Comportamiento sexual animal

Comportamiento sexual de animales no humanos

Los ciervos pelean mientras compiten por las hembras: un comportamiento sexual común

Urogallo de las artemisas en un lek , con varios machos exhibiéndose ante las hembras menos visibles

Estructuras anatómicas de la cabeza y la garganta de un pavo doméstico. 1. Carúnculas 2. Redecilla 3. Papada 4. Carúncula mayor 5. Barba. Durante la conducta sexual, estas estructuras se agrandan o adquieren colores brillantes.

La conducta sexual animal adopta muchas formas diferentes, incluso dentro de la misma especie . Los sistemas comunes de apareamiento o de motivación reproductiva incluyen la monogamia , la poligamia , la poliandria , la poligamia y la promiscuidad . Otras conductas sexuales pueden tener una motivación reproductiva (por ejemplo, el sexo aparentemente debido a la coerción o la coerción y la conducta sexual situacional ) o no tener una motivación reproductiva (por ejemplo, la conducta sexual homosexual , la conducta sexual bisexual , el sexo entre especies , la excitación sexual por objetos o lugares , el sexo con animales muertos , etc.).

Cuando la conducta sexual animal tiene una motivación reproductiva, a menudo se la denomina apareamiento o cópula ; para la mayoría de los mamíferos no humanos , el apareamiento y la cópula ocurren en el estro (el período más fértil en el ciclo reproductivo de la hembra de los mamíferos), lo que aumenta las posibilidades de una impregnación exitosa . ^{[1] [2]} Algunas conductas sexuales animales implican competencia , a veces peleas, entre varios machos. Las hembras a menudo seleccionan machos para aparearse solo si parecen fuertes y capaces de protegerse. El macho que gana una pelea también puede tener la oportunidad de aparearse con un mayor número de hembras y, por lo tanto, transmitirá sus genes a su descendencia. ^[3]

Históricamente, se creía que sólo los humanos y un pequeño número de otras especies realizaban actos sexuales distintos a los de la reproducción, y que la sexualidad de los animales era instintiva y un simple comportamiento de " estímulo-respuesta ". Sin embargo, además de los comportamientos homosexuales, una serie de especies se masturban y pueden utilizar objetos como herramientas para ayudarlos a hacerlo. El comportamiento sexual puede estar más fuertemente vinculado al establecimiento y mantenimiento de vínculos sociales complejos en una población que apoyan su éxito de maneras no reproductivas. Tanto los comportamientos reproductivos como los no reproductivos pueden estar relacionados con expresiones de dominio sobre otro animal o la supervivencia dentro de una situación estresante (como el sexo debido a la presión o la coerción).

Sistemas de apareamiento

En sociobiología y ecología del comportamiento , el término "sistema de apareamiento" se utiliza para describir las formas en que se estructuran las sociedades animales en relación con el comportamiento sexual. El sistema de apareamiento especifica qué machos se aparean con qué hembras y en qué circunstancias. Existen cuatro sistemas básicos:

Monogamia

La monogamia ocurre cuando un macho y una hembra se aparean exclusivamente entre sí. Un sistema de apareamiento monógamo es aquel en el que los individuos forman parejas duraderas y cooperan en la crianza de la descendencia. Estas parejas pueden durar toda la vida, como en las palomas , ^[6] o pueden cambiar ocasionalmente de una temporada de apareamiento a otra, como en los pingüinos emperador . ^[7] A diferencia de las especies de torneo , estas especies de unión en pareja tienen niveles más bajos de agresión masculina, competencia y poco dimorfismo sexual . Los zoólogos y biólogos ahora tienen evidencia de que las parejas monógamas de animales no siempre son sexualmente exclusivas. Muchos animales que forman parejas para aparearse y criar descendencia participan regularmente en actividades sexuales con parejas extraparejas . ^{[8] [9] [10] [11]} Esto incluye ejemplos anteriores, como los cisnes . A veces, estas actividades sexuales extraparejas conducen a la descendencia. Las pruebas genéticas muestran con frecuencia que algunas de las crías criadas por una pareja monógama provienen del apareamiento de la hembra con una pareja masculina extrapareja. ^{[9] [12] [13] [14]} Estos descubrimientos han llevado a los biólogos a adoptar nuevas formas de hablar sobre la monogamia. Según Ulrich Reichard (2003):

La monogamia social se refiere a la convivencia social entre un hombre y una mujer (por ejemplo, el uso compartido de un territorio, el comportamiento indicativo de una pareja social y/o la proximidad entre un hombre y una mujer) sin inferir ninguna interacción sexual o patrón reproductivo. En los seres humanos, la monogamia social toma la forma de matrimonio monógamo. La monogamia sexual se define como una relación sexual exclusiva entre una mujer y un hombre basada en observaciones de interacciones sexuales. Finalmente, el término monogamia genética se utiliza cuando los análisis de ADN pueden confirmar que una pareja mujer-hombre se reproduce exclusivamente entre sí. Una combinación de términos indica ejemplos en los que los niveles de relación coinciden, por ejemplo, la monogamia sociosexual y sociogenética describen relaciones monógamas sociales y sexuales, y sociales y genéticas correspondientes, respectivamente. ^[15]

Lo que hace que una pareja de animales sea socialmente monógama no necesariamente los hace sexual o genéticamente monógamos. La monogamia social, la monogamia sexual y la monogamia genética pueden darse en diferentes combinaciones.

La monogamia social es relativamente rara en el reino animal. La incidencia real de la monogamia social varía mucho en las diferentes ramas del árbol evolutivo. Más del 90% de las especies de aves son socialmente monógamas. ^{[10] [16]} Esto contrasta con los mamíferos. Solo el 3% de las especies de mamíferos son socialmente monógamas, aunque hasta el 15% de las especies de primates lo son. ^{[10] [16]} La monogamia social también se ha observado en reptiles , peces e insectos .

La monogamia sexual también es poco frecuente entre los animales. Muchas especies socialmente monógamas tienen cópulas fuera de la pareja , lo que las convierte en sexualmente no monógamas. Por ejemplo, mientras que más del 90% de las aves son socialmente monógamas, "en promedio, el 30% o más de las crías de cualquier nido [son] engendradas por alguien que no es el macho residente". ^[17] Patricia Adair Gowaty ha estimado que, de 180 especies diferentes de pájaros cantores socialmente monógamos, solo el 10% son sexualmente monógamos. ^[18]

La incidencia de la monogamia genética, determinada mediante la huella genética, varía ampliamente entre especies. En unas pocas especies raras, la incidencia de la monogamia genética es del 100%, y todos los descendientes están genéticamente relacionados con la pareja socialmente monógama. Pero la monogamia genética es sorprendentemente baja en otras especies. Barash y Lipton señalan:

La frecuencia más alta conocida de cópulas fuera de la pareja se encuentra entre los cucaracheros , adorables criaturas tropicales conocidas técnicamente como Malurus splendens y Malurus cyaneus . Más del 65% de todos los polluelos de cucaracheros son engendrados por machos fuera del supuesto grupo reproductor. ^{[16] p. 12}

Estos bajos niveles de monogamia genética han sorprendido a los biólogos y zoólogos, obligándolos a repensar el papel de la monogamia social en la evolución. Ya no pueden suponer que la monogamia social determina cómo se distribuyen los genes en una especie. Cuanto más bajas sean las tasas de monogamia genética entre parejas socialmente monógamas, menor será el papel que la monogamia social desempeñe en determinar cómo se distribuyen los genes entre los descendientes.

Poligamia

El término poligamia es un término general que se utiliza para referirse en general a los apareamientos no monógamos. Como tal, las relaciones polígamas pueden ser poligínicas, poliándricas o poliginandrias. En un pequeño número de especies, los individuos pueden mostrar un comportamiento polígamo o monógamo dependiendo de las condiciones ambientales. Un ejemplo es la avispa social Apoica flavissima . ^{[ cita requerida ]} En algunas especies, la poligamia y la poliandria se muestran en ambos sexos en la población. La poligamia en ambos sexos se ha observado en el escarabajo rojo de la harina ( Tribolium castaneum ). La poligamia también se observa en muchas especies de lepidópteros , incluida Mythimna unipuncta (polilla del gusano cogollero). ^[19]

Una especie de torneo es aquella en la que "el apareamiento tiende a ser altamente polígamo e implica altos niveles de agresión y competencia entre machos". ^[20] El comportamiento de torneo a menudo se correlaciona con altos niveles de dimorfismo sexual , ejemplos de especies que incluyen chimpancés y babuinos . La mayoría de las especies polígamas presentan altos niveles de comportamiento de torneo, con una notable excepción de los bonobos . ^{[ cita requerida ]}

Poliginia

La poligamia se produce cuando un macho obtiene derechos exclusivos de apareamiento con varias hembras. En algunas especies, en particular las que tienen estructuras similares a los harenes , sólo uno de los pocos machos de un grupo de hembras se apareará. Técnicamente, la poligamia en sociobiología y zoología se define como un sistema en el que un macho tiene una relación con más de una hembra, pero las hembras están predominantemente unidas a un solo macho. Si el macho activo es expulsado, asesinado o eliminado del grupo de alguna otra manera, en varias especies el nuevo macho se asegurará de que los recursos reproductivos no se desperdicien en las crías de otro macho. ^[21] El nuevo macho puede lograr esto de muchas formas diferentes, entre ellas:

• Infanticidio competitivo : en leones , hipopótamos y algunos monos , el nuevo macho matará a las crías del macho alfa anterior para hacer que sus madres se vuelvan receptivas a sus avances sexuales, ya que ya no están amamantando . Para evitar esto, muchas hembras de primates exhiben señales de ovulación entre todos los machos y muestran una receptividad dependiente de la situación. ^[22]
• Acoso hasta aborto : entre los caballos salvajes y los babuinos , el macho atacará continuamente a las hembras embarazadas hasta que aborten.
• Aborto espontáneo a base de feromonas
• En algunos roedores , como los ratones , un nuevo macho con un olor diferente puede provocar que las hembras embarazadas no implanten espontáneamente los huevos recién fecundados. Esto no requiere contacto, sino que se produce únicamente por el olor . Se conoce como efecto Bruce .

Von Haartman describió específicamente el comportamiento de apareamiento del papamoscas cerrojillo como poliginia sucesiva. ^[23] Dentro de este sistema, los machos abandonan su territorio de origen una vez que la hembra principal pone su primer huevo. Luego, los machos crean un segundo territorio, presumiblemente para atraer a una hembra secundaria para reproducirse. Incluso cuando logran adquirir una segunda pareja, los machos suelen regresar a la primera hembra para cuidar exclusivamente de ella y de su descendencia. ^[24]

Se estima que las estructuras de apareamiento poligínicas ocurren en hasta el 90% de las especies de mamíferos. ^[25] Como la poligamia es la forma más común de poligamia entre los vertebrados (incluidos los humanos), se ha estudiado mucho más extensamente que la poliandria o la poliginandria.

Poliandria

El rape Haplophryne mollis es poliándrico. Esta hembra arrastra los restos atrofiados de los machos que ha encontrado.

La poliandria ocurre cuando una hembra obtiene derechos exclusivos de apareamiento con varios machos. En algunas especies, como los blénidos de labios rojos , se observan tanto poliginia como poliandria . ^[26]

Los machos de algunos rapes de aguas profundas son mucho más pequeños que las hembras. Cuando encuentran a una hembra, le muerden la piel, liberando una enzima que digiere la piel de sus bocas y su cuerpo y fusionando la pareja hasta el nivel de los vasos sanguíneos. Luego, el macho se atrofia lentamente , perdiendo primero sus órganos digestivos, luego su cerebro, corazón y ojos, y termina siendo nada más que un par de gónadas , que liberan esperma en respuesta a las hormonas en el torrente sanguíneo de la hembra que indican la liberación de óvulos . Este dimorfismo sexual extremo garantiza que, cuando la hembra está lista para desovar, tenga una pareja disponible de inmediato. ^[27] Una sola hembra de rape puede "aparearse" con muchos machos de esta manera.

Poliginandria

La poliginandria se produce cuando varios machos se aparean indiscriminadamente con varias hembras. El número de machos y hembras no tiene por qué ser igual y, en las especies de vertebrados estudiadas hasta ahora, suele haber menos machos. Dos ejemplos de sistemas de apareamiento promiscuo en primates son los chimpancés y los bonobos . Estas especies viven en grupos sociales formados por varios machos y varias hembras. Cada hembra copula con muchos machos y viceversa. En los bonobos, la cantidad de promiscuidad es particularmente sorprendente porque los bonobos utilizan el sexo para aliviar el conflicto social, así como para reproducirse. ^[28] Esta promiscuidad mutua es el enfoque más utilizado por los animales en fase de desove y es quizás el "sistema original de apareamiento de los peces". ^{[4] : 161} Ejemplos comunes son los peces forrajeros , como los arenques , que forman enormes bancos de apareamiento en aguas poco profundas. El agua se vuelve lechosa con esperma y el fondo está cubierto de millones de huevos fertilizados. ^{[4] : 161}

Inversión parental y éxito reproductivo

Babosas grises apareándose , suspendidas de un hilo de baba

El comportamiento sexual de las hembras y los machos difiere en muchas especies. A menudo, los machos son más activos en la iniciación del apareamiento y llevan la ornamentación sexual más llamativa, como astas y plumaje colorido. Esto es resultado de la anisogamia , donde los espermatozoides son más pequeños y mucho menos costosos (energéticamente) de producir que los óvulos . Esta diferencia en el costo fisiológico significa que los machos están más limitados por el número de parejas que pueden conseguir, mientras que las hembras están limitadas por la calidad de los genes de sus parejas, un fenómeno conocido como el principio de Bateman . ^[29] Muchas hembras también tienen cargas reproductivas adicionales en el sentido de que el cuidado parental a menudo recae principalmente, o exclusivamente, sobre ellas. Por lo tanto, las hembras están más limitadas en su éxito reproductivo potencial . ^[30] En las especies donde los machos asumen más de los costos reproductivos, como los caballitos de mar y las jacanas , el papel se invierte y las hembras son más grandes, más agresivas y de colores más brillantes que los machos.

En los animales hermafroditas, los costos del cuidado parental pueden distribuirse uniformemente entre los sexos, por ejemplo, las lombrices de tierra . En algunas especies de planarias , el comportamiento sexual toma la forma de esgrima de pene . En esta forma de cópula, el individuo que primero penetra al otro con el pene, lo obliga a ser hembra, por lo que soporta la mayor parte del costo de la reproducción. ^[31] Después del apareamiento, las babosas bananeras a veces roen el pene de sus parejas como un acto de competencia de esperma llamado apofalación. ^[32] Esto es costoso ya que deben curarse y gastar más energía cortejando a congéneres que pueden actuar como macho y hembra. Una hipótesis sugiere que estas babosas pueden ser capaces de compensar la pérdida de la función masculina dirigiendo la energía que se habría destinado a la función femenina. ^[33] En la babosa gris , el reparto de costes conduce a una exhibición espectacular, en la que los compañeros se suspenden muy por encima del suelo mediante un hilo de baba, asegurándose de que ninguno de ellos pueda abstenerse de asumir el coste de ser portador de huevos. ^[34]

Estacionalidad

Los corales cerebro suelen desovar en relación con la luna llena de cada agosto.

Muchas especies animales tienen períodos específicos de apareamiento (o reproducción), por ejemplo ( reproducción estacional ), de modo que las crías nacen o eclosionan en un momento óptimo. En especies marinas con movilidad limitada y fertilización externa, como corales , erizos de mar y almejas , el momento del desove común es la única forma visible externamente de comportamiento sexual. En áreas con una producción primaria continuamente alta , algunas especies tienen una serie de temporadas de reproducción a lo largo del año. Este es el caso de la mayoría de los primates (que son principalmente animales tropicales y subtropicales). Algunos animales ( reproductores oportunistas ) se reproducen dependiendo de otras condiciones en su entorno además de la época del año.

Mamíferos

Las épocas de apareamiento suelen estar asociadas a cambios en la estructura de la manada o del grupo, y a cambios de comportamiento, incluido el territorialismo entre individuos. Estos pueden ser anuales (por ejemplo, los lobos ), bianuales (por ejemplo, los perros ) o más frecuentes (por ejemplo, los caballos). Durante estos períodos, las hembras de la mayoría de las especies de mamíferos son más receptivas mental y físicamente a los avances sexuales, un período descrito científicamente como estro , pero que comúnmente se describe como "en temporada" o "en celo". El comportamiento sexual puede ocurrir fuera del estro, ^[35] y los actos que ocurren no son necesariamente dañinos. ^[36]

Algunos mamíferos (por ejemplo, los gatos domésticos, los conejos y los camélidos) se denominan "ovuladores inducidos" . En estas especies, la hembra ovula debido a un estímulo externo durante o justo antes del apareamiento, en lugar de ovular cíclicamente o espontáneamente. Los estímulos que provocan la ovulación inducida incluyen el comportamiento sexual del coito, el esperma y las feromonas. Los gatos domésticos tienen espinas en el pene . Al retirar el pene de un gato , las espinas rastrillan las paredes de la vagina de la hembra , lo que puede provocar la ovulación. ^{[37] [38]}

Anfibios

Para muchos anfibios, se aplica un ciclo reproductivo anual, regulado típicamente por la temperatura ambiente, las precipitaciones, la disponibilidad de agua superficial y el suministro de alimentos. Esta temporada reproductiva se acentúa en las regiones templadas; en el clima boreal, la temporada reproductiva suele concentrarse en unos pocos días cortos en la primavera. Algunas especies, como la Rana clamitans (rana verde), pasan de junio a agosto defendiendo su territorio. Para proteger estos territorios, utilizan cinco vocalizaciones. ^[39]

Pez

Al igual que muchos habitantes de los arrecifes de coral , los peces payaso desovan en la naturaleza en torno a la época de la luna llena. En un grupo de peces payaso, existe una estricta jerarquía de dominancia. La hembra más grande y agresiva se encuentra en la cima. Solo dos peces payaso, un macho y una hembra, en un grupo se reproducen mediante fertilización externa. Los peces payaso son hermafroditas secuenciales, lo que significa que primero se convierten en machos y, cuando maduran, se convierten en hembras. Si la hembra de pez payaso es eliminada del grupo, por ejemplo, por muerte, uno de los machos más grandes y dominantes se convertirá en hembra. Los machos restantes ascenderán un rango en la jerarquía.

Motivación

Diversas neurohormonas estimulan el deseo sexual en los animales. En general, los estudios han sugerido que la dopamina está involucrada en la motivación sexual, la oxitocina y las melanocortinas en la atracción sexual y la noradrenalina en la excitación sexual. ^[40] La vasopresina también está involucrada en la conducta sexual de algunos animales. ^[41]

Neurohormonas en los sistemas de apareamiento de los topillos

El sistema de apareamiento de los topillos de pradera es monógamo ; después del apareamiento, forman un vínculo de por vida. En contraste, los topillos de pradera tienen un sistema de apareamiento polígamo . Cuando los topillos de pradera se aparean, no forman vínculos fuertes y se separan después de la cópula. Estudios ^[42] sobre los cerebros de estas dos especies han descubierto que son dos neurohormonas y sus respectivos receptores los responsables de estas diferencias en las estrategias de apareamiento. Los topillos de pradera machos liberan vasopresina después de la cópula con una pareja, y luego se desarrolla un vínculo con su pareja. Las hembras de topillos de pradera liberan oxitocina después de la cópula con una pareja, y de manera similar desarrollan un vínculo con su pareja.

Ni los ratones de campo machos ni las hembras liberan grandes cantidades de oxitocina o vasopresina cuando se aparean. Incluso cuando se les inyectan estas neurohormonas, su sistema de apareamiento no cambia. Por el contrario, si se inyectan neurohormonas a los ratones de campo, pueden formar un vínculo de por vida, incluso si no se han apareado. La diferente respuesta a las neurohormonas entre las dos especies se debe a una diferencia en el número de receptores de oxitocina y vasopresina. Los ratones de campo tienen un mayor número de receptores de oxitocina y vasopresina en comparación con los ratones de campo, y por lo tanto son más sensibles a esas dos neurohormonas. Se cree que es la cantidad de receptores, en lugar de la cantidad de hormonas, lo que determina el sistema de apareamiento y la formación de vínculos de cada especie. ^{[ cita requerida ]}

La oxitocina y el comportamiento sexual de las ratas

Las ratas madres experimentan un estro posparto que las motiva mucho a aparearse. Sin embargo, también tienen una fuerte motivación para proteger a sus crías recién nacidas. Como consecuencia, la rata madre solicita a los machos que vayan al nido, pero al mismo tiempo se vuelve agresiva con ellos para proteger a sus crías. Si a la rata madre se le administran inyecciones de un antagonista del receptor de oxitocina , ya no experimenta estas motivaciones maternales. ^[43]

La prolactina influye en el vínculo social en ratas. ^[43]

La oxitocina y el comportamiento sexual de los primates

La oxitocina desempeña un papel similar en los primates no humanos que en los humanos.

La frecuencia de los abrazos, el sexo y el acicalamiento se correlacionan positivamente con los niveles de oxitocina. A medida que aumenta el nivel de oxitocina, también aumenta la motivación sexual. Si bien la oxitocina desempeña un papel importante en las relaciones entre padres e hijos, también se ha descubierto que desempeña un papel en las relaciones sexuales entre adultos. Su secreción afecta la naturaleza de la relación o incluso si habrá una relación en absoluto. ^{[ cita requerida ] [44]}

Los estudios han demostrado que los monos que mantienen relaciones monógamas de por vida tienen niveles más altos de oxitocina que los monos que son solteros. Además, los niveles de oxitocina de las parejas se correlacionan positivamente: cuando la secreción de oxitocina de uno aumenta, también aumenta la del otro. Los niveles más altos de oxitocina se relacionan con que los monos expresen más comportamientos como abrazos, acicalamiento y sexo, mientras que los niveles más bajos de oxitocina reducen la motivación para estas actividades. ^{[ cita requerida ]}

Las investigaciones sobre el papel de la oxitocina en el cerebro animal sugieren que su papel en los comportamientos de amor y afecto es menor de lo que se creía anteriormente. "Cuando se descubrió la oxitocina por primera vez en 1909, se pensaba que influía principalmente en las contracciones del parto y la bajada de la leche de la madre. Luego, en la década de 1990, una investigación con ratones de campo descubrió que administrarles una dosis de oxitocina daba como resultado la formación de un vínculo con su futura pareja (Azar, 40)". Desde entonces, los medios de comunicación han tratado a la oxitocina como el único actor en el "juego del amor y el apareamiento" en los mamíferos. Sin embargo, esta visión está demostrando ser falsa, ya que "la mayoría de las hormonas no influyen directamente en el comportamiento. Más bien, afectan al pensamiento y las emociones de formas variables (Azar, 40)". En el comportamiento sexual de los animales mamíferos intervienen muchas más cosas de las que la oxitocina y la vasopresina pueden explicar. ^{[45] [46] [47] [48] [49] [50] [51] [52] [53] [54]}

Placer

A menudo se asume que los animales no tienen sexo por placer, o alternativamente que los humanos , los cerdos , los bonobos (y quizás los delfines y una o dos especies más de primates) son las únicas especies que lo hacen. Esto a veces se afirma como "los animales se aparean solo para reproducirse". Esta visión es considerada un concepto erróneo por algunos académicos. ^{[55] [56]} Jonathan Balcombe sostiene que la prevalencia de la conducta sexual no reproductiva en ciertas especies sugiere que la estimulación sexual es placentera. También señala la presencia del clítoris en algunos mamíferos hembras y la evidencia del orgasmo femenino en primates. ^[57] Por otro lado, es imposible conocer los sentimientos subjetivos de los animales, ^[40] y la noción de que los animales no humanos experimentan emociones similares a los humanos es un tema polémico. ^{[58] [59] [60] [61]}

Un informe del Consejo Danés de Ética Animal de 2006, ^[62] que examinó el conocimiento actual sobre la sexualidad animal en el contexto de consultas legales relativas a actos sexuales de seres humanos, contiene los siguientes comentarios, relacionados principalmente con animales domésticos comunes:

Aunque se puede decir que el propósito evolutivo del apareamiento es la reproducción, en realidad no es la creación de descendencia lo que originalmente los lleva a aparearse. Es probable que se apareen porque están motivados por la cópula propiamente dicha y porque ésta está relacionada con una experiencia positiva. Por lo tanto, es razonable suponer que existe alguna forma de placer o satisfacción relacionada con el acto. Esta suposición se confirma por el comportamiento de los machos, quienes en el caso de muchas especies están dispuestos a trabajar para tener acceso a los animales hembra, especialmente si el animal hembra está en celo, y los machos que con fines reproductivos están acostumbrados a que se recolecte esperma se vuelven muy ansiosos, cuando se les quita el equipo que asocian con la recolección. . . . No hay nada en la anatomía o fisiología de los mamíferos hembras que contradiga que la estimulación de los órganos sexuales y el apareamiento puedan ser una experiencia positiva. Por ejemplo, el clítoris actúa de la misma manera que en las mujeres, y los estudios científicos han demostrado que el éxito de la reproducción se mejora mediante la estimulación del clítoris en (entre otras especies) vacas y yeguas en relación con la inseminación, porque mejora el transporte de esperma debido a las contracciones de los genitales internos. Esto probablemente también se aplica a los animales hembras de otras especies animales, y las contracciones en los genitales internos se observan, por ejemplo, también durante el orgasmo en las mujeres. Por lo tanto, es razonable suponer que las relaciones sexuales pueden estar relacionadas con una experiencia positiva para los animales hembras.

Koinofilia

La koinofilia es el amor por lo "normal" o fenotípicamente común (del griego κοινός , koinós , que significa "usual" o "común"). ^[63] El término fue introducido en la literatura científica en 1990, y se refiere a la tendencia de los animales que buscan una pareja a preferir que esa pareja no tenga características inusuales, peculiares o desviadas. ^[63] De manera similar, los animales eligen preferentemente parejas con baja asimetría fluctuante . ^[64] Sin embargo, los adornos sexuales animales pueden evolucionar a través de una selección descontrolada, que es impulsada por la selección (generalmente femenina) de rasgos no estándar. ^[65]

Sesgo de interpretación

El estudio de la sexualidad en especies no humanas fue un tabú de larga data . ^{[66] [ ¿ Fuente poco confiable? ]} En el pasado, los investigadores a veces no observaban, categorizaban mal o describían mal el comportamiento sexual que no se ajustaba a sus preconcepciones ; su sesgo tendía a apoyar lo que ahora se describiría como costumbres sexuales conservadoras. Un ejemplo de comportamiento de descuido se relaciona con las descripciones del apareamiento de las jirafas :

Cuando nueve de cada diez emparejamientos ocurren entre machos, "[c]ada macho que olía a una hembra era reportado como sexo, mientras que el coito anal con orgasmo entre machos era [categorizado como] 'que giraba en torno a' dominio , competencia o saludos". ^[66]

En el siglo XXI, las opiniones sociales o sexuales liberales se proyectan a menudo sobre los animales que se investigan. Los debates populares sobre los bonobos son un ejemplo que se cita con frecuencia. Las investigaciones actuales expresan con frecuencia opiniones como la del Museo de Historia Natural de la Universidad de Oslo , que en 2006 celebró una exposición sobre la sexualidad animal:

Muchos investigadores han descrito la homosexualidad como algo completamente distinto del sexo. Deben darse cuenta de que los animales pueden tener relaciones sexuales con quien quieran, cuando quieran y sin tener en cuenta los principios éticos del investigador. ^[66]

Otras actividades animales pueden ser malinterpretadas debido a la frecuencia y el contexto en el que los animales realizan la conducta. Por ejemplo, los rumiantes domésticos muestran conductas como montar o dar cabezazos. Esto ocurre a menudo cuando los animales están estableciendo relaciones de dominio y no necesariamente están motivados sexualmente. Se debe realizar un análisis cuidadoso para interpretar qué motivaciones animales se expresan mediante esas conductas. ^[67]

Tipos de comportamiento sexual

Conducta sexual reproductiva

Cópula

La cópula es la unión de los órganos sexuales masculinos y femeninos , la actividad sexual específicamente organizada para transmitir el esperma masculino al cuerpo de la mujer. ^[68]

Cuckolding (Culpabilidad)

Los peces luna machos pequeños engañan a los machos grandes adoptando estrategias furtivas .

Las estrategias alternativas de los machos que permiten a los machos pequeños practicar el cuckolding pueden desarrollarse en especies como los peces donde el desove está dominado por machos grandes y agresivos. El cuckolding es una variante de la poliandria y puede ocurrir con los desovadores furtivos . Un desovador furtivo es un macho que se apresura a unirse a la carrera de desove de una pareja desovadora. ^[69] Una carrera de desove ocurre cuando un pez hace una explosión de velocidad, generalmente en una pendiente casi vertical, liberando gametos en el ápice, seguido de un rápido regreso al fondo del lago o del mar o a la agregación de peces. ^[70] Los machos furtivos no participan en el cortejo. En el salmón y la trucha, por ejemplo, los machos de jurel son comunes. Estos son pequeños machos plateados que migran río arriba junto con los machos estándar, grandes y de nariz ganchuda y que desovan escabulléndose en los nidos para liberar esperma simultáneamente con una pareja apareada. Este comportamiento es una estrategia evolutivamente estable para la reproducción, porque es favorecida por la selección natural al igual que la estrategia "estándar" de los machos grandes. ^[71]

Hermafroditismo

Los meros hembras cambian su sexo a macho si no hay ningún macho disponible.

El hermafroditismo se produce cuando un individuo determinado de una especie posee órganos reproductores tanto masculinos como femeninos, o puede alternar entre poseer primero uno y luego el otro. El hermafroditismo es común en invertebrados pero raro en vertebrados. Puede contrastarse con el gonocorismo , donde cada individuo de una especie es macho o hembra, y permanece así durante toda su vida. La mayoría de los peces son gonocoristas, pero se sabe que el hermafroditismo ocurre en 14 familias de peces teleósteos . ^[72]

Por lo general, los hermafroditas son secuenciales , lo que significa que pueden cambiar de sexo , generalmente de hembra a macho ( protoginia ). Esto puede suceder si se elimina a un macho dominante de un grupo de hembras. La hembra más grande del harén puede cambiar de sexo en unos pocos días y reemplazar al macho dominante. ^[72] Esto se encuentra entre los peces de arrecife de coral, como los meros , los peces loro y los lábridos . Como ejemplo, la mayoría de los lábridos son hermafroditas protóginos dentro de un sistema de apareamiento harémico. ^{[73] [74]} Es menos común que un macho cambie a una hembra ( protandria ). ^{[4] : 162} Un ejemplo común de una especie protándrica son los peces payaso : si la hembra dominante más grande muere, en muchos casos, el macho reproductor aumenta de peso y se convierte en la hembra. ^{[75] [76]} El hermafroditismo permite sistemas de apareamiento complejos. Los lábridos presentan tres sistemas de apareamiento diferentes: poligínico, tipo lek y promiscuo. ^[77]

Canibalismo sexual

Araneus diadematus – comportamiento de apareamiento caníbal

El canibalismo sexual es un comportamiento en el que un animal hembra mata y consume al macho antes, durante o después de la cópula. El canibalismo sexual confiere ventajas de aptitud física tanto al macho como a la hembra. ^[78] El canibalismo sexual es común entre insectos, arácnidos ^[79] y anfípodos . ^[79] También hay evidencia de canibalismo sexual en gasterópodos y copépodos . ^[80]

Coerción sexual

Durante el apareamiento, el pato criollo macho generalmente inmoviliza a la hembra.

Se ha documentado el sexo en un contexto de fuerza o aparentemente coercitivo en una variedad de especies. En algunas especies herbívoras que viven en manadas, o en especies en las que los machos y las hembras son muy diferentes en tamaño, el macho domina sexualmente por la fuerza y ​​el tamaño. ^{[ cita requerida ]}

Se ha observado que algunas especies de aves combinan el acto sexual con una aparente agresión violenta; entre ellas, los patos ^{[81] [82]} y los gansos ^[83] . Las hembras de abejaruco de frente blanca son sometidas a cópulas forzadas. Cuando las hembras emergen de sus madrigueras, los machos a veces las obligan a tirarse al suelo y se aparean con ellas. Estas cópulas forzadas se realizan preferentemente con hembras que están poniendo huevos y que, por lo tanto, pueden poner huevos fertilizados por el macho. ^[84]

Se ha informado de que en Sudáfrica, elefantes machos jóvenes coaccionaron sexualmente y mataron a rinocerontes. ^[85] Esta interpretación del comportamiento de los elefantes fue cuestionada por uno de los autores del estudio original, quien dijo que no había "nada sexual en estos ataques". ^[86]

Partenogénesis

La partenogénesis es una forma de reproducción asexual en la que el crecimiento y desarrollo de los embriones ocurren sin fertilización. ^[87] Técnicamente, la partenogénesis no es un comportamiento, sin embargo, pueden estar involucrados comportamientos sexuales.

Las hembras de lagarto de cola de látigo tienen la capacidad de reproducirse mediante partenogénesis y, como tal, los machos son raros y la reproducción sexual no es estándar. Las hembras participan en la "pseudocopulación" ^[88] para estimular la ovulación , y su comportamiento sigue sus ciclos hormonales; durante los niveles bajos de estrógeno, estas lagartijas (hembras) participan en roles sexuales "masculinos". Aquellos animales con niveles altos de estrógeno actualmente asumen roles sexuales "femeninos". Las lagartijas que realizan el ritual de cortejo tienen mayor fecundidad que las que se mantienen aisladas debido a un aumento de hormonas desencadenado por los comportamientos sexuales. Entonces, aunque las poblaciones de lagartijas de cola de látigo asexuales carecen de machos, los estímulos sexuales aún aumentan el éxito reproductivo. Desde un punto de vista evolutivo , estas hembras están transmitiendo su código genético completo a toda su descendencia en lugar del 50% de genes que se transmitirían en la reproducción sexual. ^{[ cita requerida ]}

Es raro encontrar una verdadera partenogénesis en los peces, donde las hembras producen crías femeninas sin la intervención de los machos. Las especies compuestas exclusivamente por hembras incluyen el pejerrey texano , Menidia clarkhubbsi ^[89] y un complejo de mollies mexicanos . ^{[4] : 162}

Se ha registrado partenogénesis en 70 especies de vertebrados ^[90] , incluidos tiburones martillo , ^[91] tiburones de puntas negras , ^[92] anfibios ^[93] y lagartos. ^[94]

Unisexualidad

La unisexualidad se da cuando una especie es completamente masculina o completamente femenina. La unisexualidad se da en algunas especies de peces y puede adoptar formas complejas. Squalius alburnoides , un pececillo que se encuentra en varias cuencas fluviales de Portugal y España, parece ser una especie completamente masculina. La existencia de esta especie ilustra la complejidad potencial de los sistemas de apareamiento en los peces. La especie se originó como un híbrido entre dos especies y es diploide pero no hermafrodita. Puede tener formas triploides y tetraploides , incluidas formas completamente femeninas que se reproducen principalmente a través de la hibridogénesis . ^[95]

Otros

Un perro se aparea con un coyote para producir un híbrido perro-coyote .

• Mestizaje : la descendencia híbrida puede resultar del apareamiento de dos organismos de especies parentales distintas pero estrechamente relacionadas, aunque la descendencia resultante no siempre es fértil . Según Alfred Kinsey , los estudios genéticos sobre poblaciones de animales salvajes han mostrado una "gran cantidad" de híbridos entre especies. ^[96]
• Prostitución: Existen informes de que los animales ocasionalmente se prostituyen . Un pequeño número de hembras que formaban pareja dentro de un grupo de pingüinos tomaron material para el nido (piedras) después de copular con un macho que no era su pareja. El investigador afirmó: "Estaba observando de manera oportunista, por lo que no puedo dar una cifra exacta de cuán común es realmente". ^[97] Se ha informado de que "el trueque de carne por sexo... forma parte del tejido social de una tropa de chimpancés salvajes que viven en el Parque Nacional Tai en Costa de Marfil". ^[98]
• Condicionamiento pavloviano: La sexualización de objetos o lugares se reconoce en el mundo de la cría de animales. Por ejemplo, los animales machos pueden excitarse sexualmente al visitar un lugar donde se les ha permitido tener relaciones sexuales anteriormente, o al ver un estímulo previamente asociado con la actividad sexual, como una vagina artificial . ^[99] Las preferencias sexuales por ciertas señales se pueden inducir artificialmente en ratas asociando olores u objetos con sus primeras experiencias sexuales. ^[100] La motivación principal de este comportamiento es el condicionamiento pavloviano , y la asociación se debe a una respuesta condicionada (o asociación) formada con una "recompensa" distintiva. ^[100]
• Visualización de imágenes: Un estudio realizado con cuatro macacos rhesus machos adultos ( Macaca mulatta ) demostró que los macacos rhesus machos renuncian a un objeto muy valioso, el jugo, para ver imágenes de las caras o el perineo de hembras de alto estatus. ^{[101] Animar a} los pandas cautivos a aparearse es problemático. Mostrarles a los pandas machos jóvenes " pornografía de pandas " es considerado el responsable de un reciente auge demográfico entre los pandas en cautiverio en China. Un investigador atribuyó el éxito a los sonidos de las grabaciones. ^[102]
• Heridas copulatorias e inseminación traumática : las lesiones en el tracto genital de la pareja durante el apareamiento se producen en al menos 40 taxones, desde moscas de la fruta hasta humanos. Sin embargo, a menudo pasan desapercibidas debido a su naturaleza críptica y a las heridas internas que no son visibles desde el exterior. ^[103]

Conducta sexual no reproductiva

Existe una serie de comportamientos que los animales realizan y que parecen tener una motivación sexual pero que no pueden dar lugar a la reproducción. Entre ellos se incluyen:

• Masturbación : Algunas especies, tanto machos como hembras, se masturban, tanto cuando tienen pareja disponible como en otros casos. ^{[104] [105]}
• Sexo oral : Varias especies practican tanto la autofelación como el sexo oral. Esto se ha documentado en osos pardos , ^[106] macacos tibetanos , ^[107] lobos , ^[108] cabras , primates , murciélagos , ^{[109] [110]} ardillas terrestres del Cabo ^[111] y ovejas . En el murciélago frugívoro de hocico corto mayor , la cópula de los machos es dorsoventral y las hembras lamen el tallo o la base del pene del macho, pero no el glande que ya ha penetrado en la vagina. Mientras las hembras hacen esto, el pene no se retira y las investigaciones han demostrado una relación positiva entre la duración del lamido del pene y la duración de la cópula. También se ha observado acicalamiento genital posterior a la cópula. ^[112]
• Homosexualidad : La conducta sexual entre personas del mismo sexo se da en una variedad de especies, especialmente en especies sociales, en particular en aves y mamíferos marinos, monos y grandes simios . En 1999 ^[actualizar], la literatura científica contenía informes de conducta homosexual en al menos 471 especies salvajes. ^[113] Los organizadores de la exposición Against Nature? afirmaron que "se ha observado homosexualidad en 1.500 especies, y que en 500 de ellas está bien documentada". ^[114]

Un tegu macho blanco y negro monta a una hembra que lleva muerta dos días e intenta aparearse. ^[115]

• Frotamiento genital-genital : se trata de una actividad sexual en la que un animal frota sus genitales contra los genitales de otro animal. Se afirma que este es el "patrón sexual más típico del bonobo, indocumentado en ningún otro primate". ^{[116] [117]}
• Apareamiento entre especies : algunos animales se aparean oportunistamente con individuos de otra especie. ^[118]
• Sexo con crías : los machos de armiño ( Mustela erminea ) a veces se aparean con crías hembras de su especie. ^[119] Esto es una parte natural de su biología reproductiva: tienen un período de gestación retrasado, por lo que estas hembras dan a luz al año siguiente cuando ya han crecido. Se ha registrado que los machos jóvenes de chimpancé común montan y copulan con chimpancés inmaduros. Las crías de las sociedades de bonobos suelen participar en conductas sexuales. ^[120]
• Necrofilia : se describe cuando un animal mantiene relaciones sexuales con un animal muerto. Se ha observado en mamíferos, aves, reptiles y ranas. ^[121]
• Bisexualidad : Esto describe cuando un animal muestra un comportamiento sexual tanto hacia machos como hacia hembras.
• Sexualidad femenina prolongada : es cuando las hembras se aparean con los machos fuera de su período concepcional. ^{[122] [22]}

Caballito de mar

Los caballitos de mar , considerados en el pasado como especies monógamas con parejas que se apareaban de por vida, fueron descritos en un estudio de 2007 como "promiscuos, volubles y más que un poco homosexuales". ^[123] Los científicos de 15 acuarios estudiaron 90 caballitos de mar de tres especies. De 3168 encuentros sexuales, el 37 % fueron actos homosexuales. El coqueteo era común (hasta 25 parejas potenciales al día de ambos sexos); solo una especie (el caballito de mar espinoso británico) incluía representantes fieles, y de estos 5 de 17 fueron fieles, 12 no lo fueron. El comportamiento bisexual estaba muy extendido y se consideraba "tanto una gran sorpresa como un shock", ya que los caballitos de mar de vientre grande de ambos sexos no mostraban preferencia de pareja. 1986 contactos fueron macho-hembra, 836 fueron hembra-hembra y 346 fueron macho-macho. ^[123]

Bonobo

Apareamiento de bonobos, Zoológico y jardines de Jacksonville

Entre los bonobos , los machos y las hembras tienen relaciones sexuales con individuos del mismo sexo y del sexo opuesto, siendo las hembras particularmente conocidas por tener relaciones sexuales entre ellas y hasta el 75% de su actividad sexual es no reproductiva, ya que la actividad sexual no se correlaciona necesariamente con sus ciclos de ovulación. ^[116] La actividad sexual ocurre entre casi todas las edades y sexos de las sociedades de bonobos. ^{[124] [125]} El primatólogo Frans de Waal cree que los bonobos usan la actividad sexual para resolver conflictos entre individuos. ^{[28] [126]} Los bonobos inmaduros, por el contrario, tienen contacto genital cuando están relajados. ^[125]

Macaco

Se observan conductas sexuales similares entre personas del mismo sexo tanto en macacos machos como hembras. ^[127] Se cree que lo hacen por placer cuando un macho erecto monta y embiste a otro macho. ^{[127] [128]} La receptividad sexual también puede indicarse por caras rojas y chillidos. ^[127] También se ha observado eyaculación mutua después de una combinación de coito anal y masturbación, aunque puede ser poco común. ^[128] En comparación con las conductas sociosexuales como las exhibiciones de dominio, las montas homosexuales duran más, ocurren en serie y generalmente implican empujes pélvicos. ^[127]

También se cree que las hembras participan por placer, ya que la estimulación vulvar, perineal y anal es parte de estas interacciones. La estimulación puede provenir de sus propias colas, de montar a su pareja, de embestidas o de una combinación de estas. ^[129]

Delfín

Se ha observado que los delfines mulares machos trabajan en parejas para seguir o restringir el movimiento de una hembra durante semanas, a la espera de que se vuelva sexualmente receptiva. También se ha observado que las mismas parejas participan en juegos sexuales intensos entre sí . Janet Mann, profesora de biología y psicología en la Universidad de Georgetown, sostiene ^[130] que el comportamiento homosexual común entre los delfines machos crías tiene que ver con la formación de vínculos y beneficia a la especie desde el punto de vista evolutivo. Los estudios han demostrado que los delfines más tarde en la vida son bisexuales y que los vínculos masculinos forjados a partir de la homosexualidad funcionan tanto para la protección como para localizar hembras con las que reproducirse. ^[130]

En 1991, un hombre inglés fue procesado por presuntamente haber tenido contacto sexual con un delfín. ^[131] El hombre fue declarado inocente después de que se revelara en el juicio que se sabía que el delfín arrastraba a los bañistas a través del agua enganchándolos con su pene. ^[131]

Hiena

La hiena manchada hembra tiene un sistema urinario-genital único , muy parecido al pene del macho, llamado pseudopene . Se observan rutinariamente relaciones de dominancia con fuertes elementos sexuales entre hembras emparentadas. Se destacan por usar la excitación sexual visible como señal de sumisión, pero no de dominancia, tanto en los machos como en las hembras (las hembras tienen un clítoris eréctil considerable ). ^[132] Se especula que para facilitar esto, sus sistemas nerviosos simpático y parasimpático pueden estar parcialmente invertidos con respecto a sus órganos reproductivos. ^[133]

Comportamiento de apareamiento

Vertebrados

Mamíferos

Los mamíferos se aparean mediante cópula vaginal. Para lograrlo, el macho suele montar a la hembra por detrás. ^[134] La hembra puede presentar lordosis, en la que arquea la espalda ventralmente para facilitar la entrada del pene. Entre los mamíferos terrestres, aparte de los humanos, solo los bonobos se aparean en posición cara a cara, ^{[135] [ se necesita una mejor fuente ]} como parece reflejar la anatomía de las hembras, ^[116] aunque también se ha observado cópula ventroventral en Rhabdomys . ^[136] Algunos mamíferos marinos copulan en posición vientre con vientre. ^{[137] [138]} Algunos camélidos se aparean en posición acostada. ^[139] En la mayoría de los mamíferos, la eyaculación se produce después de múltiples intromisiones, ^[140] pero en la mayoría de los primates, la cópula consiste en una breve intromisión. ^[141] En la mayoría de las especies de rumiantes, se produce un único empuje pélvico durante la cópula. ^{[142] [143]} En la mayoría de las especies de ciervos, también se produce un salto copulatorio. ^{[144] [145]}

Durante el apareamiento, se produce un "lazo copulatorio" en mamíferos como las fosas , ^[146] los cánidos ^[147] y las martas japonesas . ^[148] También se produce un "bloqueo copulatorio" en algunas especies de primates, como Galago senegalensis . ^[149]

El comportamiento copulatorio de muchas especies de mamíferos se ve afectado por la competencia de los espermatozoides . ^[150]

Algunas hembras tienen fertilidad oculta, lo que dificulta que los machos evalúen si una hembra es fértil. Esto es costoso, ya que la eyaculación consume mucha energía. ^[22]

Invertebrados

Caracoles de jardín cortejando . El de la izquierda le ha lanzado un dardo de amor al de la derecha.

Un coral estrella macho libera esperma en el agua.

Los invertebrados suelen ser hermafroditas . Algunos caracoles terrestres hermafroditas comienzan el apareamiento con un elaborado ritual de cortejo táctil. Los dos caracoles giran uno alrededor del otro durante hasta seis horas, tocándose con sus tentáculos y mordiéndose los labios y el área del poro genital, que muestra algunos signos preliminares de la eversión del pene. A medida que los caracoles se acercan al apareamiento, se acumula presión hidráulica en el seno sanguíneo que rodea un órgano que alberga un dardo afilado. El dardo está hecho de carbonato de calcio o quitina y se llama dardo del amor . Cada caracol maniobra para colocar su poro genital en la mejor posición, cerca del cuerpo del otro caracol. Luego, cuando el cuerpo de un caracol toca el poro genital del otro caracol, desencadena el disparo del dardo del amor. ^[151] Después de que los caracoles han disparado sus dardos, copulan e intercambian esperma como una parte separada de la progresión del apareamiento. Los dardos del amor están cubiertos de un moco que contiene una sustancia parecida a una hormona que facilita la supervivencia de los espermatozoides. ^{[152] [153]}

La esgrima de penes es una conducta de apareamiento que practican ciertas especies de platelmintos , como Pseudobiceros bedfordi . Las especies que practican esta práctica son hermafroditas y poseen tanto huevos como testículos productores de esperma. ^[154] La especie "practica la esgrima" utilizando penes de dos cabezas en forma de daga, puntiagudos y de color blanco. Un organismo insemina al otro. El esperma se absorbe a través de los poros de la piel, lo que provoca la fertilización.

Los corales pueden ser tanto gonocorísticos (unisexuales) como hermafroditas , cada uno de los cuales puede reproducirse sexual y asexualmente. La reproducción también permite a los corales establecerse en nuevas áreas. Los corales se reproducen predominantemente de forma sexual . El 25% de los corales hermatípicos (corales pétreos) forman colonias de un solo sexo ( gonocóricos ), mientras que el resto son hermafroditas . ^[155] Alrededor del 75% de todos los corales hermatípicos "difunden el desove" liberando gametos  ( óvulos y espermatozoides  ) en el agua para esparcir la descendencia. Los gametos se fusionan durante la fertilización para formar una larva microscópica llamada plánula , típicamente rosada y de forma elíptica. ^[156] El desove sincrónico es muy típico en el arrecife de coral y, a menudo, incluso cuando hay múltiples especies presentes, todos los corales desovan en la misma noche. Esta sincronía es esencial para que los gametos masculinos y femeninos puedan encontrarse. Los corales deben depender de señales ambientales, que varían de una especie a otra, para determinar el momento adecuado para liberar gametos en el agua. Las señales incluyen cambios lunares, la hora del atardecer y posiblemente señales químicas. ^[155] El desove sincrónico puede formar híbridos y tal vez esté involucrado en la especiación de los corales . ^[157]

Las mariposas pasan mucho tiempo buscando pareja. Cuando el macho ve una pareja, vuela más cerca y libera feromonas . Luego realiza una danza de cortejo especial para atraer a la hembra. Si a la hembra le gusta el baile, puede unirse a él. Luego unen sus cuerpos de extremo a extremo en sus abdómenes . Aquí, el macho pasa el esperma al tubo de puesta de huevos de la hembra, que pronto será fertilizado por el esperma. ^[158]

Muchos animales fabrican tapones de moco para sellar el orificio sexual de la hembra después del apareamiento. Normalmente, estos tapones son secretados por el macho para bloquear a las parejas posteriores. En el caso de las arañas, la hembra puede ayudar en el proceso. ^[159] El sexo entre las arañas es inusual, ya que los machos transfieren su esperma a la hembra en pequeñas extremidades llamadas pedipalpos. Los utilizan para recoger su esperma de sus genitales e insertarlo en el orificio sexual de la hembra, en lugar de copular directamente. ^[159] En las 14 ocasiones en que se fabricó un tapón sexual, la hembra lo produjo sin la ayuda del macho. En diez de estas ocasiones, los pedipalpos del macho parecieron quedar atascados mientras transfería el esperma (lo que rara vez ocurre en otras especies de arañas), y tuvo grandes dificultades para liberarse. En dos de esos diez casos, fue devorado como resultado. ^[159]

En la especie de araña tejedora de orbes Zygiella x-notata , los individuos participan en una variedad de comportamientos sexuales que incluyen la selectividad masculina, la protección de la pareja y la señalización vibratoria en el cortejo. ^{[160] [161]}

Evidencia genética de actividad sexual interespecies en humanos

Las investigaciones sobre la evolución humana confirman que, en algunos casos, la actividad sexual entre especies puede haber sido responsable de la evolución de nuevas especies ( especiación ). El análisis de genes animales encontró evidencia de que, después de que los humanos se separaron de otros simios , el apareamiento entre especies ocurrió de todos modos con la suficiente regularidad como para cambiar ciertos genes en el nuevo acervo genético . ^[162] Los investigadores encontraron que los cromosomas X de humanos y chimpancés pueden haber divergido alrededor de 1,2 millones de años después de los otros cromosomas. Una posible explicación es que los humanos modernos surgieron de un híbrido de poblaciones humanas y de chimpancés. ^[163] Un estudio de 2012 cuestionó esta explicación, concluyendo que "no hay una razón sólida para involucrar factores complicados en la explicación de los datos autosómicos". ^{[164] [ dudoso – discutir ]}

Evitar la endogamia

Cuando los parientes cercanos se aparean, la progenie puede presentar los efectos perjudiciales de la depresión endogámica . La depresión endogámica es causada predominantemente por la expresión homocigótica de alelos recesivos perjudiciales. ^[165] Con el tiempo, la depresión endogámica puede conducir a la evolución de la conducta de evitación de la endogamia . A continuación se describen varios ejemplos de comportamiento animal que reducen el apareamiento de parientes cercanos y la depresión endogámica.

Las ratas topo desnudas hembras reproductivamente activas tienden a asociarse con machos desconocidos (generalmente no parientes), mientras que las hembras reproductivamente inactivas no discriminan. ^[166] La preferencia de las hembras reproductivamente activas por machos desconocidos se interpreta como una adaptación para evitar la endogamia.

Cuando los ratones se cruzan con parientes cercanos en su hábitat natural, se produce un efecto perjudicial significativo en la supervivencia de la progenie. ^[167] En el ratón doméstico, el grupo de genes de la proteína urinaria principal (MUP) proporciona una señal de olor altamente polimórfica de identidad genética que parece ser la base del reconocimiento de parentesco y la evitación de la endogamia . Por lo tanto, hay menos apareamientos entre ratones que comparten haplotipos MUP de lo que se esperaría si hubiera apareamiento aleatorio. ^[168]

Las hembras de suricata parecen ser capaces de distinguir el olor de sus parientes del olor de sus no parientes. ^[169] El reconocimiento de parentesco es una habilidad útil que facilita tanto la cooperación entre parientes como la prevención de la endogamia. Cuando se produce el apareamiento entre parientes de suricata, a menudo da lugar a una depresión endogámica . La depresión endogámica fue evidente para una variedad de rasgos: masa de las crías al emerger de la madriguera natal, longitud de las patas traseras, crecimiento hasta la independencia y supervivencia de los juveniles. ^[170]

El topillo de costados grises ( Myodes rufocanus ) exhibe una dispersión sesgada hacia los machos como un medio para evitar apareamientos incestuosos. ^[171] Entre aquellos apareamientos que involucran endogamia, el número de juveniles destetados en camadas es significativamente menor que el de las camadas no endogámicas, lo que indica depresión endogámica.

En las poblaciones naturales del ave Parus major (carbonero común), es probable que la endogamia se evite mediante la dispersión de los individuos desde su lugar de nacimiento, lo que reduce la posibilidad de apareamiento con un pariente cercano. ^[172]

Los sapos muestran fidelidad al lugar de reproducción , al igual que muchos anfibios . Los individuos que regresan a los estanques natales para reproducirse probablemente encontrarán hermanos como posibles parejas. Aunque el incesto es posible, los hermanos de Bufo americanus rara vez se aparean. Estos sapos probablemente reconocen y evitan activamente a sus parientes cercanos como parejas. Las vocalizaciones publicitarias de los machos parecen servir como señales por las cuales las hembras reconocen a sus parientes. ^[173]

Véase también

• Portal de animales

• Mecanismos de aislamiento precopulatorio en animales
• Biología y orientación sexual
• Green Porno , una serie de cortometrajes sobre el apareamiento de animales, representado por humanos, que se transmite por el Canal Sundance
• Lista de animales que presentan conducta homosexual
• Teoría de selección r/K
• La poligamia en el ratón doméstico
• Comportamiento sexual de los perros
• Comportamiento sexual de los caballos
• Conducta sexual no reproductiva en animales

Referencias

1. Kent, Michael (2000). Biología avanzada. Oxford University Press . Págs. 250-253. ISBN. 978-0-19-914195-1.
2. Thorpe, Showick; Thorpe, Edgar (2009). Manual de estudios generales. Pearson Education India . pág. 17. ISBN 9788131721339.
3. Wickler, Wolfgang; Lorenzo; Konrado; Kacher, Hermann (1974). "El código sexual: el comportamiento social de los animales y los hombres". {{cite journal}}: Requiere citar revista |journal=( ayuda )
4. Moyle PB y Cech JJ (2004) Peces, una introducción a la ictiología. 5.ª edición, Benjamin Cummings. ISBN 978-0-13-100847-2 
5. Berglund A (1997) "Sistemas de apareamiento y asignación de sexos" Páginas 237–265 en JJ Godon, ed. Ecología del comportamiento de los peces teleósteos . Oxford University Press. ISBN 0-19-850503-5 . 
6. "Paloma". Encyclopædia Britannica . Consultado el 26 de agosto de 2014 .
7. Lily Whiteman (13 de febrero de 2013). «Animal Attraction: The Many Forms of Monogamy in the Animal Kingdom» (Atracción animal: las múltiples formas de monogamia en el reino animal). National Science Foundation (Fundación Nacional de Ciencias ). Archivado desde el original el 25 de julio de 2014. Consultado el 26 de agosto de 2014 .
8. Ågren, G.; Zhou, Q.; Zhong, W. (1989). "Ecología y comportamiento social de los jerbos mongoles, Meriones unguiculatus , en Xilinhot, Mongolia Interior, China". Animal Behaviour . 37 : 11–27. doi :10.1016/0003-3472(89)90002-X. S2CID  53152632.
9. Birkhead, TR; Møller, AP (1995). "Cópulas extraparejas y paternidad extrapareja en aves". Animal Behaviour . 49 (3): 843–848. doi :10.1016/0003-3472(95)80217-7. S2CID  53156057.
10. Reichard, UH (2002). «Monogamy – a variable relationship» (PDF) . Max Planck Research . 3 : 62–67. Archivado desde el original (PDF) el 14 de mayo de 2011. Consultado el 24 de abril de 2013 .
11. Westneat, DF; Stewart, IRK (2003). "Paternidad extrapareja en aves: causas, correlatos y conflictos". Revista anual de ecología, evolución y sistemática . 34 : 365–396. doi :10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132439.
12. Birkhead, TR y Møller, AP (1996) "Monogamia y competencia de esperma en aves". En JM Black (Ed.), Partnerships in Birds: The Study of Monogamy , págs. 323–343, Oxford: Oxford University Press ISBN 0-19-854860-5 . 
13. Owens, IPF; Hartley, IR (1998). "Dimorfismo sexual en aves: ¿Por qué hay tantas formas diferentes de dimorfismo?". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 265 (1394): 397–407. doi :10.1098/rspb.1998.0308. JSTOR  50849. PMC 1688905 . 
14. Solomon, NG; Keane, B.; Knoch, LR; Hogan, PJ (2004). "Paternidad múltiple en ratones de campo socialmente monógamos (Microtus ochrogaster)". Revista Canadiense de Zoología . 82 (10): 1667–1671. doi :10.1139/z04-142.
15. Reichard, UH (2003). Monogamy: Past and present (Monogamia: Pasado y presente). En UH Reichard y C. Boesch (Eds.), Monogamy: Mating strategies and partnerships in birds, humans, and other mammals (Monogamia: estrategias de apareamiento y asociaciones en aves, humanos y otros mamíferos), pp. 3–25, Cambridge: Cambridge University Press, ISBN 0521819733 . 
16. Barash, DP y Lipton, JE (2001). El mito de la monogamia. Nueva York, NY: WH Freeman and Company, ISBN 0805071369 . 
17. Angier, Natalie (21 de agosto de 1990). "Mating for Life? It's Not for the Birds of the Bees" (¿Apareamiento de por vida? No es para los pájaros ni para las abejas). The New York Times . Archivado desde el original el 5 de noviembre de 2007. Consultado el 14 de febrero de 2017 .
18. Morell, V. (1998). "Evolución del sexo: una nueva mirada a la monogamia". Science . 281 (5385): 1982–1983. doi :10.1126/science.281.5385.1982. PMID  9767050. S2CID  31391458.
19. Mcneil, Jeremy N (1986). "Comportamiento de llamada: ¿Puede utilizarse para identificar especies migratorias de polillas?". The Florida Entomologist . 69 (1): 78–84. doi :10.2307/3494746. JSTOR  3494746.
20. Robert Sapolsky (2005). «Biología y comportamiento humano: los orígenes neurológicos de la individualidad, 2.ª edición». The Teaching Company. Archivado desde el original el 16 de febrero de 2014. Consultado el 10 de noviembre de 2010 .
21. Esta sección y los ejemplos se tomaron de Robert Sapolsky (1998) Why Zebras Don't Get Ulcers , WH Freeman and Co., ISBN 0-7167-3210-6 , págs. 140–141. 
22. Fürtbauer, Ines; Heistermann, Michael; Schülke, Oliver; Ostner, Julia (10 de agosto de 2011). "Fertilidad oculta y sexualidad femenina extendida en un primate no humano (Macaca assamensis)". PLOS ONE . ​​6 (8): e23105. Bibcode :2011PLoSO...623105F. doi : 10.1371/journal.pone.0023105 . ISSN  1932-6203. PMC 3154278 . PMID  21853074. 
23. Haartman, LV (1951). "Poligamias sucesivas". Behaviour . 3 : 256–273. doi :10.1163/156853951X00296.
24. Silverin, B. (1979). "Efectos de la administración de testosterona de acción prolongada en los testículos de papamoscas cerrojillos de vida libre Ficedula hypoleuca ". Endokrinologie . 74 (2): 141–146. PMID  583410.
25. Aloise King, Edith D.; Banks, Peter B.; Brooks, Robert C. (2011). "Conflicto sexual en mamíferos: consecuencias para los sistemas de apareamiento y la historia de vida". Mammal Review . 43 (1) (publicado en enero de 2013): 47–58. doi :10.1111/j.1365-2907.2011.00200.x.
26. Marraro, CH; Nursall JR (1983). "La periodicidad reproductiva y el comportamiento de Ophioblennius atlanticus en Barbados". J Zool . 61 (2): 317–325. doi :10.1139/z83-042.
27. Theodore W. Pietsch (1975). "Parasitismo sexual precoz en el rape ceratioideo de aguas profundas, Cryptopsaras couesi Gill". Nature . 256 (5512): 38–40. Bibcode :1975Natur.256...38P. doi :10.1038/256038a0. S2CID  4226567.
28. "La actividad homosexual entre animales despierta debate". 23 de julio de 2004. Archivado desde el original el 13 de noviembre de 2015. Consultado el 18 de noviembre de 2018 .
29. Bateman, AJ (1948), "Selección intrasexual en Drosophila", Heredity , 2 (Pt. 3): 349–368, doi : 10.1038/hdy.1948.21 , PMID  18103134
30. Trivers, RL (1972). Inversión parental y selección sexual. En B. Campbell (Ed.), Selección sexual y la descendencia del hombre , 1871-1971 (pp. 136-179). Chicago, IL: Aldine. ISBN 0-435-62157-2 
31. Los hermafroditas se baten a duelo por la virilidad Archivado el 26 de marzo de 2008 en Wayback Machine , Science News Online . Consultado el 14 de marzo de 2009.
32. Miller, Brooke L. W (2007). Conflicto sexual y manipulación de pareja en la babosa del banano, Ariolimax dolichophallus. Santa Cruz: Universidad de California. Archivado desde el original el 13 de febrero de 2015 . Consultado el 13 de febrero de 2015 .
33. Backeljau, Thierry; Jordaens, Kurt; Dillen, Lobke (2007). "Efectos del apareamiento, sistema de crianza y parásitos en la reproducción en hermafroditas: gasterópodos pulmonados (Mollusca)". Animal Biology . 57 (2): 137–195. doi :10.1163/157075607780377965 . Consultado el 18 de noviembre de 2018 .
34. Leonard, JL (5 de mayo de 2006). "Selección sexual: lecciones de los sistemas de apareamiento hermafroditas". Biología comparativa e integradora . 46 (4): 349–367. doi : 10.1093/icb/icj041 . PMID  21672747.
35. Por ejemplo, la masturbación, la monta de prueba y otros comportamientos se observan con regularidad en animales machos fuera de temporada.
36. Dinamarca, Det Dyreetiske Råd, Udtalelse om menneskers seksuelle omgang med dyr Archivado el 4 de octubre de 2021 en Wayback Machine (Copenhague: Justitsministeriet, noviembre de 2006), p. 24. "Slimhinden i hundyrets vagina y dyrets adfærd er under indflydelse af dets brunstcyklus. Det betyder, at dyret er fisisk and mentalt mero parat til seksuelle aktiviteter på nogle tidspunkter end på andre. Men dette er ikke ensbetydende med, at den seksuelle itet vil Være forbundet med skader, angst og lidelse, hvis den foregår udenfor brunstperioden." (Traducción: "La mucosa de la vagina del animal hembra y el comportamiento del animal están bajo la influencia de su ciclo de celo. Esto significa que el animal está física y mentalmente más preparado para las actividades sexuales en algunos momentos que en otros. Pero esto no significa que "que la actividad sexual dará lugar a lesiones, miedo o sufrimiento, si ocurre fuera del período de celo").
37. Virginia Douglass Hayssen; Ari Van Tienhoven (1993). Patrones de reproducción de mamíferos de Asdell: un compendio de datos específicos de especies. Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-1753-5. Recuperado el 27 de septiembre de 2013 .
38. Aronson, LR; Cooper, ML (1967). "Espinas del pene del gato doméstico: sus relaciones endocrinas-conductuales" (PDF) . Anatomical Record . 157 (1): 71–78. doi :10.1002/ar.1091570111. PMID  6030760. S2CID  13070242. Archivado desde el original (PDF) el 19 de marzo de 2015.
39. Wells, Kentwood D (noviembre de 1978). "Territorialidad en la rana verde (Rana clamitans): vocalizaciones y comportamiento agonístico". Animal Behaviour . 26 (4): 1051–1054. doi :10.1016/0003-3472(78)90094-5. S2CID  54344542.
40. Georgiadis, JR; Kringelbach, ML y Pfaus, JG (2012). "Sexo por diversión: una síntesis de neurobiología humana y animal". Nature Reviews Urology . 9 (9): 486–498. doi : 10.1038/nrurol.2012.151 . PMID  22926422. S2CID  13813765.
41. Bear, Mark F. (2007). Neurociencia, explorando el cerebro . Baltimore, MD: Lippincott Williams and Wilkins. págs. 544–545. ISBN 978-0781760034.
42. Inoue, K.; Burkett, JP; Young, LJ (2013). "Distribución neuroanatómica del ARNm del receptor μ-opioide y unión en topillos de pradera monógamos (Microtus ochrogaster) y topillos de pradera no monógamos (Microtus pennsylvanicus)". Neurociencia . 244 : 122–133. doi :10.1016/j.neuroscience.2013.03.035. PMC 4327842 . PMID  23537838. 
43. Kennett, JE; McKee, DT (2012). "Oxitocina: un regulador emergente de la secreción de prolactina en la rata hembra". Revista de neuroendocrinología . 24 (3): 403–412. doi :10.1111/j.1365-2826.2011.02263.x. PMC 3288386 . PMID  22129099. 
44. Snowdon, Charles T.; Pieper, Bridget A.; Boe, Carla Y.; Cronin, Katherine A.; Kurian, Aimee V.; Ziegler, Toni E. (2010). "La variación en la oxitocina está relacionada con la variación en el comportamiento afiliativo en tamarinos monógamos que mantienen parejas". Hormones and Behavior . 58 (4): 614–618. doi :10.1016/j.yhbeh.2010.06.014. hdl :11858/00-001M-0000-0012-2863-F. PMC 2933949 . PMID  20600045. 
45. Lambert, K. (2011). The Lab Rat Chronicles . Nueva York: Penguin Group. págs. 151-172.
46. Azar, B. (marzo de 2011). «El otro lado de la oxitocina». Science Watch . 42 (3): 40. Archivado desde el original el 14 de noviembre de 2012 . Consultado el 4 de noviembre de 2012 .
47. Aubert, Y.; Gustison, ML; Gardner, LA; Bohl, MA; Lange, JR; Allers, KA; Sommer, B.; Datson, NA; Abbott, DH (2012). "La flibanserina y el 8-OH-DPAT implican a la serotonina en la asociación entre el comportamiento sexual de las hembras de mono tití y los cambios en la calidad del vínculo de pareja". The Journal of Sexual Medicine . 9 (3): 694–707. doi :10.1111/j.1743-6109.2011.02616.x. PMC 5898967 . PMID  22304661. 
48. Gil, M.; Bhatt, R.; Picotte, KB; Hull, EM (2011). "La oxitocina en el área preóptica medial facilita el comportamiento sexual masculino en la rata". Hormones and Behavior . 59 (4): 435–443. doi :10.1016/j.yhbeh.2010.12.012. PMC 3081415 . PMID  21195714. 
49. Scott, Graham (2004). Essential Animal Behavior [Comportamiento animal esencial] . Wiley-Blackwell. págs. 166-197. ISBN . 978-0632057993.
50. Agrati, D.; Fernández-Guasti, A.; Ferreño, M.; Ferreira, A. (2011). "Coexpresión de la conducta sexual y agresión materna: la ambivalencia de ratas madres sexualmente activas hacia intrusos machos". Neurociencia del comportamiento . 125 (3): 446–451. doi :10.1037/a0023085. PMID  21517149.
51. McHenry, JA; Bell, GA; Parrish, BP; Hull, EM (2012). "Los receptores de dopamina D1 y la fosforilación de la fosfoproteína-32 regulada por dopamina y AMP cíclico en el área preóptica medial están involucrados en la mejora inducida por la experiencia del comportamiento sexual masculino en ratas". Neurociencia del comportamiento . 126 (4): 523–529. doi :10.1037/a0028707. PMC 3409344 . PMID  22708956. 
52. Matsushita, Hiroaki; Tomizawa, Kazuhito; Okimoto, Naoki; Nishiki, Tei-ichi; Ohmori, Iori; Matsui, Hideki (1 de octubre de 2010). "La oxitocina media los efectos antidepresivos de la conducta de apareamiento en ratones machos". Investigación en neurociencia . 68 (2): 151–153. doi :10.1016/j.neures.2010.06.007. ISSN  0168-0102. PMID  20600375. S2CID  207152048.
53. Phan, Joseph; Alhassen, Lamees; Argelagos, Allan; Alhassen, Wedad; Vachirakorntong, Benjamin; Lin, Zitong; Sanathara, Nayna; Alachkar, Amal (12 de agosto de 2020). "Las experiencias de apareamiento y crianza esculpen los efectos moduladores del estado de ánimo de la señalización oxitocina-MCH". Scientific Reports . 10 (1): 13611. Bibcode :2020NatSR..1013611P. doi :10.1038/s41598-020-70667-x. ISSN  2045-2322. PMC 7423941 . PMID  32788646. 
54. Matsushita, Hiroaki; Sasaki, Yuya; Yunoki, Aya; Matsuji, Ayuka; Latt, Hein Min; Onishi, Kazunari; Tomizawa, Kazuhito; Matsui, Hideki (1 de agosto de 2022). "Efecto similar al antidepresivo del comportamiento de apareamiento masculino a través de la señalización CREB inducida por oxitocina". Investigación en neurociencia . 181 : 74–78. doi :10.1016/j.neures.2022.04.002. ISSN  0168-0102. PMID  35421523. S2CID  248089550.
55. Hull, Elaine M.; Meisel, RL; Sachs, BD (2002). "Comportamiento sexual masculino" (PDF) . Hormones, Brain and Behavior . 1 : 3–137. doi :10.1016/B978-012532104-4/50003-2. ISBN 9780125321044. Archivado (PDF) del original el 1 de agosto de 2016 . Consultado el 13 de agosto de 2016 .
56. Jeffrey Moussaieff Masson (21 de octubre de 2009). Cuando los elefantes lloran: la vida emocional de los animales. Random House Publishing Group. ISBN 978-0-307-57420-6. Recuperado el 28 de mayo de 2013 .
57. Balcombe, J. (2009). «Animal pleasure and its moral meaning» (El placer animal y su significado moral). Applied Animal Behaviour Science . 118 (3): 212. doi :10.1016/j.applanim.2009.02.012. S2CID  16847348. Archivado desde el original el 2 de mayo de 2020. Consultado el 6 de julio de 2019 .
58. Dawkins, M. (2000). "Mentes animales y emociones animales". Zoólogo estadounidense . 40 (6): 883–888. doi :10.1668/0003-1569(2000)040[0883:amaae]2.0.co;2. S2CID  86157681.^{[ enlace muerto permanente ]}
59. Panksepp, J. (1982). "Hacia una teoría psicobiológica general de las emociones". Ciencias del comportamiento y del cerebro . 5 (3): 407–422. doi :10.1017/S0140525X00012759. S2CID  145746882.
60. "Las emociones ayudan a los animales a tomar decisiones (nota de prensa)". Universidad de Bristol. 2010. Archivado desde el original el 4 de octubre de 2021. Consultado el 26 de octubre de 2013 .
61. Jacky Turner; Joyce D'Silva, eds. (2006). Animales, ética y comercio: el desafío de la sensibilidad animal. Earthscan. ISBN 9781844072545. Recuperado el 26 de octubre de 2013 .
62. Dinamarca, Det Dyreetiske Råd, Udtalelse om menneskers seksuelle omgang med dyr Archivado el 4 de octubre de 2021 en Wayback Machine (Copenhague: Justitsministeriet, noviembre de 2006), p. 23–24. "Selv om det evolucionsmæssige formal med at parre sig kan siges at være reproduktion, er det ikke selve det, at dyrene får afkom, der i primero omgang får dem til at parre sig. Det er til gengæld sandsynligt, at de parrer sig, fordi Det er motiverede for selve parringsakten, and at denne er forbundet med en positiv oplevelse. Det er derfor rimeligt at antage, at der er en eller anden form for behag o tilfredsstillelse forbundet med akten. arte vedkommende er parate til at arbejde for at få adgang til hundyr, især hvis hundyret er i brunst, y práctico der i avlsøjemed er vant til at få tappet sæd – de viser stor ivrighed, når det udstyr, de forbinder med sædopsamlingen, tages frem. . . . Der er intet ved hunpattedyrenes anatomi o fysiologi, der modsiger, at estimulation of kønsorganerne og parring cranee kunne være en positiv oplevelse – fx fungerer clitoris på samme måde som hos kvinder. Videnskabelige undersøgelser har vist, en reproduktionssuccesen Forbedres ved estimulación del clítoris en bl.a. køer og hopper i prohibido med inseminación, fordi det forbedrer sædtransporten pga. sammentrækninger af de indre kønsdele. Estos gælder sandsynligvis y gså hundyr de andre dyrearter, y sammentrækninger i de indre kønsdele ses fx også under orgasme hos kvinder. Det er derfor rimeligt at antage, at det seksuelle samvær kan være forbundet med en positiv oplevelse for hundyrene."
63. Koeslag, JH (1990). "La koinofilia agrupa a las criaturas sexuales en especies, promueve la estasis y estabiliza el comportamiento social". Journal of Theoretical Biology . 144 (1): 15–35. Bibcode :1990JThBi.144...15K. doi :10.1016/S0022-5193(05)80297-8. PMID  2200930.
64. Moller, AP; Pomiankowski, A (1993). "Asimetría fluctuante y selección sexual". Genetica . 89 (1–3): 267–279. doi :10.1007/bf02424520. S2CID  40071460.
65. Dawkins, Richard (1986). El relojero ciego. Longman, Londres. Publicado en Penguin Books 1988, 1991 y 2006. Capítulo 8, Explosiones y espirales.
66. "1.500 especies animales practican la homosexualidad". News-medical.net. 23 de octubre de 2006. Archivado desde el original el 8 de agosto de 2014. Consultado el 19 de febrero de 2007 .
67. Katz, LS; McDonald, TJ (1992). "Comportamiento sexual de animales de granja". Theriogenology . 38 (2): 239–253. doi :10.1016/0093-691X(92)90233-H. PMID  16727133.
68. Knobil E., Neill JD (Eds). La fisiología de la reproducción. Academic Press, 3.ª edición, 2005
69. Desove en rachas Archivado el 10 de febrero de 2015 en Wayback Machine . Glosario de Fishbase. Consultado el 11 de febrero de 2011.
70. Ataque de desove Archivado el 10 de febrero de 2015 en Wayback Machine . Glosario de Fishbase. Consultado el 11 de febrero de 2011.
71. Gross MR (1984) "El pez luna, el salmón y la evolución de estrategias y tácticas reproductivas alternativas en los peces". Páginas 55–75 en GW Potts y RJ Wottoon, eds. Reproducción de peces: estrategias y tácticas . Academic Press.
72. Shapiro DY (1984) "Inversión de sexo y procesos sociodemográficos en peces de arrecifes de coral" Páginas 103–116 en GW Potts y RK Wootoon, eds., Reproducción de peces: estrategias y tácticas , Academic Press.
73. Robertson, DR; RR Warner (1978). "Patrones sexuales en los peces labroides del Caribe occidental II: los peces loro (Scaridae)". Contribuciones del Smithsonian a la zoología . 255 (255): 1–26. doi :10.5479/si.00810282.255.
74. Kazancioglu, E.; SH Alonzo (agosto de 2010). "Un análisis comparativo del cambio de sexo en Labridae apoya la hipótesis de la ventaja de tamaño". Evolution . 64 (8): 2254–2264. doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01016.x . PMID  20394662. S2CID  8184412.
75. Buston, Peter M. (mayo de 2004). "Herencia territorial en el pez payaso". Actas de la Royal Society B . 271 (Supl 4): S252–S254. doi :10.1098/rsbl.2003.0156. PMC 1810038 . PMID  15252999. 
76. Buston, P. (2004). "¿La presencia de no reproductores mejora la aptitud de los reproductores? Un análisis experimental en el pez payaso Amphiprion percula ". Ecología del comportamiento y sociobiología . 57 (1): 23–31. Bibcode :2004BEcoS..57...23B. doi :10.1007/s00265-004-0833-2. S2CID  24516887.
77. Colin, PL; LJ Bell (1992). "Aspectos del desove de peces lábridos y escáridos (Pisces, Labroidei) en el atolón Enewetak, Islas Marshall, con notas sobre otras familias (reimpresión corregida)". Biología ambiental de los peces . 33 (3): 330–345. doi : 10.1007/BF00005881 .
78. Zuk, Marlene (diciembre de 2016). "Parejas con beneficios: cuándo y cómo el canibalismo sexual es adaptativo". Current Biology . 26 (23): R1230–R1232. Bibcode :2016CBio...26R1230Z. doi : 10.1016/j.cub.2016.10.017 . PMID  27923131.
79. Polis, GA (1981). "La evolución y dinámica de la depredación intraespecífica +4193". Revista Anual de Ecología y Sistemática . 51 : 225–251. doi :10.1146/annurev.es.12.110181.001301. S2CID  86286304.
80. Bilde, T.; Tuni, C.; Elsayed, R.; Pekár, S.; Toft, S. (2006). "Fingir la muerte ante el canibalismo sexual". Biology Letters . 2 (1): 23–5. doi :10.1098/rsbl.2005.0392. PMC 1617195 . PMID  17148316. 
81. Bailey, RO; Seymour, NR; Stewart, GR (1978). "Rape behavior in blue-winged teal" (PDF) . Auk . 95 (1): 188–90. doi :10.2307/4085514. JSTOR  4085514. Archivado (PDF) desde el original el 29 de noviembre de 2014 . Consultado el 5 de marzo de 2013 .
82. Barash, DP (1977). "Sociobiología de la violación en los ánades reales ( Anas platyrhynchos ): respuestas del macho apareado". Science . 197 (4305): 788–789. Bibcode :1977Sci...197..788B. doi :10.1126/science.197.4305.788. PMID  17790773. S2CID  34257131.
83. Mineau, Pierre; Cooke, Fred (1979). "Violación en el ganso nival menor". Comportamiento . 70 (3): 280–291. doi :10.1163/156853979x00098. ISSN  0005-7959.
84. Emlen, ST; Wrege, PH (2010). "Cópulas forzadas y parasitismo intraespecífico: dos costos de la vida social en el abejaruco de frente blanca". Ethology . 71 : 2–29. doi :10.1111/j.1439-0310.1986.tb00566.x.
85. Siebert, Charles. (8 de octubre de 2006) An Elephant Crackup?, Charles Siebert, New York Times Magazine, 8 de octubre de 2006 Archivado el 14 de noviembre de 2012 en Wayback Machine . Nytimes.com. Consultado el 22 de diciembre de 2011.
86. "¿Han comenzado los elefantes a violar rinocerontes en la naturaleza?". The Straight Dope . 25 de julio de 2008. Archivado desde el original el 27 de diciembre de 2012. Consultado el 5 de marzo de 2013 .
87. Wininger, J. David (2004), "Células madre partenogenéticas", Manual de células madre , Elsevier, págs. 635–637, doi :10.1016/b978-012436643-5/50072-9, ISBN 9780124366435
88. Hiskey, D. (31 de mayo de 2011). «Las lagartijas de cola de látigo de Nuevo México son todas hembras». Archivado desde el original el 13 de febrero de 2015. Consultado el 13 de febrero de 2015 .
89. Echelle AA, Echelle AF, Crozier CD (1983). "Evolución de un pez compuesto exclusivamente por hembras, Menidia clarkhubbsi (Atherinidae)". Evolución . 37 (4): 772–784. doi :10.2307/2407918. JSTOR  2407918. PMID  28568119.
90. Harmon, K. (2010). "No se necesita sexo: todas las especies de lagartos hembras cruzan sus cromosomas para tener crías". Scientific American . Consultado el 13 de febrero de 2015 .
91. "Tiburón cautivo tuvo un 'parto virginal'". BBC News . 23 de mayo de 2007. Archivado desde el original el 17 de diciembre de 2008 . Consultado el 23 de diciembre de 2008 .
92. "'Nacimiento virginal' para tiburón de acuario". Metro.co.uk . 10 de octubre de 2008. Archivado desde el original el 11 de octubre de 2008 . Consultado el 10 de octubre de 2008 .
93. Halliday, Tim R.; Adler, Kraig, eds. (1986). Reptiles y anfibios . Torstar Books. pág. 101. ISBN 978-0-920269-81-7.
94. Walker, Brian (11 de noviembre de 2010). «Los científicos descubren especies de lagarto desconocidas en un bufé de almuerzo». CNN . Archivado desde el original el 13 de septiembre de 2018. Consultado el 11 de noviembre de 2010 .
95. Alves MJ, Collarea-Pereira MJ, Dowling TE, Coelho MM (2002). "La genética del mantenimiento de un linaje exclusivamente masculino en el complejo Squalius alburnoides ". Journal of Fish Biology . 60 (3): 649–662. Bibcode :2002JFBio..60..649A. doi :10.1111/j.1095-8649.2002.tb01691.x.
96. Kinsey, Alfred (1953). Conducta sexual en la hembra humana . WB Saunders Company. pág. 504.
97. "Los pingüinos recurren a la prostitución". BBC. 26 de febrero de 1998. Archivado desde el original el 6 de agosto de 2017. Consultado el 12 de junio de 2008 .
98. Connor, Steve (8 de abril de 2009). «Sexo por carne: cómo los chimpancés seducen a sus parejas» . The Independent . Londres. Archivado desde el original el 7 de mayo de 2022.
99. Det Dyreetiske Råd (2006). "Udtalelse om menneskers seksuelle omgang med dyr" (PDF) . Ministerio de Justicia. Archivado desde el original (PDF) el 27 de febrero de 2012.Si bien la evolución formal con la pareja sig kan siges en la reproducción, no es así, en dyrene por afkom, der i primero omgang får dem til at parre sig. Det er til gengæld sandsynligt, at de parrer sig, fordi de er motiverede for selve parringsakten, y at esta er forbundet med en positiv oplevelse. Det er derfor rimeligt at antage, at der er en eller anden form for behag eller tilfredsstillelse forbundet med akten. Estas son las ventajas de adfærden hos hander, der for mange arters vedkommende er parate til at arbejde for at få adgang til hundyr, især hvis hundyret er i brunst, y hander der i avlsøjemed er vant til at få tappet sæd – de viser ivrighed , når det udstyr, de forbinder med sædopsamlingen, tages frem.' [Traducción al inglés] 'Aunque se puede decir que el propósito evolutivo del apareamiento es la reproducción, no es el hecho mismo de que los animales tengan descendencia lo que los hace aparearse en primer lugar. Más bien, es probable que se apareen porque están motivados por el acto de aparearse en sí y que esto esté asociado con una experiencia positiva. Por lo tanto, es razonable suponer que existe alguna forma de placer o satisfacción asociada con el acto. Esta suposición se confirma por el comportamiento de los animales machos, que en muchas especies están dispuestos a trabajar para obtener acceso a las hembras, especialmente si la hembra es en celo, y los animales machos que con fines reproductivos están acostumbrados a que se les recoja el semen, muestran gran entusiasmo cuando se les quita el equipo que asocian con la recolección de semen. {{cite journal}}: Requiere citar revista |journal=( ayuda )
100. Pfaus, JG; Kippin, TE; Coria-Avila, GA; Gelez, H.; Afonso, VM; Ismail, N.; Parada, M. (2012). "¿Quién, qué, dónde, cuándo (y quizás incluso por qué)? Cómo la experiencia de la recompensa sexual conecta el deseo sexual, la preferencia y el desempeño". Archivos de comportamiento sexual . 41 (1): 31–62. doi :10.1007/s10508-012-9935-5. PMID  22402996. S2CID  12421026.
101. Deaner MO; Khera AV; Platt ML (2005). "Los monos pagan por ver: valoración adaptativa de imágenes sociales por parte de macacos rhesus". Current Biology . 15 (6): 543–548. Bibcode :2005CBio...15..543D. doi : 10.1016/j.cub.2005.01.044 . PMID  15797023. S2CID  1746276.
102. Gray, Denis D. (27 de noviembre de 2006) La pornografía desencadena un boom de nacimientos de pandas en China: investigación —y películas pornográficas— atribuidas a una tasa de natalidad récord en 2006 Archivado el 4 de mayo de 2020 en Wayback Machine . Associated Press (a través de NBC News). Recuperado el 22 de diciembre de 2011.
103. Klaus Reinhardt, Nils Anthes y Rolanda Lange (2015) "Heridas copulatorias e inseminación traumática" Archivado el 11 de enero de 2016 en Wayback Machine. Cold Spring Harb Perspect Biol 2015; 7: a017582
104. Watson, PF (1978). Crianza artificial de animales no domésticos: (actas de un simposio celebrado en la Sociedad Zoológica de Londres el 7 y 8 de septiembre de 1977). Academic Press para la Sociedad Zoológica de Londres. ISBN 978-0-12-613343-1. Recuperado el 9 de febrero de 2013 .
105. Balcombe, Jonathan P. (2011). El arca exultante: un recorrido pictórico por el placer animal. University of California Press. pp. 89–. ISBN 978-0-520-26024-5.
106. Estos osos tienen mucho sexo oral y los científicos creen saber por qué (The Huffington Post) Archivado el 14 de julio de 2014 en Wayback Machine Por: Grenoble, Ryan.
107. Hideshi Ogawa (2006). Wily Monkeys: la inteligencia social de los macacos tibetanos. Editorial de la Universidad de Kioto. pp. 4–. ISBN 978-1-920901-97-4.
108. Fox, MW (1972). "El significado social del lamido genital en el lobo, Canis lupus ". Revista de mastozoología . 53 (3): 637–640. doi :10.2307/1379064. JSTOR  1379064.
109. Sugita, Norimasa. "Felación homosexual: lamidas de penes erectos entre zorros voladores Bonin machos Pteropus pselaphon". Archivado el 6 de noviembre de 2017 en Wayback Machine. PLOS One 11.11 (2016): e0166024.
110. Tan, M.; Jones, G.; Zhu, G.; Ye, J.; Hong, T.; Zhou, S.; Zhang, S.; Zhang, L. (2009). Hosken, David (ed.). "La felación por murciélagos frugívoros prolonga el tiempo de cópula". PLOS ONE . ​​4 (10): e7595. Bibcode :2009PLoSO...4.7595T. doi : 10.1371/journal.pone.0007595 . PMC 2762080 . PMID  19862320. 
111. Waterman, JM (2010). Briffa, Mark (ed.). "La función adaptativa de la masturbación en una ardilla terrestre africana promiscua". PLOS ONE . ​​5 (9): e13060. Bibcode :2010PLoSO...513060W. doi : 10.1371/journal.pone.0013060 . PMC 2946931 . PMID  20927404. 
112. Tan, Min; Gareth Jones; Guangjian Zhu; Jianping Ye; Tiyu Hong; Shanyi Zhou; Shuyi Zhang; Libiao Zhang (28 de octubre de 2009). Hosken, David (ed.). "La felación por murciélagos frugívoros prolonga el tiempo de cópula". PLOS ONE . ​​4 (10): e7595. Bibcode :2009PLoSO...4.7595T. doi : 10.1371/journal.pone.0007595 . PMC 2762080 . PMID  19862320. 
113. Bagemihl, Bruce (1999). Exuberancia biológica: homosexualidad animal y diversidad natural . St. Martin's Press. pág. 673.
114. "El espectáculo de animales gays de Oslo atrae a multitudes". BBC News . 19 de octubre de 2006. Archivado desde el original el 29 de octubre de 2006 . Consultado el 19 de octubre de 2006 .
115. Sazima, I. (2015). "La irresistible novia cadáver: una hembra muerta de lagarto tegu (Salvator merianae) cortejada por machos durante dos días en un parque urbano del sudeste de Brasil". Notas de herpetología . 8 : 15–18. Archivado desde el original el 23 de febrero de 2015 . Consultado el 24 de febrero de 2015 .
116. de Waal FB (1995). "El sexo y la sociedad de los bonobos". Scientific American . 272 ​​(3): 82–8. Bibcode :1995SciAm.272c..82W. doi :10.1038/scientificamerican0395-82. PMID  7871411. Tal vez el patrón sexual más típico del bonobo, indocumentado en ningún otro primate, es el roce genitogenital (o roce GG) entre hembras adultas. Una hembra que se enfrenta a otra se aferra con brazos y piernas a su pareja que, de pie sobre ambas manos y pies, la levanta del suelo.
117. Paoli, T.; Palagi, E.; Tacconi, G.; Tarli, SB (2006). "Hinchazón perineal, ciclo intermenstrual y comportamiento sexual femenino en bonobos ( Pan paniscus )". American Journal of Primatology . 68 (4): 333–347. doi :10.1002/ajp.20228. PMID  16534808. S2CID  25823290.
118. Walker, Matt (2 de mayo de 2008) Science/Nature Una foca, una plaga sexual, ataca a un pingüino Archivado el 3 de mayo de 2008 en Wayback Machine . BBC News. Consultado el 15 de febrero de 2011.
119. Doncarlos, Michael W.; Petersen, Jay S.; Tilson, Ronald L. (1986). "Biología en cautiverio de un mustélido asocial; Mustela erminea ". Zoo Biology . 5 (4): 363–370. doi :10.1002/zoo.1430050407.
120. Dawkins, Richard (2004). "Chimpancés". El cuento de los antepasados . Houghton Mifflin. ISBN 978-1-155-16265-2.
121. de Mattos Brito, LB; Joventino, IR; Ribeiro, SC; Cascon, P. (2012). "Comportamiento necrófilo en el sapo "cururu", Rhinella jimi Steuvax, 2002, (Anura, Bufonidae) del noreste de Brasil" (PDF) . North-Western Journal of Zoology . 8 (2): 365. Archivado (PDF) desde el original el 5 de febrero de 2015 . Consultado el 5 de febrero de 2015 .
122. Thornhill, R.; Gangestad, SW (2008). La biología evolutiva de la sexualidad femenina humana . EE. UU.: Oxford University Press. págs. 37–55.
123. Simon De Bruxelles Promiscuo y bisexual: el caballito de mar "fiel" tiene una vida sexual secreta Archivado el 3 de julio de 2014 en Wayback Machine . Timesonline.co.uk. 31 de enero de 2007. Consultado el 22 de diciembre de 2011.
124. Zihlman, AL; Hunter, WS (1972). "Una interpretación biomecánica de la pelvis del Australopithecus". Folia Primatologica . 18 (1): 1–19. doi :10.1159/000155465. PMID  4658666.
125. Hashimoto, Chie (1997). "Contexto y desarrollo del comportamiento sexual de los bonobos salvajes ( Pan paniscus ) en Wamba, Zaire". Revista Internacional de Primatología . 18 (1): 1–21. doi :10.1023/a:1026384922066. ISSN  0164-0291. S2CID  22744816.
126. Clay, Zanna; de Waal, Frans BM (2014). "Sexo y conflicto: contactos sexuales posconflicto en bonobos" (PDF) . Behaviour . 152 (3–4): 313–334. doi :10.1163/1568539X-00003155. Archivado (PDF) del original el 5 de febrero de 2018 . Consultado el 18 de noviembre de 2018 .
127. Leca, Jean-Baptiste; Gunst, Noëlle; Vasey, Paul L. (28 de mayo de 2014). "Comportamiento homosexual masculino en un grupo de macacos japoneses de machos en libertad en Minoo, Japón". Archivos de comportamiento sexual . 43 (5): 853–861. doi :10.1007/s10508-014-0310-6. ISSN  0004-0002. PMID  24867180. S2CID  30375191.
128. Wallen, K.; Parsons, WA (1997). "Comportamiento sexual en primates no humanos del mismo sexo: ¿es relevante para comprender la homosexualidad humana?". Revisión anual de investigación sexual . 8 : 195–223. PMID  10051894. Consultado el 18 de noviembre de 2018 .
129. Vasey, Paul L.; Duckworth, Nadine (2006). "Recompensa sexual a través de estimulación vulvar, perineal y anal: un mecanismo próximo para la monta homosexual femenina en macacos japoneses | Solicitar PDF". Archivos de comportamiento sexual . 35 (5): 523–532. doi :10.1007/s10508-006-9111-x. PMID  17048107. S2CID  24498074 . Consultado el 18 de noviembre de 2018 .
130. Los pingüinos gays del Zoológico de Central Park encienden el debate Archivado el 12 de junio de 2012 en Wayback Machine . Sfgate.com (7 de febrero de 2004). Consultado el 22 de diciembre de 2011.
131. Unwin, Brian (22 de enero de 2008). «'Leyes más duras' para proteger a los delfines amistosos». The Telegraph . Londres. Archivado desde el original el 27 de diciembre de 2012 . Consultado el 4 de abril de 2018 .
132. East, Marion L.; Hofer, Heribert; Wickler, Wolfgang (1993). "El 'pene' erecto es una bandera de sumisión en una sociedad dominada por las mujeres: saludos en las hienas manchadas del Serengeti". Ecología del comportamiento y sociobiología . 33 (6): 355–370. Bibcode :1993BEcoS..33..355E. doi :10.1007/BF00170251. S2CID  23727803.
133. Sapolsky (1998), Por qué las cebras no tienen úlceras, WH Freeman and Co., ISBN 0-7167-3210-6 , págs. 127–129. 
134. Dewsbury, Donald A. "Patrones de comportamiento copulatorio en mamíferos machos". Quarterly Review of Biology (1972): 1-33.
135. Fortey, I. (2008). «Los 15 rituales de apareamiento más extraños de los animales». Archivado desde el original el 18 de febrero de 2015. Consultado el 18 de febrero de 2015 .
136. Dufour, Claire M.-S.; Pillay, Neville; Ganem, Guila (2015). "Cópula ventroventral en un roedor: ¿una iniciativa femenina? | Revista de mastozoología | Oxford Academic". Revista de mastozoología . 96 (5): 1017–1023. doi : 10.1093/jmammal/gyv106 .
137. Diaz, K. "Tursiops aduncus Indo-Pacific bottlenose dolphin". Animal Diversity Web. Archivado desde el original el 20 de octubre de 2016. Consultado el 19 de octubre de 2016 .
138. Adulyanukosol, K.; Thongsukdee, S.; Hara, T.; Arai, N.; Tsuchiya, M. (2007). "Observaciones del comportamiento reproductivo del dugongo en la provincia de Trang, Tailandia: más evidencia de variación intraespecífica en el comportamiento del dugongo". Biología marina . 151 (5): 1887–1891. Bibcode :2007MarBi.151.1887A. doi :10.1007/s00227-007-0619-y. S2CID  86253387.
139. "Camellos bactrianos y dromedarios". Fichas técnicas . Biblioteca mundial del Zoológico de San Diego. Marzo de 2009. Archivado desde el original el 22 de septiembre de 2012 . Consultado el 4 de diciembre de 2012 .
140. Enciclopedia de neurociencia conductual. Elsevier Science. 16 de abril de 2010. ISBN 978-0-08-091455-8.
141. L. Alterman; Gerald A. Doyle; MK Izard (9 de marzo de 2013). Criaturas de la oscuridad. Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4757-2405-9.
142. David E. Noakes (23 de abril de 2009). Reproducción y obstetricia veterinaria de Arthur. Elsevier Health Sciences UK. pp. 714–. ISBN 978-0-7020-3990-4.
143. Donald M. Broom; Andrew Ferguson Fraser (1 de enero de 2007). Comportamiento y bienestar de los animales domésticos. CABI. pp. 156–. ISBN 978-1-84593-287-9.
144. Valerius Geist (enero de 1998). Ciervos del mundo: su evolución, comportamiento y ecología. Stackpole Books. pp. 72–. ISBN 978-0-8117-0496-0.
145. David M. Shackleton; Museo Real de Columbia Británica (1999). Mamíferos ungulados de la Columbia Británica. UBC Press. ISBN 978-0-7748-0728-9.
146. Lührs, Mia-Lana; Kappeler, Peter M. (2014). "Apareamiento poliándrico en las copas de los árboles: cómo interactúan la competencia masculina y la elección femenina para determinar un sistema de apareamiento inusual en carnívoros". Ecología y sociobiología del comportamiento . 68 (6): 879–889. Bibcode :2014BEcoS..68..879L. doi :10.1007/s00265-014-1701-3. S2CID  7995708.
147. Dixson, AF (1995). "Longitud del báculo y comportamiento copulatorio en carnívoros y pinnípedos (Gran Orden Ferae)". Journal of Zoology . 235 (1): 67–76. doi :10.1111/j.1469-7998.1995.tb05128.x. Archivado (PDF) desde el original el 3 de junio de 2016 . Consultado el 27 de agosto de 2020 .
148. Tatara, Masaya (1994). «Notas sobre la ecología reproductiva y el comportamiento de las martas japonesas en las islas Tsushima, Japón». Revista de la Sociedad de Mamíferos de Japón . 19 (1): 67–74. Archivado desde el original el 8 de mayo de 2022. Consultado el 27 de junio de 2017 .
149. Dixson, Alan F (1987). "Longitud del báculo y comportamiento copulatorio en primates". American Journal of Primatology . 13 (1): 51–60. doi :10.1002/ajp.1350130107. PMID  31973483. S2CID  84028737.
150. Møller, AP; Birkhead, TR (1989). "Comportamiento de cópula en mamíferos: evidencia de que la competencia espermática está muy extendida" (PDF) . Biological Journal of the Linnean Society . 38 (2): 119–131. doi :10.1111/j.1095-8312.1989.tb01569.x.
151. Rogers, David; Chase, Ronald (2001). "La recepción de dardos promueve el almacenamiento de esperma en el caracol de jardín Helix aspersa". Ecología del comportamiento y sociobiología . 50 (2): 122–7. Bibcode :2001BEcoS..50..122R. doi :10.1007/s002650100345. S2CID  813656.
152. Chase, R. (2007). "La función del lanzamiento de dardos en caracoles helícidos". American Malacological Bulletin . 23 : 183–189. doi :10.4003/0740-2783-23.1.183. S2CID  7562144.
153. Chase, R.; Blanchard, KC (2006). "El dardo amoroso del caracol entrega moco para aumentar la paternidad". Actas de la Royal Society of London B: Biological Sciences . 273 (1593): 1471–1475. doi :10.1098/rspb.2006.3474. PMC 1560308 . PMID  16777740. Archivado desde el original el 18 de noviembre de 2010 . Consultado el 24 de agosto de 2017 . 
154. Newman, Leslie. "Lucha por aparearse: esgrima de penes con platelmintos". PBS . Archivado desde el original el 14 de noviembre de 2013. Consultado el 24 de agosto de 2017 .
155. Veron, JEN (2000). Corales del mundo. Vol. 3 (3.ª ed.). Australia: Instituto Australiano de Ciencias Marinas y CRR Qld Pty Ltd. ISBN 978-0-642-32236-4.
156. Barnes, R. y Hughes, R. (1999). Introducción a la ecología marina (3.ª ed.). Malden, MA: Blackwell Science, Inc., págs. 117-141. ISBN 978-0-86542-834-8.
157. Hatta, M.; Fukami, H.; Wang, W.; Omori, M.; Shimoike, K.; Hayashibara, T.; Ina, Y.; Sugiyama, T. (1999). "Evidencia reproductiva y genética para una teoría evolutiva reticulada de corales de desove masivo". Biología molecular y evolución . 16 (11): 1607–1613. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026073 . PMID  10555292.
158. "Chan Lee Peng, agosto de 2008". Scienceray.com. Archivado desde el original el 1 de febrero de 2013. Consultado el 5 de marzo de 2013 .
159. "Apetito sexual y comportamiento animal: el sexo y la araña solitaria". The Economist . Vol. 400, no. 8742. 14 de julio de 2011. Archivado desde el original el 4 de junio de 2013 . Consultado el 3 de mayo de 2013 .
160. Bel-Venner, Mc; Dray, S; Allainé, D; Menu, F; Venner, S (7 de enero de 2008). "Selecciones inesperadas de los machos en busca de pareja en una araña". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 275 (1630): 77–82. doi :10.1098/rspb.2007.1278. PMC 2562406 . PMID  17956845. 
161. Bel-Venner, MC; Venner, S. (1 de junio de 2006). "Estrategias de protección de la pareja y capacidad competitiva de los machos en una araña tejedora de orbes: resultados de un estudio de campo". Animal Behaviour . 71 (6): 1315–1322. doi :10.1016/j.anbehav.2005.08.010. ISSN  0003-3472. S2CID  53195526.
162. Patterson, Nick; Daniel J. Richter; Sante Gnerre; Eric S. Lander; David Reich (29 de junio de 2006). "Evidencia genética de la especiación compleja de humanos y chimpancés". Nature . 441 (7097): 1103–1108. Bibcode :2006Natur.441.1103P. doi :10.1038/nature04789. ISSN  0028-0836. PMID  16710306. S2CID  2325560.
163. Wade, Nicholas (18 de mayo de 2006) Se sugieren dos divisiones entre las líneas humanas y de chimpancé Archivado el 18 de mayo de 2022 en Wayback Machine , New York Times .
164. Yamamichi, M; Gojobori J; Innan H. (enero de 2012). "Un análisis autosómico no proporciona evidencia genética de la especiación compleja de humanos y chimpancés". Mol Biol Evol . 29 (1): 145–56. doi :10.1093/molbev/msr172. PMC 3299331 . PMID  21903679. 
165. Charlesworth D, Willis JH (2009). "La genética de la depresión endogámica". Nature Reviews Genetics . 10 (11): 783–96. doi :10.1038/nrg2664. PMID  19834483. S2CID  771357.
166. Clarke FM, Faulkes CG (1999). "Discriminación por parentesco y elección de pareja femenina en la rata topo desnuda Heterocephalus glaber". Proc. Biol. Sci . 266 (1432): 1995–2002. doi :10.1098/rspb.1999.0877. PMC 1690316. PMID  10584337 . 
167. Jiménez JA, Hughes KA , Alaks G, Graham L, Lacy RC (1994). "Un estudio experimental de la depresión endogámica en un hábitat natural". Science . 266 (5183): 271–3. Bibcode :1994Sci...266..271J. doi :10.1126/science.7939661. PMID  7939661.
168. Sherborne AL, Thom MD, Paterson S, Jury F, Ollier WE, Stockley P, Beynon RJ, Hurst JL (2007). "La base genética de la evitación de la endogamia en ratones domésticos". Curr. Biol . 17 (23): 2061–6. Bibcode :2007CBio...17.2061S. doi :10.1016/j.cub.2007.10.041. PMC 2148465 . PMID  17997307. 
169. Leclaire S, Nielsen JF, Thavarajah NK, Manser M, Clutton-Brock TH (2013). "Discriminación de parentesco basada en olores en la suricata que cría cooperativamente". Biology Letters . 9 (1): 20121054. doi :10.1098/rsbl.2012.1054. PMC 3565530 . PMID  23234867. 
170. Nielsen JF, English S, Goodall-Copestake WP, Wang J, Walling CA, Bateman AW, Flower TP, Sutcliffe RL, Samson J, Thavarajah NK, Kruuk LE, Clutton-Brock TH, Pemberton JM (2012). "Endogamia y depresión endogámica de rasgos de vida temprana en un mamífero cooperativo". Mol. Ecol . 21 (11): 2788–804. Bibcode :2012MolEc..21.2788N. doi :10.1111/j.1365-294X.2012.05565.x. hdl : 2263/19269 . PMID  22497583. S2CID  36059683.
171. Ishibashi Y, Saitoh T (2008). "El papel de la dispersión sesgada hacia los machos en la evitación de la endogamia en el topillo de flancos grises (Myodes rufocanus)". Mol. Ecol . 17 (22): 4887–96. Bibcode :2008MolEc..17.4887I. doi :10.1111/j.1365-294X.2008.03969.x. PMID  19140979. S2CID  44992920.
172. Szulkin M, Sheldon BC (2008). "Dispersión como medio para evitar la endogamia en una población de aves silvestres". Proc. Biol. Sci . 275 (1635): 703–11. doi :10.1098/rspb.2007.0989. PMC 2596843. PMID  18211876 . 
173. Waldman, B; Rice, JE; Honeycutt, RL (1992). "Reconocimiento de parentesco y evitación del incesto en sapos". Am. Zool . 32 : 18–30. doi : 10.1093/icb/32.1.18 .

Bibliografía

• Bagemihl, Bruce (1999). Exuberancia biológica: homosexualidad animal y diversidad natural. St. Martin's Press. ISBN 978-0-312-19239-6.
• Schaller, GB (1972). El león del Serengeti . University of Chicago Press. ISBN 978-0226736600.

Lectura adicional

• RF Ewer (11 de diciembre de 2013). Etología de los mamíferos. Springer. ISBN 978-1-4899-4656-0.
• Nadler, Ronald D. (1980). "Fisiología reproductiva y comportamiento de los gorilas". En breve, RV; Weir, Barbara J. (eds.). Los grandes simios de África . Vol. Suppl 28. Cambridge: Journals of Reproduction and Fertility Ltd. págs. 59–70. ISBN 978-0906545041. Número de identificación personal  6934312. {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
• Richard Estes (1991). Guía de comportamiento de los mamíferos africanos: incluidos los mamíferos ungulados, los carnívoros y los primates. University of California Press. ISBN 978-0-520-08085-0.
• William F. Perrin; Bernd Wursig; JGM 'Hans' Thewissen (26 de febrero de 2009). Enciclopedia de mamíferos marinos. Academic Press. ISBN 978-0-08-091993-5.
• John Vandenbergh (28 de agosto de 1983). Feromonas y reproducción en mamíferos. Elsevier. ISBN 978-0-323-15651-6.
• Temple Grandin; Mark J. Deesing (22 de abril de 2013). Genética y comportamiento de los animales domésticos. Academic Press. ISBN 978-0-12-405508-7.
• Menna Jones; Chris R. Dickman; Michael Archer (2003). Depredadores con bolsas: la biología de los marsupiales carnívoros. Csiro Publishing. ISBN 978-0-643-06634-2.
• Ernst Knobil (2006). Fisiología de la reproducción de Knobil y Neill. Gulf Professional Publishing. ISBN 978-0-12-515402-4.

Comportamiento sexual de los caballos

• Morel, MCGD (2008). Fisiología reproductiva equina, crianza y manejo de sementales. CABI. ISBN 978-1-78064-073-0.
• DS Mills; SM McDonnell (10 de marzo de 2005). El caballo doméstico: orígenes, desarrollo y gestión de su comportamiento. Cambridge University Press. pp. 110–. ISBN 978-0-521-89113-4.
• Jonathan Pycock; Juan C. Samper; Angus O. McKinnon (23 de noviembre de 2006). Current Therapy in Equine Reproduction E-Book. Elsevier Health Sciences. ISBN 978-1-4377-1300-8.

Enlaces externos

• Medios relacionados con el sexo entre especies en Wikimedia Commons
• Medios relacionados con el sexo de los mamíferos en Wikimedia Commons
• Nacional Geográfico
• El Zoológico de San Francisco ha organizado un "recorrido sexual" sobre la sexualidad animal, en el Día de San Valentín
• Un reino salvaje y alegre Ciencia mundial
• ¿Es relevante observar el reino animal para determinar si el comportamiento humano entre personas del mismo sexo es “natural”?