La marchitez por Verticillium es una enfermedad que afecta a más de 350 especies de plantas eudicotiledóneas . Es causada por seis especies de hongos Verticillium : V. dahliae , V. albo-atrum , V. longisporum , V. nubilum , V. theobromae y V. tricorpus . [1] Muchas plantas económicamente importantes son susceptibles, entre ellas el algodón , los tomates , las patatas , la colza , las berenjenas , los pimientos y las plantas ornamentales, así como otras que se encuentran en comunidades de vegetación natural. Muchas especies y cultivares de eudicotiledóneas son resistentes a la enfermedad y todas las monocotiledóneas , gimnospermas y helechos son inmunes.
Los signos son superficialmente similares a los del marchitamiento por Fusarium . No existen fungicidas caracterizados para el control de esta enfermedad, pero la fumigación del suelo con cloropicrina ha demostrado ser exitosa para reducir drásticamente el marchitamiento por Verticillium en diversos cultivos, como hortalizas que utilizan métodos de producción de plasticultura , y en la producción de papa sin lona en América del Norte. Estrategias adicionales para controlar la enfermedad incluyen la rotación de cultivos, el uso de variedades resistentes y el arado profundo (para acelerar la descomposición de los residuos de plantas infectadas). En los últimos años, la fumigación del suelo antes de la siembra con cloropicrina en camas elevadas sin lona ha demostrado ser económicamente viable y beneficiosa para reducir la enfermedad de marchitez y aumentar el rendimiento y la calidad de la papa en América del Norte. La fumigación de suelos es una práctica especializada que requiere permisos, equipos y experiencia especiales, por lo que se debe contratar personal calificado.
Verticillium spp. Ataca una gama muy amplia de huéspedes que incluye más de 350 especies de hortalizas, árboles frutales, flores, cultivos extensivos y árboles de sombra o forestales. La mayoría de las especies vegetales tienen cierta susceptibilidad, por lo que tiene un rango de huéspedes muy amplio. [2] Al final de esta página encontrará una lista de hosts conocidos.
Los síntomas son similares a la mayoría de las marchiteces con algunas características específicas de Verticillium . El marchitamiento en sí es el síntoma más común; el marchitamiento del tallo y las hojas se produce debido al bloqueo de los tejidos vasculares del xilema y, por lo tanto, a la reducción del flujo de agua y nutrientes. En plantas pequeñas y plántulas, Verticillium puede matar rápidamente la planta, mientras que en plantas más grandes y desarrolladas la gravedad puede variar. Algunas veces solo un lado de la planta aparecerá infectado porque una vez en los tejidos vasculares, la enfermedad migra principalmente hacia arriba y no tanto radialmente en el tallo. [3] Otros síntomas incluyen retraso del crecimiento, clorosis o coloración amarillenta de las hojas, necrosis o muerte del tejido y defoliación. La decoloración del tejido vascular interno puede ser visible cuando se corta el tallo. [2]
En Verticillium , los síntomas y efectos a menudo solo se producirán en las partes inferiores o exteriores de las plantas o se localizarán solo en unas pocas ramas de un árbol. En las plantas más viejas, la infección puede causar la muerte, pero a menudo, especialmente en los árboles, la planta podrá recuperarse, o al menos seguir viviendo con la infección. La gravedad de la infección juega un papel importante en la gravedad de los síntomas y la rapidez con que se desarrollan. [2]
Mientras que Verticillium spp. son muy diversos, el ciclo de vida básico del patógeno es similar entre especies, excepto en sus estructuras de supervivencia. Las estructuras de supervivencia varían según la especie: V. albo-atrum forma micelio, V. dahliae forma microesclerocios, V. nigrescens y V. nubilum forman clamidosporas y V. tricorpus forma los tres. Durante el reposo, muchos factores, como la química del suelo, la temperatura, la hidratación, la microfauna y los cultivos no huéspedes, tienen un efecto sobre la viabilidad de la estructura en reposo. Se ha observado que el micelio permanece viable durante al menos 4 años, [4] mientras que se han observado microesclerocios en campos plantados con cultivos no huéspedes durante más de 10 años [5] e incluso se ha informado de 15 años. [2] La viabilidad se reduce en estos extremos, pero la larga supervivencia de estas estructuras es un aspecto importante para el control de Verticillium .
Cuando las raíces de un cultivo huésped se acercan a la estructura en reposo (aproximadamente 2 mm), [6] el exudado de la raíz promueve la germinación y el hongo crece fuera de la estructura y hacia la planta. Al ser una marchitez vascular, intentará llegar al sistema vascular del interior de la planta, por lo que deberá entrar en la planta. Las heridas naturales de las raíces son la forma más fácil de ingresar y estas heridas ocurren naturalmente, incluso en plantas sanas, debido a la abrasión del suelo en las raíces. También se ha observado que Verticillium ingresa directamente a las raíces, pero estas infecciones rara vez llegan al sistema vascular, especialmente aquellas que ingresan a través de los pelos de la raíz. [7]
Una vez que el patógeno ingresa al huésped, llega al sistema vascular y específicamente al xilema. Los hongos pueden propagarse como hifas a través de la planta, pero también pueden propagarse como esporas. Verticillium produce conidios en los conidióforos y una vez que los conidios se liberan en el xilema, pueden colonizar rápidamente la planta. Se ha observado que los conidios viajan hasta la parte superior de las plantas de algodón, 115 cm, 24 horas después de la inoculación inicial de conidios, por lo que la propagación por toda la planta puede ocurrir muy rápidamente. [8] A veces, el flujo de conidios se detendrá mediante secciones transversales del xilema, y aquí los conidios se generarán, y las hifas del hongo pueden superar la barrera y luego producir más conidios en el otro lado. [9]
Una planta muy infectada puede sucumbir a la enfermedad y morir. A medida que esto ocurre, Verticillium formará sus estructuras de supervivencia y cuando la planta muera, sus estructuras de supervivencia estarán donde caiga la planta, liberando inoculados al medio ambiente. Las estructuras de supervivencia esperarán a que crezca una planta huésped cerca y comenzarán el ciclo de nuevo.
Además de ser duradero en el suelo, Verticillium puede propagarse de muchas maneras. La forma más común de propagarse en distancias cortas es a través del contacto de raíz a raíz dentro del suelo. Las raíces en condiciones naturales a menudo tienen pequeños daños o aberturas que son fácilmente colonizadas por Verticillium desde una raíz infectada cercana. Se han detectado conidios transportados por el aire y se han observado algunas colonias, pero en su mayoría los conidios tienen dificultades para desarrollarse en la superficie en plantas sanas. [10] En el riego por canales abiertos, se ha encontrado V. dahliae en las acequias de riego hasta una milla del cultivo infectado.
Sin tratamientos fungicidas para las semillas, las semillas infectadas se transportan fácilmente y la enfermedad se propaga, y se ha observado que Verticillium permanece viable durante al menos 13 meses en algunas semillas. Plantar semillas de papa infectadas también puede ser una fuente de inóculo para un nuevo campo. Finalmente, también se ha demostrado que los insectos transmiten la enfermedad. Se ha observado que muchos insectos, incluidos el saltamontes de la papa, las abejas cortadoras de hojas y los pulgones, transmiten conidias de Verticillium y, debido a que estos insectos pueden causar daños a la planta creando una entrada para Verticillium , pueden ayudar a transmitir la enfermedad. [3]
Si bien el marchitamiento por Verticillium a menudo tiene los mismos síntomas que el marchitamiento por Fusarium, Verticillium puede sobrevivir al clima frío y a los inviernos mucho mejor que Fusarium , que prefiere climas más cálidos. Las estructuras en reposo de Verticillium pueden sobrevivir a la congelación, descongelación, choque térmico, deshidratación y muchos otros factores, y son bastante robustas y difíciles de eliminar. El único factor que no toleran bien son los períodos prolongados de condiciones anaeróbicas (como durante las inundaciones). [3]
Verticillium crecerá mejor entre 20 y 28 grados Celsius, [2] pero la germinación y el crecimiento pueden ocurrir muy por debajo (o por encima) de esas temperaturas. Aun así, Verticillium generalmente no sobrevive en las ramas y troncos de los árboles infectados durante las estaciones cálidas y secas en regiones como el verano en el sur de California. Sin embargo, esto generalmente no "cura" todo el árbol y la recurrencia puede ocurrir a través de una reinfección de las raíces durante el invierno y la primavera. [11] El agua es necesaria para la germinación de la estructura en reposo, pero no es tan importante para la propagación del hongo como en muchos otros hongos. Si bien no es un requisito ambiental para el hongo, las plantas estresadas, a menudo provocadas por cambios ambientales, son más fáciles de atacar que las plantas sanas, por lo que cualquier condición que estrese a la planta pero que no dañe directamente al Verticillium será beneficiosa para el desarrollo del marchitamiento por Verticillium. [3]
La marchitez por Verticillium comienza como una infección local leve, que con el paso de los años se fortalecerá a medida que se desarrollen cepas más viriles del hongo. Si no se controla, la enfermedad se extenderá tanto que será necesario reemplazar el cultivo con variedades resistentes o plantar un nuevo cultivo. [2]
El control de Verticillium se puede lograr plantando plantas libres de enfermedades en suelos no contaminados, plantando variedades resistentes y absteniéndose de plantar cultivos susceptibles en áreas que se han utilizado repetidamente para cultivos de solanáceas . También se puede utilizar la fumigación del suelo, siendo la cloropicrina particularmente eficaz para reducir la incidencia de enfermedades en campos contaminados.
En las plantas de tomate, la presencia de etileno durante las etapas iniciales de la infección inhibe el desarrollo de la enfermedad, mientras que en etapas posteriores del desarrollo de la enfermedad la misma hormona provocará un mayor marchitamiento. Hay plantas de tomate disponibles que han sido diseñadas con genes resistentes que tolerarán el hongo y al mismo tiempo mostrarán signos de marchitez significativamente menores. [2]
Verticillium albo-altrum , Verticilium dahliae y V. longisporum pueden pasar el invierno como micelio melanizado o microesclerocios dentro de vegetación viva o restos de plantas. Como resultado, puede ser importante limpiar los restos de plantas para reducir la propagación de enfermedades. Verticilium dahliae y V. longisporum pueden sobrevivir como microesclerocios en el suelo hasta por 15 años. [2]
La marchitez por Verticillium ocurre en una amplia gama de huéspedes, pero tiene efectos devastadores similares en muchas de estas plantas. En general, reduce la calidad y cantidad de un cultivo provocando decoloración de los tejidos, retraso del crecimiento, defoliación prematura y muerte. [12] Es posible que se restrinjan las existencias procedentes de viveros infestados. Una vez que una planta está infectada, no hay forma de curarla. La marchitez por Verticillium es especialmente preocupante en áreas templadas y áreas irrigadas. Verticllium spp. Puede ocurrir naturalmente en suelos forestales y cuando estos suelos se cultivan, el patógeno infectará el cultivo. [2]
El Valle de Salinas en California ha tenido graves problemas con la marchitez por Verticillium desde 1995, muy probablemente debido a las inundaciones del invierno de 1995. Muchas áreas de los Valles de Salinas y Pájaro no pueden cultivar lechuga debido a los altos niveles de Verticillium dahliae en el suelo. . [13] Las patatas cultivadas en suelos infestados de Verticillium pueden tener un rendimiento reducido entre un 30% y un 50% en comparación con las patatas cultivadas en suelos "limpios". La marchitez por Verticillium también ha provocado un cambio en el cultivo de menta desde el Medio Oeste a mediados y finales del siglo XIX hacia estados occidentales como Oregón, Washington e Idaho, a nuevas áreas no infestadas dentro de estos estados en la actualidad. [12]
No es aconsejable replantar especies susceptibles en el sitio de una planta eliminada que ha sucumbido a V. albo-atrum o V. dahliae debido al mayor riesgo de infección. En su lugar, se deben utilizar variedades resistentes o inmunes. Las siguientes dos listas muestran plantas susceptibles y resistentes/inmunes por nombre latino. [11] [14] [15] [16] [17] [18]
(*) indica que la planta se encuentra en ambas listas porque las diferentes variedades o cultivares varían en su resistencia.
(#) indica que algunas cepas son resistentes.
(+) indica susceptibilidad a algunas cepas europeas de Verticillium albo-atrum .
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