Phalacrocoracidae es una familia de aproximadamente 40 especies de aves acuáticas comúnmente conocidas como cormoranes y cormoranes moñudos . Se han propuesto varias clasificaciones diferentes de la familia, pero en 2021 la Unión Internacional de Ornitólogos (IOU) adoptó una taxonomía de consenso de siete géneros . [1] El cormorán grande ( Phalacrocorax carbo ) y el cormorán moñudo común ( Gulosus aristotelis ) son las únicas dos especies de la familia que se encuentran comúnmente en Gran Bretaña e Irlanda [2] y las denominaciones "cormorán" y "cormorán moñudo" se han asignado posteriormente a diferentes especies de la familia de forma un tanto aleatoria.
Los cormoranes y los cormoranes moñudos son aves de tamaño mediano a grande, con un peso corporal que oscila entre 0,35 y 5 kilogramos (0,77 y 11,02 libras) y una envergadura de 60 a 100 centímetros (24 a 39 pulgadas). La mayoría de las especies tienen plumas oscuras. El pico es largo, delgado y ganchudo. Sus patas tienen membranas entre los cuatro dedos. Todas las especies se alimentan de peces y atrapan a sus presas lanzándose desde la superficie. Son excelentes buceadores y, bajo el agua, se impulsan con sus patas con la ayuda de sus alas; se ha descubierto que algunas especies de cormoranes se sumergen hasta 45 metros de profundidad (150 pies). Tienen alas relativamente cortas debido a su necesidad de movimiento económico bajo el agua y, en consecuencia, tienen uno de los costos de vuelo más altos de todas las aves voladoras. [3]
Los cormoranes anidan en colonias en la costa, en árboles, islotes o acantilados. Son aves costeras más que oceánicas, y algunas han colonizado aguas interiores. El ancestro original de los cormoranes parece haber sido un ave de agua dulce. [ cita requerida ] Se distribuyen por todo el mundo, excepto en las islas del Pacífico central.
"Cormorán" es una contracción probablemente derivada del latín corvus marinus , "cuervo marino". Cormorán es el nombre en Cornualles del gigante marino del cuento de Jack el matagigantes . De hecho, "cuervo marino" o términos análogos eran los términos habituales para los cormoranes en las lenguas germánicas hasta después de la Edad Media . El explorador francés André Thévet comentó en 1558: "el pico [es] similar al de un cormorán o de otro córvido", lo que demuestra que la creencia errónea de que las aves estaban relacionadas con los cuervos perduró al menos hasta el siglo XVI.
No existe una distinción uniforme entre cormoranes y cormoranes moñudos. Los nombres "cormorán" y "cormorán moñudo" eran originalmente los nombres comunes de las dos especies de la familia que se encuentran en Gran Bretaña : Phalacrocorax carbo (ahora conocido por los ornitólogos como el gran cormorán ) y Gulosus aristotelis (el cormorán europeo ). "Cormorán moñudo" se refiere a la cresta del ave, de la que carecen las formas británicas del gran cormorán. Como los marineros y exploradores de habla inglesa encontraron otras especies en otras partes del mundo, algunas se llamaron cormoranes y otras cormoranes moñudos, a veces dependiendo de si tenían cresta o no. A veces, la misma especie se llama cormorán en una parte del mundo y cormorán moñudo en otra; por ejemplo, todas las especies de la familia que se encuentran en Nueva Zelanda se conocen localmente como cormoranes moñudos, incluidas cuatro especies no endémicas conocidas como cormorán en otras partes de su área de distribución. Van Tets (1976) propuso dividir la familia en dos géneros y unir el nombre "cormorán" a uno y "cormorán moñudo" al otro, pero esta nomenclatura no ha sido ampliamente adoptada.
Los cormoranes y los cormoranes moñudos son aves marinas de tamaño mediano a grande . Varían en tamaño desde el cormorán pigmeo ( Microcarbo pygmaeus ), con tan solo 45 cm (18 pulgadas) y 340 g (12 oz), hasta el cormorán no volador ( Nannopterum harrisi ), con un tamaño máximo de 100 cm (39 pulgadas) y 5 kg (11 lb). El cormorán de anteojos ( Urile perspicillatus ), recientemente extinto, era bastante más grande, con un tamaño promedio de 6,3 kg (14 lb). La mayoría, incluidas casi todas las especies del hemisferio norte, tienen principalmente plumaje oscuro , pero algunas especies del hemisferio sur son blancas y negras, y unas pocas (por ejemplo, el cormorán moteado de Nueva Zelanda) son bastante coloridas. Muchas especies tienen áreas de piel coloreada en la cara (los lores y la piel gular ) que pueden ser de color azul brillante, naranja, rojo o amarillo, y generalmente se vuelven más coloridas en la temporada de reproducción. El pico es largo, delgado y con una forma muy ganchuda. Sus patas tienen membranas entre los cuatro dedos, como en sus parientes.
El hábitat varía de una especie a otra: algunas se limitan a las costas marinas, mientras que otras se encuentran tanto en aguas costeras como continentales en distintos grados. Su distribución es por todo el mundo, excepto en las islas del Pacífico central.
Todos los cormoranes y cormoranes imperiales se alimentan de peces, como pequeñas anguilas , peces e incluso serpientes de agua. Se zambullen desde la superficie, aunque muchas especies realizan un característico medio salto mientras se sumergen, presumiblemente para entrar al agua de forma más aerodinámica. Bajo el agua se impulsan con los pies, aunque algunos también se impulsan con las alas (véase la imagen, [4] el comentario, [5] y el vídeo de referencia existente [6] ). Se han filmado cormoranes imperiales equipados con grabadoras de vídeo miniaturizadas sumergiéndose a profundidades de hasta 80 metros (260 pies) para alimentarse en el fondo del mar. [7]
Después de pescar, los cormoranes bajan a tierra y con frecuencia se los ve con las alas extendidas al sol. Todos los cormoranes tienen secreciones de glándulas de acicalamiento que se utilizan ostensiblemente para mantener las plumas impermeables. Algunas fuentes [8] afirman que los cormoranes tienen plumas impermeables, mientras que otras dicen que tienen plumas permeables al agua . [9] [10] Otros sugieren que el plumaje exterior absorbe agua pero no le permite penetrar la capa de aire junto a la piel. [11] La acción de secado de las alas se observa incluso en el cormorán no volador, pero no en los cormoranes antárticos [12] o los cormoranes de patas rojas. Las funciones alternativas sugeridas para la postura de alas extendidas incluyen que ayuda a la termorregulación [13] o la digestión, equilibra al ave o indica la presencia de peces. Un estudio detallado del gran cormorán concluye que es sin duda [14] para secar el plumaje. [15] [16]
Los cormoranes anidan en colonias, en árboles, islotes rocosos o acantilados. Los huevos son de color azul tiza. Suele haber una nidada al año. Los padres regurgitan el alimento para alimentar a sus crías.
El género Phalacrocorax , del cual se deriva el nombre de la familia Phalacrocoracidae, está latinizado del griego antiguo φαλακρός phalakros "calvo" y κόραξ korax "cuervo". [17] A menudo se piensa que esto se refiere a la mancha blanca cremosa en las mejillas de los grandes cormoranes adultos , o las plumas blancas ornamentales en la cabeza prominentes en las aves mediterráneas de esta especie, pero ciertamente no es una característica unificadora de los cormoranes.
La familia de los cormoranes es un grupo que tradicionalmente se ha incluido dentro de los Pelecaniformes o, en la taxonomía de Sibley-Ahlquist de los años 1990, dentro de los Ciconiiformes ampliados . Los Pelecaniformes en el sentido tradicional (todos los grupos de aves acuáticas con membranas plantares totipalmadas ) no son un grupo monofilético , incluso después de la eliminación de los rabijuncos , que son parientes lejanos . Sus relaciones y delimitaciones (aparte de ser parte de un clado de "aves acuáticas superiores" que es similar pero no idéntico a los "pan-Ciconiiformes" de Sibley y Ahlquist) siguen en su mayoría sin resolver. No obstante, toda la evidencia coincide en que los cormoranes y los cormoranes moñudos están más cerca de los dardos y los sulidae (alcatraces y piqueros), y quizás de los pelícanos o incluso de los pingüinos , que de todas las demás aves vivientes. [18]
En los últimos años, han surgido tres tratamientos preferidos para la familia de los cormoranes: o bien dejar a todos los cormoranes vivos en un solo género, Phalacrocorax , o bien separar unas pocas especies como el complejo del cormorán imperial (en Leucocarbo ) y quizás el cormorán no volador . Alternativamente, el género puede desmantelarse por completo y, en el caso más extremo, reducirse a los cormoranes grande , de pecho blanco y japonés . [19] En 2014, un estudio histórico propuso un tratamiento de 7 géneros, que fue adoptado por la Lista Roja de la UICN y BirdLife International , y luego por el COI en 2021, estandarizándolo. [1] [20]
Los cormoranes y los dardos tienen un hueso único en la parte posterior de la parte superior del cráneo, conocido como os nuchale o estilo occipital, que en la literatura antigua se denominaba proceso xifoides. Esta proyección ósea proporciona anclaje para los músculos que aumentan la fuerza con la que se cierra la mandíbula inferior. [21] [22] Este hueso y los músculos altamente desarrollados que lo recubren, el M. adductor mandibulae caput nuchale, son exclusivos de las familias Phalacrocoracidae y Anhingidae. [23] [24]
Aún se pueden reconocer varios grupos evolutivos . Sin embargo, la combinación de las evidencias disponibles sugiere que también ha habido una gran cantidad de evolución convergente ; por ejemplo, los cormoranes riscos son un grupo parafilético convergente . La división propuesta en cormoranes Phalacrocorax sensu stricto (o subfamilia "Phalacrocoracinae") y cormoranes Leucocarbo sensu lato (o "Leucocarboninae") [25] tiene cierto grado de mérito. [26] La resolución proporcionada por los datos de secuencia de las subunidades seis y ocho de la ATPasa y del ARNmt 12S [26] no es suficiente para resolver adecuadamente varios grupos de manera satisfactoria; además, muchas especies permanecen sin muestrear, el registro fósil no se ha integrado en los datos y los efectos de la hibridación (conocidos en algunas especies del Pacífico especialmente) en los datos de secuencia de ADN no están estudiados.
Un estudio filogenético molecular multigénico publicado en 2014 proporcionó una filogenia a nivel de género de la familia. [20]
_in_Hyderabad_W_IMG_8389.jpg/1280px-Little_Cormorant_(Phalacrocorax_niger)_in_Hyderabad_W_IMG_8389.jpg)
_-_Weltvogelpark_Walsrode_2012-01.jpg/1280px-Guanokormoran_(Phalacrocorax_bougainvillii)_-_Weltvogelpark_Walsrode_2012-01.jpg)
Según la IOU , la Lista Roja de la UICN y BirdLife International , la familia contiene siete géneros: [1]
Antes de 2021, la IOU (o anteriormente la IOC) clasificaba todas estas especies en solo tres géneros: Microcarbo , Leucocarbo y un amplio Phalacrocorax que contenía todas las especies restantes; sin embargo, este tratamiento hizo que Phalacrocorax fuera profundamente parafilético con respecto a Leucocarbo . Otras autoridades, como la Clements Checklist , anteriormente reconocían solo a Microcarbo como un género separado de Phalacrocorax .
Para más detalles, consulte el artículo " Lista de especies de cormoranes ".
Los detalles de la evolución de los cormoranes son en su mayoría desconocidos. Incluso la técnica de utilizar la distribución y las relaciones de una especie para averiguar de dónde proviene, la biogeografía, por lo general muy informativa, no proporciona datos muy específicos para este grupo probablemente bastante antiguo y extendido. Sin embargo, los parientes vivos más cercanos de los cormoranes y los cormoranes son las otras familias del suborden Sulae ( los dardos , los alcatraces y los piqueros ), que tienen una distribución principalmente gondwánica . Por lo tanto, al menos la diversidad moderna de los Sulae probablemente se originó en el hemisferio sur.
Aunque los Leucocarboninos son casi con certeza de origen del Pacífico sur (posiblemente incluso de la Antártida que, en el momento en que evolucionaron los cormoranes, aún no estaba cubierta de hielo), todo lo que se puede decir sobre los Phalacrocoracines es que son más diversos en las regiones que bordean el Océano Índico, pero generalmente se encuentran en un área extensa.
De manera similar, el origen de la familia está envuelto en incertidumbres. Se ha propuesto que algunos fósiles del Cretácico Tardío
pertenecen a los Phalacrocoracidae:
una escápula del límite Campaniano - Maastrichtiense , hace unos 70 millones de años, fue encontrada en la Formación Nemegt en Mongolia; ahora está en la colección PIN . [27] Es de un ave aproximadamente del tamaño de un cormorán de anteojos, y bastante similar al hueso correspondiente en Phalacrocorax . A veces se sugiere que un fémur derecho del Maastrichtiense (Cretácico Tardío, c. 66 millones de años) , AMNH FR 25272 de la Formación Lance cerca de Lance Creek, Wyoming , es el segundo registro más antiguo de los Phalacrocoracidae; este era de un ave bastante más pequeña, aproximadamente del tamaño de un cormorán de cola larga . [28] Sin embargo, los cormoranes probablemente se originaron mucho más tarde, y es probable que se trate de identificaciones erróneas. [29]
Como el "Sula" ronzoni del Oligoceno Inferior no puede asignarse con certeza a ninguna de las familias de sulidos (cormoranes y cormoranes moñudos, dardos, alcatraces y piqueros), la mejor interpretación es que los Phalacrocoracidae divergieron de sus ancestros más cercanos en el Oligoceno Inferior, quizás hace unos 30 millones de años, y que los fósiles del Cretácico representan sulidos ancestrales, "pelecaniformes" o "aves acuáticas superiores"; al menos se cree generalmente que el último linaje ya era distinto y estaba experimentando radiación evolutiva al final del Cretácico . Lo que se puede decir con casi certeza es que AMNH FR 25272 proviene de un ave buceadora que usaba sus patas para la locomoción subacuática; como esto es probable que resulte en cierto grado de evolución convergente y al hueso le faltan características neornitinas indiscutibles, no es completamente seguro que el hueso esté correctamente referido a este grupo. [30]
La evidencia filogenética indica que los cormoranes divergieron de sus parientes más cercanos, los dardos, durante el Oligoceno tardío, lo que indica que la mayoría de las afirmaciones sobre la presencia de cormoranes en el Cretácico o en el Paleógeno temprano son probablemente identificaciones erróneas. [29]
Durante el Paleógeno tardío, cuando presumiblemente se originó la familia, gran parte de Eurasia estaba cubierta por mares poco profundos, ya que la placa india finalmente se unió al continente. A falta de un estudio detallado, bien podría ser que los primeros cormoranes "modernos" fueran especies pequeñas del este, sudeste o sur de Asia, posiblemente viviendo en hábitat de agua dulce, que se dispersaron debido a eventos tectónicos . Tal escenario explicaría la distribución actual de cormoranes y cormoranes moñudos y no se contradice con el registro fósil; como se señaló anteriormente, aún no se dispone de una revisión exhaustiva del problema.
Incluso cuando se utilizó el Phalacrocorax para unir a todas las especies vivientes, hoy en día se aceptan ampliamente dos géneros distintos de cormoranes prehistóricos:
El género propuesto Oligocorax parece ser parafilético : las especies europeas se han separado en Nectornis y las norteamericanas en el ampliado Phalacrocorax ; este último también podría incluirse en Nannopterum . Un pie de cormorán fósil del Oligoceno tardío de Enspel , Alemania, a veces colocado en Oligocorax , podría entonces referirse a Nectornis si no resulta demasiado distinto. Mientras tanto, algunos creyeron inicialmente que Limicorallus era un rascón o un pato zambullidor . También hay restos no descritos de aparentes cormoranes de las fosforitas de Quercy (Francia), que datan de algún momento entre el Eoceno tardío y el Oligoceno medio . Todas estas especies europeas tempranas podrían pertenecer al grupo basal de "microcormoranes", ya que se ajustan a ellos en tamaño y parecen haber habitado el mismo hábitat: aguas costeras o interiores subtropicales. Si bien esto no tiene por qué ser más que una convergencia , la filogenia del (sub)género moderno Microcarbo (es decir, si M. pygmaeus de Eurasia occidental es un miembro basal o altamente derivado de su clado) aún no se comprende bien en absoluto a partir de 2022.
Algunos otros restos del Paleógeno se asignan a veces a los Phalacrocoracidae, pero estas aves parecen más bien intermedias entre los cormoranes y los dardos (y carecen de autapomorfías claras de ninguno de ellos). Por lo tanto, pueden ser miembros bastante basales de los Palacrocoracoidea. Los taxones en cuestión son:
El supuesto " Valenticarbo " del Plioceno tardío/Pleistoceno temprano es un nomen dubium y dada su edad reciente probablemente no sea un género separado.
Las especies fósiles restantes no suelen ubicarse en un marco filogenético moderno. Si bien las numerosas especies del oeste de los EE. UU. son probablemente representantes prehistóricos del Urile costero o del Nannopterum del interior , los fósiles europeos plantean un problema mucho mayor debido a que el singular cormorán moñudo común es de tamaño intermedio entre los otros dos linajes de cormoranes europeos y, a partir de 2022, todavía de ascendencia misteriosa ; en particular, una colección presumiblemente perdida de fósiles del Mioceno tardío de la región de Odesa puede haber contenido restos de los tres (sub)géneros que habitan Europa en la actualidad. De manera similar, los fósiles del Plioceno-Pleistoceno de Florida se han relacionado con Nannopterum e incluso con Urile , pero es posible que sean Phalacrocorax ; necesitan una revisión seria, ya que ni siquiera está claro cuántas especies están involucradas. Provisionalmente, las especies fósiles se ubican todas en Phalacrocorax aquí:
El antiguo "Phalacrocorax" (u "Oligocorax" ) mediterraneus ahora se considera que pertenece al batornítido Paracrax antiqua . [33] "P." subvolans era en realidad un dardo ( Anhinga ).
.jpg/1280px-Double-crested_Cormorant_(Phalacrocorax_auritus).jpg)
Los humanos han utilizado las habilidades de pesca de los cormoranes en varios lugares del mundo. La evidencia arqueológica sugiere que la pesca con cormorán se practicaba en el Antiguo Egipto, Perú, Corea e India, pero la tradición más fuerte se ha mantenido en China y Japón, donde alcanzó un nivel de escala comercial en algunas áreas. [36] En Japón, la pesca con cormorán se llama ukai (鵜飼) y la realiza un pescador conocido como usho. [37] Las formas tradicionales de ukai se pueden ver en el río Nagara en la ciudad de Gifu , prefectura de Gifu , donde la pesca con cormoranes ha continuado ininterrumpidamente durante 1300 años, o en la ciudad de Inuyama , Aichi . En Guilin , Guangxi , los cormoranes son famosos por pescar en el poco profundo río Li . En Gifu, se utiliza el cormorán japonés ( P. capillatus ); los pescadores chinos a menudo emplean cormoranes grandes ( P. carbo ). [38] En Europa, también se utilizó una práctica similar en el lago Doiran , en la región de Macedonia . [39] Jacobo VI y yo designamos a un cuidador de cormoranes, John Wood , y construimos estanques en Westminster para entrenar a las aves a pescar. [40]
En una técnica común, se ata una trampa cerca de la base de la garganta del ave, lo que le permite tragar solo peces pequeños. Cuando el ave captura e intenta tragar un pez grande, el pez queda atrapado en la garganta del ave. Cuando el ave regresa a la balsa del pescador, el pescador la ayuda a sacar el pez de su garganta. El método no es tan común hoy en día, ya que se han desarrollado métodos más eficientes para capturar peces, pero todavía se practica como una tradición cultural. [38] [36]
En Japón, los cambios ambientales amenazan el ukai tradicional debido a la reducción del número de peces de río ayu que los cormoranes suelen capturar. [37]
Los cormoranes aparecen en la heráldica y la ornamentación medieval, generalmente en su pose de "secar las alas", que se consideraba que representaba la cruz cristiana y simbolizaba la nobleza y el sacrificio. Para John Milton en El paraíso perdido , el cormorán simboliza la codicia : posado en lo alto del árbol de la vida , Satanás tomó la forma de un cormorán mientras espiaba a Adán y Eva durante su primera intrusión en el Edén. [41]
En algunas zonas escandinavas, se consideran de buen augurio; en particular, en la tradición noruega, los espíritus de los perdidos en el mar vienen a visitar a sus seres queridos disfrazados de cormoranes. [41] Por ejemplo, los municipios noruegos de Røst , Loppa y Skjervøy tienen cormoranes en su escudo de armas. Se cree comúnmente que el pájaro del hígado simbólico de Liverpool es un cruce entre un águila y un cormorán.
En el poema épico de Homero, La Odisea, Odiseo (Ulises) es salvado por una compasiva ninfa marina que toma la forma de un cormorán.
En 1853, una mujer que llevaba un vestido hecho de plumas de cormorán fue encontrada en la isla de San Nicolás , frente a la costa sur de California . Ella había cosido el vestido de plumas con tendones de ballena. Se la conoce como la Mujer Solitaria de San Nicolás y más tarde fue bautizada como " Juana María " (su nombre original se ha perdido). La mujer había vivido sola en la isla durante 18 años antes de ser rescatada. Cuando la sacaron de San Nicolás, trajo consigo un vestido de cormorán verde que ella misma había confeccionado; se dice que este vestido fue llevado al Vaticano. [ cita requerida ] Su historia, que incluye el vestido de plumas, fue novelada en la novela infantil La isla de los delfines azules .
El pájaro ha inspirado a numerosos escritores, entre ellos Amy Clampitt , que escribió un poema titulado "El cormorán en su elemento". La especie que describió puede haber sido el cormorán pelágico , que es la única especie en la zona templada de los EE. UU. con la "cabeza delgada... con correas bermellón" y "grandes patas negras" que ella menciona. [ cita requerida ]
Un cormorán que representa a Blanche Ingram aparece en la primera de las pinturas ficticias de Jane en la novela Jane Eyre de Charlotte Brontë :
Un rayo de luz puso de relieve un mástil medio sumergido, sobre el que estaba posado un cormorán, oscuro y grande, con las alas salpicadas de espuma; su pico sostenía un brazalete de oro, engastado con gemas, que había tocado con todos los matices brillantes que mi paleta podía producir y con la claridad tan resplandeciente que mi lápiz podía impartir.
En el relato de Sherlock Holmes " La aventura del inquilino velado ", el Dr. Watson advierte que si se producen nuevos intentos de acceder y destruir sus notas privadas sobre el tiempo que pasó con Holmes, "toda la historia sobre el político, el faro y el cormorán amaestrado se hará pública. Al menos habrá un lector que lo entenderá".
En el segmento "Crecimiento y aprendizaje" de la película de Monty Python de 1983 El sentido de la vida , se menciona con humor que un alumno desobediente le frotó aceite de linaza a un cormorán. [ cita requerida ]
El cormorán sirvió como adorno del capó de la marca de automóviles Packard . [42]
Los cormoranes (y los libros sobre ellos escritos por un ornitólogo ficticio) son una fascinación recurrente del protagonista de la novela Censo de Jesse Ball de 2018 .
El Pokémon Cramorant , que aparece en la octava generación de la serie de videojuegos, se parece mucho a un cormorán tanto en diseño como en nombre.
El cormorán fue elegido como emblema de la Escuela de Estado Mayor y Comando de los Servicios Conjuntos del Ministerio de Defensa en Shrivenham. Se consideró que un ave famosa por su capacidad para volar, pescar en el mar y anidar en tierra era particularmente apropiada para una escuela que unificaba la formación y el desarrollo de líderes para el Ejército, la Armada y la Real Fuerza Aérea. [ cita requerida ]
Después de que un miembro produjo una portada de revista simulada a partir de una fotografía de cormoranes posados, el pájaro se convirtió en la mascota no oficial de la lista de correo Pentax Discuss con muchas publicaciones dedicadas a la discusión de la fotografía de la especie. [43]
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
