Los microquirópteros constituyen el suborden Microchiroptera dentro del orden Chiroptera ( murciélagos ). Los murciélagos han sido diferenciados desde hace mucho tiempo en Megachiroptera (megamurciélagos) y Microchiroptera, en función de su tamaño, el uso de la ecolocalización por parte de los Microchiroptera y otras características; la evidencia molecular sugiere una subdivisión algo diferente, ya que se ha demostrado que los microquirópteros son un grupo parafilético . [1]
Los microquirópteros miden entre 4 y 16 cm (1,6–6,3 pulgadas) de largo. [2] La mayoría de los microquirópteros se alimentan de insectos, pero algunas de las especies más grandes cazan pájaros, lagartijas, ranas, murciélagos más pequeños o incluso peces . Solo tres especies de microquirópteros se alimentan de la sangre de grandes mamíferos o pájaros (" murciélagos vampiros "); estos murciélagos viven en América del Sur y Central.
Aunque la mayoría de los murciélagos "nariz de hoja" se alimentan de frutas y néctar, el nombre "nariz de hoja" no es una designación que pretenda indicar la dieta preferida entre dicha variedad. [3] Tres especies siguen la floración de los cactus columnares en el noroeste de México y el suroeste de los Estados Unidos hacia el norte en la primavera septentrional y luego los agaves en flor hacia el sur en el otoño septentrional (otoño). [4] Otros murciélagos de nariz de hoja, como el espectro Vampyrum de América del Sur, cazan una variedad de presas como lagartijas y aves. Los murciélagos de herradura de Europa, así como los murciélagos de nariz de hoja de California, tienen una nariz de hoja muy intrincada para la ecolocalización y se alimentan principalmente de insectos.
La forma y función de los dientes de los microquirópteros difieren como resultado de las diversas dietas que estos murciélagos pueden tener. Los dientes están diseñados principalmente para descomponer los alimentos; por lo tanto, la forma de los dientes se correlaciona con comportamientos alimentarios específicos. [5] En comparación con los megaquirópteros que se alimentan solo de fruta y néctar, los microquirópteros ilustran una variedad de dietas y han sido clasificados como insectívoros , carnívoros , sanguinívoros , frugívoros y nectarívoros . [6] Las diferencias observadas entre el tamaño y la función de los caninos y molares entre los microquirópteros de estos grupos varían como resultado de esto.
Las diversas dietas de los micro murciélagos reflejan tener dentición, o dientes de las mejillas, que muestran una morfología derivada de los dientes dilambdodontes, que se caracterizan por un ectolofo en forma de W, o plataforma estilar. [7] [ no lo suficientemente específico para verificar ] Un molar superior dilambdodonte en forma de W incluye un metacono y un paracono, que se encuentran en la parte inferior de la "W"; mientras que el resto de la "W" está formado por crestas que van desde el metacono y el paracono hasta las cúspides del yo estilar.
Los microquirópteros muestran diferencias entre el tamaño y la forma de sus caninos y molares, además de tener variaciones distintivas entre las características de su cráneo que contribuyen a su capacidad para alimentarse de manera efectiva. Los microquirópteros frugívoros tienen áreas de plataforma estilar pequeñas, filas molariformes cortas y paladares y caras anchas. Además de tener caras anchas, los microquirópteros frugívoros tienen cráneos cortos, que colocan los dientes más cerca del fulcro de la palanca de la mandíbula, lo que permite un aumento en la fuerza de la mandíbula. [8] Los microquirópteros frugívoros también poseen un patrón diferente en sus molares en comparación con los microquirópteros carnívoros, insectívoros, nectarívoros y sanguinívoros. [6] En contraste, los microquirópteros insectívoros se caracterizan por tener dientes más grandes, pero menos, caninos largos y terceros molares superiores acortados; mientras que los microquirópteros carnívoros tienen molares superiores grandes. Generalmente, los microquirópteros que son insectívoros, carnívoros y frugívoros tienen dientes grandes y paladares pequeños; Sin embargo, ocurre lo contrario en el caso de los murciélagos nectarívoros. Aunque existen diferencias entre el tamaño del paladar y de los dientes de los murciélagos, la proporción de los tamaños de estas dos estructuras se mantiene entre los murciélagos de distintos tamaños. [6]
La ecolocalización es el proceso por el cual un animal produce un sonido de cierta longitud de onda y luego escucha y compara los ecos reflejados con el sonido original emitido. Los murciélagos utilizan la ecolocalización para formar imágenes de su entorno y de los organismos que lo habitan al generar ondas ultrasónicas a través de su laringe . [9] [10] La diferencia entre las ondas ultrasónicas producidas por el murciélago y lo que el murciélago escucha le proporciona información sobre su entorno. La ecolocalización ayuda al murciélago no solo a detectar presas, sino también a orientarse durante el vuelo. [11]
La mayoría de los microquirópteros generan ultrasonidos con su laringe y emiten el sonido a través de su nariz o boca. [12] Las producciones de sonido se generan a partir de las cuerdas vocales en los mamíferos debido a las membranas elásticas que componen estos pliegues. La vocalización requiere estas membranas elásticas porque actúan como una fuente para transformar el flujo de aire en ondas de presión acústica. La energía se suministra a las membranas elásticas desde los pulmones y da como resultado la producción de sonido. La laringe alberga las cuerdas vocales y forma el pasaje para el aire espiratorio que producirá sonido. [13] de microquirópteros varían en frecuencia de 14.000 a más de 100.000 hercios , mucho más allá del rango del oído humano (se considera que el rango de audición humana típico es de 20 a 20.000 Hz). Las vocalizaciones emitidas forman un amplio haz de sonido que se utiliza para sondear el entorno, así como para comunicarse con otros murciélagos. A nivel molecular, se ha descubierto que CPLX1 está involucrado en esta producción de ondas ultrasónicas. [14]
La ecolocalización laríngea es la forma dominante de ecolocalización en los microquirópteros, sin embargo, no es la única forma en que los microquirópteros pueden producir ondas ultrasónicas. Excluyendo a los microquirópteros que no ecolocalizan y los que ecolocalizan laríngeamente, se ha demostrado que otras especies de microquirópteros y megaquirópteros producen ondas ultrasónicas aplaudiendo sus alas, chasqueando la lengua o usando su nariz. [9] Los murciélagos que ecolocalizan laríngeamente, en general, producen ondas ultrasónicas con su laringe que está especializada para producir sonidos de longitud de onda corta . La laringe está ubicada en el extremo craneal de la tráquea y está rodeada de músculos cricotiroideos y cartílago tiroides . Como referencia, en los humanos , esta es el área donde se encuentra la nuez de Adán . La fonación de ondas ultrasónicas se produce a través de las vibraciones de las membranas vocales en el aire espiratorio. La intensidad con la que vibran estas cuerdas vocales varía con la actividad y entre las especies de murciélagos. [15] Una característica de los microquirópteros ecolocalizadores laríngeos que los distingue de otros microquirópteros ecolocalizadores es la articulación de su hueso estilohial con su hueso timpánico . Los huesos estilohial son parte del aparato hioides que ayuda a sostener la garganta y la laringe. El hueso timpánico forma el piso del oído medio . Además de la conexión entre el hueso estilohial y el hueso timpánico como indicador de microquirópteros ecolocalizadores laríngeos, otro marcador definitivo es la presencia de un hueso estilohial aplanado y expandido en el extremo craneal. [10]
Los micro murciélagos que ecolocalizan laríngeamente deben ser capaces de distinguir entre las diferencias del pulso que producen y el eco de retorno que sigue al ser capaces de procesar y comprender las ondas ultrasónicas a nivel neuronal , para poder obtener información precisa sobre su entorno circundante y la orientación en él. [9] La conexión entre el hueso estilohial y el hueso timpánico permite al murciélago registrar neuronalmente las ondas ultrasónicas entrantes y salientes producidas por la laringe . [11] Además, los huesos estilohiales conectan la laringe con los huesos timpánicos a través de una conexión cartilaginosa o fibrosa (dependiendo de la especie de murciélago). Mecánicamente, la importancia de esta conexión es que sostiene la laringe anclándola a los músculos cricotiroideos circundantes , así como la acerca a la cavidad nasal durante la fonación . Los huesos estilohiales suelen estar reducidos en muchos otros mamíferos, sin embargo, son más prominentes en los murciélagos que ecolocalizan laríngeamente y son parte del aparato hioideo de los mamíferos. El aparato hioideo funciona en la respiración, la deglución y la fonación en los microquirópteros, así como en otros mamíferos. Una característica importante de la conexión ósea en los microquirópteros que ecolocalizan laríngeamente es la articulación extendida de la porción ventral de los huesos timpánicos y el extremo proximal del hueso estilohial que se dobla alrededor de él para hacer esta conexión. [9]
Aunque tradicionalmente los murciélagos se han dividido en megamurciélagos y micromurciélagos, evidencia molecular reciente ha demostrado que la superfamilia Rhinolophoidea está más relacionada genéticamente con los megamurciélagos que con los micromurciélagos, lo que indica que los micromurciélagos son parafiléticos. Para resolver la parafilia de los micromurciélagos, los Chiroptera se redividieron en los subórdenes Yangochiroptera (que incluye Nycteridae, vespertilionoideos, noctilionoideos y emballonuroids) y Yinpterochiroptera , que incluye megamurciélagos, rhinopomatids, Rhinolophidae y Megadermatidae. [1]
Esta es la clasificación según Simmons y Geisler (1998):
Superfamilia Emballonuroidea
Superfamilia Rhinopomatoidea
Superfamilia Rhinolophoidea
Superfamilia Vespertilionoidea
Superfamilia Molossoidea
Superfamilia Nataloidea
Superfamilia Noctilionoidea