El cerebelo ( pl.: cerebella o cerebelos ; en latín "pequeño cerebro") es una característica importante del rombencéfalo de todos los vertebrados . Aunque suele ser más pequeño que el cerebro , en algunos animales como los peces mormíridos puede ser tan grande como éste o incluso mayor. [1] En los seres humanos, el cerebelo desempeña un papel importante en el control motor . También puede estar involucrado en algunas funciones cognitivas como la atención y el lenguaje, así como en el control emocional , como la regulación de las respuestas de miedo y placer, [2] [3] pero sus funciones relacionadas con el movimiento son las más sólidamente establecidas. El cerebelo humano no inicia el movimiento, pero contribuye a la coordinación , la precisión y la sincronización exacta: recibe información de los sistemas sensoriales de la médula espinal y de otras partes del cerebro , e integra estas entradas para afinar la actividad motora. [4] El daño cerebeloso produce trastornos en el movimiento fino , el equilibrio , la postura y el aprendizaje motor en humanos. [4]
Anatómicamente, el cerebelo humano tiene la apariencia de una estructura separada unida a la parte inferior del cerebro, escondida debajo de los hemisferios cerebrales . Su superficie cortical está cubierta de surcos paralelos finamente espaciados, en sorprendente contraste con las amplias circunvoluciones irregulares de la corteza cerebral . Estos surcos paralelos ocultan el hecho de que la corteza cerebelosa es en realidad una fina capa continua de tejido fuertemente doblada al estilo de un acordeón . Dentro de esta fina capa se encuentran varios tipos de neuronas con una disposición muy regular, siendo las más importantes las células de Purkinje y las células granulares . Esta compleja organización neuronal da lugar a una enorme capacidad de procesamiento de señales, pero casi toda la salida de la corteza cerebelosa pasa a través de un conjunto de pequeños núcleos profundos que se encuentran en la materia blanca interior del cerebelo. [5]
Además de su papel directo en el control motor, el cerebelo es necesario para varios tipos de aprendizaje motor , en particular para aprender a adaptarse a los cambios en las relaciones sensoriomotoras . Se han desarrollado varios modelos teóricos para explicar la calibración sensoriomotora en términos de plasticidad sináptica dentro del cerebelo. Estos modelos derivan de los formulados por David Marr y James Albus , basados en la observación de que cada célula cerebelosa de Purkinje recibe dos tipos dramáticamente diferentes de aportes: uno comprende miles de aportes débiles de las fibras paralelas de las células granulares; el otro es una entrada extremadamente fuerte de una única fibra trepadora . [6] El concepto básico de la teoría de Marr-Albus es que la fibra trepadora sirve como una "señal de enseñanza", que induce un cambio duradero en la fuerza de las entradas de fibras paralelas. Las observaciones de depresión a largo plazo en entradas paralelas de fibras han brindado cierto apoyo a teorías de este tipo, pero su validez sigue siendo controvertida. [7]
A nivel de anatomía macroscópica , el cerebelo consta de una capa de corteza estrechamente plegada , con materia blanca debajo y un ventrículo lleno de líquido en la base. En la sustancia blanca se encuentran cuatro núcleos cerebelosos profundos . Cada parte de la corteza consta del mismo pequeño conjunto de elementos neuronales, dispuestos en una geometría altamente estereotipada. En un nivel intermedio, el cerebelo y sus estructuras auxiliares se pueden separar en varios cientos o miles de módulos que funcionan independientemente llamados "microzonas" o "microcompartimentos".
El cerebelo se encuentra en la fosa craneal posterior . El cuarto ventrículo , la protuberancia y la médula están delante del cerebelo. [8] Está separado del cerebro suprayacente por una capa de duramadre coriácea , la tienda del cerebelo ; todas sus conexiones con otras partes del cerebro viajan a través de la protuberancia. Los anatomistas clasifican el cerebelo como parte del metencéfalo , que también incluye la protuberancia; el metencéfalo es la parte superior del rombencéfalo o "rombencéfalo". Al igual que la corteza cerebral, el cerebelo se divide en dos hemisferios cerebelosos ; también contiene una zona media estrecha (el vermis ). Por convención, se utiliza un conjunto de pliegues grandes para dividir la estructura general en 10 "lóbulos" más pequeños. Debido a su gran número de diminutas células granulares , el cerebelo contiene más neuronas que el total del resto del cerebro, pero ocupa sólo el 10% del volumen cerebral total. [9] El número de neuronas en el cerebelo está relacionado con el número de neuronas en la neocorteza . Hay aproximadamente 3,6 veces más neuronas en el cerebelo que en la neocorteza, una proporción que se conserva en muchas especies de mamíferos diferentes. [10]
La inusual apariencia superficial del cerebelo oculta el hecho de que la mayor parte de su volumen está formado por una capa de materia gris muy plegada : la corteza cerebelosa . Cada cresta o circunvolución de esta capa se llama folio . Se estima que, si la corteza cerebelosa humana estuviera completamente desplegada, daría lugar a una capa de tejido neural de aproximadamente 1 metro de largo y un promedio de 5 centímetros de ancho, una superficie total de aproximadamente 500 cm cuadrados, empaquetada dentro de un volumen de dimensiones 6cm×5cm×10cm. [9] Debajo de la materia gris de la corteza se encuentra la materia blanca , formada en gran parte por fibras nerviosas mielinizadas que van hacia y desde la corteza. Incrustados dentro de la sustancia blanca, que a veces se llama árbol de la vida (árbol de la vida) debido a su apariencia ramificada y arbórea en sección transversal, se encuentran cuatro núcleos cerebelosos profundos , compuestos de materia gris. [11]
Conectando el cerebelo a diferentes partes del sistema nervioso hay tres pedúnculos cerebelosos pares . Estos son el pedúnculo cerebeloso superior , el pedúnculo cerebeloso medio y el pedúnculo cerebeloso inferior , nombrados así por su posición respecto al vermis. El pedúnculo cerebeloso superior es principalmente una salida a la corteza cerebral y transporta fibras eferentes a través de los núcleos talámicos a las neuronas motoras superiores de la corteza cerebral. Las fibras surgen de los núcleos cerebelosos profundos. El pedúnculo cerebeloso medio está conectado a la protuberancia y recibe toda su información de la protuberancia, principalmente de los núcleos pontinos . La entrada a la protuberancia proviene de la corteza cerebral y se transmite desde los núcleos pontinos a través de fibras pontinas transversales hasta el cerebelo. El pedúnculo medio es el más grande de los tres y sus fibras aferentes se agrupan en tres fascículos separados que llevan sus entradas a diferentes partes del cerebelo. El pedúnculo cerebeloso inferior recibe información de fibras aferentes de los núcleos vestibulares, la médula espinal y el tegmento. La salida del pedúnculo inferior se realiza a través de fibras eferentes hacia los núcleos vestibulares y la formación reticular. Todo el cerebelo recibe información moduladora del núcleo olivar inferior a través del pedúnculo cerebeloso inferior. [5]
Según la apariencia de la superficie, se pueden distinguir tres lóbulos dentro del cerebelo: el lóbulo anterior (por encima de la fisura primaria ), el lóbulo posterior (por debajo de la fisura primaria) y el lóbulo floculonodular (por debajo de la fisura posterior). Estos lóbulos dividen el cerebelo de rostral a caudal (en humanos, de arriba a abajo). Sin embargo, en términos de función, existe una distinción más importante en la dimensión medial-lateral. Dejando de lado el lóbulo floculonodular, que tiene distintas conexiones y funciones, el cerebelo se puede dividir funcionalmente en un sector medial llamado espinocerebelo y un sector lateral más grande llamado cerebrocerebelo . [11] Una franja estrecha de tejido que sobresale a lo largo de la línea media se llama vermis cerebeloso . ( Vermis en latín significa "gusano".) [11]
La región más pequeña, el lóbulo floculonodular, suele denominarse vestibulocerebelo . Es la parte más antigua en términos evolutivos (archicerebellum) y participa principalmente en el equilibrio y la orientación espacial; sus conexiones principales son con los núcleos vestibulares , aunque también recibe información visual y sensorial. El daño a esta región causa alteraciones del equilibrio y la marcha . [11]
La zona medial de los lóbulos anterior y posterior constituye el espinocerebelo, también conocido como paleocerebelo. Este sector del cerebelo funciona principalmente para afinar los movimientos del cuerpo y las extremidades. Recibe información propioceptiva de las columnas dorsales de la médula espinal (incluido el tracto espinocerebeloso ) y del nervio trigémino craneal , así como de los sistemas visual y auditivo . [12] Envía fibras a los núcleos cerebelosos profundos que, a su vez, se proyectan tanto a la corteza cerebral como al tronco del encéfalo, proporcionando así modulación de los sistemas motores descendentes. [11]
La zona lateral, que en el ser humano es con diferencia la mayor parte, constituye el cerebrocerebelo, también conocido como neocerebelo. Recibe información exclusivamente de la corteza cerebral (especialmente el lóbulo parietal ) a través de los núcleos pontinos (formando vías cortico-ponto-cerebelosas) y envía información principalmente al tálamo ventrolateral (a su vez conectado a las áreas motoras de la corteza premotora y motor primaria). área de la corteza cerebral) y al núcleo rojo . [11] Existe desacuerdo sobre la mejor manera de describir las funciones del cerebelo lateral: se cree que participa en la planificación del movimiento que está a punto de ocurrir, [13] en la evaluación de la información sensorial para la acción, [11] y en una una serie de funciones puramente cognitivas, como determinar el verbo que mejor encaja con un determinado sustantivo (como en "sit" en lugar de "chair"). [14] [15] [16] [17]
Dos tipos de neuronas desempeñan funciones dominantes en el circuito cerebeloso: las células de Purkinje y las células granulares . Tres tipos de axones también desempeñan funciones dominantes: fibras musgosas y fibras trepadoras (que ingresan al cerebelo desde el exterior) y fibras paralelas (que son los axones de las células granulares). Hay dos vías principales a través del circuito cerebeloso, que se originan a partir de fibras musgosas y fibras trepadoras, y ambas terminan finalmente en los núcleos cerebelosos profundos. [9]
Las fibras musgosas se proyectan directamente a los núcleos profundos, pero también dan lugar a la siguiente vía: fibras musgosas → células granulares → fibras paralelas → células de Purkinje → núcleos profundos. Las fibras trepadoras se proyectan a las células de Purkinje y también envían colaterales directamente a los núcleos profundos. [9] Las entradas de fibra musgosa y de fibra trepadora transportan información específica de la fibra; el cerebelo también recibe aportes dopaminérgicos , serotoninérgicos , noradrenérgicos y colinérgicos que presumiblemente realizan una modulación global. [18]
La corteza cerebelosa se divide en tres capas. En la parte inferior se encuentra la gruesa capa granular, densamente repleta de células granulares, junto con interneuronas , principalmente células de Golgi , pero también células de Lugaro y células en cepillo unipolares . En el medio se encuentra la capa de Purkinje, una zona estrecha que contiene los cuerpos celulares de las células de Purkinje y las células gliales de Bergmann . En la parte superior se encuentra la capa molecular, que contiene los árboles dendríticos aplanados de las células de Purkinje, junto con una enorme variedad de fibras paralelas que penetran los árboles dendríticos de las células de Purkinje en ángulo recto. Esta capa más externa de la corteza cerebelosa también contiene dos tipos de interneurona inhibidora: células estrelladas y células en cesta . Tanto las células estrelladas como las en cesta forman sinapsis GABAérgicas en las dendritas de las células de Purkinje. [9]
La capa superior y más externa de la corteza cerebelosa es la capa molecular. Esta capa contiene los árboles dendríticos aplanados de las células de Purkinje y la enorme variedad de fibras paralelas, de la capa granular, que penetran los árboles dendríticos de las células de Purkinje en ángulo recto. La capa molecular también contiene dos tipos de interneurona inhibidora: células estrelladas y células en cesta . Tanto las células estrelladas como las en cesta forman sinapsis GABAérgicas en las dendritas de las células de Purkinje. [9]
Las células de Purkinje se encuentran entre las neuronas más distintivas del cerebro y uno de los primeros tipos en ser reconocidos: fueron descritas por primera vez por el anatomista checo Jan Evangelista Purkyně en 1837. Se distinguen por la forma de su árbol dendrítico: la rama de las dendritas. muy profusamente, pero están severamente aplanados en un plano perpendicular a los pliegues cerebelosos. Así, las dendritas de una célula de Purkinje forman una red plana densa, a través de la cual pasan fibras paralelas en ángulo recto. [9] Las dendritas están cubiertas de espinas dendríticas , cada una de las cuales recibe información sináptica de una fibra paralela. Las células de Purkinje reciben más entradas sinápticas que cualquier otro tipo de célula en el cerebro; las estimaciones del número de espinas en una sola célula de Purkinje humana llegan a 200.000. [9] Los cuerpos celulares grandes y esféricos de las células de Purkinje están empaquetados en una capa estrecha (de una célula de espesor) de la corteza cerebelosa, llamada capa de Purkinje . Después de emitir colaterales que afectan partes cercanas de la corteza, sus axones viajan hacia los núcleos cerebelosos profundos , donde realizan del orden de 1.000 contactos cada uno con varios tipos de células nucleares, todos dentro de un pequeño dominio. Las células de Purkinje utilizan GABA como neurotransmisor y, por tanto, ejercen efectos inhibidores sobre sus objetivos. [9]
Las células de Purkinje forman el corazón del circuito cerebeloso, y su gran tamaño y sus patrones de actividad distintivos han hecho que sea relativamente fácil estudiar sus patrones de respuesta en el comportamiento de animales utilizando técnicas de registro extracelular . Las células de Purkinje normalmente emiten potenciales de acción a un ritmo elevado incluso en ausencia de información sináptica. En animales que se comportan despiertos, las frecuencias medias típicas son de alrededor de 40 Hz. Los trenes de púas muestran una mezcla de lo que se denomina púas simples y complejas. Un pico simple es un potencial de acción único seguido de un período refractario de aproximadamente 10 ms; un pico complejo es una secuencia estereotipada de potenciales de acción con intervalos muy cortos entre picos y amplitudes decrecientes. [20] Los estudios fisiológicos han demostrado que los picos complejos (que ocurren a frecuencias basales de alrededor de 1 Hz y nunca a frecuencias muy superiores a 10 Hz) están asociados de manera confiable con la activación de las fibras trepadoras, mientras que los picos simples se producen por una combinación de actividad basal y paralela. entrada de fibra. Los picos complejos suelen ir seguidos de una pausa de varios cientos de milisegundos durante la cual se suprime la actividad de picos simples. [21]
Una característica específica y reconocible de las neuronas de Purkinje es la expresión de calbindina . [22] La tinción con calbindina del cerebro de rata después de una lesión unilateral crónica del nervio ciático sugiere que las neuronas de Purkinje pueden generarse recientemente en el cerebro adulto, iniciando la organización de nuevos lóbulos cerebelosos. [23]
Las células granulares del cerebelo , a diferencia de las células de Purkinje, se encuentran entre las neuronas más pequeñas del cerebro. También son las neuronas más numerosas del cerebro: en los humanos, se estima que su número total ronda los 50 mil millones, lo que significa que aproximadamente 3/4 de las neuronas del cerebro son células granulares del cerebelo. [9] Sus cuerpos celulares están empaquetados en una capa gruesa en la parte inferior de la corteza cerebelosa. Una célula granular emite sólo de cuatro a cinco dendritas, cada una de las cuales termina en un agrandamiento llamado garra dendrítica . [9] Estas ampliaciones son sitios de entrada excitadora de fibras cubiertas de musgo y entrada inhibidora de las células de Golgi . [9]
Los axones delgados y amielínicos de las células granulares se elevan verticalmente hasta la capa superior (molecular) de la corteza, donde se dividen en dos, y cada rama viaja horizontalmente para formar una fibra paralela ; la división de la rama vertical en dos ramas horizontales da lugar a una distintiva forma de "T". Una fibra paralela humana recorre una media de 3 mm en cada dirección desde la división, para una longitud total de aproximadamente 6 mm (aproximadamente 1/10 del ancho total de la capa cortical). [9] A medida que avanzan, las fibras paralelas pasan a través de los árboles dendríticos de las células de Purkinje, contactando con una de cada 3 a 5 que pasan, formando un total de 80 a 100 conexiones sinápticas con las espinas dendríticas de las células de Purkinje. [9] Las células granulares utilizan glutamato como neurotransmisor y, por lo tanto, ejercen efectos excitadores sobre sus objetivos. [9]
Las células granulares reciben todo su aporte de fibras cubiertas de musgo, pero las superan en número por 200 a 1 (en humanos). Por lo tanto, la información en el estado de actividad de la población de células granulares es la misma que la información en las fibras musgosas, pero recodificada de una manera mucho más expansiva. Debido a que las células granulares son tan pequeñas y están tan densamente empaquetadas, es difícil registrar su actividad pico en el comportamiento de los animales, por lo que hay pocos datos que puedan usarse como base para teorizar. El concepto más popular de su función fue propuesto en 1969 por David Marr , quien sugirió que podían codificar combinaciones de entradas de fibras cubiertas de musgo. La idea es que con cada célula granular recibiendo entradas de solo 4 a 5 fibras musgosas, una célula granular no respondería si solo una de sus entradas estuviera activa, pero respondería si más de una estuviera activa. Este esquema de codificación combinatoria permitiría potencialmente al cerebelo hacer distinciones mucho más finas entre patrones de entrada de lo que permitirían las fibras cubiertas de musgo por sí solas. [24]
Las fibras musgosas ingresan a la capa granular desde sus puntos de origen, muchas de las cuales surgen de los núcleos pontinos , otras de la médula espinal, los núcleos vestibulares , etc. En el cerebelo humano, el número total de fibras musgosas se ha estimado en 200 millones. [9] Estas fibras forman sinapsis excitadoras con las células granulares y las células de los núcleos cerebelosos profundos. Dentro de la capa granular, una fibra musgosa genera una serie de agrandamientos llamados rosetas . Los contactos entre las fibras musgosas y las dendritas de las células granulares tienen lugar dentro de estructuras llamadas glomérulos . Cada glomérulo tiene una roseta de fibras cubiertas de musgo en su centro y hasta 20 garras dendríticas de células granulares que entran en contacto con él. Las terminales de las células de Golgi se infiltran en la estructura y realizan sinapsis inhibidoras en las dendritas de las células granulares. Todo el conjunto está rodeado por una vaina de células gliales. [9] Cada fibra cubierta de musgo envía ramas colaterales a varias hojas cerebelosas, generando un total de 20 a 30 rosetas; por tanto, una sola fibra cubierta de musgo entra en contacto con unas 400 a 600 células granulares. [9]
Las células de Purkinje también reciben información del núcleo olivar inferior en el lado contralateral del tronco encefálico a través de fibras trepadoras . Aunque la oliva inferior se encuentra en el bulbo raquídeo y recibe información de la médula espinal, el tronco del encéfalo y la corteza cerebral, su salida se dirige completamente al cerebelo. Una fibra trepadora emite colaterales a los núcleos cerebelosos profundos antes de entrar en la corteza cerebelosa, donde se divide en unas diez ramas terminales, cada una de las cuales da información a una única célula de Purkinje. [9] En sorprendente contraste con las más de 100.000 entradas de fibras paralelas, cada célula de Purkinje recibe entradas de exactamente una fibra trepadora; pero esta única fibra "trepa" las dendritas de la célula de Purkinje, enrollándose alrededor de ellas y formando un total de hasta 300 sinapsis a medida que avanza. [9] La entrada neta es tan fuerte que un solo potencial de acción de una fibra trepadora es capaz de producir un pico complejo extendido en la célula de Purkinje: una ráfaga de varios picos seguidos, con amplitud decreciente, seguido de una pausa durante la cual se suprime la actividad. Las sinapsis de las fibras trepadoras cubren el cuerpo celular y las dendritas proximales; esta zona está desprovista de entradas de fibra paralela. [9]
Las fibras trepadoras se disparan a velocidades bajas, pero un único potencial de acción de la fibra trepadora induce una explosión de varios potenciales de acción en una célula de Purkinje objetivo (un pico complejo). El contraste entre las entradas de fibras paralelas y fibras trepadoras a las células de Purkinje (más de 100.000 de un tipo versus exactamente una del otro tipo) es quizás la característica más provocativa de la anatomía del cerebelo y ha motivado gran parte de la teorización. De hecho, la función de las fibras trepadoras es el tema más controvertido del cerebelo. Hay dos escuelas de pensamiento, una que sigue a Marr y Albus al sostener que la entrada de las fibras trepadoras sirve principalmente como una señal de enseñanza, y la otra sostiene que su función es dar forma directa a la salida del cerebelo. Ambos puntos de vista han sido defendidos extensamente en numerosas publicaciones. En palabras de una reseña: "Al intentar sintetizar las diversas hipótesis sobre la función de las fibras trepadoras, uno tiene la sensación de mirar un dibujo de Escher. Cada punto de vista parece dar cuenta de una determinada colección de hallazgos, pero Cuando se intenta unir las diferentes opiniones, no aparece una imagen coherente de lo que están haciendo las fibras trepadoras. Para la mayoría de los investigadores, las fibras trepadoras señalan errores en el rendimiento motor, ya sea en la forma habitual de modulación de frecuencia de descarga o como un solo anuncio de un 'evento inesperado'. Para otros investigadores, el mensaje reside en el grado de sincronía y ritmicidad del conjunto entre una población de fibras trepadoras." [21]
Los núcleos profundos del cerebelo son grupos de materia gris que se encuentran dentro de la sustancia blanca en el centro del cerebelo. Son, con la pequeña excepción de los núcleos vestibulares cercanos, las únicas fuentes de salida del cerebelo. Estos núcleos reciben proyecciones colaterales de fibras musgosas y fibras trepadoras, así como aferencias inhibidoras de las células de Purkinje de la corteza cerebelosa. Los cuatro núcleos ( dentado , globoso , emboliforme y fastigial ) se comunican cada uno con diferentes partes del cerebro y la corteza cerebelosa. (Los núcleos globoso y emboliforme también se denominan combinados en el núcleo interpuesto ). Los núcleos fastigial e interpuesto pertenecen al espinocerebelo. El núcleo dentado, que en los mamíferos es mucho más grande que los demás, está formado como una capa delgada y enrollada de materia gris y se comunica exclusivamente con las partes laterales de la corteza cerebelosa. El flóculo del lóbulo floculonodular es la única parte de la corteza cerebelosa que no se proyecta a los núcleos profundos; en cambio, su salida se dirige a los núcleos vestibulares. [9]
La mayoría de las neuronas de los núcleos profundos tienen cuerpos celulares grandes y árboles dendríticos esféricos con un radio de aproximadamente 400 μm y utilizan glutamato como neurotransmisor. Estas células se proyectan hacia una variedad de objetivos fuera del cerebelo. Entremezcladas con ellos hay un número menor de células pequeñas, que utilizan GABA como neurotransmisor y se proyectan exclusivamente al núcleo olivar inferior , fuente de fibras trepadoras . Por lo tanto, la proyección nucleo-olivar proporciona una retroalimentación inhibidora para hacer coincidir la proyección excitadora de las fibras trepadoras hacia los núcleos. Hay evidencia de que cada pequeño grupo de células nucleares se proyecta al mismo grupo de células olivares que le envían fibras trepadoras; hay una topografía fuerte y coincidente en ambas direcciones. [9]
Cuando el axón de una célula de Purkinje entra en uno de los núcleos profundos, se ramifica para hacer contacto con células nucleares grandes y pequeñas, pero el número total de células con las que se contacta es sólo de unas 35 (en los gatos). Por el contrario, una sola célula nuclear profunda recibe información de aproximadamente 860 células de Purkinje (nuevamente en los gatos). [9]
Desde el punto de vista de la anatomía macroscópica, la corteza cerebelosa parece ser una lámina homogénea de tejido y, desde el punto de vista de la microanatomía, todas las partes de esta lámina parecen tener la misma estructura interna. Sin embargo, hay varios aspectos en los que la estructura del cerebelo está compartimentada. Existen grandes compartimentos que generalmente se conocen como zonas ; estos se pueden dividir en compartimentos más pequeños conocidos como microzonas . [25]
Los primeros indicios de la estructura compartimental provinieron de estudios de los campos receptivos de las células en diversas partes de la corteza cerebelosa. [25] Cada parte del cuerpo se asigna a puntos específicos del cerebelo, pero hay numerosas repeticiones del mapa básico, formando una disposición que se ha denominado "somatotopía fracturada". [26] Una indicación más clara de la compartimentación se obtiene mediante la inmunotinción del cerebelo para ciertos tipos de proteínas. Los más conocidos de estos marcadores se llaman "cebrinas", porque su tinción da lugar a un patrón complejo que recuerda a las rayas de una cebra. Las rayas generadas por las cebrinas y otros marcadores de compartimentación están orientadas perpendicularmente a los pliegues cerebelosos, es decir, son estrechas en la dirección mediolateral, pero mucho más extendidas en la dirección longitudinal. Diferentes marcadores generan diferentes conjuntos de franjas, los anchos y largos varían en función de la ubicación, pero todos tienen la misma forma general. [25]
Oscarsson propuso a finales de la década de 1970 que estas zonas corticales se pueden dividir en unidades más pequeñas llamadas microzonas. [27] Una microzona se define como un grupo de células de Purkinje que tienen todas el mismo campo receptivo somatotópico. Se encontró que las microzonas contenían del orden de 1000 células de Purkinje cada una, dispuestas en una franja larga y estrecha, orientada perpendicular a los pliegues corticales. [25] Así, como ilustra el diagrama adjunto, las dendritas de las células de Purkinje se aplanan en la misma dirección en la que se extienden las microzonas, mientras que las fibras paralelas las cruzan en ángulo recto. [9]
No son sólo los campos receptivos los que definen la estructura de la microzona: la entrada de fibras trepadoras desde el núcleo olivar inferior es igualmente importante. Las ramas de una fibra trepadora (que suelen ser unas 10) suelen activar las células de Purkinje que pertenecen a la misma microzona. Además, las neuronas olivares que envían fibras trepadoras a la misma microzona tienden a estar acopladas mediante uniones comunicantes , que sincronizan su actividad, lo que hace que las células de Purkinje dentro de una microzona muestren una actividad de pico compleja correlacionada en una escala de tiempo de milisegundos. [25] Además, todas las células de Purkinje que pertenecen a una microzona envían sus axones al mismo pequeño grupo de células de salida dentro de los núcleos cerebelosos profundos . [25] Finalmente, los axones de las células en cesta son mucho más largos en la dirección longitudinal que en la dirección mediolateral, lo que hace que estén confinados en gran medida a una sola microzona. [25] La consecuencia de toda esta estructura es que las interacciones celulares dentro de una microzona son mucho más fuertes que las interacciones entre diferentes microzonas. [25]
En 2005, Richard Apps y Martin Garwicz resumieron la evidencia de que las microzonas mismas forman parte de una entidad más grande a la que llaman microcomplejo multizonal. Tal microcomplejo incluye varias microzonas corticales separadas espacialmente, todas las cuales se proyectan al mismo grupo de neuronas cerebelosas profundas, además de un grupo de neuronas olivares acopladas que se proyectan a todas las microzonas incluidas, así como al área nuclear profunda. [25]
El cerebelo recibe sangre de tres pares de arterias principales: la arteria cerebelosa superior (SCA), la arteria cerebelosa anteroinferior (AICA) y la arteria cerebelosa posteroinferior (PICA). La SCA irriga la región superior del cerebelo. Se divide en la superficie superior y se ramifica en la piamadre, donde las ramas se anastomosan con las de las arterias cerebelosas inferiores anterior y posterior. La AICA irriga la parte frontal de la superficie inferior del cerebelo. La PICA llega a la superficie inferior, donde se divide en una rama medial y una rama lateral. La rama medial continúa hacia atrás hasta la hendidura cerebelosa entre los dos hemisferios del cerebelo; mientras que la rama lateral irriga la superficie inferior del cerebelo, hasta su borde lateral, donde se anastomosa con la AICA y la SCA.
Las pistas más sólidas sobre la función del cerebelo provienen del examen de las consecuencias de su daño. Los animales y los humanos con disfunción cerebelosa muestran, sobre todo, problemas de control motor, en el mismo lado del cuerpo que la parte dañada del cerebelo. Siguen siendo capaces de generar actividad motora pero pierden precisión, produciendo movimientos erráticos, descoordinados o sincronizados incorrectamente. Una prueba estándar de la función cerebelosa es alcanzar con la punta del dedo un objetivo con el brazo extendido: una persona sana moverá la punta del dedo en una trayectoria recta y rápida, mientras que una persona con daño cerebeloso alcanzará un objetivo lenta y erráticamente, con muchos medios. -correcciones de rumbo. Los déficits en funciones no motoras son más difíciles de detectar. Así, la conclusión general a la que se llegó hace décadas es que la función básica del cerebelo es calibrar la forma detallada de un movimiento, no iniciar movimientos o decidir qué movimientos ejecutar. [11]
Antes de la década de 1990 se creía casi universalmente que la función del cerebelo estaba puramente relacionada con la motricidad, pero nuevos hallazgos han puesto en duda esa opinión. Los estudios de imágenes funcionales han demostrado activación cerebelosa en relación con el lenguaje, la atención y las imágenes mentales; los estudios de correlación han demostrado interacciones entre el cerebelo y las áreas no motoras de la corteza cerebral; y se ha reconocido una variedad de síntomas no motores en personas con daño que parece estar confinado al cerebelo. [28] [29] En particular, el síndrome afectivo cognitivo cerebeloso o síndrome de Schmahmann [30] se ha descrito en adultos [31] y niños. [32] Las estimaciones basadas en el mapeo funcional del cerebelo mediante resonancia magnética funcional sugieren que más de la mitad de la corteza cerebelosa está interconectada con zonas de asociación de la corteza cerebral. [33]
Kenji Doya ha argumentado que la función del cerebelo se comprende mejor no en términos de las conductas que afecta, sino de los cálculos neuronales que realiza; El cerebelo consta de un gran número de módulos más o menos independientes, todos con la misma estructura interna geométricamente regular y, por lo tanto, se supone que todos realizan el mismo cálculo. Si las conexiones de entrada y salida de un módulo son con áreas del motor (como muchas lo son), entonces el módulo estará involucrado en el comportamiento del motor; pero, si las conexiones son con áreas involucradas en la cognición no motora, el módulo mostrará otros tipos de correlatos conductuales. Por lo tanto, el cerebelo ha estado implicado en la regulación de muchos rasgos funcionales diferentes, como el afecto, las emociones, incluida la percepción del lenguaje corporal emocional [34] y el comportamiento. [35] [36] El cerebelo, propone Doya, se entiende mejor como una selección de acciones predictivas basada en "modelos internos" del entorno o un dispositivo para el aprendizaje supervisado , en contraste con los ganglios basales , que realizan el aprendizaje por refuerzo , y el cerebro. corteza , que realiza el aprendizaje no supervisado . [29] [37] Tres décadas de investigación del cerebro han llevado a la propuesta de que el cerebelo genera modelos mentales optimizados e interactúa estrechamente con la corteza cerebral, donde los modelos internos actualizados se experimentan como intuición creativa ("a ha") en la memoria de trabajo. [38]
La comparativa simplicidad y regularidad de la anatomía del cerebelo llevó a una temprana esperanza de que podría implicar una simplicidad similar de la función computacional, como se expresa en uno de los primeros libros sobre electrofisiología del cerebelo, The Cerebellum as a Neuronal Machine de John C. Eccles , Masao. Ito y János Szentágothai . [39] Aunque sigue siendo difícil lograr una comprensión completa de la función cerebelosa, se han identificado al menos cuatro principios como importantes: (1) procesamiento anticipado, (2) divergencia y convergencia, (3) modularidad y (4) plasticidad.
Existe evidencia considerable de que el cerebelo desempeña un papel esencial en algunos tipos de aprendizaje motor. Las tareas en las que el cerebelo entra en juego con mayor claridad son aquellas en las que es necesario realizar ajustes finos en la forma en que se realiza una acción. Sin embargo, ha habido mucha controversia sobre si el aprendizaje tiene lugar dentro del propio cerebelo o si simplemente sirve para proporcionar señales que promueven el aprendizaje en otras estructuras cerebrales. [41] La mayoría de las teorías que asignan el aprendizaje a los circuitos del cerebelo se derivan de las ideas de David Marr [24] y James Albus , [6] quienes postularon que las fibras trepadoras proporcionan una señal de enseñanza que induce la modificación sináptica en las fibras paralelas – Purkinje. sinapsis celulares . [42] Marr supuso que la entrada de fibra ascendente provocaría que se fortalecieran las entradas de fibra paralelas activadas sincrónicamente. Sin embargo, la mayoría de los modelos posteriores de aprendizaje cerebeloso han seguido a Albus al suponer que la actividad de las fibras ascendentes sería una señal de error y provocaría que se debilitaran las entradas de fibras paralelas activadas sincrónicamente. Algunos de estos modelos posteriores, como el modelo de filtro adaptativo de Fujita [43] , intentaron comprender la función cerebelosa en términos de la teoría del control óptimo .
La idea de que la actividad de las fibras trepadoras funciona como una señal de error ha sido examinada en muchos estudios experimentales, algunos la apoyan pero otros la ponen en duda. [21] En un estudio pionero realizado por Gilbert y Thach en 1977, las células de Purkinje de monos que aprendían una tarea de alcance mostraron una mayor actividad de picos complejos, que se sabe que indica de manera confiable la actividad de la fibra trepadora de la célula, durante los períodos en los que el rendimiento era deficiente. [44] Varios estudios sobre aprendizaje motor en gatos observaron picos de actividad complejos cuando había un desajuste entre un movimiento previsto y el movimiento que realmente se ejecutó. Los estudios del reflejo vestíbulo-ocular (que estabiliza la imagen visual en la retina cuando se gira la cabeza) encontraron que la actividad de las fibras trepadoras indicaba "deslizamiento retiniano", aunque no de una manera muy sencilla. [21]
Una de las tareas de aprendizaje cerebeloso más estudiadas es el paradigma del condicionamiento del parpadeo , en el que un estímulo condicionado (CS) neutro, como un tono o una luz, se combina repetidamente con un estímulo incondicionado (EI), como una bocanada de aire, que provoca una respuesta de parpadeo. Después de presentaciones tan repetidas de la EC y de EE.UU., la EC eventualmente provocará un parpadeo antes que EE.UU., una respuesta condicionada o CR. Los experimentos demostraron que las lesiones localizadas en una parte específica del núcleo interpuesto (uno de los núcleos cerebelosos profundos) o en unos pocos puntos específicos de la corteza cerebelosa abolirían el aprendizaje de una respuesta de parpadeo cronometrado condicionalmente. Si las salidas del cerebelo se inactivan farmacológicamente mientras se dejan intactos los insumos y los circuitos intracelulares, el aprendizaje tiene lugar incluso cuando el animal no muestra ninguna respuesta, mientras que, si los circuitos intracerebelosos se interrumpen, no se produce ningún aprendizaje; estos hechos, tomados en conjunto, constituyen un argumento sólido para afirmar que el aprendizaje, de hecho, ocurre dentro del cerebelo. [45]
La gran base de conocimientos sobre la estructura anatómica y las funciones conductuales del cerebelo lo han convertido en un terreno fértil para la teorización: quizás haya más teorías sobre la función del cerebelo que sobre cualquier otra parte del cerebro. La distinción más básica entre ellas es entre "teorías del aprendizaje" y "teorías de la actuación", es decir, teorías que utilizan la plasticidad sináptica dentro del cerebelo para explicar su papel en el aprendizaje, frente a teorías que dan cuenta de aspectos del comportamiento en curso en el cerebro. Bases del procesamiento de señales cerebelosas. Se han formulado varias teorías de ambos tipos como modelos matemáticos y simuladas mediante computadoras. [42]
Quizás la primera teoría del "rendimiento" fue la hipótesis de la "línea de retardo" de Valentino Braitenberg . La teoría original presentada por Braitenberg y Roger Atwood en 1958 proponía que la lenta propagación de señales a lo largo de fibras paralelas impone retrasos predecibles que permiten al cerebelo detectar relaciones temporales dentro de una ventana determinada. [46] Los datos experimentales no respaldaban la forma original de la teoría, pero Braitenberg continuó abogando por versiones modificadas. [47] Richard Ivry también ha defendido la hipótesis de que el cerebelo funciona esencialmente como un sistema de sincronización . [48] Otra influyente teoría del "rendimiento" es la teoría de la red tensorial de Pellionisz y Llinás , que proporcionó una formulación matemática avanzada de la idea de que el cálculo fundamental realizado por el cerebelo es transformar coordenadas sensoriales en motoras. [49]
Casi todas las teorías de la categoría de "aprendizaje" se derivan de publicaciones de Marr y Albus. El artículo de Marr de 1969 propuso que el cerebelo es un dispositivo para aprender a asociar movimientos elementales codificados por fibras trepadoras con entradas de fibras musgosas que codifican el contexto sensorial. [24] Albus propuso en 1971 que una célula cerebelosa de Purkinje funciona como un perceptrón , un dispositivo de aprendizaje abstracto de inspiración neuronal. [6] La diferencia más básica entre las teorías de Marr y Albus es que Marr asumió que la actividad de las fibras trepadoras haría que las sinapsis de las fibras paralelas se fortalecieran, mientras que Albus propuso que se debilitarían. Albus también formuló su versión como un algoritmo de software al que llamó CMAC (Controlador de articulación del modelo cerebeloso), que ha sido probado en varias aplicaciones. [50]
El daño al cerebelo a menudo causa síntomas relacionados con la motricidad, cuyos detalles dependen de la parte del cerebelo involucrada y de cómo está dañado. El daño al lóbulo floculonodular puede manifestarse como una pérdida del equilibrio y, en particular, una marcha alterada e irregular, con una postura amplia provocada por la dificultad para mantener el equilibrio. [11] El daño a la zona lateral típicamente causa problemas en los movimientos hábiles voluntarios y planificados que pueden causar errores en la fuerza, dirección, velocidad y amplitud de los movimientos. Otras manifestaciones incluyen hipotonía (disminución del tono muscular), disartria (problemas con la articulación del habla), dismetría (problemas para juzgar distancias o rangos de movimiento), disdiadococinesia (incapacidad para realizar movimientos alternos rápidos como caminar), alteración del reflejo de control o fenómeno de rebote, y Temblor intencional (movimiento involuntario causado por contracciones alternas de grupos de músculos opuestos). [51] [52] El daño a la porción de la línea media puede alterar los movimientos de todo el cuerpo, mientras que el daño localizado más lateralmente tiene más probabilidades de alterar los movimientos finos de las manos o las extremidades. El daño a la parte superior del cerebelo tiende a causar problemas en la marcha y otros problemas con la coordinación de las piernas; Es más probable que los daños en la parte inferior provoquen movimientos descoordinados o mal dirigidos de los brazos y las manos, así como dificultades en la velocidad. [11] Este complejo de síntomas motores se llama ataxia .
Para identificar problemas cerebelosos, el examen neurológico incluye la evaluación de la marcha (una marcha amplia es indicativa de ataxia), pruebas de señalar con el dedo y evaluación de la postura. [4] Si está indicada una disfunción cerebelosa, se puede utilizar una resonancia magnética para obtener una imagen detallada de cualquier alteración estructural que pueda existir. [53]
La lista de problemas médicos que pueden producir daño cerebeloso es larga, incluyendo derrames cerebrales , hemorragias , inflamación del cerebro ( edema cerebral ), tumores , alcoholismo , traumatismos físicos como heridas de bala o explosivos y afecciones degenerativas crónicas como la atrofia olivopontocerebelosa . [54] [55] Algunas formas de migraña también pueden producir una disfunción temporal del cerebelo, de gravedad variable. [56] La infección puede provocar daño cerebeloso en afecciones como las enfermedades priónicas [57] y el síndrome de Miller Fisher, una variante del síndrome de Guillain-Barré .
El cerebelo humano cambia con la edad. Estos cambios pueden diferir de los de otras partes del cerebro. El cerebelo es la región del cerebro (y parte del cuerpo) más joven de los centenarios según un biomarcador epigenético de la edad del tejido conocido como reloj epigenético : es unos 15 años más joven de lo esperado en un centenario. [58] Además, los patrones de expresión genética en el cerebelo humano muestran menos alteraciones relacionadas con la edad que en la corteza cerebral . [59] Algunos estudios han informado reducciones en el número de células o el volumen de tejido, pero la cantidad de datos relacionados con esta cuestión no es muy grande. [60] [61]
Las malformaciones congénitas, los trastornos hereditarios y las afecciones adquiridas pueden afectar la estructura cerebelosa y, en consecuencia, la función cerebelosa. A menos que la condición causante sea reversible, el único tratamiento posible es ayudar a las personas a vivir con sus problemas. [62] La visualización del cerebelo fetal mediante ecografía entre las semanas 18 y 20 de embarazo se puede utilizar para detectar defectos del tubo neural fetal con una tasa de sensibilidad de hasta el 99%. [63]
En el desarrollo normal, la señalización endógena de Sonic Hedgehog estimula la rápida proliferación de progenitores de neuronas granulares cerebelosas (CGNP) en la capa granular externa (EGL). El desarrollo cerebeloso ocurre durante la embriogénesis tardía y el período posnatal temprano, con la proliferación de CGNP en el EGL alcanzando su punto máximo durante el desarrollo temprano (día posnatal 7 en el ratón). [64] A medida que las CGNP se diferencian terminalmente en células granulares cerebelosas (también llamadas neuronas granulares cerebelosas, CGN), migran a la capa granular interna (IGL), formando el cerebelo maduro (al día 20 postnatal en el ratón). [64] Las mutaciones que activan anormalmente la señalización de Sonic hedgehog predisponen al cáncer de cerebelo ( meduloblastoma ) en humanos con síndrome de Gorlin y en modelos de ratón genéticamente modificados . [65] [66]
La malformación congénita o el subdesarrollo ( hipoplasia ) del vermis cerebeloso es una característica tanto del síndrome de Dandy-Walker como del síndrome de Joubert . [67] [68] En casos muy raros, todo el cerebelo puede estar ausente . [69] Los trastornos neurológicos hereditarios enfermedad de Machado-Joseph , ataxia telangiectasia y ataxia de Friedreich causan neurodegeneración progresiva relacionada con la pérdida cerebelosa. [54] [62] Las malformaciones cerebrales congénitas fuera del cerebelo pueden, a su vez, causar herniación del tejido cerebeloso , como se observa en algunas formas de malformación de Arnold-Chiari . [70]
Otras afecciones que están estrechamente relacionadas con la degeneración cerebelosa incluyen los trastornos neurológicos progresivos idiopáticos, la atrofia multisistémica y el síndrome de Ramsay Hunt tipo I , [71] [72] y el trastorno autoinmune , la degeneración cerebelosa paraneoplásica , en la que los tumores en otras partes del cuerpo provocan una respuesta autoinmune. que causa la pérdida neuronal en el cerebelo. [73] La atrofia cerebelosa puede ser el resultado de una deficiencia aguda de vitamina B1 ( tiamina ), como se observa en el beriberi y en el síndrome de Wernicke-Korsakoff , [74] o deficiencia de vitamina E. [62]
La atrofia cerebelosa se ha observado en muchos otros trastornos neurológicos, incluida la enfermedad de Huntington , la esclerosis múltiple , [57] el temblor esencial , la epilepsia mioclónica progresiva y la enfermedad de Niemann-Pick . La atrofia cerebelosa también puede ocurrir como resultado de la exposición a toxinas, incluidos metales pesados o drogas farmacéuticas o recreativas . [62]
Existe un consenso general de que el cerebelo participa en el procesamiento del dolor. [75] [76] El cerebelo recibe información de dolor tanto de las vías corticocerebelosas descendentes como de las vías espinocerebelosas ascendentes, a través de los núcleos pontinos y las olivas inferiores. Parte de esta información se transfiere al sistema motor, lo que induce una evitación motora consciente del dolor, clasificada según la intensidad del dolor.
Se cree que estas entradas directas de dolor, así como las indirectas, inducen una conducta de evitación del dolor a largo plazo que resulta en cambios crónicos de postura y, en consecuencia, en la remodelación funcional y anatómica de los núcleos vestibulares y propioceptivos. Como resultado, el dolor neuropático crónico puede inducir una remodelación anatómica macroscópica del rombencéfalo, incluido el cerebelo. [23] La magnitud de esta remodelación y la inducción de marcadores de progenitores neuronales sugieren la contribución de la neurogénesis adulta a estos cambios.
Los circuitos del cerebelo son similares en todas las clases de vertebrados , incluidos peces, reptiles, aves y mamíferos. [77] También existe una estructura cerebral análoga en los cefalópodos con cerebros bien desarrollados, como los pulpos . [78] Esto se ha tomado como evidencia de que el cerebelo realiza funciones importantes para todas las especies animales con cerebro.
Existe una variación considerable en el tamaño y la forma del cerebelo en diferentes especies de vertebrados. En los anfibios , está poco desarrollado, y en las lampreas y los mixinos , el cerebelo apenas se distingue del tronco del encéfalo. Aunque el espinocerebelo está presente en estos grupos, las estructuras primarias son pequeños núcleos pares que corresponden al vestibulocerebelo. [79] El cerebelo es un poco más grande en los reptiles, considerablemente más grande en las aves y aún más grande en los mamíferos. Los grandes lóbulos pares y contorneados que se encuentran en los humanos son típicos de los mamíferos, pero el cerebelo es, en general, un único lóbulo mediano en otros grupos y es liso o ligeramente estriado. En los mamíferos, el neocerebelo es la mayor parte del cerebelo en masa, pero, en otros vertebrados, suele ser el espinocerebelo. [79]
El cerebelo de los peces cartilaginosos y óseos es extraordinariamente grande y complejo. Al menos en un aspecto importante, difiere en su estructura interna del cerebelo de los mamíferos: el cerebelo de los peces no contiene núcleos cerebelosos profundos discretos . En cambio, los objetivos principales de las células de Purkinje son un tipo distinto de célula distribuida por la corteza cerebelosa, un tipo que no se observa en los mamíferos. En los peces mormíridos (una familia de peces de agua dulce débilmente electrosensibles), el cerebelo es considerablemente más grande que el resto del cerebro. La mayor parte es una estructura especial llamada valvula , que tiene una arquitectura inusualmente regular y recibe gran parte de su información del sistema electrosensorial. [80]
El sello distintivo del cerebelo de los mamíferos es una expansión de los lóbulos laterales, cuyas principales interacciones son con la neocorteza. A medida que los monos evolucionaron hasta convertirse en grandes simios, la expansión de los lóbulos laterales continuó, junto con la expansión de los lóbulos frontales de la neocorteza. En los homínidos ancestrales y en el Homo sapiens hasta el Pleistoceno medio , el cerebelo continuó expandiéndose, pero los lóbulos frontales se expandieron más rápidamente. Sin embargo, el período más reciente de la evolución humana puede haber estado asociado con un aumento en el tamaño relativo del cerebelo, ya que la neocorteza redujo un poco su tamaño mientras el cerebelo se expandía. [81] El tamaño del cerebelo humano, en comparación con el resto del cerebro, ha aumentado de tamaño mientras que el cerebro disminuyó de tamaño [82] Con el desarrollo y la implementación de tareas motoras, habilidades visoespaciales y aprendizaje. En el cerebelo, se cree que el crecimiento del cerebelo tiene algún tipo de correlación con mayores capacidades cognitivas humanas. [83] Los hemisferios laterales del cerebelo son ahora 2,7 veces más grandes tanto en humanos como en simios que en los monos. [82] Estos cambios en el tamaño del cerebelo no pueden explicarse por una mayor masa muscular. Muestran que el desarrollo del cerebelo está estrechamente vinculado al del resto del cerebro o que las actividades neuronales que tenían lugar en el cerebelo fueron importantes durante la evolución de los Hominidae . Debido al papel del cerebelo en las funciones cognitivas, el aumento de su tamaño puede haber influido en la expansión cognitiva. [82]
La mayoría de las especies de vertebrados tienen un cerebelo y una o más estructuras similares al cerebelo, áreas del cerebro que se asemejan al cerebelo en términos de citoarquitectura y neuroquímica . [77] La única estructura similar al cerebelo que se encuentra en los mamíferos es el núcleo coclear dorsal (DCN), uno de los dos núcleos sensoriales primarios que reciben información directamente del nervio auditivo . El DCN es una estructura en capas, y la capa inferior contiene células granulares similares a las del cerebelo, dando lugar a fibras paralelas que se elevan hasta la capa superficial y la atraviesan horizontalmente. La capa superficial contiene un conjunto de neuronas GABAérgicas llamadas células en rueda de carro que se asemejan anatómica y químicamente a las células de Purkinje: reciben entradas de fibras paralelas, pero no tienen ninguna entrada que se parezca a las fibras trepadoras . Las neuronas de salida del DCN son células piramidales . Son glutamatérgicos, pero también se parecen a las células de Purkinje en algunos aspectos: tienen árboles dendríticos superficiales aplanados y espinosos que reciben aportes de fibras paralelas, pero también tienen dendritas basales que reciben aportes de fibras nerviosas auditivas, que viajan a través del DCN en una dirección en ángulos rectos con las fibras paralelas. El DCN está más desarrollado en roedores y otros animales pequeños, y está considerablemente reducido en primates. Su función no se comprende bien; las especulaciones más populares lo relacionan de una forma u otra con la audición espacial. [84]
La mayoría de las especies de peces y anfibios poseen un sistema de línea lateral que detecta ondas de presión en el agua. Una de las áreas del cerebro que recibe información primaria del órgano de la línea lateral, el núcleo octavolateral medial, tiene una estructura similar al cerebelo, con células granulares y fibras paralelas. En los peces electrosensibles, la información del sistema electrosensorial va al núcleo octavolateral dorsal, que también tiene una estructura similar a un cerebelo. En los peces con aletas radiadas (con diferencia, el grupo más grande), el techo óptico tiene una capa (la capa marginal) parecida al cerebelo. [77]
Todas estas estructuras similares al cerebelo parecen estar relacionadas principalmente con lo sensorial más que con lo motor. Todos ellos tienen células granulares que dan lugar a fibras paralelas que se conectan a neuronas tipo Purkinje con sinapsis modificables , pero ninguno tiene fibras trepadoras comparables a las del cerebelo; en cambio, reciben información directa de órganos sensoriales periféricos. Ninguno tiene una función demostrada, pero la especulación más influyente es que sirven para transformar los estímulos sensoriales de alguna manera sofisticada, tal vez para compensar los cambios en la postura corporal. [77] De hecho, James M. Bower y otros han argumentado, en parte sobre la base de estas estructuras y en parte sobre la base de estudios del cerebelo, que el cerebelo en sí es fundamentalmente una estructura sensorial y que contribuye al control motor moviendo el cuerpo de una manera que controla las señales sensoriales resultantes. [85] A pesar del punto de vista de Bower, también hay pruebas sólidas de que el cerebelo influye directamente en la producción motora en los mamíferos. [86] [87]
Incluso los primeros anatomistas pudieron reconocer el cerebelo por su apariencia distintiva. Aristóteles y Herófilo (citado en Galeno ) lo llamaron παρεγκεφαλίς ( parenkephalis ), en contraposición a ἐγκέφαλος ( enkephalos ) o cerebro propiamente dicho. La extensa descripción de Galeno es la más antigua que se conserva. Especuló que el cerebelo era la fuente de los nervios motores. [88]
Otros acontecimientos significativos no se produjeron hasta el Renacimiento . Vesalio analizó brevemente el cerebelo, y Thomas Willis describió la anatomía más detalladamente en 1664. Durante el siglo XVIII se realizaron más trabajos anatómicos, pero no fue hasta principios del siglo XIX que se obtuvieron los primeros conocimientos sobre la función del cerebelo. obtenido. Luigi Rolando estableció en 1809 el hallazgo clave de que el daño al cerebelo produce alteraciones motoras. En la primera mitad del siglo XIX, Jean Pierre Flourens llevó a cabo un detallado trabajo experimental que reveló que los animales con daño cerebeloso aún pueden moverse, pero con pérdida de coordinación (movimientos extraños, marcha torpe y debilidad muscular), y que la recuperación después la lesión puede ser casi completa a menos que sea muy extensa. [89] A principios del siglo XX, se aceptaba ampliamente que la función principal del cerebelo se relaciona con el control motor; La primera mitad del siglo XX produjo varias descripciones detalladas de los síntomas clínicos asociados con la enfermedad cerebelosa en humanos. [4]
El nombre cerebelo es un diminutivo de cerebro (cerebro); [90] se puede traducir literalmente como pequeño cerebro . El nombre latino es una traducción directa del griego antiguo παρεγκεφαλίς ( parenkephalis ), que se utilizó en las obras de Aristóteles, el primer escritor conocido que describió la estructura. [91] No se utiliza ningún otro nombre en la literatura en idioma inglés, pero históricamente se ha utilizado una variedad de nombres derivados del griego o del latín, incluidos cerebrum parvum , [92] encephalion , [93] encranion , [92] cerebrum posterius , [94] y parencéfalo . [92]
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