El sentido del equilibrio o equilibriocepción es la percepción del equilibrio y la orientación espacial . [1] Ayuda a evitar que humanos y animales no humanos se caigan al estar de pie o en movimiento. La equilibriocepción es el resultado del trabajo conjunto de varios sistemas sensoriales ; Lo ideal es que los ojos ( sistema visual ), los oídos internos ( sistema vestibular ) y la sensación del cuerpo de dónde se encuentra en el espacio ( propriocepción ) estén intactos. [1]
El sistema vestibular, la región del oído interno donde convergen tres canales semicirculares, trabaja con el sistema visual para mantener los objetos enfocados cuando la cabeza se mueve. Esto se llama reflejo vestíbulo-ocular (VOR) . El sistema de equilibrio trabaja con los sistemas visual y esquelético (los músculos, las articulaciones y sus sensores) para mantener la orientación o el equilibrio. Las señales visuales enviadas al cerebro sobre la posición del cuerpo en relación con su entorno son procesadas por el cerebro y comparadas con la información de los sistemas vestibular y esquelético.
En el sistema vestibular, la equilibriocepción está determinada por el nivel de un líquido llamado endolinfa en el laberinto , un conjunto complejo de tubos en el oído interno.
Cuando se interrumpe el sentido del equilibrio se producen mareos , desorientación y náuseas . El equilibrio puede verse alterado por la enfermedad de Ménière , el síndrome de dehiscencia del canal superior , una infección del oído interno , un resfriado común fuerte que afecta la cabeza o una serie de otras afecciones médicas que incluyen, entre otras, el vértigo . También puede verse perturbado temporalmente por una aceleración rápida o prolongada , por ejemplo, al montar en un tiovivo . Los golpes también pueden afectar el equilibrio-recepción, especialmente aquellos al costado de la cabeza o directamente al oído.
La mayoría de los astronautas descubren que su sentido del equilibrio se ve afectado cuando están en órbita porque se encuentran en un estado constante de ingravidez . Esto provoca una forma de mareo llamada síndrome de adaptación al espacio .
Esta visión general también explica la aceleración, ya que sus procesos están interconectados con el equilibrio.
Hay cinco órganos sensoriales inervados por el nervio vestibular ; tres canales semicirculares ( SCC horizontal , SCC superior , SCC posterior ) y dos órganos otolíticos ( sáculo y utrículo ). Cada canal semicircular (SSC) es un tubo delgado que duplica su espesor brevemente en un punto llamado ampollas óseas . En su base central, cada uno contiene una cúpula ampular . La cúpula es un bulbo de gelatina conectado a los estereocilios de las células ciliadas, afectado por el movimiento relativo de la endolinfa que lo baña.
Dado que la cúpula es parte del laberinto óseo , gira junto con el movimiento real de la cabeza y, por sí sola, sin la endolinfa, no puede estimularse y, por lo tanto, no puede detectar el movimiento. La endolinfa sigue la rotación del canal; sin embargo, debido a la inercia , su movimiento inicialmente va por detrás del del laberinto óseo. El movimiento retardado de la endolinfa dobla y activa la cúpula. Cuando la cúpula se dobla, los estereocilios conectados se doblan junto con ella, activando reacciones químicas en las células ciliadas que rodean la cresta ampullar y, finalmente, crean potenciales de acción transportados por el nervio vestibular que indican al cuerpo que se ha movido en el espacio.
Después de cualquier rotación prolongada, la endolinfa alcanza el canal y la cúpula vuelve a su posición vertical y se reinicia. Sin embargo, cuando cesa la rotación extendida, la endolinfa continúa (debido a la inercia) que se dobla y activa la cúpula una vez más para señalar un cambio en el movimiento. [2]
Los pilotos que realizan giros prolongados comienzan a sentirse erguidos (ya no giran) a medida que la endolinfa coincide con la rotación del canal; Una vez que el piloto sale del giro, la cúpula se estimula nuevamente, provocando la sensación de girar en la otra dirección, en lugar de volar recto y nivelado.
El SCC horizontal maneja las rotaciones de la cabeza alrededor de un eje vertical (p. ej., mirar de lado a lado), el SCC superior maneja el movimiento de la cabeza alrededor de un eje lateral (p. ej., de la cabeza al hombro) y el SCC posterior maneja la rotación de la cabeza alrededor de un eje rostral-caudal (p. ej. cabeceo). El SCC envía señales adaptativas, a diferencia de los dos órganos otolíticos, el sáculo y el utrículo, cuyas señales no se adaptan con el tiempo. [ cita necesaria ]
Un cambio en la membrana otolítica que estimula los cilios se considera el estado del cuerpo hasta que los cilios se estimulan nuevamente. Por ejemplo, acostarse estimula los cilios y estar de pie estimula los cilios, sin embargo, durante el tiempo que se pasa acostado la señal de que estás acostado permanece activa, aunque la membrana se reinicie.
Los órganos otolíticos tienen una membrana de gelatina gruesa y pesada que, debido a la inercia (como la endolinfa), se queda atrás y continúa adelante más allá de la mácula que recubre, doblando y activando los cilios contenidos.
El utrículo responde a aceleraciones lineales e inclinaciones de la cabeza en el plano horizontal (de la cabeza a los hombros), mientras que el sáculo responde a aceleraciones lineales e inclinaciones de la cabeza en el plano vertical (arriba y abajo). Los órganos otolíticos informan al cerebro sobre la ubicación de la cabeza cuando no se mueven; Actualización del SCC durante el movimiento. [3] [4] [5] [6]
Kinocilium son los estereocilios más largos y están ubicados (uno por cada 40-70 cilios regulares) al final del haz. Si los estereocilios van hacia el kinocilio, se produce despolarización , lo que provoca más neurotransmisores y más activaciones del nervio vestibular, en comparación con cuando los estereocilios se inclinan alejándose del kinocilio ( hiperpolarización , menos neurotransmisores, menos activación). [7] [8]
Los núcleos vestibulares de primer orden (VN) se proyectan hacia el núcleo vestibular lateral (IVN), el núcleo vestibular medial (MVN) y el núcleo vestibular superior (SVN). [ se necesita aclaración ]
El pedúnculo cerebeloso inferior es el centro más grande por el que pasa la información del equilibrio. Es el área de integración entre las entradas propioceptivas y vestibulares, para ayudar en el mantenimiento inconsciente del equilibrio y la postura.
El núcleo olivar inferior ayuda en tareas motoras complejas al codificar información sensorial de coordinación del tiempo; esto se decodifica y se actúa sobre él en el cerebelo . [9]
El vermis cerebeloso tiene tres partes principales. El vestibulocerebelo regula los movimientos oculares mediante la integración de la información visual proporcionada por el colículo superior y la información del equilibrio. El espinocerebelo integra información visual, auditiva, propioceptiva y de equilibrio para representar los movimientos del cuerpo y las extremidades. Recibe entradas del nervio trigémino , la columna dorsal (de la médula espinal ), el mesencéfalo , el tálamo , la formación reticular y las salidas de los núcleos vestibulares ( médula ) [ aclaración necesaria ] . Por último, el cerebrocerebelo planifica, cronometra e inicia el movimiento después de evaluar la información sensorial procedente, principalmente, de las áreas de la corteza motora, a través de la protuberancia y el núcleo dentado del cerebelo . Sale al tálamo, a las áreas de la corteza motora y al núcleo rojo . [10] [11] [12]
El lóbulo floculonodular es un lóbulo cerebeloso que ayuda a mantener el equilibrio corporal modificando el tono muscular (las contracciones musculares continuas y pasivas).
MVN e IVN están en la médula, LVN y SVN son más pequeños y se encuentran en la protuberancia. SVN, MVN e IVN ascienden dentro del fascículo longitudinal medial . LVN desciende por la médula espinal dentro del tracto vestibuloespinal lateral y termina en el sacro . Los MVN también descienden por la médula espinal, dentro del tracto vestibuloespinal medial , terminando en lumbar 1 . [13] [14]
El núcleo reticular talámico distribuye información a varios otros núcleos talámicos, regulando el flujo de información. Es especulativamente capaz de detener señales, poniendo fin a la transmisión de información sin importancia. El tálamo transmite información entre la protuberancia (vínculo del cerebelo), las cortezas motoras y la ínsula .
La ínsula también está fuertemente conectada a las cortezas motoras; Es probable que la ínsula sea el lugar donde probablemente se introduzca el equilibrio en la percepción.
El complejo nuclear oculomotor se refiere a las fibras que van al tegmento (movimiento de los ojos), al núcleo rojo ( marcha (movimiento natural de las extremidades)), a la sustancia negra (recompensa) y al pedúnculo cerebral (relevo motor). El núcleo de Cajal es uno de los núcleos oculomotores nombrados, está involucrado en los movimientos oculares y la coordinación refleja de la mirada. [15] [16]
El nervio abducens inerva únicamente el músculo recto lateral del ojo, moviendo el ojo con el nervio troclear . La tróclea inerva únicamente el músculo oblicuo superior del ojo. Juntos, la tróclea y el abductor se contraen y relajan para dirigir simultáneamente la pupila hacia un ángulo y deprimir el globo en el lado opuesto del ojo (por ejemplo, mirar hacia abajo dirige la pupila hacia abajo y deprime (hacia el cerebro) la parte superior del globo). Estos músculos no sólo dirigen la pupila, sino que a menudo la rotan. (Ver sistema visual )
El tálamo y el colículo superior están conectados a través del núcleo geniculado lateral . El colículo superior (SC) es el mapa topográfico para el equilibrio y los movimientos rápidos de orientación con información principalmente visual. SC integra múltiples sentidos. [17] [18]
Algunos animales tienen mejor equilibriocepción que los humanos; por ejemplo, un gato utiliza su oído interno y su cola para caminar sobre una valla delgada . [19]
La equilibriocepción en muchos animales marinos se realiza con un órgano completamente diferente, el estatocisto , que detecta la posición de pequeñas piedras calcáreas para determinar en qué dirección está "arriba".
Se podría decir que las plantas exhiben una forma de equilibriocepción, en el sentido de que cuando se giran desde su posición normal, los tallos crecen hacia arriba (lejos de la gravedad) mientras que sus raíces crecen hacia abajo (en la dirección de la gravedad). Este fenómeno se conoce como gravitropismo y se ha demostrado que, por ejemplo, los tallos de álamo pueden detectar reorientaciones e inclinaciones. [20]