La vocalización de las aves incluye tanto los cantos como los llamados . En un uso no técnico, los cantos son los sonidos que resultan melodiosos para el oído humano. En ornitología y observación de aves , los cantos (vocalizaciones relativamente complejas) se distinguen por su función de los llamados (vocalizaciones relativamente simples).
La distinción entre cantos y llamados se basa en la complejidad, la duración y el contexto. Los cantos son más largos y complejos y están asociados con el territorio [1] y el cortejo y el apareamiento , mientras que los llamados tienden a cumplir funciones tales como alarmas o mantener a los miembros de una bandada en contacto. [2] Otras autoridades como Howell y Webb (1995) hacen la distinción en función de la función, de modo que las vocalizaciones cortas, como las de las palomas, e incluso los sonidos no vocales, como el tamborileo de los pájaros carpinteros y el " aleteo " de las alas de las agachadizas en el vuelo de exhibición, se consideran canciones. [3] Aún otros requieren que el canto tenga diversidad silábica y regularidad temporal similar a los patrones repetitivos y transformativos que definen la música . En general, se acuerda en la observación de aves y la ornitología qué sonidos son canciones y cuáles son llamados, y una buena guía de campo diferenciará entre los dos.
El canto de las aves se desarrolla mejor en el orden Passeriformes . Algunos grupos son casi sordos, produciendo solo sonidos percusivos y rítmicos , como las cigüeñas , que hacen sonar sus picos. En algunos saltarines ( Pipridae ), los machos han desarrollado varios mecanismos para la producción mecánica de sonidos, incluidos mecanismos de estridulación no muy diferentes a los que se encuentran en algunos insectos. [6] La producción de sonidos por medios mecánicos en oposición al uso de la siringe ha sido denominada de diversas formas como música instrumental por Charles Darwin , sonidos mecánicos [7] y más recientemente sonación . [8] El término sonato se ha definido como el acto de producir sonidos no vocales que son señales comunicativas moduladas intencionalmente, producidas utilizando estructuras no siringeales como el pico, las alas, la cola, las patas y las plumas del cuerpo. [8]
El canto generalmente se emite desde perchas prominentes, aunque algunas especies pueden cantar mientras vuelan.
En la Eurasia extratropical y en América, casi todos los cantos son producidos por pájaros machos; sin embargo, en los trópicos y, en mayor medida, en los cinturones desérticos de Australia y África, es más típico que las hembras canten tanto como los machos. Estas diferencias se conocen desde hace mucho tiempo [9] [10] y generalmente se atribuyen al clima mucho menos regular y estacional de las zonas áridas de Australia y África, que requiere que las aves se reproduzcan en cualquier momento en que las condiciones sean favorables, aunque no pueden hacerlo durante muchos años porque el suministro de alimentos nunca aumenta por encima de un nivel mínimo. [9] Con una reproducción irregular no estacional, ambos sexos deben estar en condiciones de reproducirse y la vocalización, especialmente el dúo, sirve para este propósito. La alta frecuencia de vocalizaciones de las hembras en los trópicos, Australia y el sur de África también puede estar relacionada con tasas de mortalidad muy bajas que producen vínculos de pareja y territorialidad mucho más fuertes. [11]
El órgano vocal de las aves se llama siringe ; [12] es una estructura ósea en la parte inferior de la tráquea (a diferencia de la laringe en la parte superior de la tráquea de los mamíferos ). La siringe y, a veces, un saco aéreo circundante resuenan con las ondas sonoras que se producen por membranas a través de las cuales el ave fuerza el aire. El ave controla el tono cambiando la tensión en las membranas y controla tanto el tono como el volumen cambiando la fuerza de exhalación. Puede controlar los dos lados de la tráquea de forma independiente, que es como algunas especies pueden producir dos notas a la vez.
En febrero de 2023, los científicos informaron que los posibles sonidos que los dinosaurios anquilosaurios podrían haber emitido eran vocalizaciones similares a las de las aves, basándose en el hallazgo de una laringe fosilizada del anquilosaurio Pinacosaurus grangeri . [13] [14]
Una de las dos funciones principales del canto de los pájaros es la atracción de pareja. [16] Los científicos plantean la hipótesis de que el canto de los pájaros evolucionó a través de la selección sexual , y los experimentos sugieren que la calidad del canto de los pájaros puede ser un buen indicador de aptitud física. [17] [18] Los experimentos también sugieren que los parásitos y las enfermedades pueden afectar directamente las características del canto, como la frecuencia del canto, que actúan como indicadores confiables de salud. [19] [20] El repertorio de canciones también parece indicar aptitud en algunas especies. [21] [22] La capacidad de los pájaros machos para mantener y anunciar territorios mediante el canto también demuestra su aptitud. Por lo tanto, un pájaro hembra puede seleccionar machos en función de la calidad de sus canciones y el tamaño de su repertorio de canciones.
La segunda función principal del canto de las aves es la defensa del territorio. [16] Las aves territoriales interactuarán entre sí utilizando el canto para negociar los límites territoriales. Dado que el canto puede ser un indicador fiable de la calidad, los individuos pueden ser capaces de discernir la calidad de los rivales y evitar una pelea energéticamente costosa. [17] En las aves con repertorios de canto, los individuos pueden compartir el mismo tipo de canto y utilizar estos tipos de canto para una comunicación más compleja. [23] Algunas aves responderán a un tipo de canto compartido con una coincidencia de tipo de canto (es decir, con el mismo tipo de canto). [24] Esto puede ser una señal agresiva; sin embargo, los resultados son mixtos. [23] Las aves también pueden interactuar utilizando coincidencias de repertorio, en las que un ave responde con un tipo de canto que está en el repertorio de su rival pero no es la canción que está cantando en ese momento. [25] Este puede ser un acto menos agresivo que la coincidencia de tipo de canto. [25] La complejidad del canto también está vinculada a la defensa territorial de los machos, y los cantos más complejos se perciben como una mayor amenaza territorial. [26]
Las aves comunican su alarma a través de vocalizaciones y movimientos específicos de la amenaza, y las alarmas de las aves pueden ser entendidas por otras especies animales, incluidas otras aves, para identificar y protegerse contra la amenaza específica. [27] Los llamados de acoso se utilizan para reclutar individuos en un área donde puede haber un búho u otro depredador. Estos llamados se caracterizan por espectros de frecuencia amplios, inicio y terminación bruscos y repetitividad que son comunes en todas las especies y se cree que son útiles para otros posibles "atacantes" al ser fáciles de localizar. Los llamados de alarma de la mayoría de las especies, por otro lado, son característicamente agudos, lo que hace que el que llama sea difícil de localizar. [28] La comunicación a través de los llamados de las aves puede ser entre individuos de la misma especie o incluso entre especies. Por ejemplo, el carbonero japonés responderá al llamado de reclutamiento del carbonero silbador siempre que siga al llamado de alerta del carbonero japonés en el orden correcto de alerta + reclutamiento. [29]
Algunas aves pueden ser lo suficientemente sensibles como para identificarse entre sí a través de sus cantos. Muchas aves que anidan en colonias pueden localizar a sus polluelos mediante sus cantos. [30] Los cantos a veces son lo suficientemente distintivos como para que incluso los investigadores humanos los identifiquen individualmente en estudios ecológicos. [31]
Más de 400 especies de aves realizan llamadas a dúo. [32] En algunos casos, los dúos están tan perfectamente sincronizados que parecen casi un solo llamado. Este tipo de llamado se denomina dúo antifonal. [33] Este tipo de dúo se observa en una amplia gama de familias, incluidas las codornices, [34] alcaudones , [35] charlatanes como los charlatanes cimitarra y algunos búhos [36] y loros. [37] En los pájaros cantores territoriales, es más probable que las aves contrarresten el canto cuando se han despertado por una intrusión simulada en su territorio. [38] Esto implica un papel en la competencia agresiva intraespecie hacia la defensa conjunta de los recursos. [39] Los dúos son bien conocidos en las grullas, pero la grulla sarus parece única en el hecho de que, con poca frecuencia, también tiene tres adultos unidos defendiendo un territorio que realizan "triets". [40] Los triets tuvieron una frecuencia menor en relación con los dúos, pero aún no se conoce el valor funcional de esta diferencia.
A veces, las canciones vocalizadas en la temporada posterior a la reproducción actúan como una señal para los espías de la misma especie . [41] En las reinitas de garganta azul , los machos que se han reproducido con éxito cantan a sus crías para influir en su desarrollo vocal, mientras que los machos que no se han reproducido generalmente abandonan los nidos y permanecen en silencio. Por lo tanto, la canción posterior a la reproducción informa inadvertidamente a los machos que no tuvieron éxito sobre hábitats particulares que tienen una mayor probabilidad de éxito reproductivo. La comunicación social por vocalización proporciona un atajo para localizar hábitats de alta calidad y ahorra el problema de evaluar directamente varias estructuras de vegetación.
Algunas aves son excelentes imitadoras vocales . En algunas especies tropicales, imitadoras como los drongos pueden tener un papel en la formación de bandadas de especies mixtas que buscan alimento . [42] La imitación vocal puede incluir congéneres, otras especies o incluso sonidos artificiales. Se han formulado muchas hipótesis sobre las funciones de la imitación vocal, incluidas las sugerencias de que pueden estar involucradas en la selección sexual al actuar como un indicador de aptitud, ayudar a los parásitos de cría o proteger contra la depredación, pero falta un respaldo sólido para cualquier función. [43] Se sabe que muchas aves, especialmente las que anidan en cavidades, producen un sonido silbante similar al de una serpiente que puede ayudar a disuadir a los depredadores a corta distancia. [44]
Algunas especies que habitan en cuevas, como el guácharo [45] y las salanganas ( especies Collocalia y Aerodramus ), [46] utilizan sonidos audibles (la mayoría de las localizaciones sónicas se producen entre 2 y 5 kHz [47] ) para ecolocalizarse en la oscuridad de las cuevas. La única ave conocida que utiliza infrasonidos (a unos 20 Hz) es el urogallo occidental . [48]
El rango de audición de las aves va desde menos de 50 Hz ( infrasonidos ) hasta alrededor de 12 kHz, con una sensibilidad máxima entre 1 y 5 kHz. [22] [49] El jacobino negro es excepcional en la producción de sonidos a unos 11,8 kHz. No se sabe si pueden oír estos sonidos. [50]
El rango de frecuencias en que las aves emiten sus sonidos en un entorno varía con la calidad del hábitat y los sonidos ambientales. La hipótesis de adaptación acústica predice que los anchos de banda estrechos, las frecuencias bajas y los elementos e intervalos entre elementos largos se deberían encontrar en hábitats con estructuras de vegetación complejas (que absorberían y amortiguarían los sonidos), mientras que las frecuencias altas, el ancho de banda amplio, las modulaciones de alta frecuencia (trinos) y los elementos e intervalos entre elementos cortos se pueden esperar en hábitats abiertos, sin vegetación obstructiva. [51] [52] [53]
Los cantos de baja frecuencia son óptimos para hábitats obstruidos y con vegetación densa porque los elementos de canto de baja frecuencia y modulación lenta son menos susceptibles a la degradación de la señal por medio de reverberaciones de la vegetación que refleja el sonido. Los cantos de alta frecuencia con modulaciones rápidas son óptimos para hábitats abiertos porque se degradan menos en espacios abiertos. [54] [55] La hipótesis de adaptación acústica también afirma que las características del canto pueden aprovechar las propiedades acústicas beneficiosas del entorno. Las notas de ancho de banda de frecuencia estrecha aumentan en volumen y duración por reverberaciones en hábitats con vegetación densa. [56]
Se ha planteado la hipótesis de que el rango de frecuencia disponible está dividido y que los pájaros cantan de manera que se reduce la superposición entre diferentes especies en frecuencia y tiempo. Esta idea se ha denominado "nicho acústico". [57] Los pájaros cantan más fuerte y en un tono más alto en áreas urbanas, donde hay ruido ambiental de baja frecuencia. [58] [59] Se descubrió que el ruido del tráfico disminuye el éxito reproductivo en el carbonero común ( Parus major ) debido a la superposición en la frecuencia acústica. [60] Durante la pandemia de COVID-19 , la reducción del ruido del tráfico provocó que los pájaros en San Francisco cantaran un 30% más suavemente. [61] Un aumento en el volumen del canto restableció la aptitud física de los pájaros en áreas urbanas, al igual que los cantos de frecuencia más alta. [62]
Se ha propuesto que las aves muestran variación latitudinal en la complejidad del canto; sin embargo, no hay evidencia sólida de que la complejidad del canto aumente con la latitud o el comportamiento migratorio. [63]
Según un estudio publicado en 2019, el pájaro campana blanco emite el canto más fuerte jamás registrado para aves, alcanzando los 125 dB . [64] [65] El récord lo tenía anteriormente el piha chillón con 116 dB. [66]
Un estudio de 2023 encontró una correlación entre el coro al amanecer de los pájaros machos y la ausencia de hembras. La investigación se llevó a cabo en el sur de Alemania, y los herrerillos azules machos fueron los pájaros de interés. Los investigadores "descubrieron que los machos cantaban a un ritmo alto mientras sus parejas hembras todavía estaban posadas en el nido al amanecer, y dejaban de cantar tan pronto como las hembras abandonaban el nido para unirse a ellos". Los machos también tenían más probabilidades de cantar cuando las hembras entraban en los nidos por la noche o incluso durante el día. Si bien esta información es reveladora, todavía no responde a la pregunta de por qué los pájaros machos cantan más cuando las hembras están ausentes. [67]
La adquisición y el aprendizaje del canto de las aves involucra un grupo de áreas cerebrales distintas que están alineadas en dos vías de conexión: [68]
La vía descendente posterior (PDP) es necesaria durante toda la vida de un ave para la producción normal del canto, mientras que la vía prosencéfalo anterior (AFP) es necesaria para el aprendizaje, la plasticidad y el mantenimiento del canto, pero no para la producción del canto adulto. [71]
Ambas vías neuronales en el sistema del canto comienzan a nivel del HVC , que proyecta información tanto al RA (núcleo premotor) como al Área X del prosencéfalo anterior. La información en la vía descendente posterior (también conocida como producción vocal o vía motora) desciende desde el HVC hasta el RA, y luego desde el RA hasta la parte traqueosiríngea del nervio hipogloso (nXIIts), que luego controla las contracciones musculares de la siringe. [68] [72]
La información en la vía del prosencéfalo anterior se proyecta desde el HVC al Área X (ganglios basales), luego del Área X al DLM (tálamo), y del DLM al LMAN, que luego vincula las vías de aprendizaje vocal y producción vocal a través de conexiones de regreso al RA. Algunos investigadores han postulado un modelo en el que la conexión entre LMAN y RA lleva una señal instructiva basada en la evaluación de la retroalimentación auditiva (comparando el canto propio del ave con la plantilla de canto memorizada), que altera de manera adaptativa el programa motor para la salida del canto. [71] [73] La generación de esta señal instructiva podría ser facilitada por neuronas auditivas en el Área X y LMAN que muestran selectividad por las cualidades temporales del canto propio del ave (BOS) y su canto tutor, proporcionando una plataforma para comparar el BOS y el canto tutor memorizado. [73] [74]
En el futuro se estudiarán modelos relacionados con las interacciones de corrección de errores en tiempo real entre la AFP y la PDP. Otras investigaciones actuales han comenzado a explorar los mecanismos celulares que subyacen al control de los patrones temporales de la estructura del canto por parte de la HVC y al control de la producción de sílabas por parte de la RA. [75] Las estructuras cerebrales implicadas en ambas vías muestran dimorfismo sexual en muchas especies de aves, lo que suele provocar que los machos y las hembras canten de forma diferente. Algunos de los tipos conocidos de dimorfismos en el cerebro incluyen el tamaño de los núcleos, la cantidad de neuronas presentes y la cantidad de neuronas que conectan un núcleo con otro. [76]
En los extremadamente dimórficos pinzones cebra ( Taeniopygia guttata ), una especie en la que sólo los machos suelen cantar, el tamaño de la HVC y la RA son aproximadamente tres a seis veces más grandes en los machos que en las hembras, y el Área X no parece ser reconocible en las hembras. [77] Las investigaciones sugieren que la exposición a esteroides sexuales durante el desarrollo temprano es parcialmente responsable de estas diferencias en el cerebro. Los pinzones cebra hembra tratados con estradiol después de la eclosión seguido de un tratamiento con testosterona o dihidrotestosterona (DHT) en la edad adulta desarrollarán una RA y una HVC similares en tamaño a los machos y también mostrarán un comportamiento de canto similar al de los machos. [78]
El tratamiento hormonal por sí solo no parece producir pinzones hembra con estructuras cerebrales o comportamiento exactamente iguales a los machos. Además, otras investigaciones han mostrado resultados que contradicen lo que se esperaría en base a nuestro conocimiento actual sobre la diferenciación sexual de los mamíferos. Por ejemplo, los pinzones cebra machos castrados o que recibieron inhibidores de esteroides sexuales cuando eran crías aún desarrollan un comportamiento de canto masculino normal. [76] Esto sugiere que otros factores, como la activación de genes en el cromosoma z, también podrían desempeñar un papel en el desarrollo normal del canto masculino. [79]
Las hormonas también tienen efectos activadores sobre el canto y los núcleos del canto en las aves adultas. En los canarios ( Serinus canaria ), las hembras normalmente cantan con menos frecuencia y con menos complejidad que los machos. Sin embargo, cuando a las hembras adultas se les administran inyecciones de andrógenos, su canto aumentará a una frecuencia casi similar a la de los machos. [80] Además, las hembras adultas inyectadas con andrógenos también muestran un aumento de tamaño en las regiones HVC y RA. [81] La melatonina es otra hormona que también se cree que influye en el comportamiento del canto en los adultos, ya que muchos pájaros cantores muestran receptores de melatonina en las neuronas de los núcleos del canto. [82]
Tanto el estornino pinto europeo ( Sturnus vulgaris ) como el gorrión común ( Passer domesticus ) han demostrado cambios en los núcleos del canto correlacionados con diferentes exposiciones a la oscuridad y secreciones de melatonina. [83] [84] Esto sugiere que la melatonina podría desempeñar un papel en los cambios estacionales del comportamiento de canto en pájaros cantores que viven en áreas donde la cantidad de luz del día varía significativamente a lo largo del año. Varios otros estudios han analizado los cambios estacionales en la morfología de las estructuras cerebrales dentro del sistema de canto y han descubierto que estos cambios (neurogénesis adulta, expresión genética) están dictados por el fotoperiodo, los cambios hormonales y el comportamiento. [85] [86]
El gen FOXP2 , cuyos defectos afectan tanto la producción del habla como la comprensión del lenguaje en los humanos, se expresa en gran medida en el Área X durante los períodos de plasticidad vocal tanto en los pinzones cebra juveniles como en los canarios adultos. [87]
Los cantos de las diferentes especies de aves varían y, en general, son típicos de la especie. Las especies varían mucho en la complejidad de sus cantos y en el número de tipos distintos de cantos que cantan (hasta 3000 en el sinsonte pardo ); los individuos dentro de algunas especies varían de la misma manera. En unas pocas especies, como los pájaros lira y los sinsontes , los cantos incorporan elementos arbitrarios aprendidos en la vida del individuo, una forma de mimetismo (aunque tal vez sea mejor llamarlo "apropiación" (Ehrlich et al.), ya que el ave no pasa por otra especie). Ya en 1773, se estableció que las aves aprendían llamadas, y los experimentos de crianza cruzada lograron que el pardillo Acanthis cannabina aprendiera el canto de una alondra común, Alauda arvensis . [89] En muchas especies, parece que, aunque el canto básico es el mismo para todos los miembros de la especie, los pájaros jóvenes aprenden algunos detalles de sus cantos de sus padres, y estas variaciones se acumulan a lo largo de las generaciones para formar dialectos . [90]
El aprendizaje del canto en los pájaros juveniles ocurre en dos etapas: el aprendizaje sensorial, que implica que el juvenil escuche al padre o a otra ave de la misma especie y memorice las cualidades espectrales y temporales del canto (plantilla del canto), y el aprendizaje sensoriomotor, que implica que el juvenil produzca sus propias vocalizaciones y practique su canto hasta que coincida con precisión con la plantilla del canto memorizada. [91]
Durante la fase de aprendizaje sensoriomotor, la producción de canciones comienza con subvocalizaciones muy variables llamadas "subcanto", que son similares al balbuceo de los bebés humanos. Poco después, el canto juvenil muestra ciertas características reconocibles del canto adulto imitado, pero aún carece de la estereotipia del canto cristalizado; esto se llama "canto plástico". [68]
Después de dos o tres meses de aprendizaje y ensayo del canto (dependiendo de la especie), el juvenil produce un canto cristalizado, caracterizado por estereotipia espectral y temporal (muy baja variabilidad en la producción y orden de sílabas). [92] Algunas aves, como los pinzones cebra , que son las especies más populares para la investigación del canto de las aves, tienen etapas de aprendizaje sensorial y sensoriomotor superpuestas. [88]
Las investigaciones han indicado que la adquisición del canto por parte de las aves es una forma de aprendizaje motor que involucra regiones de los ganglios basales . Además, se ha considerado que el PDP (ver Neuroanatomía a continuación) es homólogo de una vía motora de los mamíferos que se origina en la corteza cerebral y desciende a través del tronco encefálico , mientras que se ha considerado que el AFP es homólogo de la vía cortical de los mamíferos a través de los ganglios basales y el tálamo. [68] Los modelos de aprendizaje motor del canto de las aves pueden ser útiles para desarrollar modelos de cómo los humanos aprenden el habla . [93]
En algunas especies, como los pinzones cebra, el aprendizaje del canto se limita al primer año; se los denomina aprendices "de edad limitada" o "de aprendizaje cerrado". Otras especies, como los canarios, pueden desarrollar nuevos cantos incluso cuando son adultos sexualmente maduros; se los denomina aprendices "de aprendizaje abierto". [94] [95]
Los investigadores han planteado la hipótesis de que las canciones aprendidas permiten el desarrollo de canciones más complejas a través de la interacción cultural, lo que permite dialectos intraespecies que ayudan a las aves a identificar parientes y adaptar sus canciones a diferentes entornos acústicos. [96]
Los primeros experimentos de Thorpe en 1954 demostraron la importancia de que un pájaro pueda oír el canto de un tutor. Cuando los pájaros se crían en aislamiento, lejos de la influencia de los machos de la misma especie, siguen cantando. Si bien el canto que producen, llamado "canto aislado", se parece al canto de un pájaro salvaje, muestra características claramente diferentes del canto salvaje y carece de su complejidad. [97] [98] La importancia de que el pájaro pueda oírse a sí mismo cantar en el período sensoriomotor fue descubierta más tarde por Konishi. Los pájaros ensordecidos antes del período de cristalización del canto pasaron a producir cantos que eran claramente diferentes del tipo salvaje y del canto aislado. [99] [100] Desde la aparición de estos hallazgos, los investigadores han estado buscando las vías neuronales que facilitan el aprendizaje sensorial/sensorialmotor y median la correspondencia del propio canto del pájaro con la plantilla de canto memorizada.
Varios estudios realizados en la década de 1990 han analizado los mecanismos neuronales que subyacen al aprendizaje del canto de las aves mediante la realización de lesiones en las estructuras cerebrales relevantes implicadas en la producción o el mantenimiento del canto o ensordeciéndolos antes y/o después de la cristalización del canto. Otro enfoque experimental fue grabar el canto del ave y luego reproducirlo mientras el ave está cantando, lo que provoca una retroalimentación auditiva perturbada (el ave escucha la superposición de su propio canto y una parte fragmentada de una sílaba de canción anterior). [92] Después de que Nordeen y Nordeen [101] hicieran un descubrimiento histórico al demostrar que la retroalimentación auditiva era necesaria para el mantenimiento del canto en aves adultas con canto cristalizado, Leonardo y Konishi (1999) diseñaron un protocolo de perturbación de la retroalimentación auditiva para explorar más a fondo el papel de la retroalimentación auditiva en el mantenimiento del canto de los adultos, para investigar cómo se deterioran los cantos de los adultos después de una exposición prolongada a la retroalimentación auditiva perturbada y para examinar el grado en que las aves adultas podrían recuperar el canto cristalizado con el tiempo después de ser retiradas de la exposición a la retroalimentación perturbada. Este estudio ofreció más respaldo al papel de la retroalimentación auditiva en el mantenimiento de la estabilidad del canto de los pájaros adultos y demostró cómo el mantenimiento del canto cristalizado por parte de los adultos es dinámico en lugar de estático.
Brainard y Doupe (2000) postulan un modelo en el que la LMAN (del prosencéfalo anterior) desempeña un papel primordial en la corrección de errores, ya que detecta diferencias entre el canto producido por el ave y su plantilla de canto memorizada y luego envía una señal de error instructiva a las estructuras de la vía de producción vocal para corregir o modificar el programa motor para la producción del canto. En su estudio, Brainard y Doupe (2000) demostraron que, mientras que ensordecer a las aves adultas conducía a la pérdida de la estereotipia del canto debido a la retroalimentación auditiva alterada y la modificación no adaptativa del programa motor, la lesión de la LMAN en la vía del prosencéfalo anterior de las aves adultas que habían sido ensordecidas conducía a la estabilización del canto (las lesiones de la LMAN en las aves ensordecidas impedían cualquier deterioro adicional en la producción de sílabas y la estructura del canto).
Actualmente [¿ cuándo? ] , existen dos modelos en competencia que dilucidan el papel de LMAN en la generación de una señal de error instructiva y su proyección a la vía de producción motora:
Modelo de corrección de errores ajustado por el canto propio de las aves (BOS)
Modelo de copia de eferencia de corrección de errores
Leonardo [102] probó estos modelos directamente al registrar las tasas de picos en neuronas LMAN individuales de pinzones cebra adultos durante el canto en condiciones de retroalimentación auditiva normal y perturbada. Sus resultados no respaldaron el modelo de corrección de errores ajustado por BOS, ya que las tasas de disparo de las neuronas LMAN no se vieron afectadas por los cambios en la retroalimentación auditiva y, por lo tanto, la señal de error generada por LMAN parecía no estar relacionada con la retroalimentación auditiva. Además, los resultados de este estudio respaldaron las predicciones del modelo de copia de eferencia, en el que las neuronas LMAN se activan durante el canto por la copia de eferencia de la señal motora (y sus predicciones de la retroalimentación auditiva esperada), lo que permite que las neuronas estén sincronizadas en el tiempo con mayor precisión con los cambios en la retroalimentación auditiva.
Una neurona espejo es una neurona que se descarga tanto cuando un individuo realiza una acción como cuando percibe que otra persona realiza esa misma acción. [103] Estas neuronas se descubrieron por primera vez en los monos macacos , pero investigaciones recientes sugieren que los sistemas de neuronas espejo pueden estar presentes en otros animales, incluidos los humanos. [104]
Las neuronas espejo tienen las siguientes características: [103]
Dado que las neuronas espejo exhiben actividad tanto sensorial como motora , algunos investigadores han sugerido que las neuronas espejo pueden servir para mapear la experiencia sensorial en estructuras motoras. [106] Esto tiene implicaciones para el aprendizaje del canto de los pájaros: muchos pájaros dependen de la retroalimentación auditiva para adquirir y mantener sus cantos. Las neuronas espejo pueden estar mediando esta comparación de lo que el pájaro escucha, cómo se compara con una plantilla de canto memorizada y lo que produce.
En busca de estas neuronas motoras auditivas, Jonathan Prather y otros investigadores de la Universidad de Duke registraron la actividad de neuronas individuales en las HVC de los gorriones de pantano . [105] Descubrieron que las neuronas que se proyectan desde la HVC al Área X (neuronas HVC X ) son muy sensibles cuando el ave escucha una reproducción de su propia canción. Estas neuronas también se activan en patrones similares cuando el ave está cantando esa misma canción. Los gorriones de pantano emplean de 3 a 5 tipos de canciones diferentes, y la actividad neuronal difiere según qué canción se escuche o cante. Las neuronas HVC X solo se activan en respuesta a la presentación (o canto) de una de las canciones, el tipo de canción principal. También son selectivas temporalmente, disparándose en una fase precisa en la sílaba de la canción.
Prather et al. descubrieron que durante el breve período de tiempo antes y después del canto del pájaro, sus neuronas HVC X se vuelven insensibles a la entrada auditiva . En otras palabras, el pájaro se vuelve "sordo" a su propio canto. Esto sugiere que estas neuronas están produciendo una descarga corolaria , que permitiría la comparación directa de la salida motora y la entrada auditiva. [107] Este puede ser el mecanismo subyacente al aprendizaje a través de la retroalimentación auditiva. Estos hallazgos también están en línea con el modelo de copia de eferencia de Leonardo (2004) de corrección de errores en el aprendizaje y la producción del canto de los pájaros.
En general, las neuronas motoras auditivas HVC X de los gorriones de pantano son muy similares a las neuronas espejo visomotoras descubiertas en los primates . Al igual que las neuronas espejo, las neuronas HVC X :
La función del sistema de neuronas espejo aún no está clara. Algunos científicos especulan que las neuronas espejo pueden desempeñar un papel en la comprensión de las acciones de los demás, la imitación , la teoría de la mente y la adquisición del lenguaje , aunque actualmente no hay suficiente evidencia neurofisiológica que respalde estas teorías. [106] Específicamente con respecto a las aves, es posible que el sistema de neuronas espejo sirva como un mecanismo general subyacente al aprendizaje vocal , pero se necesita más investigación. Además de las implicaciones para el aprendizaje del canto, el sistema de neuronas espejo también podría desempeñar un papel en comportamientos territoriales como la coincidencia de tipos de canciones y el contracanto. [108] [109]
La cultura en los animales suele definirse como el conjunto de patrones de comportamiento transmitidos socialmente ("tradiciones") que son característicos de ciertas poblaciones. [110] La naturaleza aprendida del canto de los pájaros, así como la evidencia de variaciones locales similares a "dialectos", han respaldado las teorías sobre la existencia de la cultura aviar . [111] [29]
Como se mencionó anteriormente, la dependencia del canto de las aves del aprendizaje fue estudiada por Thorpe, quien encontró que los pinzones criados en aislamiento desde su primera semana de vida producen cantos altamente anormales y menos complejos en comparación con otros pinzones. [112] Esto sugirió que muchos aspectos del desarrollo del canto en los pájaros cantores dependen de la tutoría de miembros mayores de la misma especie. Estudios posteriores observaron elementos similares a los de los canarios en el canto de un pinzón criado por canarios , [113] evidenciando el fuerte papel de los tutores en el aprendizaje del canto por parte de los pájaros juveniles.
Se observó que tipos similares de cantos de pinzón (clasificados según sus elementos distintivos y su orden) se agrupaban en áreas geográficas similares [114] , y este descubrimiento condujo a hipótesis sobre "dialectos" en el canto de los pájaros. Desde entonces se ha postulado que estas variaciones de tipos de canto no son dialectos como los que encontramos en el lenguaje humano. Esto se debe a que no todos los miembros de un área geográfica determinada se ajustarán al mismo tipo de canto, y también a que no existe una característica singular de un tipo de canto que lo diferencie de todos los demás tipos (a diferencia de los dialectos humanos, donde ciertas palabras son exclusivas de ciertos dialectos). [110]
Basándose en esta evidencia de aprendizaje y tipos de canciones localizados, los investigadores comenzaron a investigar el aprendizaje social del canto de los pájaros como una forma de transmisión cultural. [29] [111] Los patrones de comportamiento que constituyen esta cultura son las canciones en sí mismas, y los tipos de canciones pueden considerarse tradiciones.
Un estudio reciente ha demostrado que un circuito de dopamina en los pinzones cebra puede promover el aprendizaje social del canto de los pájaros de los tutores. [115] Sus datos muestran que ciertas áreas del cerebro en los pinzones cebra juveniles se excitan con el canto de los tutores conespecíficos (es decir, de la misma especie) y no con altavoces que reproducen el canto del pinzón cebra. Además, muestran que la dopamina liberada en el HVC ayuda a la codificación del canto.
Aunque se realizó una cantidad significativa de investigación sobre el canto de las aves durante el siglo XX, ninguna fue capaz de dilucidar el "uso" evolutivo detrás del canto de las aves, especialmente en lo que respecta a grandes repertorios vocales. En respuesta, Lachlan y Slater propusieron un modelo de "trampa cultural" para explicar la persistencia de amplias variedades de canto. [116] Este modelo se basa en un concepto de "filtros", en el que:
En una situación posible, la población se compone principalmente de aves con filtros anchos. En esta población, un pájaro cantor macho con un filtro ancho rara vez será elegido por las pocas hembras con filtros estrechos (ya que es poco probable que el canto del macho caiga dentro de un filtro más estrecho). Estas hembras tendrán una elección relativamente pequeña de machos con los que aparearse, por lo que la base genética del filtro estrecho de las hembras no persiste. Otra situación posible se refiere a una población con filtros mayoritariamente estrechos. En esta última población, los machos con filtro ancho pueden evitar el rechazo a la elección de pareja aprendiendo de los machos mayores con filtro estrecho. Por lo tanto, el éxito reproductivo promedio de las aves con filtro ancho se ve mejorado por la posibilidad de aprendizaje, y el aprendizaje vocal y los grandes repertorios de canto (es decir, filtros anchos) van de la mano. [116] [110]
La hipótesis de la trampa cultural es un ejemplo de coevolución genes-cultura, en la que las presiones selectivas surgen de la interacción entre genotipos y sus consecuencias culturales. [116]
Varios estudios han demostrado que las aves adultas que sufrieron estrés durante períodos críticos de desarrollo producen cantos menos complejos y tienen regiones cerebrales HVC más pequeñas. [117] [118] Esto ha llevado a algunos investigadores a plantear la hipótesis de que la selección sexual para cantos más complejos selecciona indirectamente una capacidad cognitiva más fuerte en los machos. [119] Investigaciones posteriores mostraron que los gorriones cantores machos con repertorios vocales más amplios necesitaban menos tiempo para resolver tareas cognitivas que les desviaban la atención. [120] Algunos han propuesto que el canto de los pájaros (entre otros rasgos seleccionados sexualmente, como la coloración llamativa, la simetría corporal y el cortejo elaborado) permite a las hembras de los pájaros cantores evaluar rápidamente las habilidades cognitivas y el desarrollo de varios machos.
La especificidad de los cantos de las aves se ha utilizado ampliamente para la identificación de especies. Los cantos de las aves se han descrito utilizando palabras o sílabas sin sentido o diagramas de líneas. [121] Los términos comunes en inglés incluyen palabras como quack , chirp y chirrup . Estos están sujetos a la imaginación y varían mucho; un ejemplo bien conocido es el canto del gorrión de garganta blanca , dado en Canadá como O sweet Canada Canada Canada y en Nueva Inglaterra como Old Sam Peabody Peabody Peabody (también Where are you Frederick Frederick Frederick? ). Además de las palabras sin sentido, se han construido frases gramaticalmente correctas como semejanzas de las vocalizaciones de las aves. Por ejemplo, el búho barrado produce un motivo que algunas guías de aves describen como Who cooks for you? Who cooks for you all? con el énfasis puesto en you . [122] El término " warblish " se ha acuñado para explicar este enfoque de la descripción del canto de las aves. [123] La notación musical para representar el sonido de los pájaros comenzó con Athanasius Kircher en su Musurgia universalis (1650), pero se intentó un uso más cuidadoso con mejoras en el siglo XX por parte de los alemanes Alwin Voigt , Cornel Schmitt y Hans Stadler . [124] [125] [126]
La empresa Kay Electric Company, fundada por los ex ingenieros de Bell Labs Harry Foster y Elmo Crump, fabricó un dispositivo que se comercializó como "Sona-Graph" en 1948. Este fue adoptado por los primeros investigadores [127], incluido CEG Bailey, quien demostró su uso para estudiar el canto de los pájaros en 1950. [128] El uso de espectrogramas para visualizar el canto de los pájaros fue adoptado por Donald J. Borror [129] y desarrollado por otros, incluido WH Thorpe. [130] [131] Estas representaciones visuales también se denominan sonogramas o sonagramas. A partir de 1983, algunas guías de campo para aves utilizan sonogramas para documentar los llamados y cantos de los pájaros. [132] El sonograma es objetivo, a diferencia de las frases descriptivas, pero su interpretación adecuada requiere experiencia. Los sonogramas también se pueden convertir de forma aproximada en sonido. [133] [134]
El canto de las aves es una parte integral del cortejo de las aves y es un mecanismo de aislamiento pre-zigótico involucrado en el proceso de especiación . Muchas subespecies alopátricas muestran diferencias en los llamados. Estas diferencias a veces son minúsculas, a menudo detectables solo en los sonogramas. Las diferencias en el canto, además de otros atributos taxonómicos, se han utilizado en la identificación de nuevas especies. [135] El uso de los llamados ha llevado a propuestas para la división de complejos de especies como los de las alondras de Mirafra . [136]
Las aplicaciones para teléfonos inteligentes pueden identificar aves mediante sonidos. [137] Estas aplicaciones funcionan comparando con bases de datos espectrográficas para encontrar coincidencias.
El lenguaje de los pájaros ha sido durante mucho tiempo tema de anécdotas y especulaciones. Se ha demostrado claramente que sus llamadas tienen significados que son interpretados por sus oyentes. Las gallinas domésticas tienen llamadas de alarma distintivas para los depredadores aéreos y terrestres, y responden a estas llamadas de alarma de manera apropiada. [138] [139]
Sin embargo, una lengua tiene, además de palabras, gramática (es decir, estructuras y reglas). Los estudios para demostrar la existencia de una lengua han sido difíciles debido a la variedad de interpretaciones posibles. Por ejemplo, algunos han sostenido que para que un sistema de comunicación cuente como lengua debe ser "combinatorio", [140] teniendo un conjunto abierto de oraciones que cumplan con la gramática y estén formadas a partir de un vocabulario finito.
Se afirma que las investigaciones sobre loros realizadas por Irene Pepperberg demuestran la capacidad innata de estos animales para las estructuras gramaticales, incluida la existencia de conceptos como sustantivos, adjetivos y verbos. [141] En la naturaleza, se ha demostrado rigurosamente [140] que las vocalizaciones innatas de los carboneros de cabeza negra exhiben un lenguaje combinatorio. Los estudios sobre las vocalizaciones de los estorninos también han sugerido que pueden tener estructuras recursivas. [142]
El término lenguaje de las aves también puede referirse de manera más informal a patrones en las vocalizaciones de las aves que comunican información a otras aves u otros animales en general. [143]
Algunas aves tienen dos "lenguajes" distintos: uno para comunicarse internamente y otro para usar en bandadas. Todas las aves tienen un tipo de comunicación distinto para "cantos" que para comunicar peligros y otra información. Konrad Lorenz demostró que las grajillas tienen "nombres" que identifican a cada individuo de la bandada y que, cuando comienzan los preparativos para el vuelo, cada una de ellas dice el nombre de otra ave creando una "cadena". En su libro El anillo del rey Salomón , Lorenz describe el nombre que le dieron las aves y cómo lo reconocieron varios años después en un lugar lejano después de la Segunda Guerra Mundial. [ cita requerida ]
Los estudios en periquitos han demostrado una sorprendente similitud entre las áreas verbales del cerebro de un pájaro parlante y las áreas equivalentes del cerebro humano, lo que sugiere que el mimetismo tiene mucho que ver con la construcción del lenguaje y sus estructuras y orden. [144] La investigación de 2016 mostró que los pájaros construyen comunicaciones similares a oraciones con una sintaxis y una gramática. [145] [146]
La primera grabación conocida del canto de los pájaros fue realizada en 1889 por Ludwig Koch , [147] quien luego se convirtió en un eminente grabador de vida silvestre y presentador de historia natural de la BBC. [147]
Otros notables grabadores de cantos de pájaros incluyen a Eric Simms , Chris Watson , Boris Veprintsev (Unión Soviética), [148] y, en Francia, Claude Chappuis, [149] Jean-Claude Roché, François Charron y Fernand Deroussen.
En música , el canto de los pájaros ha influido en compositores y músicos de varias maneras: pueden inspirarse en el canto de los pájaros; pueden imitar intencionalmente el canto de los pájaros en una composición, como lo hicieron Vivaldi y Beethoven , junto con muchos compositores posteriores, como Messiaen ; pueden incorporar grabaciones de pájaros en sus obras, como lo hizo Ottorino Respighi por primera vez; o como Beatrice Harrison y David Rothenberg , pueden hacer duetos con pájaros. [150] [151] [152] [153] Autores como Rothenberg han afirmado que los pájaros cantan en escalas tradicionales como las que se usan en la música humana, [154] [155] [156] pero al menos un pájaro cantor no elige notas de esta manera. [157]
Entre las aves que habitualmente toman prestadas frases o sonidos de otras especies, la forma en que usan variaciones de ritmo , relaciones de tono musical y combinaciones de notas puede parecerse a la música. [158] El análisis en profundidad de Hollis Taylor de las vocalizaciones del carnicero pío proporciona una refutación detallada a las objeciones de que el canto de las aves se juzgue como música. [159] Las restricciones motoras similares en el canto humano y aviar pueden haber llevado a que estos tuvieran estructuras de canto similares, incluyendo "contornos melódicos descendentes y en forma de arco en frases musicales", notas largas al final de las frases y, típicamente, pequeñas diferencias en el tono entre notas adyacentes, al menos en aves con una fuerte estructura de canto como el agateador euroasiático Certhia familiaris . [160]
El canto de los pájaros es un tema popular en la poesía . Ejemplos famosos inspirados en el canto de los pájaros incluyen el poema persa de 1177 " La conferencia de los pájaros ", en el que los pájaros del mundo se reúnen bajo el ave más sabia, la abubilla , para decidir quién será su rey. [161] En la poesía inglesa, " Oda a un ruiseñor " de John Keats de 1819 y " A una alondra " de Percy Bysshe Shelley de 1820 son clásicos populares. [162] [163] La colección de poemas de 1970 de Ted Hughes sobre un personaje de pájaro, " Cuervo ", se considera una de sus obras más importantes. [164] Los poemas sobre pájaros de Gerard Manley Hopkins incluyen "Mar y alondra" y " El cernidor de viento ". [165]
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