En fisiología , una copia eferente es una copia interna de una señal saliente ( eferente ) productora de movimiento generada por el sistema motor de un organismo . [ 1 ] Se puede cotejar con la entrada sensorial (reaferente) que resulta del movimiento del agente, lo que permite una comparación del movimiento real con el movimiento deseado y una protección de la percepción de efectos autoinducidos particulares en la entrada sensorial para lograr estabilidad perceptiva. [1] Junto con los modelos internos , las copias eferentes pueden servir para permitir que el cerebro prediga los efectos de una acción. [1]
Un término igual con una historia diferente es la descarga corolaria . [2]
Las copias de eferencia son importantes para permitir la adaptación motora, por ejemplo, para mejorar la estabilidad de la mirada. Desempeñan un papel en la percepción de los campos eléctricos propios y ajenos en los peces eléctricos . También son la base del fenómeno de las cosquillas .
Una señal motora que va del sistema nervioso central (SNC) a la periferia se denomina eferencia y una copia de esta señal se denomina copia de eferencia. La información sensorial que llega desde los receptores sensoriales del sistema nervioso periférico al sistema nervioso central se denomina aferencia . De manera similar, los nervios que entran al sistema nervioso se denominan nervios aferentes y los que salen se denominan nervios eferentes .
Cuando se produce una señal eferente y se envía al sistema motor , se ha sugerido que se crea una copia de la señal, conocida como copia de eferencia, de modo que la exaferencia (señales sensoriales generadas a partir de estímulos externos en el entorno) se puede distinguir de la reaferencia (señales sensoriales resultantes de las propias acciones de un animal). [3]
Esta copia de eferencia, al proporcionar la entrada a un modelo interno directo , se utiliza luego para generar la retroalimentación sensorial prevista que estima las consecuencias sensoriales de un comando motor. Las consecuencias sensoriales reales del comando motor se utilizan luego para compararlas con la descarga corolaria para informar al SNC sobre qué tan bien la acción esperada coincidió con su acción externa real. [4]
La descarga corolaria se caracteriza por ser una copia eferente de una orden de acción utilizada para inhibir cualquier respuesta a la señal sensorial autogenerada que pudiera interferir con la ejecución de la tarea motora. Las órdenes inhibidoras se originan al mismo tiempo que la orden motora y se dirigen a la vía sensorial que informaría cualquier reaferencia a niveles superiores del SNC. Esto es único con respecto a la copia eferente, ya que la descarga corolaria en realidad se introduce en la vía sensorial para cancelar las señales reaferentes generadas por el movimiento. [3] Alternativamente, las descargas corolarias alteran brevemente las respuestas sensoriales autogeneradas para reducir la desensibilización autoinducida o ayudar a distinguir entre la información sensorial autogenerada y la generada externamente. [5]
En 1811, Johann Georg Steinbuch (1770-1818) se refirió repetidamente al problema de la eferencia, copia y reaferencia en su libro "Beytrag zur Physiologie der Sinne" ("Contribución a la fisiología de los sentidos"). Después de estudiar medicina, Steinbuch trabajó durante varios años como profesor en la Universidad de Erlangen y luego como médico en Heidenheim, Ulm y Herrenberg (Württemberg, Alemania del Sur). Como joven profesor universitario, se interesó especialmente por los mecanismos cerebrales que permiten la percepción del espacio y los objetos, pero en años posteriores su atención se desplazó hacia los problemas más prácticos de la medicina clínica. Junto con Justinus Kerner dio una descripción muy precisa en 1817 de los síntomas clínicos del botulismo. En su libro "Beytrag zur Physiologie der Sinne", Steinbuch presentó un análisis muy cuidadoso del reconocimiento táctil de objetos por la mano que agarra. En este sentido, Steinbuch desarrolló la hipótesis de que los mecanismos cerebrales que controlan el movimiento de las manos interactúan dentro del cerebro con el flujo de señales aferentes evocado en los mecanorreceptores mientras la mano que agarra se mueve sobre la superficie del objeto. Las señales cerebrales que controlan el movimiento se denominaron "Bewegidee" (idea de movimiento). Según el modelo de Steinbuch, sólo mediante la interacción de la "Bewegidee" con el flujo de señales aferentes se hacía posible el reconocimiento de objetos. Ilustró sus afirmaciones con un experimento simple: si un objeto activa pasivamente los mecanorreceptores de la palma y los dedos de una mano en reposo durante secuencias y tiempo suficientes, no se logra el reconocimiento del objeto. Sin embargo, cuando la mano agarra activamente, el reconocimiento del objeto se produce en unos pocos segundos. [6]
El primero en proponer la existencia de copias eferentes fue el físico alemán Hermann von Helmholtz a mediados del siglo XIX. Sostuvo que el cerebro necesitaba crear una copia eferente de las órdenes motoras que controlaban los músculos oculares para ayudar al cerebro a determinar la ubicación de un objeto en relación con la cabeza. Su argumento utilizó el experimento en el que uno presiona suavemente su propio ojo. Si se hace esto, se nota que el mundo visual parece haberse "movido" como resultado de este movimiento pasivo del globo ocular . Por el contrario, si el globo ocular es movido activamente por los músculos oculares, el mundo se percibe como inmóvil. El razonamiento es que con un movimiento pasivo del globo ocular, no se realizan copias eferentes como con los movimientos activos que permiten anticipar y controlar los cambios sensoriales, con el resultado de que, en su ausencia, el mundo parece moverse.
En 1900, Charles Sherrington , el fundador de las ideas modernas sobre el control motor, rechazó las ideas de von Helmholtz y argumentó que las copias eferentes no eran necesarias ya que los músculos tenían su propio sentido de los movimientos que realizaban. "La visión [de von Helmholtz y sus seguidores] que prescinde de los órganos periféricos y los nervios aferentes para el sentido muscular ha tenido poderosos adeptos... Supone que durante... un movimiento voluntario la corriente saliente de impulsos del cerebro al músculo está acompañada por una 'sensación de inervación'... "sigue sin demostrarse". [7] Esto dio como resultado que la idea de las copias eferentes se abandonara durante los siguientes 75 años. [8]
En 1950, Erich von Holst y Horst Mittelstaedt investigaron cómo las especies son capaces de distinguir entre exaferencia y reaferencia dada una percepción aparentemente idéntica de las dos. [9] Para explorar esta cuestión, rotaron la cabeza de una mosca 180 grados, invirtiendo efectivamente los bordes derecho e izquierdo de la retina e invirtiendo las señales reaferentes posteriores del sujeto. En este estado, los movimientos autoiniciados de la mosca darían como resultado una percepción de que el mundo también se estaba moviendo, en lugar de permanecer quieto como lo harían en una mosca normal. Después de la rotación de los ojos, el animal mostró un refuerzo de la respuesta optocinética en la misma dirección que la entrada visual en movimiento. Von Holst y Mittelstaedt interpretaron sus hallazgos como evidencia de que la descarga corolaria (es decir, la inhibición neuronal con el movimiento activo) no podría haber explicado este cambio observado, ya que se habría esperado que inhibiera la reacción optocinética. Concluyeron que una "eferencia" del comando motor era responsable de esta reacción debido a la persistencia de la señal reaferente y dada la consiguiente discrepancia entre las señales sensoriales esperadas y las reales que reforzaban la respuesta en lugar de impedirla. [3] [10]
El premio Nobel Roger Wolcott Sperry defendió la base de las descargas corolarias tras su investigación sobre el reflejo optocinético . [11] También se le considera el creador del término "descarga corolaria". [1]
La copia eferente se relaciona con el efecto Coriolis de una manera que permite el aprendizaje y la corrección de errores experimentados a partir de fuerzas Coriolis autogeneradas. Durante los movimientos de rotación del tronco, existe una anticipación aprendida del SNC de los efectos Coriolis, mediada por la generación de una copia eferente apropiada que puede compararse con la información re-aferente. [12] [13]
Se ha propuesto que la copia de eferencia tiene un papel importante en el mantenimiento de la estabilidad de la mirada con el movimiento activo de la cabeza al aumentar el reflejo vestíbulo-ocular (aVOR) durante la prueba de agudeza visual dinámica. [14]
La copia de eferencia dentro de un modelo interno nos permite agarrar objetos en paralelo a una carga dada. En otras palabras, el sujeto es capaz de agarrar correctamente cualquier carga que se le proporcione porque el modelo interno proporciona una buena predicción del objeto sin ningún retraso. Flanagan y Wing probaron para ver si se utiliza un modelo interno para predecir cargas dependientes del movimiento observando cambios en la fuerza de agarre con cargas conocidas durante los movimientos del brazo. [15] Encontraron que incluso cuando se les daban a los sujetos diferentes cargas conocidas, la fuerza de agarre era capaz de predecir la fuerza de carga. Incluso cuando la fuerza de carga cambiaba repentinamente, la fuerza de agarre nunca se retrasaba en la relación de fase con la fuerza de carga, lo que confirmaba el hecho de que había un modelo interno en el SNC que permitía que se produjera la predicción adecuada. Kawato ha sugerido que para agarrar, el SNC utiliza una combinación del modelo inverso y directo. [16] Con el uso de la copia de eferencia, el modelo interno puede predecir una trayectoria futura de la mano, lo que permite el agarre paralelo a la carga particular del objeto conocido.
Se han llevado a cabo experimentos en los que se hacen cosquillas en los pies a sujetos tanto por ellos mismos como con un brazo robótico controlado por los movimientos de su propio brazo. Estos experimentos han demostrado que las personas encuentran que un movimiento de cosquilleo del pie autoproducido es mucho menos "cosquilleante" que un movimiento de cosquilleo producido por una fuente externa. Han postulado que esto se debe a que cuando una persona envía un comando motor para producir el movimiento de cosquilleo, la copia eferente anticipa y cancela el resultado sensorial. Esta idea está respaldada además por evidencia de que un retraso entre el comando motor de cosquilleo autoproducido y la ejecución real de este movimiento (mediada por un brazo robótico) causa un aumento en la percepción del cosquilleo de la sensación. Esto demuestra que cuando la copia eferente es incompatible con la aferencia, la información sensorial se percibe como si fuera exaferencia. Por lo tanto, se teoriza que no es posible hacernos cosquillas a nosotros mismos porque cuando la retroalimentación sensorial prevista (copia eferente) coincide con la retroalimentación sensorial real, la retroalimentación real se atenuará. Si la retroalimentación sensorial prevista no coincide con la retroalimentación sensorial real, ya sea por un retraso (como en el caso de la mediación del brazo robótico) o por influencias externas del entorno, el cerebro no puede predecir el movimiento de cosquilleo en el cuerpo y se percibe una sensación de cosquilleo más intensa. Esta es la razón por la que uno no puede hacerse cosquillas a sí mismo. [17]
Se ha argumentado que las copias de eferencia motora desempeñan un papel importante en la producción del habla. [18] Tian y Poeppel proponen que se utiliza una copia de eferencia motora para producir un modelo directo de estimación somatosensorial, que implica una estimación del movimiento articulatorio y la posición de los articuladores como resultado de la acción motora planificada. [19] [18] Una segunda copia de eferencia auditiva (posterior) implica la estimación de la información auditiva producida por el sistema articulatorio en un segundo modelo directo. Ambos modelos directos pueden producir predicciones respectivas y descarga corolaria, que a su vez pueden usarse en comparaciones con la retroalimentación somatosensorial y auditiva. Además, algunos piensan que este sistema es la base del habla interna , especialmente en relación con las alucinaciones verbales auditivas. [20] [21] [22] En el caso del habla interna, la señal de eferencia no se envía o se inhibe antes de que tenga lugar la acción, dejando solo la copia de eferencia y dando lugar a la percepción del habla interna o la audición interna. [23] En el caso de las alucinaciones verbales auditivas, se cree que una interrupción a lo largo de la ruta de la copia eferente y del modelo directo crea un desajuste entre lo esperado y lo observado, lo que lleva a la experiencia de que el habla no es producida por uno mismo. [22] [21] Estudios recientes sugieren que la copia eferente ya ocurre cuando se genera una señal acústica al presionar un botón. [24] Las diferencias en la señal ERP de la copia eferente son tan graves que los algoritmos de aprendizaje automático pueden distinguir entre pacientes con esquizofrenia y sujetos de control sanos, por ejemplo. [25] Las copias eferentes también ocurren no solo con palabras habladas, sino también con el lenguaje interno: la producción silenciosa de palabras. [26]
El pez eléctrico mormyrid proporciona un ejemplo de descarga corolaria en vertebrados inferiores. [5] [27] [28] Específicamente, el sensor knollenorgan (KS) está involucrado en la electrocomunicación, detectando las descargas de órganos eléctricos (EOD) de otros peces. [27] [28] A menos que la reaferencia fuera modulada de alguna manera, el KS también detectaría EOD autogeneradas que interferirían con la interpretación de EOD externas necesarias para la comunicación entre peces. Sin embargo, estos peces muestran descargas corolarias que inhiben la vía sensorial ascendente en el primer punto de relevo del SNC. [27] [28] Estas descargas corolarias están sincronizadas para llegar al mismo tiempo que la reaferencia del KS para minimizar la interferencia de EOD autoproducidas con la percepción de EOD externas y optimizar la duración de la inhibición. [28]
pp. 23–26 [Sección Descarga del corolario ], p. 33, pp. 297–299 [Sección Sistemas de control para la generación de movimientos sacádicos ]