Las aves paseriformes producen canto a través del órgano vocal, la siringe , que se compone de mitades simétricas bilaterales ubicadas donde la tráquea se separa en los dos bronquios . Utilizando técnicas endoscópicas , se ha observado que el canto se produce cuando el aire pasa entre un conjunto de labios medial y lateral a cada lado de la siringe. [1] El canto se produce bilateralmente, en ambas mitades, a través de cada conjunto separado de labios a menos que se impida que el aire fluya a través de un lado de la siringe. Las aves regulan el flujo de aire a través de la siringe con músculos —M. surgeryalis dorsalis y M. tracheobronchialis dorsalis— que controlan los labios medial y lateral en la siringe, cuya acción puede cerrar el flujo de aire. [2] El canto, por lo tanto, puede producirse unilateralmente a través de un lado de la siringe cuando los labios están cerrados en el lado opuesto.
La dominancia lateral del nervio hipogloso que transmite mensajes desde el cerebro a la siringe se observó por primera vez en la década de 1970. [3] [4] Esta dominancia lateral se determinó en una raza de canario, el canario waterschlager , criado por su canto largo y complejo, al lesionar la rama traqueosiríngea ipsilateral del nervio hipogloso, inhabilitando la siringe izquierda o derecha. La cantidad de elementos de canto en los repertorios de las aves se atenuó en gran medida cuando se cortó el lado izquierdo, pero solo se atenuó modestamente cuando se inhabilitó el lado derecho, lo que indica dominancia siringal izquierda de la producción de canto en estos canarios. [5] Se han observado efectos lateralizados similares en otras especies como el gorrión de corona blanca (Zonotrichia leucophrys), [5] el gorrión de Java (Lonchura oryzivora) [4] y el pinzón cebra ( Taeniopygia guttata ), que es dominante del lado derecho. [6] Sin embargo, la denervación en estas aves no silencia totalmente las sílabas afectadas, sino que crea cambios cualitativos en la fonología y la frecuencia .
En los canarios de waterslager, que producen la mayoría de las sílabas utilizando la siringe izquierda, tan pronto como termina una sílaba producida unilateralmente, el lado derecho se abre brevemente para permitir el flujo de aire inspiratorio a través de ambos bronquios antes de cerrarse nuevamente para la producción del canto de la siringe izquierda. [7] Durante esta "mini-respiración", el lado izquierdo puede permanecer parcial o totalmente aducido, lo que permite un menor flujo de aire inspiratorio que el lado derecho mientras permanece listo para reanudar rápidamente el canto. [2]
Cuando se monitoreó el flujo de aire bilateral y la presión del saco aéreo sub-siríngeo junto con la actividad electromiográfica de los músculos abdominales espiratorios en los cuicacoches pardos ( Toxostoma rufum) , se observó que durante la producción unilateral del canto, la actividad muscular abdominal espiratoria era la misma en ambos lados. [8] Esto indica que si bien el control de la inspiración y el canto sub-siríngeo pueden estar lateralizados, el control motor de los músculos respiratorios posiblemente siga siendo bilateral.
Los músculos de la siringe están controlados por la rama traqueosiríngea del nervio hipogloso . Cada mitad de la siringe está inervada ipsilateralmente por el núcleo motor hipogloso (XIIts) en el cerebro, que a su vez recibe proyecciones, principalmente ipsilaterales, del núcleo robustus (RA), un importante núcleo de control del canto que también regula los músculos respiratorios. [9] Se ha observado lateralidad del control del canto hasta la región cerebral del centro vocal superior (CVS); las lesiones unilaterales del CVS producen efectos lateralizados en el patrón temporal del canto en el pinzón cebra. [10] Véase también Canto de aves: Neuroanatomía
El canario Waterschlager es el ejemplo más robusto de dominancia unilateral de la siringe, ya que produce un canto en el que el 90% de las sílabas son producidas por la siringe izquierda, como se determinó al registrar la presión respiratoria y el flujo de aire a través de cada lado durante el canto. [2] Los canarios Waterschlager con cortes en el nervio traqueosiríngeo izquierdo solo pueden producir hasta el 26% del repertorio de sílabas previo a la operación. [11] La cepa del canario Waterschlager es conespecífica del canario doméstico , pero ha sido endogámica por los humanos para su hermoso canto. Sin embargo, el canario doméstico exogámico no exhibe la fuerte lateralización del canario Waterschlager. [12] Posiblemente, para explicar su fuerte lateralización izquierda, los canarios de la cepa Waterschlager contienen un defecto auditivo heredado que disminuye su sensibilidad hasta en 40 dB a sonidos superiores a 2 kHz, que se producen principalmente por el lado derecho de la siringe. [13] [14]
El tordo de cabeza marrón produce grupos de notas muy rápidos que se alternan en frecuencia, con la siringe derecha produciendo las notas de alta frecuencia y la siringe izquierda produciendo notas de baja frecuencia. Todo el grupo se canta durante una sola espiración respiratoria, llamada "espiración pulsátil", en la que no se produce entrada de aire entre las notas. Al alternar la producción de notas sucesivamente entre cada lado de la siringe y sin cesar la espiración, un tordo puede cambiar rápida y abruptamente la frecuencia de las notas de un lado a otro entre frecuencias altas y bajas. [15] [16] Para ver una caricatura de cómo se producen las sílabas en lados alternos de la siringe, haga clic aquí
Los cardenales del norte contienen sílabas de barrido FM como parte de su repertorio que comienzan alrededor de los 6 o 7 kHz y bajan continuamente hasta los 2 kHz . Cada una de estas sílabas se canta de forma unilateral. Sin embargo, el cardenal cambia a mitad de sílaba, pasando de emplear la siringe derecha en el inicio de alta frecuencia del barrido a la siringe izquierda en el extremo de frecuencia más baja. [2] Este cambio suele ocurrir cuando el barrido alcanza el rango de 3,5 a 4,0 kHz. La transición es abrupta pero sincronizada con tanta precisión que ni las ecografías ni la audición pueden detectar el cambio. [16] Para ver una caricatura de cómo la siringe produce el canto de los cardenales, haga clic aquí.
Debido a que el sinsonte tiene la capacidad de imitar los cantos de otras especies, ha sido útil para determinar si los patrones motores vocales empleados por especies particulares para producir sus tipos de canto únicos están limitados por propiedades acústicas o si los tipos de canto únicos también pueden ser producidos por diferentes patrones motores generados por el mismo sistema vocal del pájaro cantor. Cuando se enseñó a los sinsontes juveniles con el canto grabado o sintetizado de un cardenal o un tordo, los sinsontes emplearon el mismo patrón vocal respiratorio y lateralizado que la especie original para producir su canto imitado. [17] [18] Cuando el patrón motor del sinsonte difería del patrón motor del tutor, la salida del canto también difería, lo que sugiere que el patrón motor vocal está determinado en gran medida por las restricciones acústicas del tipo de canto.
Aunque el sinsonte fue capaz de imitar los barridos FM de los cardenales empleando el mismo patrón motor (cambiando a mitad de sílaba de la siringe derecha a la siringe izquierda), el sinsonte no realizó la transición sin problemas. [16] [18] Esto indica que el control unilateral preciso de la producción del canto en la siringe de ciertas aves, como los cardenales, les ha permitido convertirse en especialistas vocales únicos.
Debido a que el control lateralizado de los cantos de ciertas especies, como los cardenales, exige tal precisión en el control motor, la capacidad de producir sílabas de alta calidad y sin fisuras puede proporcionar un indicador de aptitud para parejas potenciales. En apoyo de esta hipótesis , ciertas sílabas llamadas "sílabas sexys" cantadas por canarios machos a alta frecuencia son más efectivas que otras para provocar exhibiciones sexuales en las hembras. [19] Estas sílabas en particular contienen todas dos notas que se cantan alternativamente por cada lado de la siringe. Por lo tanto, se requiere el control del cambio rápido de un lado de la siringe al otro para producir estas sílabas atractivas.
La lateralización también permite cambios de frecuencia rápidos y abruptos. Los estudios de sinsontes que imitaban pares de tonos en los que el primer tono era más alto o más bajo que un tono medio de 2 kHz (cualquier lado es capaz de producir este tono medio) revelaron que era necesario alternar los lados de la siringe para cada nota para reproducirlas correctamente. [16] La imitación correcta se realizó cantando la primera sílaba con el lado apropiado de la siringe (derecha para un tono de alta frecuencia e izquierda para una frecuencia baja) y el segundo tono medio con el lado opuesto. Cuando se utilizó el mismo lado para ambos tonos, el cambio de frecuencia escalonado entre los tonos se volvió arrastrado, lo que sugiere que la lateralización permite cambios de frecuencia abruptos en el canto.
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