El viroma de murciélago es el grupo de virus asociados a los murciélagos . Los murciélagos albergan una amplia variedad de virus, incluidos los siete tipos descritos por el sistema de clasificación de Baltimore : (I) virus de ADN bicatenario ; (II) virus de ADN monocatenario ; (III) virus de ARN bicatenario ; (IV) virus de ARN monocatenario de sentido positivo ; (V) virus de ARN monocatenario de sentido negativo ; (VI) virus de ARN monocatenario de sentido positivo que se replican a través de un intermediario de ADN ; y (VII) virus de ADN bicatenario que se replican a través de un intermediario de ARN monocatenario . La mayor parte de los virus asociados a murciélagos identificados a partir de 2020 son del tipo IV, en la familia Coronaviridae .
Los murciélagos albergan varios virus que son zoonóticos , o capaces de infectar a los humanos, y algunos virus transmitidos por murciélagos se consideran virus emergentes importantes . [1] [2] Estos virus zoonóticos incluyen el virus de la rabia , SARS-CoV , MERS-CoV , virus de Marburgo , virus Nipah y virus Hendra . Si bien la investigación indica claramente que el SARS-CoV-2 se originó en murciélagos, [3] se desconoce cómo se transmitió a los humanos o si estuvo involucrado un huésped intermediario. Se ha especulado que los murciélagos pueden tener un papel en la ecología del virus del Ébola, aunque esto no está confirmado. Si bien la transmisión de la rabia de los murciélagos a los humanos generalmente ocurre a través de mordeduras, la mayoría de los demás virus zoonóticos de murciélagos se transmiten por contacto directo con fluidos de murciélago infectados como orina, guano o saliva, o a través del contacto con un huésped intermediario infectado que no sea murciélago . No hay evidencia firme de que matar o consumir carne de murciélago pueda conducir a la transmisión viral, aunque esto se ha especulado.
A pesar de la abundancia de virus asociados con los murciélagos, rara vez se enferman por infecciones virales, y la rabia es la única enfermedad viral conocida que mata a los murciélagos. Se han realizado muchas investigaciones sobre la virología de los murciélagos , en particular la respuesta inmune de los murciélagos . Los sistemas inmunológicos de los murciélagos se diferencian de otros mamíferos en su falta de varios inflamasomas , que activan la respuesta inflamatoria del cuerpo, así como una respuesta atenuada del estimulador de los genes del interferón (STING), que ayuda a controlar la respuesta del huésped a los patógenos. La evidencia preliminar indica que los murciélagos son, por lo tanto, más tolerantes a las infecciones que otros mamíferos. Si bien mucha investigación se ha centrado en los murciélagos como fuente de enfermedades zoonóticas, las revisiones han encontrado resultados mixtos sobre si los murciélagos albergan más virus zoonóticos que otros grupos. Una revisión de 2015 encontró que los murciélagos no albergan más virus zoonóticos que los primates o roedores , aunque los tres grupos albergaban más que otros órdenes de mamíferos . [4] Por el contrario, una revisión de 2020 encontró que los murciélagos no tienen más virus zoonóticos que cualquier otro grupo de aves o mamíferos cuando se mide la diversidad viral en relación con la diversidad del huésped, ya que los murciélagos son el segundo orden más diverso de mamíferos. [5]
Se han encontrado virus en poblaciones de murciélagos de todo el mundo. Los murciélagos albergan todos los grupos de virus de la clasificación de Baltimore , [7] lo que representa al menos 28 familias de virus. [6] La mayoría de los virus que albergan los murciélagos son virus de ARN , aunque también se sabe que tienen virus de ADN . [8] Los murciélagos son más tolerantes a los virus que los mamíferos terrestres. [8] Un solo murciélago puede albergar varios tipos diferentes de virus sin enfermarse. [9] También se ha demostrado que los murciélagos son más susceptibles a la reinfección con los mismos virus, mientras que otros mamíferos, especialmente los humanos, tienen una mayor propensión a desarrollar diversos grados de inmunidad. [10] [11] Su comportamiento y su historia de vida también los convierten en "huéspedes exquisitamente adecuados de virus y otros agentes patógenos", con una larga vida, la capacidad de entrar en letargo o hibernar y su capacidad de atravesar paisajes con movimiento diario y estacional. [1]
Aunque los murciélagos albergan diversos virus, rara vez son letales para el huésped murciélago. Solo se ha confirmado que el virus de la rabia y algunos otros lyssavirus matan a los murciélagos. [7] Se han implicado varios factores en la capacidad de los murciélagos para sobrevivir a las infecciones virales. Una posibilidad es el uso de los murciélagos para volar. El vuelo produce una respuesta similar a la fiebre , lo que resulta en una temperatura elevada (hasta 38 °C (100 °F)) y una tasa metabólica. Además, esta respuesta similar a la fiebre puede ayudarlos a lidiar con fiebres reales al contraer una infección viral. [7] Algunas investigaciones indican que los sistemas inmunológicos de los murciélagos les han permitido hacer frente a una variedad de virus. Un estudio de 2018 descubrió que los murciélagos tienen una respuesta STING atenuada en comparación con otros mamíferos, lo que podría permitirles responder a las amenazas virales sin sobrerreaccionar. [8] STING es una molécula de señalización que ayuda a coordinar varios genes de defensa del huésped contra patógenos. [12] Los autores del estudio concluyeron que "la funcionalidad debilitada, pero no totalmente perdida, de STING puede tener un profundo impacto para que los murciélagos mantengan el estado equilibrado de 'respuesta efectiva' pero no de 'respuesta exagerada' contra los virus". [8]
Además, los murciélagos carecen de varios inflamasomas que se encuentran en otros mamíferos; [8] otros inflamasomas están presentes con una respuesta muy reducida. [13] Si bien la inflamación es una respuesta inmunitaria a los virus, la inflamación excesiva es perjudicial para el cuerpo, y se sabe que virus como el coronavirus del síndrome respiratorio agudo severo (SARS-CoV) matan a los humanos al inducir una inflamación excesiva. Es posible que los sistemas inmunológicos de los murciélagos hayan evolucionado para ser más tolerantes a factores estresantes como las infecciones virales en comparación con otros mamíferos. [14]
La gran mayoría de los virus de murciélagos no tienen potencial zoonótico , lo que significa que no pueden transmitirse a los humanos. [6] Los virus zoonóticos tienen cuatro posibles vías de transmisión a los humanos: contacto con fluidos corporales de murciélagos (sangre, saliva, orina, heces); huéspedes intermediarios; exposición ambiental; y artrópodos hematófagos. [15] Los lyssavirus como el virus de la rabia se transmiten de murciélagos a humanos a través de mordeduras. Sin embargo, la transmisión de la mayoría de los demás virus no parece tener lugar a través de mordeduras. El contacto con fluidos de murciélagos como guano, orina y saliva es una fuente importante de contagio de murciélagos a humanos. Otros mamíferos pueden desempeñar un papel en la transmisión de virus de murciélagos a personas, siendo las granjas de cerdos una fuente de virus transmitidos por murciélagos en Malasia y Australia. [15] [16] Otras posibles vías de transmisión de virus transmitidos por murciélagos son más especulativas. Es posible, pero no confirmado, que la caza, el sacrificio y el consumo de carne de murciélago puedan dar lugar a un contagio viral. Si bien los artrópodos, como los mosquitos , las garrapatas y las pulgas , pueden transmitir infecciones virales de otros mamíferos a los humanos, es muy especulativo que los artrópodos desempeñen un papel en la mediación de virus de murciélagos a humanos. Hay poca evidencia de transmisión ambiental de virus de murciélagos a humanos, lo que significa que los virus transmitidos por murciélagos no persisten en el medio ambiente durante mucho tiempo. Sin embargo, se han realizado un número limitado de estudios sobre el tema. [15]
Los murciélagos y sus virus pueden ser objeto de más investigaciones que los virus que se encuentran en otros órdenes de mamíferos , un ejemplo de sesgo de investigación. Una revisión de 2015 encontró que de 1999 a 2013, se publicaron entre 300 y 1200 artículos sobre virus de murciélagos anualmente, en comparación con 12 a 45 publicaciones para virus de marsupiales y solo 1 a 9 estudios para virus de perezosos . La misma revisión encontró que los murciélagos no tienen una diversidad viral significativamente mayor que otros grupos de mamíferos. Los murciélagos, roedores y primates albergaban significativamente más virus zoonóticos que otros grupos de mamíferos, aunque las diferencias entre los tres grupos mencionados anteriormente no fueron significativas (los murciélagos no tienen más virus zoonóticos que los roedores y primates). [4] Una revisión de 2020 de mamíferos y aves encontró que la identidad de los grupos taxonómicos no tenía ningún impacto en la probabilidad de albergar virus zoonóticos. En cambio, los grupos más diversos tenían una mayor diversidad viral. Los rasgos de la historia de vida y la inmunidad de los murciélagos, si bien probablemente influyeron en la determinación de las comunidades virales de los murciélagos, no se asociaron con una mayor probabilidad de propagación del virus a los humanos. [5]
Los murciélagos son muestreados en busca de virus de diversas maneras. Se les puede hacer una prueba de seropositividad para un virus determinado utilizando un método como ELISA , que determina si tienen o no los anticuerpos correspondientes para el virus. También se los puede estudiar utilizando técnicas de detección molecular como PCR (reacción en cadena de la polimerasa), que se puede utilizar para replicar y amplificar secuencias virales. También se puede utilizar la histopatología , que es el examen microscópico del tejido. Se han aislado virus de la sangre, la saliva, las heces, el tejido y la orina de los murciélagos. Algunas muestras no son invasivas y no requieren matar al murciélago para la toma de muestras, mientras que otras requieren sacrificar primero al animal. Una revisión de 2016 no encontró diferencias significativas en el número total de virus encontrados y nuevos virus descubiertos entre estudios letales y no letales. Se han matado varias especies de murciélagos amenazados para el muestreo viral, incluidos el murciélago de las Comoras , el murciélago de la tumba de Hildegarde , el murciélago de cola libre de Natal y el murciélago de dedos largos . [17]
Se han detectado adenovirus en guano, orina y muestras orales y rectales de murciélagos. Se han encontrado tanto en murciélagos gigantes como en murciélagos micro en una amplia zona geográfica. Los adenovirus de murciélagos están estrechamente relacionados con los encontrados en cánidos . [18] La mayor diversidad de adenovirus de murciélagos se ha encontrado en Eurasia, aunque la familia de virus puede estar submuestreada en murciélagos en general. [7]
Se han encontrado diversos herpesvirus en murciélagos en América del Norte y del Sur, Asia, África y Europa, [18] incluidos representantes de las tres subfamilias, alfa- , beta- y gammaherpesvirus . [7] Los herpesvirus hospedados por murciélagos incluyen las especies Pteropodid alphaherpesvirus 1 y Vespertilionid gammaherpesvirus 1. [ 19]
Los virus del papiloma se detectaron por primera vez en murciélagos en 2006, en el murciélago frugívoro egipcio . Desde entonces se han identificado en varias otras especies de murciélagos, incluidos el murciélago serotino , el murciélago de herradura mayor y el murciélago frugívoro pajizo . Se han reconocido cinco linajes distintos de virus del papiloma en murciélagos. [18]
No se conoce ningún anellovirus que cause enfermedades en humanos. [7] El primer anellovirus de murciélago, un virus Torque teno , se encontró en un murciélago de cola libre mexicano. [20] También se han detectado nuevos anellovirus en dos especies de murciélagos de nariz de hoja : el murciélago vampiro común y el murciélago de cola corta de Seba . Los anellovirus de murciélago y un anellovirus de zarigüeya se han incluido en el género propuesto Sigmatorquevirus . [21]
Los circovirus , de la familia Circoviridae , se encuentran entre los virus más diversos. [22] Al igual que los anellovirus, los circovirus no están asociados con ninguna enfermedad en los seres humanos. [7] Alrededor de un tercio de todos los circovirus están asociados con murciélagos, que se encuentran en América del Norte y del Sur, Europa y Asia. [22] Un estudio de murciélagos de herradura y de vísperas en China identificó circovirus de los géneros Circovirus y Cyclovirus . [23]
Se consideran importantes para la salud humana y animal varios tipos de parvovirus . Se han identificado varias cepas de parvovirus en el guano de murciélago en los estados de Texas y California, Estados Unidos. El análisis del suero del murciélago frugívoro de color paja y del murciélago frugívoro de Jamaica condujo a la identificación de dos nuevos parvovirus. Los parvovirus de murciélago pertenecen a la subfamilia Parvovirinae , que se asemeja mucho a los géneros Protoparvovirus , Erythrovirus y Bocaparvovirus . [18]
Algunas especies de reovirus que causan enfermedades están asociadas con los murciélagos. Uno de estos virus es el virus Melaka , que se relacionó con la enfermedad en un hombre de Malasia y sus dos hijos en 2006. [25] [26] El hombre dijo que un murciélago había estado en su casa una semana antes de que enfermara, y que el virus estaba estrechamente relacionado con otros reovirus vinculados a los murciélagos. El virus Kampar se identificó unos meses después en otro hombre de Malasia. Aunque no tuvo contacto conocido con murciélagos, el virus Kampar está estrechamente relacionado con el virus Melaka. Varias otras cepas de reovirus identificadas en humanos enfermos se conocen como Miyazaki-Bali/2007, virus Sikamat y SI-MRV01. Ningún reovirus vinculado a los murciélagos ha causado la muerte en humanos. [25]
Los reovirus incluyen muchos virus que no causan enfermedades en los humanos, incluidos varios que se encuentran en los murciélagos. Una especie de reovirus asociada con los murciélagos es el orthoreovirus de la bahía de Nelson , a veces llamado orthoreovirus pteropino (PRV), que es un orthoreovirus ; varias cepas de virus del mismo se han identificado en murciélagos. El miembro tipo del orthoreovirus de la bahía de Nelson es el virus de la bahía de Nelson (NBV), que se identificó por primera vez en 1970 a partir de la sangre de un zorro volador de cabeza gris en Nueva Gales del Sur , Australia. El NBV fue el primer reovirus que se aisló de una especie de murciélago. Otra cepa del orthoreovirus de la bahía de Nelson asociada con los murciélagos es el virus Pulau , que se identificó por primera vez en el pequeño zorro volador de la isla Tioman en 2006. Otros virus incluyen el orthoreovirus de Broome del pequeño zorro volador rojo de Broome , Australia Occidental; el virus del río Xi de la rousette de Leschenault en Guangdong , China; y el virus Cangyuan también de la rousette de Leschenault. [25] Varios orthoreovirus de mamíferos están asociados con los murciélagos, incluidos al menos tres de Alemania y 19 de Italia. Estos se encontraron en murciélagos murciélagos , murciélagos orejudos pardos y murciélagos bigotudos . [25]
Se han aislado orbivirus de murciélagos, incluido el virus Ife del murciélago frugívoro de color paja, el virus Japanaut del murciélago florido común y el virus Fomédé de especies de Nycteris . [25]
Se han encontrado astrovirus en varios géneros de murciélagos en el Viejo Mundo , incluidos Miniopterus , Myotis , Hipposideros , Rhinolophus , Pipistrellus , Scotophilus y Taphozous , [18] aunque ninguno en África. [7] Los murciélagos tienen tasas de prevalencia muy altas de astrovirus; estudios en Hong Kong y China continental encontraron tasas de prevalencia cercanas al 50% a partir de hisopos anales. Ningún astrovirus identificado en murciélagos está asociado con enfermedades en humanos. [18]
Los calicivirus de murciélago se identificaron por primera vez en Hong Kong en el murciélago de hojas redondas de Pomona [18] y luego se identificaron en murciélagos tricolores en el estado estadounidense de Maryland. Los calicivirus de murciélago son similares a los géneros Sapovirus y Valovirus , y también se detectaron norovirus en dos especies de microquirópteros en China. [27]
Varios coronavirus zoonóticos están asociados con los murciélagos, incluido el coronavirus del síndrome respiratorio agudo severo (SARS-CoV) y el coronavirus relacionado con el síndrome respiratorio de Oriente Medio (MERS-CoV). [28] El coronavirus 2 del síndrome respiratorio agudo severo es otro coronavirus zoonótico que probablemente se origina en los murciélagos. [29] [30] El SARS-CoV causa la enfermedad del síndrome respiratorio agudo severo (SARS) en humanos. El primer caso documentado de SARS fue en noviembre de 2002 en Foshan , China. [28] Se convirtió en una epidemia , que afectó a 28 países de todo el mundo con 8.096 casos y 774 muertes. [28] El reservorio natural del SARS-CoV se identificó como los murciélagos, y el murciélago de herradura rufo chino se consideró un candidato particularmente fuerte después de que se recuperara un coronavirus de una colonia que tenía un 95% de similitud de secuencia de nucleótidos con el SARS-CoV. [28] No hay certeza sobre si animales como las civetas palmeras del Himalaya y los perros mapaches fueron huéspedes intermediarios que facilitaron la propagación del virus de los murciélagos a los humanos, o si los humanos adquirieron el virus directamente de los murciélagos. [28] [31]
El primer caso humano de síndrome respiratorio de Oriente Medio (MERS) se produjo en junio de 2012 en Yeddah (Arabia Saudita). [28] Hasta noviembre de 2019, se habían notificado 2494 casos de MERS en veintisiete países, con 858 víctimas mortales. [32] Se cree que el MERS-CoV se originó en murciélagos, aunque es probable que los camellos sean el huésped intermediario a través del cual los humanos se infectaron. La transmisión de persona a persona es posible, aunque no ocurre fácilmente. [33]
La pandemia de COVID-19 en humanos comenzó en Wuhan , China, en 2019. [34] Los análisis genéticos del SARS-COV-2 mostraron que era muy similar a los virus encontrados en los murciélagos de herradura, con un 96% de similitud con un virus aislado del murciélago de herradura intermediario . Debido a la similitud con los coronavirus de murciélago conocidos, los datos "indican claramente" que los reservorios naturales del SARS-COV-2 son los murciélagos. Todavía no está claro cómo se transmitió el virus a los humanos, aunque es posible que haya estado involucrado un huésped intermediario. [3] La reconstrucción filogenética del SARS-CoV-2 sugiere que la cepa que causó una pandemia humana divergió de la cepa encontrada en murciélagos hace décadas, probablemente entre 1950 y 1980. [35]
Los murciélagos albergan una gran diversidad de coronavirus ; solo en China, los muestreos realizados por la EcoHealth Alliance permitieron identificar alrededor de 400 nuevas cepas de coronavirus. [36] Un estudio sobre la diversidad de coronavirus que albergan los murciélagos en el este de Tailandia reveló cuarenta y siete coronavirus. [37]
La mayoría de los flavivirus se transmiten a través de artrópodos, pero los murciélagos pueden desempeñar un papel en la ecología de algunas especies. Se han encontrado varias cepas del virus del dengue en murciélagos en las Américas, y el virus del Nilo Occidental se ha identificado en murciélagos frugívoros en el sur de la India. Los estudios serológicos indican que el virus del Nilo Occidental también puede estar presente en murciélagos en América del Norte y la península de Yucatán . El virus de la encefalitis de San Luis se ha detectado en murciélagos en los estados estadounidenses de Texas y Ohio, así como en la península de Yucatán. El virus de la encefalitis japonesa o sus anticuerpos asociados se han encontrado en varias especies de murciélagos en toda Asia. Otros flavivirus detectados en murciélagos incluyen el virus Sepik , el virus del murciélago de Entebbe , el virus Sokuluk, el virus Yokose , el virus del murciélago de Dakar , el virus del murciélago de Bukalasa , el virus de la isla Carey , el virus del murciélago de Phnom Penh , el virus del murciélago de Río Bravo , el virus de la leucoencefalitis myotis de Montana y el virus del murciélago de Tamana. [18]
Se han encontrado varios géneros de picornavirus en murciélagos, incluidos Kobuvirus , Sapelovirus , Cardiovirus y Senecavirus . [18] Se han identificado picornavirus en una amplia variedad de especies de murciélagos en todo el mundo. [7]
Los arenavirus se asocian principalmente a roedores , aunque algunos pueden causar enfermedades en humanos. El primer arenavirus identificado en murciélagos fue el mammarenavirus Tacaribe , que se aisló de murciélagos frugívoros jamaicanos y del gran murciélago frugívoro . También se ha encontrado una respuesta de anticuerpos asociada con el virus Tacaribe en el murciélago vampiro común, el murciélago chico de hombros amarillos y el murciélago de nariz ancha de Heller . No está claro si los murciélagos son el reservorio natural del virus Tacaribe. Se ha conocido una infección humana por el virus Tacaribe, aunque se adquirió accidentalmente en un entorno de laboratorio. [18]
Los hantavirus , familia Hantaviridae , se encuentran de forma natural en vertebrados. Todos los hantavirus asociados a murciélagos pertenecen a la subfamilia Mammantavirinae . De los cuatro géneros dentro de la subfamilia, Loanvirus y Mobatvirus son los géneros que se han documentado en varios murciélagos. Casi todos los hantavirus de murciélago se han identificado en microquirópteros. [38] El virus Mouyassue se ha identificado en el murciélago pipistrelle del banano en Costa de Marfil y en el serotino del Cabo en Etiopía; [38] el virus Magboi en el murciélago peludo de cara hendida en Sierra Leona ; el virus Xuan Son en el murciélago de hoja redonda de Pomona en Vietnam; el virus Huangpi en el murciélago doméstico japonés en China; el loanvirus Longquan en varios murciélagos de herradura en China; [18] el virus Makokou en el murciélago de hoja redonda de Noack en Gabón; el virus Đakrông en el murciélago tridente de Stoliczka en Vietnam; [38] El mobatvirus de Brno del nóctulo común en la República Checa; [38] y el mobatvirus de Laibin del murciélago de tumba de barba negra en China. [39] Hasta 2019, solo se ha identificado el mobatvirus de Quezón en un murciélago gigante, ya que se identificó en una rousette de Geoffroy en Filipinas. [38] Los hantavirus de murciélago no están asociados con enfermedades en humanos. [18] [38]
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Filoviridae es una familia de virus que contiene dos géneros asociados con los murciélagos: Marburgvirus y Ebolavirus , que contienen las especies que causan la enfermedad del virus de Marburgo y la enfermedad del virus del Ébola , respectivamente. Aunque relativamente pocos brotes de enfermedades son causados por filovirus, son de gran preocupación debido a su extrema virulencia , o capacidad de causar daño a sus huéspedes. Los brotes de filovirus suelen tener altas tasas de mortalidad en humanos. Aunque el primer filovirus se identificó en 1967, se necesitaron más de veinte años para identificar cualquier reservorio natural. [40]
La enfermedad del virus del Ébola es una enfermedad relativamente rara pero potencialmente mortal en humanos, con una tasa de mortalidad promedio del 50% (aunque los brotes individuales pueden ser tan altos como el 90% de mortalidad). Los primeros brotes fueron en 1976 en Sudán del Sur y la República Democrática del Congo . [41] Los reservorios naturales de los ebolavirus son desconocidos. [42] [43] [44] Sin embargo, algunas evidencias indican que los megamurciélagos pueden ser reservorios naturales. [40] [41] Varias especies de megamurciélagos han resultado seropositivas para anticuerpos contra los ebolavirus, incluyendo el murciélago de cabeza de martillo , el murciélago frugívoro de Franquet y el murciélago frugívoro de collar pequeño . [40] Entre otros, se ha postulado que la epidemia del virus del Ébola en África occidental comenzó con un evento de contagio de un murciélago de cola libre angoleño a un humano. [45] Otros posibles reservorios incluyen primates no humanos , [42] roedores, musarañas, carnívoros y ungulados. [46] Afirmar definitivamente que los murciélagos frugívoros son reservorios naturales es problemático; a partir de 2017, los investigadores han sido en gran medida incapaces de aislar los virus del Ébola o sus secuencias de ARN virales de los murciélagos frugívoros. Además, los murciélagos suelen tener un bajo nivel de anticuerpos asociados al virus del Ébola, y la seropositividad en murciélagos no está fuertemente correlacionada con los brotes humanos. [44]
La enfermedad del virus de Marburgo (MVD) fue identificada por primera vez en 1967 durante brotes simultáneos en Marburgo y Frankfurt en Alemania, y Belgrado, Serbia . MVD es altamente virulenta, con una tasa de mortalidad humana promedio del 50%, pero tan alta como el 88% para brotes individuales. [47] MVD es causada por el virus de Marburgo y el virus Ravn estrechamente relacionado , que anteriormente se consideraba sinónimo del virus de Marburgo. [48] El virus de Marburgo se detectó por primera vez en el murciélago frugívoro egipcio en 2007, [40] que ahora se reconoce como el reservorio natural del virus. [47] El virus de Marburgo se ha detectado en murciélagos frugívoros egipcios en Gabón, República Democrática del Congo, Kenia y Uganda. [40] La propagación de los murciélagos frugívoros egipcios ocurre cuando los humanos pasan un tiempo prolongado en minas o cuevas habitadas por los murciélagos, [47] aunque el mecanismo exacto de transmisión no está claro. [40] La transmisión de persona a persona se produce a través del contacto directo con fluidos corporales infectados, incluida la sangre o el semen, o indirectamente a través del contacto con ropa de cama o prendas de vestir expuestas a estos fluidos. [47]
El virus Lloviu , un tipo de filovirus del género Cuevavirus , se ha identificado en el murciélago común de alas dobladas en España. [40] Otro filovirus, el ebolavirus Bombali , se ha aislado en murciélagos de cola libre , incluido el murciélago de cola libre pequeño y el murciélago de cola libre angoleño . [49] Ni el virus Lloviu ni el ebolavirus Bombali están asociados con la enfermedad en humanos. [50] [49] El ARN genómico asociado con el dianlovirus Mengla , aunque no el virus en sí, se ha identificado en murciélagos Rousettus en China. [49]
Los lyssavirus (del género Lyssavirus en la familia Rhabdoviridae ) incluyen el virus de la rabia , el lyssavirus del murciélago australiano y otros virus relacionados, muchos de los cuales también son albergados por murciélagos. A diferencia de la mayoría de los otros virus de la familia Rhabdoviridae , que son transmitidos por artrópodos, los lyssavirus son transmitidos por mamíferos, con mayor frecuencia a través de mordeduras. Todos los mamíferos son susceptibles a los lyssavirus, aunque los murciélagos y los carnívoros son los reservorios naturales más comunes. La gran mayoría de los casos de rabia humana son el resultado del virus de la rabia, con solo otros doce casos humanos atribuidos a otros lyssavirus a partir de 2015. [51] Estos lyssavirus más raros asociados con los murciélagos incluyen el lyssavirus de Duvenhage (tres casos humanos a partir de 2015); el lyssavirus del murciélago europeo 1 (un caso humano a partir de 2015); Lyssavirus del murciélago europeo 2 (dos casos humanos en 2015) y Lyssavirus de Irkut (un caso humano en 2015). Se sospecha que los micromurciélagos son los reservorios de estos cuatro lyssavirus poco comunes. [51] [52]
Una vez que se ha producido la transmisión, el ser humano medio es asintomático durante dos meses, aunque el periodo de incubación puede ser tan corto como una semana o tan largo como varios años. [51] El científico italiano Antonio Carini fue el primero en plantear la hipótesis de que el virus de la rabia podía ser transmitido por murciélagos, lo que hizo en 1911. A esta misma conclusión llegaron Hélder Queiroz en 1934 y Joseph Lennox Pawan en 1936. Los murciélagos vampiros fueron los primeros en documentarse con rabia; en 1953, se descubrió un murciélago insectívoro en Florida con rabia, lo que lo convirtió en la primera aparición documentada en una especie insectívora fuera de las áreas de distribución de los murciélagos vampiros. [53] Los murciélagos tienen una prevalencia general baja del virus de la rabia, y la mayoría de las encuestas de individuos aparentemente sanos muestran una incidencia de rabia del 0,0 al 0,5 %. [51] Es más probable que los murciélagos enfermos sean sometidos a pruebas de detección de la rabia que los murciélagos aparentemente sanos, lo que se conoce como sesgo de muestreo, [54] y la mayoría de los estudios informan una incidencia de rabia del 5 al 20 % en murciélagos enfermos o muertos. [51] La exposición al virus de la rabia puede ser fatal en los murciélagos, aunque es probable que la mayoría de los individuos no desarrollen la enfermedad después de la exposición. [51] En los mamíferos que no son murciélagos, la exposición al virus de la rabia casi siempre conduce a la muerte. [52]
A nivel mundial, los perros son, con diferencia, la fuente más común de muertes por rabia humana. [55] Los murciélagos son la fuente más común de rabia en humanos en América del Norte y del Sur, Europa Occidental y Australia. [56] Muchos gremios alimentarios de murciélagos pueden transmitir la rabia a los humanos, incluidas las especies insectívoras, frugívoras, nectarívoras, omnívoras, sanguíneas y carnívoras. [56] El murciélago vampiro común es una fuente de rabia humana en América Central y del Sur, aunque la frecuencia con la que los humanos son mordidos es poco conocida. [57] Entre 1993 y 2002, la mayoría de los casos de rabia humana asociados a murciélagos en las Américas fueron el resultado de murciélagos no vampiros. [52] En América del Norte, aproximadamente la mitad de los casos de rabia humana son crípticos , lo que significa que el paciente no tiene antecedentes conocidos de mordeduras. [51] Aunque se ha especulado que el virus de la rabia podría transmitirse a través de aerosoles, los estudios sobre el virus de la rabia han llegado a la conclusión de que esto sólo es posible en condiciones limitadas. Estas condiciones incluyen una colonia muy grande de murciélagos en una cueva calurosa y húmeda con poca ventilación. Si bien dos muertes humanas en 1956 y 1959 se habían atribuido tentativamente a la aerosolización del virus de la rabia después de entrar en una cueva con murciélagos, "las investigaciones de los 2 casos humanos notificados revelaron que ambas infecciones podrían explicarse por medios distintos a la transmisión por aerosoles". [58] En cambio, se cree generalmente que la mayoría de los casos de rabia críptica son el resultado de una mordedura de murciélago desconocida. [51] Las mordeduras de un murciélago pueden ser tan pequeñas que no son visibles sin un equipo de aumento, por ejemplo. Además de las mordeduras, la exposición al virus de la rabia también puede ocurrir si los fluidos infectados entran en contacto con una membrana mucosa o una herida en la piel. [58]
Muchos lyssavirus de murciélago no están asociados con infecciones en humanos. Estos incluyen el lyssavirus de murciélago de Lagos , el lyssavirus de murciélago de Shimoni , el lyssavirus de Khujand , el lyssavirus de Aravan , el lyssavirus de murciélago de Bokeloh , el lyssavirus de murciélago del Cáucaso occidental y el lyssavirus de murciélago de Lérida . [52] [51] El lyssavirus de murciélago de Lagos , también conocido como virus del murciélago de Lagos (LBV), ha sido aislado de un megamurciélago en África subsahariana. [51] Este lyssavirus tiene cuatro linajes distintos, todos los cuales se encuentran en el murciélago frugívoro de color paja. [59]
Se han identificado rabdovirus de otros géneros en murciélagos. Entre ellos, varios del género Ledantevirus : el virus Kern Canyon, que se encontró en el murciélago Yuma myotis en California (EE. UU.); el virus Kolente del murciélago de hojas redondas de Jones en Guinea; [60] el virus del murciélago Mount Elgon del murciélago de herradura elocuente en Kenia; el virus Oita del murciélago de herradura pequeño japonés ; y el virus Fikirini del murciélago de nariz de hoja rayada en Kenia. [61]
Los ortomixovirus incluyen los virus de la influenza . Si bien las aves son el reservorio principal del género Alphainfluenzavirus , algunas especies de murciélagos en América Central y del Sur también han dado positivo en las pruebas de detección de los virus. Estas especies incluyen al murciélago de hombros amarillos pequeño y al murciélago frugívoro de cara plana . Las poblaciones de murciélagos analizadas en Guatemala y Perú tuvieron altas tasas de seropositividad, lo que sugiere que las infecciones por influenza A son comunes entre los murciélagos del Nuevo Mundo. [18]
Paramyxoviridae es una familia que incluye varios virus zoonóticos que se encuentran naturalmente en los murciélagos. Dos pertenecen al género Henipavirus : el virus Hendra y el virus Nipah . El virus Hendra se identificó por primera vez en 1994 en Hendra , Australia. Cuatro especies diferentes de zorros voladores han dado positivo al virus Hendra: el zorro volador de cabeza gris, el zorro volador rojo pequeño, el zorro volador de anteojos y el zorro volador negro . [62] Los caballos son el huésped intermedio entre los zorros voladores y los humanos. Entre 1994 y 2014, hubo cincuenta y cinco brotes del virus Hendra en Australia, que resultaron en la muerte o eutanasia de ochenta y ocho caballos. Se sabe que siete humanos han sido infectados por el virus Hendra, con cuatro muertes. [16] Seis de los siete humanos infectados estuvieron expuestos directamente a la sangre u otros fluidos de caballos enfermos o muertos (tres eran veterinarios), mientras que el séptimo caso fue una enfermera veterinaria que recientemente había irrigado la cavidad nasal de un caballo que aún no presentaba síntomas. No está claro cómo los caballos se infectan con el virus Hendra, aunque se cree que ocurre tras la exposición directa a los fluidos de zorros voladores. También hay evidencia de transmisión de caballo a caballo. A fines de 2012,se lanzó una vacuna para prevenir la infección en caballos. [62] La aceptación de la vacuna ha sido baja, con un estimado de 11 a 17% de los caballos australianos vacunados en 2017. [63]
El primer brote humano del virus Nipah se produjo en 1998 en Malasia. [16] Se determinó que los zorros voladores también eran el reservorio del virus, y que los cerdos domésticos eran el huésped intermedio entre los murciélagos y los humanos. También se han producido brotes en Bangladesh, India, Singapur y Filipinas. En Bangladesh, el principal modo de transmisión del virus Nipah a los humanos es a través del consumo de savia de la palmera datilera . Las vasijas que se utilizan para recoger la savia están contaminadas con orina y guano de zorros voladores, y los murciélagos también lamen los chorros de savia que fluyen hacia las vasijas. Se ha especulado que el virus también puede transmitirse a los humanos al comer fruta parcialmente consumida por los zorros voladores o al entrar en contacto con su orina, aunque no hay pruebas definitivas que lo respalden. [64]
Otro paramixovirus zoonótico que albergan los murciélagos es el virus Menangle , que se identificó por primera vez en una granja de cerdos en Nueva Gales del Sur , Australia. Una vez más, se identificó a los zorros voladores como los reservorios naturales del virus, y los de cabeza gris, de anteojos y de negro resultaron seropositivos al virus. Dos empleados de la granja de cerdos enfermaron con enfermedades similares a la gripe, que más tarde se demostró que eran resultado del virus. [16] Se sabe que el pararubulavirus Sosuga infectó a una persona, un biólogo de vida silvestre estadounidense que había realizado investigaciones sobre murciélagos y roedores en Uganda. [16] El murciélago frugívoro egipcio dio positivo más tarde al virus, lo que indica que es potencialmente un reservorio natural. [65]
Los murciélagos albergan varios paramixovirus que no se sabe que afecten a los humanos. Los murciélagos son el reservorio del virus Cedar , un paramixovirus descubierto por primera vez en zorros voladores del sureste de Queensland . [16] Se desconoce el potencial zoonótico del virus Cedar. [66] En Brasil, en 1979, se aisló el orthorubulavirus Mapuera de la saliva del pequeño murciélago de hombros amarillos. El virus Mapuera nunca se ha asociado con enfermedades en otros animales o humanos, pero la exposición experimental de ratones al virus resultó en fatalidad. [16] El pararubulavirus Tioman se ha aislado de la orina del pequeño zorro volador, que causa fiebre en algunos cerdos domésticos después de la exposición, pero ningún otro síntoma. El virus Tukoko se ha detectado en la rousette de Leschenault en China. [16] Se ha sugerido que los murciélagos son el huésped del orthorubulavirus porcino , aunque no se ha recopilado evidencia definitiva. [16]
Los togavirus incluyen alfavirus , que se han detectado en murciélagos. Los alfavirus causan encefalitis en humanos. Los alfavirus que se han detectado en murciélagos incluyen el virus de la encefalitis equina venezolana , el virus de la encefalitis equina del este y el virus de la encefalitis equina del oeste . El virus Sindbis se ha detectado en murciélagos de herradura y murciélagos de hoja redonda . El virus Chikungunya se ha aislado de la rousette de Leschenault, el murciélago frugívoro egipcio, el murciélago de hoja redonda de Sundevall , el pequeño murciélago de cola libre y especies de Scotophilus . [18]
Los murciélagos pueden infectarse con retrovirus , incluido el gammaretrovirus que se encuentra en los murciélagos de herradura, el murciélago de Leschenault y el falso vampiro mayor . Se han identificado varios retrovirus de murciélago que son similares al virus de la reticuloendoteliosis que se encuentra en las aves. Estos retrovirus se encontraron en murciélagos de orejas de ratón , murciélagos de herradura y zorros voladores. El descubrimiento de gammaretrovirus variados y distintos en los genomas de murciélagos indica que los murciélagos probablemente desempeñaron un papel importante en su diversificación. Los murciélagos también albergan una gran cantidad de betaretrovirus , incluidos los murciélagos de orejas de ratón, los murciélagos de herradura y los zorros voladores. Los betaretrovirus de murciélago abarcan toda la amplitud de la diversidad de betaretrovirus, similar a los de los roedores, lo que puede indicar que los murciélagos y los roedores son reservorios primarios de los virus. Los betaretrovirus han infectado a los murciélagos durante la mayor parte de la historia evolutiva de los murciélagos, desde hace al menos 36 millones de años. [67]
También se sabe que los hepadnavirus afectan a los murciélagos, y se sabe que el murciélago fabricante de tiendas , el murciélago de hojas redondas de Noack y el murciélago de herradura alción albergan varios. El hepadnavirus encontrado en el murciélago fabricante de tiendas, que es una especie del Nuevo Mundo, fue el pariente más cercano de los hepadnavirus humanos. [67] Aunque se han identificado relativamente pocos hepadnavirus en murciélagos, es muy probable que se descubran cepas adicionales a través de más investigaciones. Hasta 2016, se habían encontrado en cuatro familias de murciélagos: Hipposideridae y Rhinolophidae del suborden Yinpterochiroptera y Molossidae y Vespertilionidae de Yangochiroptera . La alta diversidad de murciélagos huéspedes sugiere que estos comparten una larga historia evolutiva con los hepadnavirus, lo que indica que los murciélagos pueden haber tenido un papel importante en la evolución de los hepadnavirus. [68]
Una pregunta cada vez más frecuente es "¿podemos vincular con seguridad a los murciélagos con virus emergentes?". No, o todavía no, es la respuesta calificada basada en la evidencia disponible.
La evidencia de los análisis de secuencias indica claramente que el huésped reservorio del virus era un murciélago, probablemente un murciélago chino o de herradura intermedio, y es probable que, como el SARS-CoV, un huésped intermedio fuera la fuente del brote.
Los científicos no saben de dónde proviene el virus del Ébola.
A pesar de los esfuerzos de investigación concertados, se desconoce el reservorio natural del virus.
Las áreas de distribución geográfica de muchas especies animales, incluidos murciélagos, ardillas, ratones y ratas, lirones y musarañas, coinciden o se superponen con los sitios de brotes conocidos de filovirus africanos, pero ninguno de estos mamíferos ha sido aceptado universalmente como reservorio del EBOV.
Encontramos evidencia publicada de casos de positividad serológica y/o de reacción en cadena de la polimerasa (PCR) de EVD en mamíferos no humanos, o de mortalidad asociada a EVD, en 28 especies de mamíferos: 10 primates, tres roedores, una musaraña, ocho murciélagos, un carnívoro y cinco ungulados.
