El murciélago de herradura mayor ( Rhinolophus ferrumequinum ) es un murciélago insectívoro del género Rhinolophus . Su distribución abarca Europa, Norte de África, Asia Central y Asia Oriental. [1] Es el murciélago de herradura más grande de Europa y, por lo tanto, se distingue fácilmente de otras especies. La especie es sedentaria y normalmente viaja hasta 30 kilómetros (19 millas) entre los refugios de invierno y verano, siendo el movimiento más largo registrado de 180 km (110 millas). Las frecuencias utilizadas por esta especie de murciélago para la ecolocalización se encuentran entre 69 y 83 kHz, tienen la mayor energía a 81 kHz y tienen una duración promedio de 37,4 ms. [2] [3]
El murciélago de herradura mayor es el murciélago de herradura más grande de Europa. [4] Tiene una nariz distintiva, que tiene una parte superior puntiaguda y una parte inferior en forma de herradura. [5] Su nariz en forma de herradura ayuda a enfocar el ultrasonido que utiliza para "ver". El murciélago de herradura mayor también tiene estructuras dentales y óseas distintas a las de otros rinolófidos. Su primer premolar en la mandíbula superior sobresale de la fila de dientes. [6] Para otros murciélagos de herradura, este premolar es muy pequeño o inexistente. [6] También en comparación con sus parientes, el murciélago de herradura mayor tiene el tercer y cuarto hueso metacarpiano relativamente cortos en sus alas. [7] También carece de trago. El murciélago de herradura mayor mide, en promedio, entre 57 y 71 milímetros (2,2 a 2,8 pulgadas) de largo, con una cola de 35 a 43 mm (1,4 a 1,7 pulgadas) y una envergadura de alas de 350 a 400 mm (14 a 16 pulgadas); [6] Rhinolophus ferrumequinum también exhibe un ligero dimorfismo sexual , siendo las hembras un poco más grandes que los machos. [8] El pelaje de la especie es suave y esponjoso, con la base de los pelos de color gris claro, el pelo del lado dorsal de color marrón grisáceo y el lado ventral de color blanco grisáceo, y los murciélagos juveniles tienen un tinte más gris ceniza en su pelaje. . Las membranas de las alas y las orejas son de color marrón grisáceo claro. El murciélago de herradura mayor pesa hasta 30 gramos (1,1 oz) [9] y puede vivir hasta 30 años. [10]
El murciélago de herradura mayor se distribuye desde el norte de África y el sur de Europa, pasando por el suroeste de Asia, el Cáucaso, Irán, Afganistán, Pakistán y el Himalaya hasta el sureste de China, Corea y Japón. [11] La ocurrencia más septentrional se encuentra en Gales. Llega al sur de los Países Bajos, Alemania, Polonia y Ucrania. [12] Generalmente los murciélagos viven por debajo de los 800 m sobre el nivel del mar, pero también viven, dependiendo de la disponibilidad de refugios y la humedad, a 3.000 m sobre el nivel del mar en el Cáucaso. [1]
Los pastos, los bosques templados caducifolios, los matorrales y bosques mediterráneos y submediterráneos son hábitats de alimentación comunes para esta especie. [1] En las partes del norte de su área de distribución, la herradura utiliza sitios subterráneos cálidos, tanto naturales como artificiales, como refugios de verano y áticos. Cuando la especie ocupa edificios, es importante la proximidad a buenas zonas de alimentación y sitios subterráneos para el letargo en diversas épocas del año y para la hibernación invernal, así como las características propias del edificio. [13]
Los murciélagos de herradura hibernan en sitios subterráneos fríos durante el invierno. Los murciélagos requieren un cierto límite de temperatura y humedad, pero esto puede variar según la edad, el sexo y la condición. [1] Los murciélagos de herradura están activos durante todo el año en la parte sur de su área de distribución. Los murciélagos de herradura suelen viajar distancias de 20 a 30 km entre sus refugios de invierno y verano, siendo la distancia más larga registrada de 180 km. [14] Los murciélagos de herradura también viven en bosques montanos entre las montañas y valles del Himalaya en el sur de Asia y se posan en cuevas, templos antiguos y edificios viejos y en ruinas en grupos reducidos. [1]
La especie se alimenta preferentemente de lepidópteros (polillas), que constituyen alrededor del 41% de su dieta [15] , en particular las especies noctuidas . [16] Por ejemplo, la especie se alimenta de la polilla de cera menor al identificar la llamada de apareamiento de alta frecuencia de la polilla. [17] Los coleópteros (escarabajos) constituyen alrededor del 33% de la dieta, [15] de los cuales a menudo se capturan escarabajos peloteros y abejorros . Aphodius rufipes es uno de esos escarabajos peloteros que forma una parte especialmente importante de su dieta. (Las palmadas de las vacas son parte de su ciclo de vida y actúan como fuente de alimento y hábitat para las larvas . Se pueden encontrar hasta 100 larvas en una sola palmada de las vacas; mientras que el escarabajo adulto es más abundante en agosto, cuando los murciélagos jóvenes comienzan su primera vuelos de alimentación.) [18] El resto de la dieta consiste en especies de himenópteros y dípteros , así como arañas de las cavernas . [15] [8]
El área de alimentación desde el refugio de maternidad suele tener un radio de 4 km, ya que ni las hembras lactantes ni las crías pueden viajar muy lejos. A finales de agosto y septiembre los murciélagos se alimentan de grulla , para engordar antes de la hibernación. Las hembras reproductoras dependen de los escarabajos de abril a junio y de las polillas de junio a agosto.
El murciélago de herradura sale de su refugio al anochecer. Su vuelo se compone de viajes lentos y aleteantes con planeos cortos, normalmente entre 0,3 y 6 metros del suelo. Se practica poca caza durante el clima húmedo y ventoso. Caza en terrenos con escasa cobertura arbórea, como laderas y acantilados, y en jardines, donde localiza insectos en un lugar de descanso y luego los intercepta. La especie tiene la capacidad de recoger comida del suelo mientras aún está en vuelo y, de hecho, bebe durante el vuelo a bajo nivel o mientras flota. El área de alimentación de las colonias en Inglaterra está entre 8 y 16 kilómetros.
Las hembras de murciélago alcanzan la madurez sexual a la edad de tres años, mientras que los machos alcanzan la madurez sexual a los dos años. [19] Es posible que algunas hembras no se reproduzcan hasta el quinto año. [20] La mayoría de los apareamientos tienen lugar en el otoño, sin embargo, algunos ocurren en la primavera. [21] El comportamiento reproductivo de esta especie ha sido estudiado en detalle. Durante el período de apareamiento, las hembras visitan a los machos que se encuentran descansando en pequeñas cuevas. El sistema de apareamiento se describe mejor como poligínico , con múltiples hembras visitando a los machos. Sin embargo, la evidencia genética ha demostrado que algunas hembras de murciélagos de herradura visitan y se aparean con la misma pareja masculina durante años sucesivos, lo que indica monogamia o fidelidad de pareja. [22] Curiosamente, también se ha descubierto que las hembras emparentadas comparten parejas sexuales, lo que podría servir para aumentar la relación y la cohesión social en la colonia. [22] Los machos varían en su éxito reproductivo, pero no tienden a mostrar un sesgo reproductivo dentro de un año. [22] Sin embargo, a lo largo de varios años, el sesgo se vuelve fuerte debido al éxito repetido de determinados machos. [23]
Después del apareamiento, el líquido seminal se coagula en la vulva de la hembra para formar un tapón , que probablemente funciona para evitar apareamientos posteriores con otros machos [24] o para aumentar las posibilidades de que los espermatozoides se retengan para una fertilización exitosa. [21] Existe cierta evidencia de que las hembras pueden expulsar estos tapones, lo que sugiere que pueden ejercer cierto control sobre las fertilizaciones que tienen lugar. [4] Las hembras crían a sus crías en refugios de maternidad comunitarios y muestran una gran fidelidad a los lugares donde nacieron (la llamada filopatría natal ). Cada temporada, una hembra produce una cría. La mayoría de las crías nacen en junio o julio. [4] Cuando tienen siete días, las crías pueden abrir los ojos y a la tercera o cuarta semana pueden volar. Las crías pueden abandonar el gallinero en la séptima u octava semana.
En general, la UICN clasifica al murciélago de herradura mayor como de menor preocupación porque: "Esta especie tiene una amplia distribución. Aunque ha habido disminuciones marcadas y bien documentadas en algunas áreas, la especie sigue estando muy extendida, es abundante y aparentemente estable en otras". "Evaluadas como de menor preocupación". [1] Sin embargo, la población general de murciélagos de herradura está disminuyendo. [1] Son en gran medida poco comunes en gran parte de su área de distribución. A pesar de esto, parecen ser abundantes y estar muy extendidos al menos en partes del suroeste de Asia y el Cáucaso. También en algunos países del noroeste de Europa parece haber cierta estabilización y/o recuperación. [13] Se sabe menos sobre las tendencias de los murciélagos en otras partes de Europa. Está extinto en Malta. [1] La fragmentación/aislamiento de hábitats, el cambio de régimen de gestión de bosques caducifolios y áreas agrícolas, la pérdida de insectos causada por pesticidas y la perturbación y pérdida de hábitats subterráneos y áticos son las principales amenazas para el murciélago de herradura mayor. La deforestación, causada principalmente por las operaciones madereras y la conversión de tierras para usos agrícolas y de otro tipo, amenaza a la especie en el sur de Asia. [25]
La especie es rara en Gran Bretaña y se limita a un pequeño número de sitios. Su distribución se puede encontrar en el sitio web Nacional de Biodiversidad aquí. Sus lugares de reproducción incluyen Brockley Hall Stables cerca de Bristol , Iford Manor cerca de Bath y Littledean Hall en el bosque de Dean . Sus sitios de hibernación invernal incluyen las cuevas Banwell y la mina Compton Martin Ochre en Mendip Hills , las canteras Chilmark en Wiltshire y las minas Combe Down y Bathampton Down cerca de Bath. En Dorset, la especie se posa en Bryanston , Creech Grange y Belle Vue Quarry . La especie también se encuentra en Berry Head en Devon y tiene un sitio de descanso monitoreado en Woodchester Mansion en Stroud. Ocurre en Gales, incluido Felin Llwyngwair , un SEIC .
La especie ha desaparecido de más de la mitad de su área de distribución anterior dentro del Reino Unido, y sobrevive aproximadamente el 1% de la población. Como todos los murciélagos de herradura, es sensible a las perturbaciones y está amenazado por el uso de insecticidas y la eliminación de escarabajos por las cambiantes prácticas agrícolas.
Según los resultados de una encuesta reciente, hay diecisiete especies de murciélagos registradas en Gran Bretaña. El murciélago de herradura mayor es uno de los más raros. Actualmente hay 35 refugios de maternidad y de todo el año reconocidos y 369 sitios de hibernación. Las estimaciones actuales oscilan entre 4000 y 6600 individuos. La gran herradura ha disminuido por numerosas razones que van desde el uso de agroquímicos ( ivermectina en particular) hasta la pérdida de hábitat y la redundancia de métodos agrícolas. La avermectina mata las larvas de insectos y, por tanto, reduce la abundancia de alimento para las herraduras, lo que hace que viajen más lejos y se enfrenten a mayores peligros.
La pérdida de hábitat se debe principalmente a la falta de setos establecidos y ecotonos de bosques y pastos de hoja caduca. Los métodos agrícolas modernos han visto la reducción del pastoreo de ganado y esto ha impactado a los Horseshoes, quienes previamente descubrieron que el estiércol atraía insectos y sostenía poblaciones entomógenas, dando a sus presas una población estable.
