El murciélago de cabeza de martillo ( Hypsignathus monstrosus ), también conocido como murciélago frugívoro de cabeza de martillo , murciélago de labios grandes y murciélago martillo , [2] [3] es un megamurciélago ampliamente distribuido en África occidental y central. Es el único miembro del género Hypsignathus , que forma parte de la tribu Epomophorini junto con otros cuatro géneros. Es el murciélago más grande de África continental, con envergaduras que se acercan a 1 m (3,3 pies), y los machos son casi el doble de pesados que las hembras. Los machos y las hembras también difieren mucho en apariencia, lo que la convierte en la especie de murciélago con mayor dimorfismo sexual del mundo. Estas diferencias incluyen varias adaptaciones que ayudan a los machos a producir y amplificar vocalizaciones: las laringes (cuerdas vocales) de los machos son aproximadamente tres veces más grandes que las de las hembras, y tienen grandes cámaras de resonancia en sus caras. Las hembras se parecen más a un megamurciélago típico, con caras parecidas a las de un zorro.
El murciélago martillo es frugívoro y consume una variedad de frutas, como higos, plátanos y mangos, aunque se han observado algunos casos de carnívoros. Las hembras tienden a recorrer una ruta constante para encontrar frutas predecibles, mientras que los machos viajan más para encontrar la fruta de mayor calidad. Busca alimento por la noche y duerme durante el día en los árboles. Los individuos pueden dormir solos o en pequeños grupos. A diferencia de muchas otras especies de murciélagos que se segregan según el sexo, los machos y las hembras duermen juntos durante el día. Tiene dos temporadas de apareamiento cada año durante las estaciones secas. Se cree que es la única especie de murciélago con un sistema de apareamiento clásico de lek , en el que los machos se reúnen en un "lek", que en este caso es una extensión de tierra larga y delgada, como a lo largo de un río. Allí, producen vocalizaciones fuertes y graznantes para atraer a las hembras. Las hembras visitan el lek y seleccionan un macho con el que aparearse; el 6% de los machos más exitosos participan en el 79% de los apareamientos. Las crías nacen cinco o seis meses después, normalmente de un solo ejemplar, aunque se han documentado casos de gemelos. Sus depredadores no son muy conocidos, pero pueden incluir halcones. Los adultos suelen verse afectados por parásitos como moscas y ácaros .
El murciélago martillo se considera a veces una plaga debido a su dieta frugívora y a sus graznidos extremadamente fuertes por la noche. En Nigeria y la República Democrática del Congo, se consume como carne de animales silvestres . Se lo ha investigado como un posible reservorio del virus del Ébola , y varios de ellos han dado positivo en las pruebas de anticuerpos contra el virus. No se lo considera una especie de interés para la conservación debido a su gran área de distribución y al presumible gran tamaño de su población.
El murciélago cabeza de martillo fue descrito como una nueva especie en 1861 por el científico estadounidense Harrison Allen . Allen colocó la especie en un género recién creado, Hypsignathus . [5] El holotipo había sido recolectado por el zoólogo franco-estadounidense Paul Du Chaillu [5] en Gabón . [6] El nombre del género Hypsignathus proviene del griego antiguo húpsos , que significa "alto", y gnáthos , que significa "mandíbula". TS Palmer especuló que Allen eligió el nombre Hypsignathus para aludir a la "boca profundamente arqueada" de la especie. [7] El nombre de la especie monstrosus es latín para "tener las cualidades de un monstruo". [8]
Un estudio de 2011 encontró que Hypsignathus era el miembro más basal de la tribu Epomophorini, que también incluye a Epomops , Micropteropus , Epomophorus y Nanonycteris . [4] Inicialmente, Allen identificó al murciélago cabeza de martillo como un miembro de la subfamilia Pteropodinae de los megamurciélagos . [5] Sin embargo, en 1997, Epomophorini fue reconocido como parte de la subfamilia Epomophorinae . [9] Algunos taxónomos no reconocen a Epomophorinae como una subfamilia válida e incluyen sus taxones, incluido Epomophorini, dentro de Rousettinae . [10] [11]
El murciélago martillo es el murciélago más grande de África continental. [12] Los machos tienen envergaduras de hasta 90,1 cm (2,96 pies), [13] y todos los individuos tienen antebrazos que superan los 112 mm (4,4 pulgadas) de longitud. [12] Tiene un dimorfismo sexual pronunciado , más que cualquier otra especie de murciélago en el mundo, [12] con machos hasta el doble de pesados que las hembras. El peso promedio de los machos es de 420 g (15 oz), en comparación con los 234 g (8,3 oz) de las hembras. [13] Otras diferencias entre los sexos se relacionan con su sistema social, en el que los machos producen vocalizaciones fuertes y graznantes. Por lo tanto, los machos tienen laringes muy agrandadas , aproximadamente tres veces el tamaño de las hembras, [14] que se extienden a través de la mayor parte de la cavidad torácica y miden la mitad de la longitud de la columna vertebral. La laringe es tan grande que desplaza a otros órganos, como el corazón, los pulmones y el tracto gastrointestinal. [14] Los machos también tienen cámaras de resonancia para aumentar el volumen de producción de sonido. Estas cámaras son sacos de aire faríngeos conectados a un gran seno en el hocico jorobado. [12] Estas numerosas adaptaciones hicieron que los científicos Herbert Lang y James Chapin comentaran: "En ningún otro mamífero todo está tan completamente subordinado a los órganos de la voz". [15]
Los machos en general tienen cabezas cuadradas con labios enormes, mientras que las hembras, con sus hocicos más estrechos, tienen caras más parecidas a las de un zorro. [14] Tanto los machos como las hembras tienen pelaje marrón oscuro, con un manto más pálido (costados y nuca). Tiene manchas de pelo blanco en la base de las orejas, aunque a veces indistintas. El pelaje es largo y liso, aunque algo lanoso en la textura del manto. Las orejas son triangulares y de color marrón negruzco, y los ojos son muy grandes. [12] La fórmula dental es2.1.2.12.1.3.2En total, 28 dientes; muy ocasionalmente, se han encontrado individuos con un premolar superior adicional a cada lado de la boca, lo que suma un total de 30 dientes. El cráneo es más grande y robusto que el de cualquier otro megamurciélago en África, con un hocico pronunciado y masivo. La lengua es grande y poderosa, con una punta expandida y tridentada. La lengua tiene papilas orientadas hacia atrás que usa para extraer jugo de las frutas. [12]
Las alas se caracterizan por una relación de aspecto baja , lo que significa que tiene una envergadura menor en relación con el área del ala. La carga alar se considera excepcionalmente alta, lo que significa que tiene un gran peso corporal en relación con el área del ala. Las alas son de color marrón negruzco. [12] El pulgar mide aproximadamente 128-137 mm (5,0-5,4 pulgadas) de largo. [14] Las alas se unen a las extremidades traseras en el segundo dedo. Carece de cola. [12]
En lugar del cariotipo mamífero típico donde las hembras tienen dos cromosomas X y los machos tienen uno de cada uno de X e Y , los machos tienen un solo cromosoma X y ningún cromosoma Y, conocido como sistema de determinación sexual X0 . [12] Por lo tanto, las hembras tienen 36 cromosomas (34 autosomas y dos cromosomas sexuales ), y los machos tienen 35 cromosomas (34 autosomas pero solo un cromosoma sexual). [16] Esto se ve en algunos otros géneros de murciélagos, incluidos Epomophorus y Epomops . [17] [18]
Los murciélagos de cabeza de martillo son frugívoros . Los higos constituyen gran parte de su dieta, pero también pueden consumir mangos , plátanos y guayabas . Existen algunas complicaciones inherentes a una dieta basada en frutas, como una ingesta insuficiente de proteínas. Se sugiere que los murciélagos frugívoros compensan esto al poseer un intestino proporcionalmente más largo en comparación con las especies insectívoras . [14]
Los machos y las hembras utilizan diferentes estrategias para alimentarse. Las hembras utilizan trampas , en las que recorren una ruta establecida con fuentes de alimento fiables y predecibles, incluso si el alimento es de menor calidad. Los machos, por el contrario, buscan zonas ricas en alimentos y recorren hasta 10 km (6,2 mi) para llegar a zonas de comida especialmente buenas. [14] Al encontrar fruta adecuada, el murciélago martillo puede comer del árbol o coger la fruta y llevársela a otro sitio para consumirla. Mastica la fruta, tragando el jugo y la pulpa blanda, antes de escupir el resto. [14] El guano (heces) normalmente contiene semillas de las frutas ingeridas, lo que indica que puede ser un importante dispersor de semillas . [12]
Van Deusan (1968) informa que H. monstrosus muestra cierto comportamiento carnívoro al atacar a los pollos para beber su sangre y buscar carne. [19]
Se sabe poco sobre la reproducción de los murciélagos martillo. En algunas poblaciones, se cree que la reproducción se lleva a cabo semestralmente durante las estaciones secas. El momento de la estación seca varía según la localidad, pero en general la primera temporada de reproducción es de junio a agosto y la segunda de diciembre a febrero. Las hembras pueden quedar preñadas hasta dos veces al año, dando a luz después de cinco o seis meses de gestación [12] a una cría a la vez, [14] aunque se han reportado gemelos. [15] Los recién nacidos pesan aproximadamente 40 g (1,4 oz) al nacer. [15] Las hembras alcanzan la madurez sexual más rápido que los machos y pueden reproducirse a los seis meses. Las hembras alcanzan el tamaño adulto a los nueve meses de edad. En contraste, los machos no alcanzan la madurez sexual hasta los dieciocho meses. Los machos y las hembras son similares en tamaño durante su primer año de vida. [14]
Esta especie se cita a menudo como un ejemplo de apareamiento clásico de lek , [20] y es quizás la única especie de murciélago con tal. [21] El lek clásico se define por cuatro criterios: [12]
Los machos forman estos leks a lo largo de arroyos o lechos de ríos durante la temporada de apareamiento, que dura entre 1 y 3 meses. [14] Los leks constan de 20 a 135 machos en un área de unos 40 m (130 pies) de ancho y 400 a 1600 m (1300 a 5200 pies) de largo. [12] Cada macho reclama un territorio de exhibición de unos 10 m (33 pies) de diámetro, [13] en el que grazna repetidamente y bate sus alas mientras cuelga de una rama. [14] Por lo general, se producen entre 60 y 120 graznidos por minuto. [20] Los machos se exhiben durante unas cuatro horas antes de buscar alimento, con picos de actividad de leks a primera hora de la tarde y antes del amanecer. El pico de la tarde es cuando ocurre la mayor parte de la cópula. Las hembras volarán a través del lek, seleccionando a un macho aterrizando en una rama junto a él. El macho elegido emite un zumbido entrecortado, seguido inmediatamente por la cópula, que dura entre 30 y 60 segundos. [14] Después de la cópula, la hembra se marcha inmediatamente y el macho vuelve a exhibirse. [12] Los machos que se encuentran en el centro del lek son los que tienen más éxito y son responsables de la mayoría de los apareamientos: [14] el 6 % superior de los machos tiene el 79 % del total de apareamientos. [12] En el pico de actividad antes del amanecer, la cópula es menos frecuente y los machos pasan el tiempo compitiendo entre ellos por el mejor territorio de exhibición. A medida que avanza la temporada de apareamiento, la importancia del pico antes del amanecer disminuye. [14]
Sin embargo, algunas poblaciones de murciélagos martillo en África occidental no utilizan leks, sino que tienen un sistema de harenes . [22]
Durante el día, el murciélago cabeza de martillo se posa en árboles, generalmente a 20-30 m (66-98 pies) sobre el suelo en el dosel del bosque . Varios árboles se utilizan para posarse, sin preferencia por una especie en particular. Tiene baja fidelidad a su dormidero y se mudará a un nuevo dormidero después de 5 a 9 días. [12] Depende del camuflaje para esconderse de los depredadores. [14] Muestra una mezcla de comportamiento solitario y social. Los individuos de ambos sexos se encuentran frecuentemente posados solos, aunque pueden posarse en pequeños grupos de alrededor de cuatro individuos. Ocasionalmente, se han documentado grupos de hasta veinticinco. Los grupos son de sexo y edad mixtos, a diferencia de otras especies de murciélagos que se segregan según el sexo. Mientras se posan, los individuos de un grupo están aproximadamente a 10-15 cm (3,9-5,9 pulgadas) de distancia, con los machos en la periferia y las hembras más cerca del centro. [12] Durante la mayor parte del día, los individuos duermen con la nariz cubierta por las alas. [20] Los miembros de un mismo grupo muestran poca interacción entre sí: no se “pelean”, no vocalizan ni se acicalan. En cambio, al atardecer, los individuos se acicalan y luego parten independientemente a buscar comida. [12]
Sus depredadores no están bien documentados, pero pueden incluir especies de aves como el halcón de cola larga . [23] Tiene una gran variedad de parásitos, incluidos ectoparásitos como la mosca murciélago ( Nycteribiidae ) Dipseliopoda arcuata , el ácaro espinturnícido Ancystropus aethiopicus , el ácaro gastronisido Mycteronyssus polli y el ácaro teinocóptido Teinocopties auricularis . [12] Internamente, se sabe que se ve afectado por el parásito del hígado Hepatocystis carpenteri . Los adultos comúnmente albergan parásitos. [14]
El murciélago cabeza de martillo es una especie de tierras bajas, que siempre se encuentra por debajo de los 1.800 m (5.900 pies) sobre el nivel del mar. [14] La mayoría de los registros de esta especie se encuentran en hábitats de selva tropical, incluyendo selva baja, bosque pantanoso, bosques ribereños y mosaicos de bosques y pastizales. Si bien se ha documentado en hábitats de sabana, estos registros son raros y se ha especulado que estos individuos son vagabundos . [12] Tiene una amplia distribución en África occidental y central , incluidos los siguientes países: Angola , Benín , Burkina Faso , Camerún , República Centroafricana , República del Congo , República Democrática del Congo , Costa de Marfil , Guinea Ecuatorial , Etiopía , Gabón , Ghana , Guinea , Guinea-Bissau , Kenia , Liberia , Nigeria , Sierra Leona , Sudán , Togo y Uganda . [1]
Como especie frugívora, el murciélago cabeza de martillo a veces se considera una plaga de los cultivos frutales. [24] Su capacidad para producir vocalizaciones extremadamente fuertes significa que algunos lo consideran una de las plagas nocturnas más importantes de África. [12] Los humanos cazan este gran murciélago y lo consumen como carne de monte. [24] Se come en Nigeria, [25] así como estacionalmente en la República Democrática del Congo . [26]
El murciélago martillo ha sido investigado como un reservorio potencial del virus del Ébola . Algunas personas han dado positivo en las pruebas del virus, lo que significa que tenían anticuerpos contra el virus, aunque no se detectó el virus en sí. Además, se han aislado secuencias de ácido nucleico asociadas con el virus de sus tejidos. [27] Sin embargo, los reservorios naturales de los virus del Ébola aún se desconocen a partir de 2019. [28] [29] [30] Los murciélagos gigantes como el murciélago martillo tienden a ser sobremuestreados en relación con otros huéspedes potenciales del virus del Ébola, lo que significa que pueden tener una cantidad injustificada de atención de investigación, y a partir de 2015 [actualizar], no se sabe que ningún cazador o investigador de murciélagos sea el caso índice ("paciente cero") en un brote de Ébola. [31]
A partir de 2016 [actualizar], el murciélago martillo está evaluado como una especie de menor preocupación por la UICN (su prioridad de conservación más baja). Cumple los criterios para esta clasificación porque tiene una amplia distribución geográfica; su población es presumiblemente grande; y no se cree que esté experimentando un rápido declive poblacional. [1] No es una especie de murciélago común en cautiverio, aunque se mantiene en el Zoológico de Wrocław en Polonia a partir de 2020, [32] y se mantuvo en el Zoológico del Bronx y el Parque Safari del Zoológico de San Diego en los años 1970 y 1980. En cautiverio, los murciélagos martillo, particularmente los machos, son vulnerables a enfermedades relacionadas con el estrés, especialmente cuando se los mueve o se los coloca en nuevos recintos. [33]
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: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite book}}
: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )Los científicos no saben de dónde proviene el virus del Ébola.
A pesar de los esfuerzos de investigación concertados, se desconoce el reservorio natural del virus.
Las áreas de distribución geográfica de muchas especies animales, incluidos murciélagos, ardillas, ratones y ratas, lirones y musarañas, coinciden o se superponen con los sitios de brotes conocidos de filovirus africanos, pero ninguno de estos mamíferos ha sido aceptado universalmente como reservorio del EBOV.