las glándulas salivales . [48] ​​Cuando el mosquito vuelve a chupar sangre, inyecta su saliva en la herida y el virus llega al torrente sanguíneo de la persona picada. [49] Está indicada la transmisión transovárica y transestadial del virus de la fiebre amarilla dentro de A. aegypti , es decir, la transmisión de un mosquito hembra a sus huevos y luego a sus larvas. [50] Esta infección de vectores sin una ingesta previa de sangre parece desempeñar un papel en los brotes únicos y repentinos de la enfermedad. [51]

Se producen tres ciclos infecciosos epidemiológicamente diferentes [16] en los que el virus se transmite de los mosquitos a los humanos u otros primates. [52] En el "ciclo urbano", sólo está involucrado el mosquito de la fiebre amarilla A. aegypti . Está bien adaptado a las zonas urbanas y también puede transmitir otras enfermedades, como la fiebre Zika , el dengue y el chikungunya . [53] El ciclo urbano es responsable de los principales brotes de fiebre amarilla que se producen en África. Excepto por un brote en Bolivia en 1999, este ciclo urbano ya no existe en América del Sur. [54]

Además del ciclo urbano, tanto en África como en América del Sur, está presente un ciclo selvático (ciclo del bosque o selva), donde Aedes africanus (en África) o mosquitos del género Haemagogus y Sabethes (en América del Sur) sirven como vectores. [55] En la selva, los mosquitos infectan principalmente a primates no humanos; la enfermedad es mayoritariamente asintomática en los primates africanos. [49] En América del Sur, el ciclo selvático es actualmente la única forma en que los humanos no vacunados pueden infectarse, lo que explica la baja incidencia de casos de fiebre amarilla en el continente. [46] Las personas que se infectan en la selva pueden transportar el virus a las zonas urbanas, donde A. aegypti actúa como vector. Debido a este ciclo selvático, la fiebre amarilla no se puede erradicar excepto eliminando los mosquitos que sirven de vectores. [dieciséis]

En África, entre el ciclo selvático y el urbano se produce un tercer ciclo infeccioso conocido como “ciclo de la sabana” o ciclo intermedio. [56] Están involucrados diferentes mosquitos del género Aedes . En los últimos años, ésta ha sido la forma más común de transmisión de la fiebre amarilla en África. [57]

Existe preocupación por la propagación de la fiebre amarilla al sudeste asiático, donde ya se encuentra su vector A. aegypti . [58]

Patogénesis

Tras la transmisión a través de un mosquito, los virus se replican en los ganglios linfáticos e infectan especialmente a las células dendríticas . Desde allí llegan al hígado e infectan los hepatocitos (probablemente indirectamente a través de las células de Kupffer ), lo que conduce a una degradación eosinófila de estas células y a la liberación de citocinas . En el citoplasma de los hepatocitos aparecen masas apoptóticas conocidas como cuerpos de Councilman . [59] [60]

La muerte puede ocurrir cuando le siguen una tormenta de citocinas , un shock y una insuficiencia orgánica múltiple . [26]

Diagnóstico

La fiebre amarilla suele ser un diagnóstico clínico , basado en la sintomatología y los antecedentes de viaje. Los casos leves de la enfermedad sólo pueden confirmarse virológicamente. [47] Dado que los casos leves de fiebre amarilla también pueden contribuir significativamente a los brotes regionales, cada caso sospechoso de fiebre amarilla (que presenta síntomas de fiebre, dolor, náuseas y vómitos entre 6 y 10 días después de abandonar el área afectada) se trata seriamente. [47]

Si se sospecha fiebre amarilla, el virus no se puede confirmar hasta 6 a 10 días después de la enfermedad. Se puede obtener una confirmación directa mediante la reacción en cadena de la polimerasa con transcripción inversa , donde se amplifica el genoma del virus. [4] Otro enfoque directo es el aislamiento del virus y su crecimiento en cultivo celular utilizando plasma sanguíneo ; esto puede tardar de 1 a 4 semanas. [61] [13]

Serológicamente, un ensayo inmunoabsorbente ligado a enzimas durante la fase aguda de la enfermedad utilizando IgM específica contra la fiebre amarilla o un aumento en el título de IgG específica (en comparación con una muestra anterior) puede confirmar la fiebre amarilla. [62] Junto con los síntomas clínicos, la detección de IgM o un aumento de cuatro veces en el título de IgG se considera indicación suficiente para la fiebre amarilla. Como estas pruebas pueden tener reacciones cruzadas con otros flavivirus, como el virus del dengue , estos métodos indirectos no pueden probar de manera concluyente la infección por fiebre amarilla. [63]

La biopsia hepática puede verificar la inflamación y necrosis de los hepatocitos y detectar antígenos virales . Debido a la tendencia hemorrágica de los pacientes con fiebre amarilla, sólo se recomienda una biopsia post mortem para confirmar la causa de la muerte. [64]

En un diagnóstico diferencial , las infecciones por fiebre amarilla deben distinguirse de otras enfermedades febriles como la malaria . Deben excluirse como causa otras fiebres hemorrágicas virales , como el virus del Ébola , el virus de Lassa , el virus de Marburgo y el virus Junín . [sesenta y cinco]

Prevención

La prevención personal de la fiebre amarilla incluye la vacunación y evitar las picaduras de mosquitos en zonas donde la fiebre amarilla es endémica. [46] Las medidas institucionales para la prevención de la fiebre amarilla incluyen programas de vacunación y medidas para el control de mosquitos. Los programas de distribución de mosquiteros para uso doméstico producen reducciones tanto en los casos de malaria como en los de fiebre amarilla. Se recomienda el uso de repelente de insectos registrado por la EPA cuando esté al aire libre. La exposición, incluso por un período corto de tiempo, es suficiente para una posible picadura de mosquito. La ropa de manga larga, pantalones largos y calcetines son útiles para la prevención. La aplicación de larvicidas a los recipientes de almacenamiento de agua puede ayudar a eliminar posibles criaderos de mosquitos. El insecticida en aerosol registrado por la EPA disminuye la transmisión de la fiebre amarilla. [66]

Vacunación

La portada de un certificado que acredita que el titular ha sido vacunado contra la fiebre amarilla.
Se requiere la vacunación contra la fiebre amarilla 10 días antes de ingresar a este país/territorio para los viajeros provenientes de... [71]
  Todos los países
  Países de riesgo (incluidos traslados al aeropuerto) [nota 1]
  Países de riesgo (excluidos traslados al aeropuerto) [nota 2]
  Sin requisito (país de riesgo) [nota 3]
  Sin requisitos (país sin riesgo)

Se recomienda la vacunación a quienes viajan a zonas afectadas, porque las personas no nativas tienden a desarrollar enfermedades más graves cuando se infectan. La protección comienza el décimo día después de la administración de la vacuna en el 95% de las personas [72] y se ha informado que dura al menos 10 años. La Organización Mundial de la Salud (OMS) afirma ahora que una sola dosis de vacuna es suficiente para conferir inmunidad de por vida contra la fiebre amarilla. [73] La vacuna viva atenuada madre 17D fue desarrollada en 1937 por Max Theiler . [72] La OMS recomienda la vacunación de rutina para las personas que viven en áreas afectadas entre el noveno y el duodécimo mes después del nacimiento. [4]

Hasta una de cada cuatro personas experimenta fiebre, dolores y dolor y enrojecimiento local en el lugar de la inyección. [74] En casos raros (menos de uno entre 200.000 y 300.000), [72] la vacunación puede causar la enfermedad viscerotrópica asociada a la vacuna contra la fiebre amarilla, que es mortal en el 60% de los casos. Probablemente se deba a la morfología genética del sistema inmunológico. Otro posible efecto secundario es una infección del sistema nervioso, que ocurre en uno de cada 200.000 a 300.000 casos, causando una enfermedad neurotrópica asociada a la vacuna contra la fiebre amarilla, que puede provocar meningoencefalitis y es mortal en menos del 5% [72] de los casos. [4] [26]

La Iniciativa contra la Fiebre Amarilla, lanzada por la OMS en 2006, vacunó a más de 105 millones de personas en 14 países de África occidental. [75] No se reportaron brotes durante 2015. La campaña fue apoyada por la alianza GAVI y organizaciones gubernamentales en Europa y África. [76] Según la OMS, la vacunación masiva no puede eliminar la fiebre amarilla debido al gran número de mosquitos infectados en las zonas urbanas de los países objetivo, pero reducirá significativamente el número de personas infectadas. [77]

La demanda de vacuna contra la fiebre amarilla ha seguido aumentando debido al creciente número de países que implementan la vacuna contra la fiebre amarilla como parte de sus programas de inmunización de rutina. [78] Los recientes aumentos de los brotes de fiebre amarilla en Angola (2015), la República Democrática del Congo (2016), Uganda (2016) y, más recientemente, en Nigeria y Brasil en 2017, han aumentado aún más la demanda, al tiempo que han puesto a prueba el suministro mundial de vacunas. [78] [79] Por lo tanto, para vacunar a poblaciones susceptibles en campañas preventivas de inmunización masiva durante los brotes, se está considerando la dosificación fraccionada de la vacuna como una estrategia de ahorro de dosis para maximizar los suministros limitados de vacunas. [78] La vacunación contra la fiebre amarilla en dosis fraccionada se refiere a la administración de un volumen reducido de dosis de vacuna, que ha sido reconstituida según las recomendaciones del fabricante. [78] [80] El primer uso práctico de la vacunación contra la fiebre amarilla en dosis fraccionadas fue en respuesta a un gran brote de fiebre amarilla en la República Democrática del Congo a mediados de 2016. [78] La evidencia disponible muestra que la vacunación contra la fiebre amarilla en dosis fraccionadas induce un nivel de respuesta inmune similar al de la dosis completa estándar. [81]

En marzo de 2017, la OMS lanzó una campaña de vacunación en Brasil con 3,5 millones de dosis procedentes de una reserva de emergencia. [82] En marzo de 2017, la OMS recomendó la vacunación a los viajeros a determinadas partes de Brasil. [83] En marzo de 2018, Brasil cambió su política y anunció que planeaba vacunar a los 77,5 millones de ciudadanos actualmente no vacunados para abril de 2019. [84]

Vacunación obligatoria

Se considera que algunos países de Asia corren peligro potencial de sufrir epidemias de fiebre amarilla, ya que están presentes tanto mosquitos con capacidad de transmitir la fiebre amarilla como monos susceptibles. [85] La enfermedad aún no se presenta en Asia. Para evitar la introducción del virus, algunos países exigen la vacunación previa de los visitantes extranjeros que hayan pasado por zonas de fiebre amarilla. [86] La vacunación debe acreditarse mediante un certificado de vacunación, que es válido 10 días después de la vacunación y tiene una duración de 10 años. Aunque el 17 de mayo de 2013 la OMS advirtió que las vacunas de refuerzo posteriores son innecesarias, un certificado anterior (de más de 10 años) puede no ser aceptable en todos los puestos fronterizos de todos los países afectados. La OMS publica una lista de los países que exigen la vacunación contra la fiebre amarilla. [71] Si la vacuna no puede administrarse por algún motivo, puede ser posible su dispensación. En este caso, se requiere un certificado de exención emitido por un centro de vacunación aprobado por la OMS. Aunque 32 de los 44 países donde la fiebre amarilla es endémica tienen programas de vacunación, en muchos de ellos menos del 50% de su población está vacunada. [4]

Control de vectores

Campaña informativa para la prevención del dengue y la fiebre amarilla en Paraguay

El control del mosquito de la fiebre amarilla A. aegypti es de gran importancia, especialmente porque el mismo mosquito también puede transmitir el dengue y la enfermedad chikungunya . [87] A. aegypti se reproduce preferentemente en el agua, por ejemplo, en instalaciones de habitantes de zonas con suministro precario de agua potable, o en desechos domésticos, especialmente neumáticos, latas y botellas de plástico. Estas condiciones son comunes en las zonas urbanas de los países en desarrollo. [88]

Se emplean dos estrategias principales para reducir las poblaciones de A. aegypti . [89] Un enfoque es matar las larvas en desarrollo. Se toman medidas para reducir las acumulaciones de agua en las que se desarrollan las larvas. Se utilizan larvicidas , peces que se alimentan de larvas y copépodos , que reducen el número de larvas. [90] Durante muchos años, los copépodos del género Mesocyclops se han utilizado en Vietnam para prevenir el dengue. [91] Esto erradicó el mosquito vector en varias áreas. Esfuerzos similares pueden resultar eficaces contra la fiebre amarilla. El piriproxifeno se recomienda como larvicida químico, principalmente porque es seguro para los humanos y eficaz en pequeñas dosis. [4]

La segunda estrategia es reducir las poblaciones del mosquito adulto de la fiebre amarilla. Las ovitrampas letales pueden reducir las poblaciones de Aedes , utilizando menores cantidades de pesticidas porque atacan directamente a la plaga. [92] Las cortinas y tapas de los tanques de agua se pueden rociar con insecticidas, pero la OMS no recomienda su aplicación dentro de las casas. [93] Los mosquiteros tratados con insecticida son eficaces, al igual que lo son contra el mosquito Anopheles que transmite la malaria. [4]

Tratamiento

Al igual que con otras infecciones por flavivirus , no se conoce cura para la fiebre amarilla. Se recomienda la hospitalización y, en algunos casos, pueden ser necesarios cuidados intensivos debido al rápido deterioro. Ciertos métodos de tratamiento agudo carecen de eficacia: la inmunización pasiva después de la aparición de los síntomas probablemente no tenga efecto; La ribavirina y otros fármacos antivirales , así como el tratamiento con interferones , son ineficaces en los pacientes con fiebre amarilla. [26] El tratamiento sintomático incluye rehidratación y alivio del dolor con medicamentos como el paracetamol (acetaminofén). Sin embargo, la aspirina y otros medicamentos antiinflamatorios no esteroides (AINE) a menudo se evitan debido a un mayor riesgo de hemorragia gastrointestinal debido a sus efectos anticoagulantes. [94]

Epidemiología

La fiebre amarilla es común en zonas tropicales y subtropicales de América del Sur y África. [95] En todo el mundo, alrededor de 600 millones de personas viven en zonas endémicas. La OMS estima 200.000 casos de fiebre amarilla cada año en todo el mundo. [96] Aproximadamente el 15% de las personas infectadas con fiebre amarilla progresan a una forma grave de la enfermedad, y hasta la mitad de ellas morirán, ya que no existe cura para la fiebre amarilla. [97]

África

Zonas con riesgo de fiebre amarilla en África (2017)

Se estima que el 90% de las infecciones por fiebre amarilla ocurren en el continente africano. [4] En 2016, un gran brote se originó en Angola y se extendió a los países vecinos antes de ser contenido por una campaña de vacunación masiva. [98] En marzo y abril de 2016, se notificaron en China 11 casos importados del genotipo Angola en ciudadanos chinos no vacunados, la primera aparición de la enfermedad en Asia en la historia registrada. [99] [100]

El análisis filogenético ha identificado siete genotipos de virus de la fiebre amarilla y se supone que están adaptados de manera diferente a los humanos y al vector A. aegypti . Cinco genotipos (Angola, África central y oriental, África oriental, África occidental I y África occidental II) se encuentran sólo en África. El genotipo I de África occidental se encuentra en Nigeria y la región circundante. [101] El genotipo I de África occidental parece ser especialmente infeccioso, ya que a menudo se asocia con brotes importantes. Los tres genotipos que se encuentran fuera de Nigeria y Angola ocurren en áreas donde los brotes son raros. Dos brotes, en Kenia (1992-1993) y Sudán (2003 y 2005), involucraron el genotipo de África Oriental, que no había sido detectado en los 40 años anteriores. [102]

Sudamerica

Zonas con riesgo de fiebre amarilla en América del Sur (2018)

En América del Sur se han identificado dos genotipos (genotipos sudamericanos I y II). [16] Según el análisis filogenético, estos dos genotipos parecen haberse originado en África occidental [103] y se introdujeron por primera vez en Brasil. [104] La fecha de introducción del genotipo africano predecesor que dio lugar a los genotipos sudamericanos parece ser 1822 (intervalo de confianza del 95%: 1701 a 1911). [104] El registro histórico muestra que se produjo un brote de fiebre amarilla en Recife, Brasil, entre 1685 y 1690. La enfermedad parece haber desaparecido y el siguiente brote ocurrió en 1849. [105] Probablemente se introdujo con el tráfico de esclavos. a través del comercio de esclavos desde África. El genotipo I se ha dividido en cinco subclados, del A al E. [106]

A finales de 2016, comenzó un gran brote en el estado brasileño de Minas Gerais que se caracterizó como una epizootia selvática o selvática . [107] Las investigaciones filogenéticas en tiempo real en el epicentro del brote revelaron que el brote fue causado por la introducción de un linaje de virus de la región amazónica en la región sureste alrededor de julio de 2016, [108] propagándose rápidamente a través de varias especies de monos neotropicales. incluidos los monos aulladores marrones , [109] que sirven como especie centinela de la fiebre amarilla. No se habían transmitido casos entre humanos por el mosquito A. aegypti , que puede provocar brotes urbanos que pueden propagarse rápidamente. En abril de 2017, el brote selvático continuó avanzando hacia la costa brasileña, donde la mayoría de las personas no estaban vacunadas. [83] A finales de mayo, el brote parecía estar disminuyendo después de más de 3.000 casos sospechosos, 758 confirmados y 264 muertes confirmadas como fiebre amarilla. [110] El Ministerio de Salud lanzó una campaña de vacunación y estaba preocupado por la propagación durante la temporada de Carnaval en febrero y marzo. Los CDC emitieron una alerta de Nivel 2 (practique precauciones mejoradas) [111]

Un análisis bayesiano de los genotipos I y II ha demostrado que el genotipo I representa prácticamente todas las infecciones actuales en Brasil , Colombia , Venezuela y Trinidad y Tobago , mientras que el genotipo II representó todos los casos en Perú . [112] El genotipo I se originó en la región del norte de Brasil alrededor de 1908 (intervalo de densidad posterior [HPD] más alto del 95%: 1870-1936). El genotipo II se originó en Perú en 1920 (95% HPD: 1867-1958). [113] La tasa estimada de mutación para ambos genotipos fue de aproximadamente 5 × 10 −4  sustituciones/sitio/año, similar a la de otros virus de ARN. [114]

Asia

El vector principal ( A. aegypti ) también se encuentra en regiones tropicales y subtropicales de Asia, el Pacífico y Australia, pero la fiebre amarilla nunca había ocurrido allí hasta que los viajes en avión introdujeron 11 casos del brote de fiebre amarilla de 2016 en Angola y la República Democrática del Congo en África. Las explicaciones propuestas incluyen: [115]

Pero ninguno se considera satisfactorio. [118] [119] Otra propuesta es la ausencia de un comercio de esclavos hacia Asia en la escala del comercio de esclavos hacia las Américas. [120] La trata transatlántica de esclavos probablemente introdujo la fiebre amarilla en el hemisferio occidental desde África. [121]

Historia

Historia temprana

Los orígenes evolutivos de la fiebre amarilla probablemente se encuentran en África, con transmisión de la enfermedad de primates no humanos a humanos. [122] [123] Se cree que el virus se originó en África oriental o central y se propagó desde allí a África occidental. Como era endémico en África, las poblaciones locales habían desarrollado cierta inmunidad. Cuando ocurría un brote de fiebre amarilla en una comunidad africana donde residían colonos, la mayoría de los europeos morían, mientras que los africanos indígenas generalmente desarrollaban síntomas no letales parecidos a la gripe . [124] Este fenómeno, en el que ciertas poblaciones desarrollan inmunidad a la fiebre amarilla debido a una exposición prolongada en su infancia, se conoce como inmunidad adquirida . [125] El virus, así como el vector A. aegypti, probablemente fueron transferidos a América del Norte y del Sur con el tráfico de esclavos desde África, parte del intercambio colombiano después de la exploración y colonización europea. [126] Sin embargo, algunos investigadores han argumentado que la fiebre amarilla podría haber existido en las Américas durante el período precolombino, ya que se sabía que los mosquitos del género Haemagogus , que es autóctono de las Américas, eran portadores de la enfermedad. [127]

El primer brote definitivo de fiebre amarilla en el Nuevo Mundo se produjo en 1647 en la isla de Barbados . [128] Los colonos españoles registraron un brote en 1648 en la península de Yucatán , donde los indígenas mayas llamaron a la enfermedad xekik ("vómito de sangre"). En 1685, Brasil sufrió su primera epidemia en Recife . La primera mención de la enfermedad con el nombre de "fiebre amarilla" se produjo en 1744. [129]

Sin embargo, el Dr. Mitchell diagnosticó erróneamente la enfermedad que observó y trató, y la enfermedad probablemente fue la enfermedad de Weil o hepatitis. [130] McNeill sostiene que la alteración ambiental y ecológica causada por la introducción de plantaciones de azúcar creó las condiciones para la reproducción de mosquitos y virus, y los posteriores brotes de fiebre amarilla. [131] La deforestación redujo las poblaciones de aves insectívoras y otras criaturas que se alimentaban de mosquitos y sus huevos. [132]

Curadero de azúcar, 1762: Los azucareros y tinajas de las plantaciones de azúcar sirvieron de criadero de larvas de A. aegypti , vector de la fiebre amarilla.

En la época colonial y durante las Guerras Napoleónicas , las Indias Occidentales eran conocidas como un destino particularmente peligroso para los soldados debido a que la fiebre amarilla era endémica en la zona. [133] La tasa de mortalidad en las guarniciones británicas en Jamaica fue siete veces mayor que la de las guarniciones en Canadá, principalmente debido a la fiebre amarilla y otras enfermedades tropicales. [134] Tanto las fuerzas inglesas como las francesas apostadas allí se vieron gravemente afectadas por el "jack amarillo" . [135] Queriendo recuperar el control del lucrativo comercio de azúcar en Saint-Domingue (La Española), y con la vista puesta en recuperar el imperio francés del Nuevo Mundo, Napoleón envió un ejército bajo el mando de su cuñado, el general Charles Leclerc, a Saint -Domingue para tomar el control tras una revuelta de esclavos. [136] El historiador JR McNeill afirma que la fiebre amarilla causó entre 35.000 y 45.000 bajas de estas fuerzas durante los combates. [137] Sólo un tercio de las tropas francesas sobrevivió para retirarse y regresar a Francia. Napoleón renunció a la isla y a sus planes para América del Norte, vendiendo la Compra de Luisiana a los Estados Unidos en 1803. En 1804, Haití proclamó su independencia como la segunda república del hemisferio occidental. [138] Existe un debate considerable sobre si el número de muertes causadas por enfermedades en la Revolución haitiana fue exagerado. [139]

Aunque la fiebre amarilla es más frecuente en climas tropicales, el norte de Estados Unidos no estuvo exento de la fiebre. El primer brote en América del Norte de habla inglesa ocurrió en la ciudad de Nueva York en 1668. [140] Los colonos ingleses en Filadelfia y los franceses en el valle del río Mississippi registraron brotes importantes en 1669, así como epidemias adicionales de fiebre amarilla en Filadelfia, Baltimore , y la ciudad de Nueva York en los siglos XVIII y XIX. La enfermedad viajó a lo largo de las rutas de los barcos de vapor desde Nueva Orleans y provocó entre 100.000 y 150.000 muertes en total. [141] La epidemia de fiebre amarilla de 1793 en Filadelfia, que entonces era la capital de los Estados Unidos, provocó la muerte de varios miles de personas, más del 9% de la población. [142] Una de estas muertes fue James Hutchinson , un médico que ayudaba a tratar a la población de la ciudad. El gobierno nacional huyó de la ciudad a Trenton, Nueva Jersey, incluido el presidente George Washington . [143]

En los cementerios de Nueva Orleans se pueden encontrar lápidas de personas que murieron en la epidemia de fiebre amarilla de 1878

La ciudad sureña de Nueva Orleans estuvo plagada de grandes epidemias durante el siglo XIX, sobre todo en 1833 y 1853. [144] Se produjo una gran epidemia tanto en Nueva Orleans como en Shreveport, Luisiana, en 1873. Sus residentes llamaron a la enfermedad "gato amarillo". . Las epidemias urbanas continuaron en los Estados Unidos hasta 1905, y el último brote afectó a Nueva Orleans. [145] [16] [146]

Al menos 25 brotes importantes tuvieron lugar en América durante los siglos XVIII y XIX, incluidos los particularmente graves en Cartagena, Chile , en 1741; Cuba en 1762 y 1900; Santo Domingo en 1803; y Memphis, Tennessee , en 1878. [147]

A principios del siglo XIX, la prevalencia de la fiebre amarilla en el Caribe "provocó graves problemas de salud" y alarmó a la Armada de los Estados Unidos, ya que numerosas muertes y enfermedades redujeron las operaciones navales y destruyeron la moral. [148] Un episodio comenzó en abril de 1822 cuando la fragata USS Macedonian abandonó Boston y pasó a formar parte del escuadrón de las Indias Occidentales del comodoro James Biddle. Sin que nadie lo supiera, estaban a punto de embarcarse en un crucero hacia el desastre y su misión "resultaría ser un crucero por el infierno". [149] El secretario de Marina, Smith Thompson, había asignado al escuadrón la tarea de proteger los buques mercantes de los Estados Unidos y reprimir la piratería. [150] Durante su tiempo de despliegue del 26 de mayo al 3 de agosto de 1822, 76 de los oficiales y hombres macedonios murieron, incluido John Cadle, cirujano de la USN. Setenta y cuatro de estas muertes se atribuyeron a la fiebre amarilla. Biddle informó que otros 52 miembros de su tripulación estaban en la lista de enfermos. En su informe al secretario de la Marina, Biddle y el compañero de cirujano Charles Chase indicaron que la causa era "fiebre". Como consecuencia de esta pérdida, Biddle señaló que su escuadrón se vio obligado a regresar temprano a Norfolk Navy Yard. A su llegada, la tripulación del Macedonian recibió atención médica y fue puesta en cuarentena en Craney Island, Virginia. [151] [152] [153]

Una página de la lista del comodoro James Biddle de los 76 muertos (74 de fiebre amarilla) a bordo del USS Macedonia, fechada el 3 de agosto de 1822.

En 1853, Cloutierville, Luisiana , sufrió un brote de fiebre amarilla a finales del verano que rápidamente mató a 68 de los 91 habitantes. Un médico local concluyó que algún agente infeccioso no especificado había llegado en un paquete desde Nueva Orleans. [154] [155] En 1854, 650 residentes de Savannah, Georgia , murieron de fiebre amarilla. [156] En 1858, la Iglesia Evangélica Luterana Alemana de San Mateo en Charleston, Carolina del Sur , tuvo 308 muertes por fiebre amarilla, lo que redujo la congregación a la mitad. [157] Un barco que transportaba personas infectadas con el virus llegó a Hampton Roads , en el sureste de Virginia, en junio de 1855. [158] La enfermedad se propagó rápidamente por la comunidad y acabó matando a más de 3.000 personas, en su mayoría residentes de Norfolk y Portsmouth . [159] En 1873, Shreveport, Luisiana , perdió 759 ciudadanos en un período de 80 días debido a una epidemia de fiebre amarilla, y más de 400 víctimas adicionales finalmente sucumbieron. El número total de muertos entre agosto y noviembre fue de aproximadamente 1.200. [160] [161]

En 1878, unas 20.000 personas murieron en una epidemia generalizada en el valle del río Mississippi. [162] Ese año, Memphis tuvo una cantidad inusualmente grande de lluvia, lo que provocó un aumento en la población de mosquitos. El resultado fue una enorme epidemia de fiebre amarilla. [163] El barco de vapor John D. Porter llevó a personas que huían de Memphis hacia el norte con la esperanza de escapar de la enfermedad, pero a los pasajeros no se les permitió desembarcar debido a la preocupación de propagar la fiebre amarilla. El barco vagó por el río Mississippi durante los siguientes dos meses antes de descargar a sus pasajeros. [164]

También se han producido importantes brotes en el sur de Europa. Gibraltar perdió muchas vidas en los brotes de 1804, 1814 y 1828. [165] Barcelona sufrió la pérdida de varios miles de ciudadanos durante un brote en 1821. El duque de Richelieu desplegó 30.000 tropas francesas en la frontera entre Francia y España en los Pirineos. , establecer un cordón sanitario para evitar que la epidemia se propague desde España a Francia. [166]

Causas y transmisión

Un cuadro que representa la fiebre amarilla en Buenos Aires , 1871
Carlos Finlay
Walter Reed

Ezekiel Stone Wiggins , conocido como el Profeta de Ottawa, propuso que la causa de una epidemia de fiebre amarilla en Jacksonville, Florida , en 1888, era astrológica. [167]

Los planetas estaban en la misma línea que el sol y la tierra y esto produjo, además de ciclones, terremotos, etc., una atmósfera más densa que contenía más carbono y creaba microbios. Marte tenía una atmósfera inusualmente densa, pero sus habitantes probablemente estaban protegidos de la fiebre por sus canales recién descubiertos , que tal vez estaban hechos para absorber carbono y prevenir la enfermedad. [168]

En 1848, Josiah C. Nott sugirió que la fiebre amarilla se transmitía por insectos como polillas o mosquitos, basando sus ideas en el patrón de transmisión de la enfermedad. [169] Carlos Finlay , médico y científico cubano-español, propuso en 1881 que la fiebre amarilla podría transmitirse por mosquitos previamente infectados en lugar de por contacto directo de persona a persona, como se había creído durante mucho tiempo. [170] [171] Dado que las pérdidas por fiebre amarilla en la Guerra Hispanoamericana en la década de 1890 fueron extremadamente altas, los médicos del ejército estadounidense comenzaron experimentos de investigación con un equipo dirigido por Walter Reed y compuesto por los médicos James Carroll , Aristides Agramonte y Jesse William Lazear . Demostraron con éxito la "hipótesis del mosquito" de Finlay. La fiebre amarilla fue el primer virus que se demostró que era transmitido por mosquitos. El médico William Gorgas aplicó estos conocimientos y erradicó la fiebre amarilla de La Habana . También hizo campaña contra la fiebre amarilla durante la construcción del Canal de Panamá . Un esfuerzo anterior de construcción de canales por parte de los franceses había fracasado en parte debido a la mortalidad por la alta incidencia de fiebre amarilla y malaria, que mató a muchos trabajadores. [dieciséis]

Aunque Reed ha recibido gran parte del crédito en los libros de historia de los Estados Unidos por "vencer" la fiebre amarilla, le había dado pleno crédito a Finlay por el descubrimiento del vector de la fiebre amarilla y cómo podría controlarse. Reed citaba a menudo los artículos de Finlay en sus propios artículos y también le daba crédito por el descubrimiento en su correspondencia personal. [172] La aceptación del trabajo de Finlay fue uno de los efectos más importantes y de mayor alcance de la Comisión sobre la Fiebre Amarilla del Ejército de los EE. UU. de 1900. [173] Aplicando los métodos sugeridos por primera vez por Finlay, el gobierno y el ejército de los Estados Unidos erradicaron la fiebre amarilla en Cuba. y posteriormente en Panamá, permitiendo la finalización del Canal de Panamá. Si bien Reed se basó en la investigación de Finlay, el historiador François Delaporte señala que la investigación sobre la fiebre amarilla fue un tema polémico. Los científicos, incluidos Finlay y Reed, alcanzaron el éxito basándose en el trabajo de científicos menos destacados, sin siempre darles el crédito que merecían. [174] La investigación de Reed fue esencial en la lucha contra la fiebre amarilla. También se le atribuye el mérito de utilizar el primer tipo de formulario de consentimiento médico durante sus experimentos en Cuba, un intento de garantizar que los participantes supieran que estaban asumiendo un riesgo al ser parte de las pruebas. [175]

Al igual que Cuba y Panamá, Brasil también lideró una campaña de saneamiento muy exitosa contra los mosquitos y la fiebre amarilla. A partir de 1903, la campaña liderada por Oswaldo Cruz , entonces director general de salud pública, tuvo como resultado no sólo la erradicación de la enfermedad sino también la remodelación del paisaje físico de ciudades brasileñas como Río de Janeiro. [176] Durante las temporadas de lluvias, Río de Janeiro había sufrido inundaciones regularmente, ya que el agua de la bahía que rodeaba la ciudad se desbordaba hacia las estrechas calles de Río. Sumado a los deficientes sistemas de drenaje que se encuentran en todo Río, esto creó condiciones pantanosas en los vecindarios de la ciudad. Charcos de agua estancada permanecieron durante todo el año en las calles de la ciudad y resultaron ser un terreno fértil para los mosquitos portadores de enfermedades. Así, bajo la dirección de Cruz, las unidades de salud pública conocidas como "inspectores de mosquitos" trabajaron ferozmente para combatir la fiebre amarilla en todo Río fumigando, exterminando ratas, mejorando el drenaje y destruyendo viviendas insalubres. En última instancia, las campañas de saneamiento y renovación de la ciudad remodelaron los barrios de Río de Janeiro. Sus residentes pobres fueron expulsados ​​del centro de las ciudades a los suburbios de Río o a pueblos ubicados en las afueras de la ciudad. En años posteriores, los habitantes más empobrecidos de Río vendrían a residir en favelas . [177]

Max Theiler

Durante 1920-1923, la Junta de Salud Internacional de la Fundación Rockefeller emprendió una costosa y exitosa campaña de erradicación de la fiebre amarilla en México. [178] El BHI se ganó el respeto del gobierno federal de México debido al éxito. La erradicación de la fiebre amarilla fortaleció la relación entre Estados Unidos y México, que no había sido muy buena en los años anteriores. La erradicación de la fiebre amarilla fue también un paso importante hacia una mejor salud mundial. [179]

En 1927, los científicos aislaron el virus de la fiebre amarilla en África occidental. [180] Después de esto, se desarrollaron dos vacunas en la década de 1930. Max Theiler lideró la finalización de la vacuna 17D ​​contra la fiebre amarilla en 1937, por la que posteriormente recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina . [181] Esa vacuna, 17D, todavía está en uso, aunque se están desarrollando vacunas más nuevas, basadas en células vero (a partir de 2018). [4] [182] [183]

Estado actual

Mediante el control de vectores y estrictos programas de vacunación, el ciclo urbano de la fiebre amarilla casi fue erradicado de América del Sur. [184] Desde 1943, sólo ha ocurrido un brote urbano en Santa Cruz de la Sierra , Bolivia. Sin embargo, desde el decenio de 1980 el número de casos de fiebre amarilla ha vuelto a aumentar y A. aegypti ha regresado a los centros urbanos de América del Sur. Esto se debe en parte a las limitaciones de los insecticidas disponibles, así como a los desplazamientos de hábitat causados ​​por el cambio climático. También se debe a que se abandonó el programa de control de vectores. Aunque todavía no se ha establecido ningún nuevo ciclo urbano, los científicos creen que esto podría volver a suceder en cualquier momento. Se pensaba que un brote en Paraguay en 2008 era de naturaleza urbana, pero finalmente resultó que no era el caso. [4]

En África, los programas de erradicación de virus se han basado principalmente en la vacunación. [185] Estos programas han fracasado en gran medida porque no pudieron romper el ciclo selvático que involucra a los primates salvajes. Dado que son pocos los países que establecen programas regulares de vacunación, se han descuidado las medidas para combatir la fiebre amarilla, lo que hace más probable la futura propagación del virus. [4]

Investigación

En el modelo de fiebre amarilla de hámster, la administración temprana del antiviral ribavirina es un tratamiento eficaz de muchas características patológicas de la enfermedad. [186] El tratamiento con ribavirina durante los primeros cinco días después de la infección viral mejoró las tasas de supervivencia, redujo el daño tisular en el hígado y el bazo , evitó la esteatosis hepatocelular y normalizó los niveles de alanina aminotransferasa, un marcador de daño hepático. El mecanismo de acción de la ribavirina para reducir la patología hepática en la infección por el virus de la fiebre amarilla puede ser similar a su actividad en el tratamiento de la hepatitis C , un virus relacionado. [186] Debido a que la ribavirina no había logrado mejorar la supervivencia en un modelo virulento de infección por fiebre amarilla rhesus, anteriormente se había descartado como posible terapia. [187] La ​​infección se redujo en mosquitos con la cepa wMel de Wolbachia . [188]

Varios países han investigado la fiebre amarilla como posible arma biológica . [189]

Notas

  1. ^ También se requiere para viajeros que hayan transitado (más de 12 horas) por el aeropuerto de un país de riesgo.
  2. ^ No es obligatorio para los viajeros que hayan transitado por el aeropuerto de un país de riesgo.
  3. ^ La OMS ha designado (partes de) Argentina, Brasil y Perú como países de riesgo, pero estos países no exigen que los viajeros entrantes se vacunen contra la fiebre amarilla.

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