Las células estrelladas son neuronas del sistema nervioso central , llamadas así por su forma de estrella formada por procesos dendríticos que irradian desde el cuerpo celular. Estas células desempeñan papeles importantes en varias funciones cerebrales, incluida la inhibición en el cerebelo y la excitación en la corteza , y están involucradas en la plasticidad sináptica y el acoplamiento neurovascular .
Las células estrelladas se caracterizan por sus árboles dendríticos en forma de estrella. Las dendritas pueden variar entre neuronas, siendo las células estrelladas espinosas o aspinosas. Por el contrario, las células piramidales , que también se encuentran en la corteza cerebral, son siempre espinosas y tienen forma de pirámide. La clasificación de las neuronas a menudo depende de la presencia o ausencia de espinas dendríticas: las que tienen espinas se clasifican como espinosas, mientras que las que no las tienen se clasifican como aspinosas.
Muchas células estrelladas son GABAérgicas y se encuentran en la capa molecular del cerebelo . [1] Las células estrelladas más comunes son las interneuronas inhibidoras que se encuentran en la mitad superior de la capa molecular del cerebelo. Estas células hacen sinapsis con los árboles dendríticos de las células de Purkinje y envían señales inhibidoras. [2] Las células estrelladas se derivan de células progenitoras en división en la materia blanca del cerebelo postnatal.
Las neuronas estrelladas también se encuentran en la corteza. Las células estrelladas espinosas corticales se encuentran en la capa IVC de la corteza visual primaria [ 3] y en la corteza de barril somatosensorial de ratones y ratas, las células estrelladas espinosas glutamatérgicas (excitadoras) se organizan en la capa 4 de la corteza de barril [4] . Estas células reciben fibras sinápticas excitatorias del tálamo y procesan la excitación de retroalimentación hacia las capas 2/3 de la corteza visual primaria a las células piramidales. Las células estrelladas espinosas corticales exhiben un patrón de disparo "regular".
Las células estrelladas espinosas GABAérgicas también se encuentran en la corteza somatosensorial . Estas células pueden marcarse inmunohistoquímicamente con ácido glutámico descarboxilasa (GAD) debido a su actividad GABAérgica y, ocasionalmente, se colocalizan con neuropéptidos. [5]
Las células estrelladas y en canasta se originan de la zona ventricular cerebelosa (CVZ) junto con las células de Purkinje y la glía de Bergmann . [6] : 283 [7] Estas células siguen una vía similar durante la migración, comenzando en la capa profunda de la sustancia blanca, moviéndose a través de la capa granular interna (IGL) y la capa de células de Purkinje (PCL) hasta llegar a la capa molecular. [6] : 284 En la capa molecular, las células estrelladas cambian de orientación y posicionamiento hasta llegar a su colocación final, guiadas por las células gliales de Bergmann . [8]
Las células estrelladas reciben potenciales postsinápticos excitatorios (PSCP) de las fibras paralelas. Las características de estos PSCP dependen del patrón y la frecuencia de la actividad presináptica, lo que influye en el grado y la duración de la inhibición dentro de la corteza cerebelosa. [9] Las sinapsis entre fibras paralelas y células estrelladas muestran plasticidad, lo que permite cambios a largo plazo en la eficacia sináptica. Esta plasticidad sináptica puede ocurrir tanto en sinapsis entre fibras paralelas y células estrelladas como entre fibras paralelas y células de Purkinje, lo que sugiere un papel en el aprendizaje motor cerebeloso. [10]
Las células estrelladas del cerebelo también desempeñan un papel crucial en el acoplamiento neurovascular . La estimulación electrofisiológica de células estrelladas individuales es suficiente para liberar óxido nítrico (NO) e inducir la dilatación de los vasos sanguíneos. [11]
Descubrimos que las estimulaciones intensas individuales producen principalmente EPSC de SC individuales con gran amplitud y latencias variables, pero a menudo fallan. Aumentar la frecuencia de estimulación por encima de 60 Hz reduce las fallas, pero solo aumenta ligeramente la amplitud media. Reducir las fallas en las sinapsis PF-SC aumenta el número de EPSC de SC por estimulación, pero también solo aumenta ligeramente la amplitud media. Breves ráfagas de actividad presináptica deprimen temporalmente la transmisión sináptica debido a la liberación de endocannabinoides, lo que actúa como un mecanismo de retroalimentación.
Demostramos que la potenciación a largo plazo (LTP) y la depresión a largo plazo (LTD) se indujeron en estas sinapsis mediante un protocolo de estimulación de baja frecuencia (2 Hz durante 60 s) y que el emparejamiento de este protocolo de estimulación de baja frecuencia con la despolarización postsináptica indujo un marcado cambio de la plasticidad sináptica a favor de la LTP.
Las células estrelladas y de Purkinje del cerebelo dilatan y contraen, respectivamente, los microvasos vecinos. Esto destaca las funciones especializadas de los diferentes tipos de neuronas en la regulación del flujo sanguíneo cerebral, lo que pone de relieve la compleja interacción entre varias neuronas en el mantenimiento del equilibrio neurovascular.