El acoso en animales es una adaptación antidepredador en la que los individuos de especies presa atacan o acosan cooperativamente a un depredador , generalmente para proteger a su descendencia . Una definición simple de acoso es una reunión de individuos alrededor de un depredador potencialmente peligroso. [1] Esto se ve más frecuentemente en aves , aunque también se sabe que ocurre en muchos otros animales como el suricato y algunos bovinos . [2] [3] Si bien el acoso ha evolucionado de forma independiente en muchas especies, solo tiende a estar presente en aquellas cuyas crías son presas con frecuencia. [2] Este comportamiento puede complementar adaptaciones crípticas en las propias crías, como el camuflaje y el escondite. Los llamados de acoso pueden usarse para convocar a individuos cercanos para que cooperen en el ataque.
Konrad Lorenz , en su libro Sobre la agresión (1966), atribuyó el acoso entre aves y otros animales a instintos arraigados en la lucha darwiniana por la supervivencia. En su opinión, los humanos están sujetos a impulsos innatos similares, pero son capaces de ponerlos bajo control racional (véase mobbing ). [4]
Las aves que se reproducen en colonias, como las gaviotas , son ampliamente vistas atacando a los intrusos, incluidos los humanos invasores. [5] En América del Norte, las aves que más frecuentemente participan en el acoso incluyen sinsontes, cuervos y arrendajos, carboneros, charranes y mirlos. El comportamiento incluye volar alrededor del intruso, bombardear en picado, graznar fuerte y defecar sobre el depredador. El acoso también se puede utilizar para obtener comida, alejando a las aves y mamíferos más grandes de una fuente de alimento, o acosando a un ave con comida. Un ave puede distraer mientras otras roban rápidamente la comida. Las aves carroñeras, como las gaviotas, utilizan con frecuencia esta técnica para robar comida a los humanos cercanos. Una bandada de pájaros puede alejar a un animal poderoso de la comida. Los costos del comportamiento de acoso incluyen el riesgo de enfrentarse a los depredadores, así como la energía gastada en el proceso. La gaviota reidora es una especie que se enfrenta agresivamente a los depredadores intrusos, como las cornejas negras . Los experimentos clásicos sobre esta especie realizados por Hans Kruuk implicaron colocar huevos de gallina a intervalos de una colonia de anidación y registrar el porcentaje de eventos de depredación exitosos, así como la probabilidad de que el cuervo fuera sometido a acoso. [6] Los resultados mostraron una disminución del acoso a medida que aumentaba la distancia del nido, lo que se correlacionaba con un mayor éxito de depredación. El acoso puede funcionar al reducir la capacidad del depredador para localizar nidos (como una distracción), ya que los depredadores no pueden concentrarse en localizar huevos mientras están bajo ataque.
Además de la capacidad de ahuyentar a los depredadores, el acoso también atrae la atención hacia ellos, lo que hace imposible los ataques furtivos. El acoso desempeña un papel fundamental en la identificación de los depredadores y en el aprendizaje intergeneracional sobre la identificación de los depredadores. La reintroducción de especies suele ser infructuosa, porque la población establecida carece de este conocimiento cultural sobre cómo identificar a los depredadores locales. Los científicos están explorando formas de entrenar a las poblaciones para que identifiquen y respondan ante los depredadores antes de liberarlas en la naturaleza. [7]
Eberhard Curio [ 8] ha sugerido hipótesis adaptacionistas sobre por qué un organismo debería participar en un comportamiento tan arriesgado , que incluyen publicitar su aptitud física y, por lo tanto, su imposibilidad de ser capturado (muy similar al comportamiento de saltar de las gacelas), distraer a los depredadores para que no encuentren a sus crías, advertir a sus crías, atraer al depredador, permitir que las crías aprendan a reconocer la especie depredadora, [9] herir directamente al depredador o atraer a un depredador del propio depredador. La frecuencia mucho menor de ataques entre temporadas de anidación sugiere que tal comportamiento puede haber evolucionado debido a su beneficio para las crías del acosador. Niko Tinbergen argumentó que el acoso era una fuente de confusión para los depredadores de polluelos de gaviota, distrayéndolos de la búsqueda de presas. [10] De hecho, una corneja negra intrusa solo puede evitar los ataques entrantes enfrentándose a sus atacantes, lo que le impide localizar su objetivo. [5]
Además de la investigación experimental , el método comparativo también puede emplearse para investigar hipótesis como las planteadas por Curio anteriormente. Por ejemplo, no todas las especies de gaviotas muestran un comportamiento de acoso. La gaviota tridáctila anida en acantilados escarpados que son casi completamente inaccesibles para los depredadores, lo que significa que sus crías no corren el riesgo de ser depredadas como otras especies de gaviotas. [11] Este es un ejemplo de evolución divergente .
Otra hipótesis sobre el comportamiento de acoso se conoce como la “hipótesis de atraer al más poderoso”. En esta hipótesis, las especies presa producen un llamado de acoso para atraer a un depredador secundario más fuerte para hacer frente a la amenaza del depredador primario actual. Un estudio realizado por Fang et al., mostró hallazgos significativos para esta tesis funcional no probada, utilizando tres tipos diferentes de llamado para la especie presa bulbuls de ventrilo claro, Pycnonotus sinensis : el llamado típico (TC, el tratamiento de control), un llamado de acoso a un autillo collarejo (el tratamiento MtO) y un llamado de acoso a un azor crestado, Accipiter trivirgatus (el depredador superior; el tratamiento MtH). [12]
Al observar la variación en las respuestas conductuales de 22 especies diferentes de paseriformes ante un depredador potencial, el búho pigmeo euroasiático, el grado de acoso se relacionó positivamente con la prevalencia de la especie en la dieta de los búhos. Además, la intensidad del acoso fue mayor en otoño que en primavera. [13]
Se cree que el acoso conlleva riesgos para los depredadores que se posan allí, como el daño potencial que pueden causar las aves que lo acosan o la atracción de depredadores más grandes y peligrosos. Las aves que corren el riesgo de ser acosadas, como los búhos, tienen un plumaje críptico y lugares ocultos que reducen este peligro. [14]
El medio ambiente tiene un efecto sobre el comportamiento de acoso, como se vio en un estudio realizado por Dagan e Izhaki (2019), en el que se examinó el comportamiento de acoso observando particularmente los efectos de la estructura del bosque de pinos. Sus hallazgos mostraron que el comportamiento de acoso variaba según la estación, es decir, respuestas altas en el invierno y respuesta moderada en el otoño. [15] Además, la presencia de un sotobosque forestal tuvo un impacto significativo en el comportamiento de acoso, es decir, cuanto más densa era la vegetación del sotobosque, más aves respondían a los llamados de acoso. [15] Es decir, la presencia de cobertura en el bosque contribuye en gran medida a la disposición a responder al llamado mencionado anteriormente.
Otra forma en que se puede utilizar el método comparativo aquí es comparando gaviotas con organismos distantemente relacionados. Este enfoque se basa en la existencia de evolución convergente , donde organismos distantemente relacionados desarrollan el mismo rasgo debido a presiones de selección similares . Como se mencionó, muchas especies de aves, como las golondrinas, también atacan a los depredadores, sin embargo, se sabe que grupos más distantemente relacionados, incluidos los mamíferos, participan en este comportamiento. Un ejemplo es la ardilla terrestre de California , que distrae a los depredadores como la serpiente de cascabel y la serpiente de tierra para que no localicen sus madrigueras de nidos al patear arena en su cara, lo que altera los órganos sensoriales de la serpiente; para las serpientes crotalinas, esto incluye los órganos de detección de calor en los hoyos loreales . [16] Esta especie social también usa llamadas de alarma.
Algunos peces se dedican a hostigar a sus presas; por ejemplo, las mojarras azules a veces atacan a las tortugas mordedoras . [1] Se observó que las mojarras azules, que forman grandes colonias de anidación, atacaban tanto a tortugas liberadas como a tortugas que se encuentran en estado natural, lo que puede anunciar su presencia, expulsar al depredador del área o ayudar a la transmisión del reconocimiento del depredador. De manera similar, se sabe que las ballenas jorobadas hostigan a las orcas cuando estas últimas atacan a otras especies, incluidas otras especies de cetáceos, focas, leones marinos y peces. [17]
Sin embargo, existe una distinción entre el acoso en los animales y la respuesta de lucha o huida . El primero se basa en gran medida en la dinámica de grupo, mientras que el enfoque central de la segunda se centra conceptualmente en la del individuo y su descendencia en algunos casos. Un estudio realizado por Adamo y McKee (2017) que examinó al grillo Gryllus texensis muestra esto al activar el alto riesgo de depredación repetidamente para examinar cómo los animales en general perciben tales riesgos. [18] En función de la amenaza percibida, los grillos tomaron medidas para salvarse a sí mismos o intentaron preservar a la descendencia.
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Los llamados de acoso son señales que emiten las especies que acosan a un depredador. Estos difieren de los llamados de alarma , que permiten a los congéneres escapar del depredador. El carbonero común , un pájaro cantor europeo , utiliza una señal de este tipo para llamar a los pájaros cercanos para que acosen a un ave rapaz posada , como un búho. Este llamado se produce en el rango de 4,5 kHz , [5] y se transmite a largas distancias. Sin embargo, cuando las especies presa están en vuelo, emplean una señal de alarma en el rango de 7-8 kHz. Este llamado es menos efectivo al viajar grandes distancias, pero es mucho más difícil de escuchar tanto para los búhos como para los halcones (y detectar la dirección de donde proviene el llamado). [19] En el caso del llamado de alarma, podría ser desventajoso para el emisor si el depredador capta la señal, por lo tanto, la selección ha favorecido a aquellas aves capaces de escuchar y emplear llamados en este rango de frecuencia más alto.
Además, las vocalizaciones de las aves varían acústicamente como un subproducto de la adaptación al medio ambiente, según la hipótesis de la adaptación acústica. En un estudio de Billings (2018) que examinó, específicamente la estructura acústica de baja frecuencia de los llamados de acoso en diferentes tipos de hábitat (cerrado, abierto y urbano) en tres familias de paseriformes (Corvidae, Icteridae, Turdidae), se descubrió que el tamaño del ave era un factor en la variación de los llamados de acoso. Además, las especies en hábitats cerrados y urbanos tenían menor energía y frecuencias bajas más bajas en sus llamados de acoso, respectivamente. [20]
Los llamados de acoso también pueden ser parte del arsenal de un animal para acosar al depredador. Los estudios sobre los llamados de acoso de Phainopepla indican que pueden servir para mejorar el ataque en picada a los depredadores, incluidos los arrendajos californianos . En esta especie, el llamado de acoso es suavemente ascendente y se realiza al lanzarse en picada en un arco al lado del depredador. Este llamado también se escuchó durante interacciones de comportamiento agonístico con congéneres y puede servir adicional o alternativamente como un llamado de alarma para su pareja. [21]
La evolución del comportamiento de acoso puede explicarse utilizando estrategias evolutivamente estables , que a su vez se basan en la teoría de juegos . [22]
El acoso psicológico implica riesgos (costos) para el individuo y beneficios (recompensas) para el individuo y para los demás. Los individuos mismos suelen estar relacionados genéticamente, y el acoso psicológico se estudia cada vez más desde la perspectiva de la evolución centrada en los genes, considerando la aptitud inclusiva (la transmisión de los genes de una persona a través de los miembros de la familia), en lugar de simplemente el beneficio para el individuo.
El comportamiento de acoso varía en intensidad dependiendo de la amenaza percibida de un depredador según un estudio realizado por Dutour et al. (2016). [23] Sin embargo, particularmente en términos de su aparición en especies aviares, se acepta que es el subproducto del mutualismo , en lugar del altruismo recíproco según Russell y Wright (2009). [24]
Al cooperar para ahuyentar a los depredadores, todos los individuos involucrados aumentan sus posibilidades de supervivencia y reproducción. Un individuo tiene pocas posibilidades frente a un depredador más grande, pero cuando se trata de un grupo grande, el riesgo para cada miembro del grupo se reduce o se diluye. Este llamado efecto de dilución propuesto por WD Hamilton es otra forma de explicar los beneficios de la cooperación entre individuos egoístas. Las leyes de Lanchester también brindan una idea de las ventajas de atacar en un grupo grande en lugar de hacerlo individualmente. [25] [26]
Otra interpretación implica el uso de la teoría de la señalización y posiblemente del principio de desventaja . Aquí la idea es que un ave que acosa, al ponerse aparentemente en riesgo, muestra su estatus y salud para ser preferida por sus parejas potenciales . [27]